CC BY
12DOI 10.31509/2658-607x-202252-109 УДК 630*884+630*114.6+630*181.9
сравнительная оценка сукцессионной динамики
древесных фракции ельников южноИ таИги
© 2022 г. В. Г. Стороженко
Институт лесоведения РАН Россия, 143030, Московская область, с. Успенское, ул. Советская, д. 21
E-mail: lesoved@mail.ru
Поступила в редакцию: 05.04.2022 После рецензирования: 01.08.2022 Принята к печати: 10.08.2022
Актуальность. Коренные леса можно признать исчезающими формациями Европейского Севера России. Они являются эталонами устоичивости лесов для сравнительнои оценки с лесами другого происхождения и использования, что определяет актуальность исследовании их структурных особенностеи. Цель исследовании — провести сравнительную оценку динамических процессов в коренных разновозрастных лесах еловых формации подзоны южнои таиги различных сукцессионных положении (фаз динамики) во временном тренде их развития.
Материал и методы. Исследованы коренные разновозрастные ельники подзоны южнои таиги Центрально-Лесного биосферного государственного заповедника (ЦЛБГЗ) (Тверская обл.) и заповедника «Кологривскии лес» (Костромская обл.) различных динамических характеристик и сукцессионного положения — климаксных, демутационных, дигрессивных. В биогеоценозах пробных площадеи определялся возраст деревьев, присутствие гнилеи, строились возрастные ряды, вычислялись объемы деревьев в возрастных поколениях. В один временнои ряд выстраивались все древесные фракции анализируемых ельников: древостоев, текущего древесного отпада и валежа — от ретроспективных значении (-60 лет) и до перспективных значении предельного возраста деревьев первых поколении древостоев (+ ~300 лет). Описаны процессы динамики объемов древеснои фракции коренных ельников различных сукцессионных положении в длительном временном пространстве с различнои скоростью протекания процессов накопления и разложения древеснои биомассы.
Результаты и обсуждение. Процессы накопления биомассы и формирования возрастных структур биогеоценозов идут в 4-7 раз медленнее, чем процессы разложения отмирающеи биомассы древесного отпада. Дереворазрушающие грибы сапротрофного комплекса «подстраивают» активность процесса разложения древесного отпада под динамику накопления древесины древостоем, сохраняя баланс накопления и разложения древеснои биомассы. Корреляционная зависимость увеличения значении пораженно-сти деревьев дереворазрушающими грибами в возрастных поколениях с увеличением их возраста выражается в коэффициентах корреляции от г — 0.89 при mr — 0.07 и t — 11.8 (ельник 1) до 0.99 при mr — 0.004 и t — 245 (ельник 4). Связь в обоих случаях очень высокая, почти функциональная, которая может трактоваться как закономерность.
Заключение. В коренных девственных лесах сохраняется баланс воспроизводимои и разлагаемои древесины, и этот баланс служит одним из важнеиших критериев устоичивого функционирования лесных сообществ. Это положение можно расценивать как важньш факт коэволюционнои функциональнои структуры лесов.
Ключевые слова: южная тайга, коренные еловые леса, возрастные поколения, древесные фракции, баланс биомассы
Изучение динамических процессов в коренных лесных биогеоценозах можно признать одним из краеугольных положении лесной науки, на основе которых строятся фундаментальные теории сукцессионных законов развития лесных сообществ, переходящих в практику формирования лесов различного назначения и использования (Морозов, 1962; Сукачев, 1964; Исаев и др., 2008; Тккапеп at а1., 2014; Стороженко, 2007, 2011). Коренные леса эволюционного формирования, не затронутые антропогенным воздеиствием, в на-шеи современнои реальности можно признать исчезающими формациями на всем пространстве Европеиского Севера России. Именно леса такого статуса являются эталонами устоичивости как качества структурного строения сообществ, выработанного в постояннои борьбе за восстановление оптимальных связеи между консортами ценозов, нарушенными различными абиотическими факторами — пожарами, ветровалами, климатическими аномалиями и т. д. Восстановительная динамика лесов на разных этапах сукцессии оригинальна в каждом отдельном случае и определяется огромным количеством условии развития как автотрофных, так и гетеротрофных сообществ, входящих в структуру и функциональную организацию биогеоценозов на уровне видов, сообществ разного таксономического и ценотического уровнеи.
