CC BY
0УДК 574.42
DOI: 10.24412/cl-37200-2024-255-258
СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ОСТЕПНЕННЫХ СООБЩЕСТВ ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЯКУТИИ
COMPARATIVE ANALYSIS OF THE SETTLED COMMUNITIES OF
CENTRAL YAKUTIA
Гаврильева Л. Д.
Gavrilyeva L.D.
Научно-исследовательский институт прикладной экологии Севера Северо-Восточного федерального университета имени М.К. Аммосова, Якутск, Россия Research Institute of Applied Ecology of the North of M.K. Ammosov North-Eastern Federal
University, Yakutsk, Russia
E-mail: adoxa@mail.ru
Аннотация. К верхнему гидротермическому поясу аласов Центральной Якутии на аласных остепненных почвах с повышенной обеспеченностью тепловыми ресурсами при остром дефиците продуктивной влаги в основной период развития растений приурочены остепненные луга, на склонах характерны степные сообщества. По результатам эколого-флористической классификации пастбищных аласов Лено-Амгинского междуречья на верхнем гидротермическом поясе растительность представлена 5 ассоциациями из 2 классов, 3 порядков, 4 союзов. Приводится характеристика сообществ класса Cleistogenetea squarrosae Mirkin et al. 1986 и Polygono-Artemisietea austriacae Mirk et al. in Ishbirdin et al. 1988, их изменения в ходе пастбищной дигрессии и сравнение синтаксонов, выделенных в ходе исследования с ранее опубликованными синтаксонами. Сообщества естественной растительности аласов сменяются при интенсивном выпасе сообществами антропогенного происхождения, выделенными ранее только в населенных пунктах.
Ключевые слова: классификация, алас, остепненная растительность, пастбищная дигрессия.
Abstract. Steppe communities are associated with the upper hydrothermal belt of alases of Central Yakutia on alas steppe soils with increased provision of thermal resources with an acute shortage of productive moisture during the main period of plant development. According to the results of the ecological and floristic classification of pasture alases of the Leno-Amginsky interfluve on the upper hydrothermal belt, vegetation is represented by 5 associations from 2 classes, 3 orders, 4 alliances. A characterization of communities of the class Cleistogenetea squarrosae by Mirkin et al. 1986 и Polygono-Artemisietea austriacae Mirk. et al. in Ishbirdin et al.1988, their changes during pastoral digression and comparison of syntaxons isolated during the study with previously published syntaxons. Communities of natural vegetation of alases are replaced by intensive grazing by communities of anthropogenic origin, previously identified only in settlements.
Key words: classification, alas, steppe vegetation, grassland digression.
Введение. Аласные термокарстовые котловины площадью от нескольких десятков квадратных метров до нескольких десятков квадратных километров, глубиной от 1 до 15 м со своеобразными растительными сообществами, являются основными кормовыми угодьями в Центральной Якутии. Растительность располагается поясами от прибрежно-водных сообществ вокруг озера, избыточно-увлажненных, настоящих до остепненных лугов на верхнем поясе на периферии аласов, на склонах характерны степные сообщества.
К верхнему гидротермическому поясу (луг недостаточного увлажнения) приурочены аласные остепненные почвы, где характерна повышенная обеспеченность тепловыми ресурсами при остром дефиците продуктивной влаги в основной период развития растений.
Одним из важных факторов, определяющих изменения растительности, является интенсивность пастбищной нагрузки.
Материалы и методы. Исследования растительности проводились на аласах Лено-Амгинского междуречья Центральной Якутии. Геоботанические описания выполнялись на площадках размером примерно 100 м2 или в пределах естественных границ. Проективное покрытие оценивалось в баллах по 6-бальной шкале [1].
Эколого-флористическая классификация строилась в соответствии с общими установками направления Браун-Бланке [2-4].
Латинские названия растений даны по сводке С.К. Черепанова [5].
Результаты исследований и их обсуждение. По результатам эколого-флористической классификации пастбищных аласов Лено-Амгинского междуречья растительность верхнего гидротермического пояса, в соответствии с Продромусом растительных сообществ Республики Саха (Якутия) [6, 7], представлена 5 ассоциациями из 2 классов, 3 порядков, 4 союзов.