С этих позиции представляется актуальным изучение процессов трансформа-
ции древеснои биомассы коренных девственных биогеоценозов на разных временных этапах динамики в сукцессионном тренде их развития — от ретроспективы в 40-50 лет через настоящии период времени и перспективу до возраста первых поколении возрастных рядов.
Из всех лесных формационных воз-можностеи для поставленных целеи более всего подходят леса еловых формации, менее других подверженные пирогенным воздеиствиям, формирующие сложные возрастные и горизонтальные и возобновительные структуры.
Цель исследовании — провести сравнительную оценку динамических процессов в коренных разновозрастных лесах еловых формации подзоны южнои таиги различных сукцессионных положении (фаз динамики) во временном тренде их развития.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
В качестве объектов исследовании приняты коренные разновозрастные ельники Центрально-Лесного биосферного государственного заповедника (ЦЛБГЗ) (Тверская обл.) (56°26'...56°3Г с. ш.; 32°29'...33°29' в. д.) и заповедника «Кологривскии лес» (Костромская обл.), (58°56'41" с. ш.; 43°51'03" в. д.), различных динамических характеристик, сукцессионного положения: климаксных, демутационных, дигрессивных, входящих в подзону южнои таиги (Курнаев, 1973). Постоянные пробные площади (ППП) закла-
дывались в ельниках наиболее произво-дительнои кисличнои группы типов леса. Размеры ППП составляли от 0.4 до 0.6 га. На пробных площадях проводилось лесо-водственное описание биогеоценозов, деревья нумеровались и картировались в го-ризонтальнои проекции. Стволы деревьев бурились у шеики корня возрастным буром Пресслера с определением их возраста и наличия гнилевых фаутов с фиксаци-еи диаметра и типа гнилеи (коррозионные и деструктивные) (Стороженко и др., 1992, 2011). Проводился учет естественного возобновления всех пород в градациях высоты через 0.5 м и определением возраста по мутовкам. На площади участков учитывались валежные стволы всех пород с измерением диаметров, длины стволов, стадии разложения (Стороженко, 1990). Все деревья относились к определеннои категории состояния по принятои в лесопа-тологии шестибальнои шкале (Правила., 2013). На площади участков и в прилегающих ельниках близких условии роста собирали плодовые тела грибов дерево-разрушающего комплекса как биотрофов, так и сапротрофов с последующеи иденти-фикациеи грибов по определителям (Бон-дарцева, 1998; Ryvarden, Gi1bertson, 1993, 1994; №ете1а, 2001, 2005). В определении грибов неоценимую помощь оказала В. М. Коткова (БИН РАН).
В камеральныи период определялись объемные показатели деревьев, запасы древостоев, объемы валежных структур и текущего древесного отпада (Третьяков и др., 1952), строились возрастные ряды
древостоев биогеоценозов по сорокалетним возрастным поколениям, ряды валеж-ных структур по стадиям разложения и текущего древесного отпада по категориям состояния. Сукцессионное положение биогеоценозов (фаза динамики) определяется по суммарному соотношению числа деревьев или, как в нашем случае, объемов деревьев в возрастных поколениях от среднего возрастного поколения возрастного ряда древостоя (Дыренков, 1984; Стороженко, 2007).
Таким образом, в один временнои ряд выстраивались все древесные фракции анализируемых лесных сообществ — от ретроспективных значении (-60 лет) и до перспективных значении предельного возраста деревьев первых поколении древостоев (+ ~300 лет). Для анализа связи присутствия гнилеи в деревьях с увеличением их возраста применен коэффициент корреляции по качественному признаку.