Класс CLEISTOGENETEA SQUARROSAE Mirk. et al. i9S6 Пор. Stipetalia krylovii Mirk. in Gogoleva et al. 1985 Союз Stipion krylovii Mirk. in Gogoleva et al. 1985 Асс. Stipetum krylovii Mirk. et al. i9S5 Пор. Festucetalia lenensis Mirk. in Gogoleva et al. i9S7 Союз Festucion lenensis Mirk. in Gogoleva et al. i9S7
Асс. Carici duriusculae - Festucetum lenensis Mirk. et al. i9S5 Субасс. elytrigietosum repentis Вар. Artemisia jacutica Вар. typica Субасс. puccinellietosum Mirk. et al. i9S5 Вар. Koeleria cristata Вар. typica Вар. Plantago media ^юз Pulsatillion flavescentis Mirk. in Gogoleva et al. i9S7
Асс. Pulsatilletum flavescentis Mirk. et al. i9S5 Класс POLYGONO-ARTEMISIETEA AUSTRIACAE Mirk.et al. in Ishbirdin et al.i9SS Порядок Caricetalia duriusculae Mirk.et Kashapov 1987
Союз Artemisio - Caricion duriusculae Gogoleva et al. i9S7
Асс. Carici duriusculae - Puccinellietum hauptianae Gogoleva et al. i9S7 Асс. Elytrigio repentis - Caricetum duriusculae Gavrilyeva i99S
При слабой и средней пастбищной нагрузке растительность представлена сообществами, относящимися к классу якутских и дауромонгольских степей Cleistogenetea squarrosae Mirk. et al. 1986 [S]. В Якутии сообщества данного класса разделяют на 2 порядка: Stipetalia krylovii Mirk. in Gogoleva et al. 1985 и Festucetalia lenensis Mirk. in Gogoleva et al. i9S7.
Порядок Stipetalia krylovii объединяет сообщества сухих степей, которые в результате выпаса постепенно выпадают. На обследованных аласах сообщества этого союза встречались редко. Ассоциация Stipetum krylovii Mirk. et al. 1985 представляет сообщества стадии стабилизировавшейся поверхности, когда процессы эрозии угасают или выражены в незначительной степени. В сообществах ассоциации доминирует Stipa krylovii Roshev. В отличие от ранее опубликованных работ, чаще встречаются виды союза Pulsatillion flavescentis Mirk. in Gogoleva et al. 1987 (Bromopsis korotkiji (Drobov) Holub, Pulsatilla flavescens (Zucc.) Juz.), что свидетельствует о более влажных условиях обитания.
Чаще встречались сообщества порядка Festucetalia lenensis, объединяющего сообщества луговых степей. Индикаторами пастбищных условий являются Carex duriuscula C.F. Mey. (увеличивает свое обилие), Festuca lenensis Drob. (увеличивает постоянство и обилие), Koeleria cristata (L.) Pers. (появляется в сообществах при пастбищном использовании). Имеет два монотипических союза: союз Festucion lenensis Mirk. in Gogoleva et al. i9S7 и Pulsatillion flavescentis Mirk. in Gogoleva. et al. i9S7.
Союз Pulsatillion flavescentis объединяет сообщества луговых богато-разнотравных степей, распространенных на склонах аласов восточной и западной экспозиций [S, 9]. Сообщества ассоциации Pulsatilletum flavescentis Mirk. et al. 1985 флористически гораздо беднее. Диагностический вид Pulsatilla flavescens встречается с небольшим проективным покрытием. Виды луговых классов практически отсутствуют. Повышается роль Elytrigia repens (L.) Nevski.