Полученные сведения позволили в экспериментальном формате оценить процессы движения объемов древеснои фракции коренных ельников различных сукцессионных положении в длительном временном пространстве с различнои скоростью протекания процессов накопления и разложения древеснои биомассы.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Коренные ельники Кологрива расположены примерно на однои широте с ельниками ЦЛБГЗ, но в шестистах километрах
восточнее в их составе присутствует пихта, занимающая на этой широте в естественных лесах самое западное расположение. В табл. 1 приведены основные лесовод-ственные характеристики изучаемых биогеоценозов.
Из данных таблицы 1 видно: несмотря на то, что бонитеты всех четырех ельников одинаково высоки, их запасы, средние высоты и средние диаметры различаются, что объясняется различными средними возрастами, то есть числом деревьев в разных возрастных поколениях в древо-стоях. Можно отметить также присутствие в лесах «Кологривского леса» некоторои примеси пихты в составе древостоя и подроста как представителя более восточных и северных лесов Европеискои России, а также общие меньшие линеиные параметры деревьев, что, однако, ненамного
снижает высокие показатели их производительности.
Более детальньш анализ структурных особенностеи изучаемых ельников приведен в таблице 2 (стр. 6).
Древостои биогеоценоза 1 сложен семью возрастными поколениями, и среднее положение в возрастном ряду занимает четвертое поколение. Для вычисления объемов деревьев в восходящих и нисходящих рядах объемы среднего поколения делятся пополам. Таким образом, по объемным показателям в поколения восходящего ряда входят 201.3 м3/га объема древесины, нисходящего ряда — 380.3 м3/га. В четвертом поколении сосредоточен наибольшии объем древесины, и по методике И. И. Гусева (1964) и С. А. Дыренкова (1984) он близок к фазе климакса. В то же время большие объемы древесины, сосредоточенные
Таблица 1. Лесоводственные характеристики коренных разновозрастных ельников южнои таиги
№ ППП Лесоводственные характеристики: состав, тип леса, полнота, бонитет Запас, м3/га Среднии диаметр, см Средняя высота, м Среднии возраст, лет Подрост Подлесок Покров
Ельники Центрально-Лесного биосферного заповедника
1 9Е1Ос + Б, кис-чер, 0.7, I 581.6 33.9 30.5 163.4 Е, Б, Ос Рб, Мж Кис, чер, мхи, пап
2 8Е2Ос + Б, чер-пап, 0.8, I 408.8 26.1 27.0 140.2 Е, Ос, Б Рб, Мж Кис, чер, мхи, пап
Ельники заповедника «Кологривский лес»
3 8Е1Б1Лп, кис-щит, 0.8, I 396.5 25.9 26.5 155.3 Е, Пх, Лп Рб, Мж Кис, чер, мхи, пап
4 10Е + Пх,Б; кис-пап, 0.8, I 438.8 20.7 24.5 144.2 Е, Пх, Б Рб, Мж Кис, чер, мхи, пап
Обозначения. Типы леса: кис-чер — кислично-черничныи, чер-пап — чернично-папоротниковыи, кис-щит — кислично-щитовниковыи, кис-пап — кислично-папоротниковыи.
в поколениях нисходящего ряда, относят его к сообществам, прошедшим эту фазу и двигающимся к фазе дигрессии. Таким образом, биогеоценоз в динамике развития более отвечает статусу климаксово-дигрессивного. Динамика объемов первых двух поколении возрастного ряда и старого сухостоя объясняет большие объемы ва-лежа первых двух стадии разложения, перешедших в валеж в последние 10-20 лет. Очень высокие значения объемов старого сухостоя в составе текущего древесного отпада подтверждают этот вывод.
Древостои биогеоценоза 2, так же как и древостои 1, имеет семь возрастных поколении и находится очень близко к состоянию климакс на пути из демутации, освобождаясь в течение последних 30-40 лет от значительных объемов древесины, пе-реходящеи в структуру валежа (2-4 стадии разложения). При этом значения объемов ТДО малы, что связано с некоторои стабилизациеи динамического процесса при вхождении в фазу климакса. Биогеоценоз, следовательно, в динамике развития можно трактовать как демутационно-климаксовыи.
Биогеоценоз 3 имеет восемь возрастных поколении и, таким образом, середина возрастного ряда приходится на границу четвертого и пятого поколении. В таком случае для расчета объемов середины возрастного ряда объем пятого поколения распределяется поровну между четвертым и шестым возрастным поколением. Объемы восходящего ряда
составляют 85.85 м3/га, а нисходящего — 310.65 м3/га. Понятно, что биогеоценоз склоняется к фазе дигрессии, и это движение сохранится долгое время, пока объемы четвертого и пятого поколении будут двигаться по сукцессионнои лестнице к предельным возрастам сообщества. В то же время структура возрастного ряда отличается довольно равномерным распределением объемов деревьев в возрастных поколениях, что характерно для сообществ, находящихся в относительно длительнои динамическои стабилизации, то есть близкои к климаксу. Об этом же свидетельствует и относительно равномерное поступление деревьев в структуру валежа по стадиям разложения. С некото-рои осторожностью биогеоценоз можно отнести к климаксово-дигрессивнои фазе динамики.
Близок к биогеоценозу 3 биогеоценоз 4, которыи, однако, имеет большие объемы древесины нисходящего ряда, из возрастных поколении которого постоянно пополняются объемы валежа, особенно в ретроспективе до 50 лет (пятая стадия разложения). Биогеоценоз 4 более близок к дигрес-сивнои фазе динамики, чем биогеоценоз 3.
Динамические процессы, протекающие в представленных выше еловых сообществах, характерны для всех коренных ельников таиги и в целом для всех коренных разновозрастных лесных формации. Древесные фракции таких лесов также сложены тремя фрагментами, отражающими этапы преобразовании древесины
Г)
5
о "О о
N
го ж ?! О
Таблица 2. Параметры древесных фракций и динамические характеристики ельников южной тайги
№ ппп Запас, м3/га Объемы валежа по стадиям разложения, м3/га Всего, м3/га Объемы ТДО по категориям состояния, м3/ га Всего, м3/га Объемы деревьев в возрастных поколениях возрастных рядов, м3/га Запас + ТДО, м3/га Общий** объем ДФ- м3/га Фаза динамики
1 2 3 4 5 Ус Св Ст 0-80* 81-120 121-160 161-200 201-240 241-280 281-320
Ельники Центрально-Лесного биосферного заповедника
1 581.6 34.2 22.3 6.8 2.3 9.5 75.1 8.0 1.0 40.4 49.4 7.1 100.3 187.8 135.7 100.0 50.7 - 631.0 706.1 Кл->Дм
2 408.8 5.2 24.9 56.5 33.8 19.6 140.0 4.2 - 8.0 12.2 3.8 120.7 117.0 65.0 75.3 27.0 - 421.0 561.0 Дм->Кл
Ельники заповедника «Кологривский лес»
3 396.5 2.9 36.3 23.1 11.8 17.5 91.6 3.6 9.2 58.5 71.3 9.0 31.9 89.9 83.8 73.4 72.2 36.3 467.8 559.4 Кл->Дг
4 438.9 5.0 41.4 27.5 41.9 104.7 220.5 2.5 5.1 26.0 33.6 16.7 40.3 90.0 38.4 114.3 113.7 25.5 472.5 693.0 Дг
К О П ТЭ
п К ^ ^
м К 1=а Ж о>
И
> сг кк к Е
Ю т
со О
"о о п
сч п а:
0
^
1
О
N
н ^
Со П
3 а
-50 лет — грибы ксилотрофы + факультативные биотрофы
-10 + 320 лет — грибы биотрофы + факультативные сапротрофы
Обозначения. Фаза динамики: Кл — климакс, Дг — дигрессия, Дм — демутация. ТДО — текущий древесный отпад (категории состояния: Ус — усыхающие, Св — свежий сухостой, Ст — старый сухостой). Графа 0-80* — включает два возрастных поколения: подрост до 40 лет (последнее поколение) и 41-80 лет (предпоследнее поколение); ДФ** — древесная фракция биогеоценоза (запас древостоя + ТДО + валеж).
о-5о
О
чо
в динамике ее трансформации от древостоя в живом состоянии до древесного отпада (табл. 2, стр. 6).