Сообщества союза Festucion lenensis - луговые степи, испытывающие большой зоогенный пресс. Ассоциация Carici duriusculae-Festucetum lenensis Mirk et al.1985 объединяет сообщества, формирующиеся по южным сухим склонам аласов. Доминируют Carex duriuscula, Festuca lenensis, Artemisia commutata Bess., Poa transbaicalica Roshev, количественные соотношения которых могут меняться в зависимости от интенсивности выпаса. Появилось большое число синантропных видов (Artemisia jacutica Drob., Potentilla anserina L. и др.), имеющих довольно большое постоянство и обилие, что объясняется большой пастбищной нагрузкой. Выделена субассоциация C.d.-F.l. elytrigietosum repentis - сообщества,
формирующиеся на выпасаемых незасоленных или слабозасоленных местообитаниях с двумя вариантами: Artemisia jacutica - формируются в условиях выпаса, сопровождающегося другими видами нарушения верхнего слоя почвы и typica, отражающие «затухание» нарушения и представляющие первые стадии восстановления растительности. Сообщества субассоциации C.d.-F.l. puccinellietosum tenuiflorae связаны с солончаковатыми почвами, что отражается доминированием видов-галофитов Puccinellia tenuiflora (Griseb.) Scriber et Merr, Saussurea amara (L.) DC. Внутри субассоциации выделяются 3 варианта, отражающие в основном разную степень пастбищной нагрузки.
На сильновыпасаемых пастбищах доминируют сообщества класса Polygono-Artemisietea austriacae Mirk.et al. in Ishbirdin et al.1988 [6], ранее относившиеся к классу Artemisietea jacuticae Gogoleva et al. 1987 рудеральные сообщества на незасоленных и слабозасоленных почвах [8,10].
Сообщества союза Artemisio-Caricion duriusculae Gogoleva et al. 1987 формируются на месте степных фитоценозов класса Cleistogenetea squarrosae на сухих вытаптываемых местообитаниях слабой и средней засоленности в результате перевыпаса. От сообществ класса Cleistogenetea squarrosae, сообщества союза отличаются отсутствием степных видов таких, как Pulsatilla flavescens, Koeleria cristata, Poa transbaicalica. Большую роль в сообществах союза занимают рудеральные виды - Artemisia jacutica, Taraxacum ceratophorum, Elytrigia repens, Descurainia sophia.
Ассоциация Carici duriusculae-Puccinellietum hauptianae Gogoleva et al. 1987 объединяет сообщества с доминированием Carex duriuscula и Artemisia jacutica на местообитаниях с сухими со слабо- и среднезасоленными почвами в условиях интенсивного вытаптывания. В отличие от ранее описанных фитоценозов [8, 11] в характеристическую комбинацию ассоциации вместо Puccinellia hauptiana V.Krecz. введен вид-викариант - Puccinellia tenuiflora (Griseb.) Scriber et Merr, являющийся одним из наиболее распространенных видов на аласах, а также Saussurea amara, характеризующая вместе с Puccinellia tenuiflora засоленные варианты лугов. Сообщества данной ассоциации сукцессионно связаны с субассоциацией C.d.-F.l. puccinellietosum ассоциации Carici duriusculae-Festucetum lenensis класса Cleistogenetea squarrosae и являются следующей стадией деградации растительности аласов вследствие интенсивного стравливания и вытаптывания.
Сообщества ассоциации Elytrigio repentis-Caricetum duriusculae Gavrilyeva 1998 произрастают на слабо- и незасоленных сухих вытаптываемых местообитаниях. От сообществ ассоциации Carici duriusculae - Puccinellietum hauptianae отличаются отсутствием в составе фитоценозов видов-галофитов Puccinellia tenuiflora и Saussurea amara. Ассоциация синдинамически связана с сообществами субассоциации elytrigietosum repentis ассоциации Carici duriusculae-Festucetum lenensis класса Cleistogenetea squarrosae и сменяет их при усилении вытаптывания. В отличие от сообществ варианта Artemisia jacutica здесь единично представлены Festuca lenensis, Bromopsis korotkiji, отсутствуют Pulsatilla flavescens, Dianthus versicolor Fisch. Ex Link. С большим постоянством и разнообразнее представлена группа синантропных видов.
Связь синтаксонов верхнего остепненного пояса аласов со стадиями пастбищной дигрессии, выявленная при эколого-флористической классификации, отражена в таблице 1.