При этом процессы трансформации древесины однои фракции в следующую протекают в различных временных интервалах. Накопление биомассы древесины коренного разновозрастного древостоя в динамике от начала его возникновения до предельных возрастов первых поколении протекает во временном интервале от подроста до 240-320 лет для лесов еловых формации разных подзон таежнои зоны. Для этих же условии разложение древесного отпада (валежа) протекает во временном интервале от начала вывала до пятои стадии 50-60 лет. Деревья, входящие во фракцию древостоя, но относящиеся к древесному отпаду (ТДО), составляют переходную фракцию, протекающую во временном интервале до 10-15 лет. Таким образом, можно видеть большую временную разницу в протекании процессов накопления и разложения древеснои биомассы от начала ее формирования до полного ее разложения. Для каждого биогеоценоза она различна и определяется делением значении предельных возрастов деревьев на период разложения древесного отпада. В нашем случае она составляет 5.6 (биогеоценозы 1 и 2) и 6.6 (биогеоценозы 3 и 4), то есть процессы накопления объемов биомассы идут медленнее, чем процессы ее разложения. В коренных дев-
ственных лесах сохраняется баланс вос-производимои и разлагаемои древесины, и этот баланс служит одним из важнеи-ших критериев устоичивого функционирования лесных сообществ. Это положение можно расценивать как важньш факт функциональнои структуры лесов.
В этои «связке» ведущеи автотрофнои фракциеи является древостои, параметры которого определяются внешними эндогенными факторами формирования объемов биомассы — энергия Солнца, газовыи состав атмосферы, водное и минеральное питание почвы. «Ведомая» фракция отдана эволюциеи гетеротрофному комплексу. В нем основным разлагающим древесину агентом являются дереворазрушающие грибы, пищевым субстратом которых служат стенки клеток древесины (целлюлоза, гемицеллюлозы и лигнин) (Соловьев, 1992). Судя по представленным выше положениям, именно дереворазрушающие грибы «подстраивают» активность своего процесса разложения древесного отпада под динамику накопления древесины древостоем, сохраняя баланс накопления и разложения биомассы лесного сообщества.
Заметное участие грибов деревораз-рушающего комплекса в процессах формирования структур еловых древостоев таежнои зоны начинается, как правило, с возраста деревьев предпоследнего возрастного поколения и не прекращается до предельных возрастов деревьев первого
поколения. В относительном выражении пораженность деревьев в пределах возрастных поколении представлена в табл. 3.
Данные таблицы 3 демонстрируют подтвержденную ранее тенденцию возрастания значении пораженности деревьев в возрастных поколениях с увеличением их возраста (Стороженко, 2007). В изучаемых ельниках корреляционная связь этих предикторов выражается в коэффициентах корреляции от г — 0.89 при тг — 0.07 и t — 11.8 (ельник 1) до 0.99 при тг — 0.004 и t — 245 (ельник 4). Связь в обоих случаях очень высокая, почти функциональная, которая может трактоваться как закономерность.
Дереворазрушающие грибы биотроф-ного комплекса, поражающие живые деревья древостоя, вызывают гнили корнеи и стволов коррозионного и деструктивного типов, снижают их жизнеспособность, ослабляют их физические своиства и являются однои из основных причин буреломов и ветровалов. Более 80% стволов ветровала и бурелома последних 3 лет вы-
вала имеют гнили 3 и 4 стадии, которые являются причинами их появления. Чем выше пораженность деревьев в возрастных поколениях, тем быстрее они очищаются от деревьев с развитыми гнилевыми фаутами, переходящими в древесныи отпад. Именно поэтому грибы биотрофного комплекса можно признать важным эндогенным «механизмом», представляющим один из гетеротрофных консортов, регулирующих баланс биомассы коренных лесных сообществ на протяжении всего периода формирования возрастных структур древостоев.
Не менее важным гетеротрофным консортом, осуществляющим разложение древесного отпада до состояния гумуса, но со значительно более коротким временным периодом, является ксилотрофныи (сапротрофныи) комплекс дереворазру-шающих грибов (табл. 2, стр. 6). Именно потому, что временные периоды участия грибов биотрофного и ксилотрофного комплексов в процессах деструкции древесины фракции древостоя и валежа раз-
Таблица 3. Пораженность деревьев в возрастных поколениях древостоев дереворазрушающими грибами биотрофного комплекса
№ ППП Пораженность деревьев в возрастных поколениях, % Пораженность древостоя
До 40 41-80 81-120 121-160 161-200 201-240 241-280 281-320
Ельники Центрально-Лесного биосферного заповедника
1 Подрост Ед 16.2 24.1 9.0 9.0 33.0 - 12.9
2 14.8 20.9 16.7 21.1 41.2 48.8 - 18.8
Ельники заповедника «Кологривскии лес»
3 Подрост 26.9 37.8 30.0 19.1 43.5 50.0 69.0 32.1
4 18.1 26.8 32.2 38.4 46.6 58.3 62.0 30.8
личаются в несколько раз, в коренных лесах эволюционного формирования сохраняется баланс воспроизводимой и разлагаемой биомассы, что определяет их как устоичивые лесные сообщества. Важным дополнением к сказанному можно отметить присутствие в составе комплекса дереворазрушающих грибов видов, проявляющих факультативные своиства, расширяющие деструктивную функцию на весь цикл развития лесного биогеоценоза.
Видовои состав дереворазрушающих грибов очень широк (Бондарцева, 1998; №етеШ, 2005; Стороженко, Коткова, 2013; и др.), но наиболее часто встречающиеся виды биотрофного и сапротрофного комплексов, ассоциированные с лесами еловых формации южнои таиги, приведены ниже (табл. 4, стр. 10). Видовои состав грибов биотрофов, вызывающих гнилевые фауты живых растущих деревьев, значительно меньше, чем грибов сапротрофного комплекса, разлагающих древесньш отпад.
Повторимся, в представленном списке грибов биотрофного и сапротрофного комплексов приведены виды, составляющие основу грибного дереворазрушающе-го сообщества еловых лесов южнои таиги, которое в полном объеме включает значительно большее количество.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Коренные разновозрастные ельники южнои таиги имеют разное количество по-
колении в возрастных рядах древостоев с разными объемами деревьев в возрастных поколениях, что определяет их динамическое положение в сукцессионном ряду развития биогеоценоза.
Поставленные в один временнои ряд все древесные фракции коренных ельников различных сукцессионных положении — от ретроспективных значении (-60 лет) и до перспективных значении предельного возраста деревьев первых поколении древостоев (+ ~320 лет) — позволили оценить в физических параметрах процессы трансформации фракции древесины в длительном временном пространстве с различнои скоростью протекания процессов накопления и разложения древеснои биомассы.
При этом в коренных девственных лесах сохраняется баланс воспроизводимои и раз-лагаемои древесины, и этот баланс служит одним из важнеиших критериев устоичи-вого функционирования лесных сообществ. Это положение можно расценивать как важныи факт функциональнои структуры лесов.
Дереворазрушающие грибы сапротрофного комплекса «подстраивают» активность процесса разложения древесного отпада под динамику накопления древесины древостоем, сохраняя баланс накопления и разложения биомассы лесного сообщества.
В изучаемых ельниках корреляционная зависимость увеличения значении пора-женности деревьев дереворазрушающими грибами с увеличением возраста древостоя очень высокая, почти функциональная.