Таблица 1
Изменение сообществ верхнего пояса по стадиям пастбищной дигрессии
Синтаксоны Стадии пастбищной диг] рессии
Слабый выпас Средний выпас Сильный выпас
Pulsatilletum flavescentis ++
Stipetum krylovii +
Carici duriusculae-Festucetum lenensis puccinellietosum вар. Koeleria cristata + ++
C.d.-F.l. elytrigietosum typica +
C.d.-F.l. puccinellietosum typica +
C.d.-F.l. elytrigietosum Artemisia jacutica + ++
C.d.-F.l. puccinellietosum вар. Plantago media + ++
Elytrigio repentis-Caricetum duriusculae + ++
Carici duriusculae-Puccinellietum hauptianae ++
+ - присутствует, ++ - доминирует.
Выводы. При интенсивном выпасе происходит смена растительных сообществ, которая отражается на уровне ассоциаций, субассоциаций и вариантов. Сообщества естественной растительности аласов сменяются сообществами антропогенного происхождения.
Характерной чертой выявленных синтаксонов является наличие в их составе синантропных видов растений (Artemisia jacutica, Taraxacum ceratophorum, Elytrigia repens, Descurainia sophia и др.).
Сравнение выделенных в ходе исследования синтаксонов растительности аласов Лено-Амгинского междуречья с ранее опубликованными синтаксонами этого региона и синтаксонами рудеральной растительности населенных пунктов Центральной Якутии показало, что сообщества естественной растительности сменяются при интенсивном выпасе сообществами антропогенного происхождения, выделенными ранее только в населенных пунктах.
Список литературы
1. Миркин Б.М., Розенберг Г.С., Наумова Л.Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. М.: Наука, 1989. 223 с.
2. Braun-Blanquet J. Pflanzensociologie. Grundzuge der Vegetationskunde. 3 Aufl. Wien; New York. 1964. 865 s.
3. Westhoff V., Maarel E. van der. The Braun-Blanquet approach // Classification of plant communities. The Hague. 1978. P. 287-399.
4. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Наука о растительности (история и современное состояние основных концепций). Уфа, 1998. 413 с.
5. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: Мир и семья, 1995. 992 с.
6. Гоголева В.А., Черосов М.М., Миронова С.И., Бурцева Е.И., Слепцова Н.П., Пестряков Б.Н., Харлампьева П.И., Гаврильева Л.Д., Поисеева С.И., Ермаков Н.Б., Телятников М.Ю., Троева Е.И., Николин Е.Г., Филиппова В.А. Продромус растительных сообществ Республики Саха (Якутия). Якутск: Издат. дом СВФУ, 2017. 42 с.
7. Гоголева П.А., Черосов М.М., Миронова С.И., Бурцева Е.И., Слепцова Н.П., Пестряков Б.Н., Харлампьева П.И., Гаврильева Л.Д., Поисеева С.И., Ермаков Н.Б., Телятников М.Ю., Лащинский Н.Н., Троева Е.И., Николин Е.Г., Филиппова В.А. Продромус растительных сообществ Республики Саха (Якутия) // Итоги и перспективы геоботанических исследований в Сибири: Материалы Всерос. науч.-практ. конф., посвящ. 75-летию лаборатории экологии и геоботаники ЦСБС СО РАН. Новосибирск, 2019. С. 25-26.
8. Гоголева П.А., Кононов К.Е., Миркин Б.М., Миронова С.И. Синтаксономия и симфитосоциология растительности аласов Центральной Якутии. Иркутск, 1987. 176 с.
9. Бурцева Е.И. Классификация и сезонная динамика степной растительности коренного берега реки Лены // Проблемы экологии Якутии. Вып.1. Биогеографические исследования. Якутск, 1996. С. 33-43.
10. Гаврильева Л.Д. Сообщества класса Artemisietea jacuticae Gogoleva et al. 1987 на аласах Центральной Якутии // Сибирский экологический журнал. 2011. № 3. С. 453-460.
11. Черосов М.М., Слепцова Н.П., Миронова С.И., Гоголева П.А., Пестряков Б.Н., Гаврильева Л.Д. Синтаксономия синантропной растительности Якутии. Якутск: Изд-во ЯНЦ СО РАН, 2005. 575 с.