Таблица 4. Наиболее часто встречающиеся виды дереворазрушающих грибов ельников южнои таиги
Латинское название Русское название Тип питания Встречаемость
Грибы биотрофного комплекса
Armillaria borealis Marxm. et Korhonen Опенок северныи Факультативный сапротроф Часто
Climacocystis borealis (Fr.) Kotl. et Pouz. Северныи трутовик Биотроф Часто
Heterobasidion parviporum Niemelä et Korhonen Корневая губка Биотроф Часто
Onnia triqueter (Lenz.) Imazeki Еловая комлевая губка Биотроф Часто
Phaeolus schweinitzii (Fr.) Pat. Трутовик Швеиница Биотроф Часто
Porodaedalea chrysoloma (Fr.) Fias. et Niem. Еловая губка Биотроф Часто
Грибы сапротрофного комплекса
Antrodia seriales (Fr.) Donk Антродия рядовая Облигатный сапротроф Часто
Antrodia sinuos (Fr.) Karst. Антродия извилистая Облигатный сапротроф Часто
Antrodia xantha (Fr.: Fr.) Ryvarden Антродия золотистая Облигатный сапротроф Часто
Fomitopsis pinicola (Sw.: Fr.) Karst. Окаимленныи трутовик Факультативный сапротроф Часто
Fomitopsis rosea (Alb. et Schwein.: Fr) Karst. Трутовик розовыи Облигатный сапротроф Часто
Gloeophyllum odoratum (Wulfen: Fr.) Imaz. Пахучии трутовик Облигатный сапротроф Часто
Gloeophyllum sepiarium (Wulfen: Fr.) Karst. Трутовик заборныи Облигатный сапротроф Часто
Leucogyrophana mollusca (Fr.) Pouzar Леукогирофана мягкая Облигатный сапротроф Регулярно
Phellinus ferrugineofuscus (Karst.) Bourdot Феллинус ржаво-бурыи Облигатный сапротроф Регулярно
Phellinus nigrolimitatus (Romell) Bourd. et Galz. Феллинус черноограниченныи Облигатный сапротроф Регулярно
Phellinus viticola (Schwein. ex. Fr.) Donk. Феллинус виноградныи Облигатный сапротроф Регулярно
Phlebiopsisgigantea (Fr.: Fr.) Jülich Флебиопсис гигантскии Облигатный сапротроф Регулярно
Postia fragilis (Fr.) Jülich Постия хрупкая Облигатный сапротроф Регулярно
Pycnoporellus fulgens (Fr.) Donk Пикнопореллус блестящии Облигатный сапротроф Регулярно
Skeletocutis amorpha (Fr.) Kotl.et Pouzar Скелетокутис бесформенныи Облигатный сапротроф Регулярно
Skeletocutis odora (Sacc.) Ginns Скелетокутис пахучии Облигатный сапротроф Регулярно
Trichaptum abietinum (Pers.: Fr.) Ryvarden Трихаптум пихтовыи Облигатный сапротроф Часто
Trichaptum fuscoviolaceum (Schmidt: Fr.) Kr. Трихаптум буро-фиолетовыи Облигатный сапротроф Регулярно
Trichaptum laricinum (Karst.) Ryvarden Трихаптум лиственничныи Облигатный сапротроф Регулярно
Обозначения. Облигатныи сапротроф использует для питания только мертвыи субстрат; факультативным сапротроф и факультативныи биотроф используют для питания как живои, так и мертвыи субстрат. Встречаемость: часто — встречается на каждом пункте учета; регулярно — встречается не на каждом
пункте учета.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Бондарцева М. А. Определитель грибов России. Афиллофоровые. СПб. Наука, 1998. Вып. 2. 391 с.
Гусев И. И. Строение и особенности таксации ельников Севера. М.: Лесн. пром-ть, 1964. 76 с.
Дыренков С. А. Структура и динамика таежных ельников. Л.: Наука, 1984. 176 с.
Исаев А. С., Суховольский В. Г, Хлебопрос F Г, Бузыкин А. И., Овчинникова Т. М. Моделирование лесообразовательного процесса: феноменологическии подход / Мониторинг биологического разнообразия лесов России. М.: Наука. 2008. 451 с.
Курнаев C. Ф. Лесорастительное раиониро-вание СССР. М.: Наука, 1973. 203 с.
Морозов Г. Ф. О лесоводственных устоях / Избранные труды. М.: Лесная пром-ть, 1962. Т. 1. С. 459-474.
Правила санитарнои безопасности в лесах (утв. приказом Министерства природных ресурсов и экологии РФ от 24 декабря 2013 г. № 613). 2013. 23 с.
Соловьев В. А. Микогенныи ксилолиз, его экологическое и технологическое значение / Научные основы устоичивости лесов к дереворазрушающим грибам. М.: Наука, 1992. С. 140-171.
Стороженко В. Г Датировка разложения валежника ели // Экология. 1990. № 6. С. 66-69.
Стороженко В. Г. Древесныи отпад в коренных лесах Русскои равнины. М.: КМК, 2011. 122 с.
Стороженко В. Г. Устоичивые лесные сообщества. Теория и эксперимент. М.: Гриф и К, 2007. 190 с.
Стороженко В. Г., Бондарцева М. А., Соловьев В. А., Крутов В. И. Научные основы устоичивости лесов к дереворазрушающим грибам. М.: Наука, 1992. 221 с.
Стороженко В. Г., Коткова В. М. Состояние коренных ельников и дереворазруша-ющие грибы (Basidiomycota) заповедника «Кологривскии лес» (Костром-скои области) // Известия высших учебных заведении. Леснои журнал. 2013. № 3. С. 17-25.
Сукачев В. Н. Основы леснои биогеоцено-логии. М.: Наука, 1964. 458 с.
Третьяков Н. В., Горский П. В., Самойлович Г. Г. Справочник таксатора. М.-Л.: Гослес-бумиздат, 1952. 853 с.
Niemelä T. Polypores of Finland and adjacent Russia // Norrlinia. 2001. No 8. P. 1-120.
Niemelä T. Käävät, puiden sienet. Polypores, lignicolous fungi // Norrlinia. 2005. No 13. P. 1-320.
Ryvarden L., Gilbertson R. L. European Polypores: Part 1. Abortiporus-Lindtneria. Oslo: Fungiflora, 1993. P. 1-387.
Ryvarden L., Gilbertson R L. European Polypores: Part 2. Meripilus-Tyromyces. Oslo: Fungiflora, 1994. P. 388-743.
Tikkanen O.-P., Ruokolainen A., Heikkilä R Recovery of boreal forest structures near abandoned villages in Western White Sea Karelia, Russia // Scandinavian Journal of Forest Research. 2014. Vol. 29. No 2. P. 152-161. DOI: 10.1080/02827581.2014.881543.
REFERENCES
Bondartseva M. A., Opredelitel' gribov Rossii. Afilloforovyye (The guide of mushrooms of Russia. Aphyllophorales), St. Petersburg: Nauka, 1998, Vol. 2, 391 p.
Dyrenkov S. A., Struktura i dinamika tayezh-nykh yel'nikov (Structure and dynamics of taiga spruce forests). Moscow: Nauka, 1984, 176 p.
Gusev I. I., Stroyeniye i osobennosti taksatsii yel'nikov Severa (The structure and features of the taxation of spruce forests of the North), Moscow: Lesnaya prom-st', 1964, 76 p.
Isayev A. S., Sukhovol'skiy V. G., Khlebopros R. G., Buzykin A. I., Ovchinnikova T. M., Modeli-rovaniye lesoobrazovatel'nogo protsessa: fenomenologicheskiy podkhod. Monitoring biologicheskogo raznoobraziya lesov Rossii (Modeling of the forest formation process: a phenomenological approach, Monitoring of biological diversity of forests in Russia, Moscow: Nauka, 2008. 451 p.
Kurnayev C. F., Lesorastitel'noye rayonirova-niye SSSR (Forest-growing zoning of the USSR), Moscow: Nauka, 1973, 203 p.
Morozov G. F., O lesovodstvennykh ustoyakh (About forestry foundations), Izbrannyye Trudy, Moscow: Lesnaya prom-st', 1962, Vol. 1., pp. 459-474.
Niemela T., Kaavat, puiden sienet. Polypores, lignicolous fungi, Norrlinia, 2005, No 13, pp. 1-320.
Niemela T., Polypores of Finland and adjacent Russia, Norrlinia, 2001, No 8, pp. 1-120.
Pravila sanitarnoy bezopasnosti v lesakh (Rules of sanitary safety in forests). December 24, 2013, № 613, 23 p.
Ryvarden L., Gilbertson R. L., European Polypores: Part 1. Abortiporus-Lindtneria, Oslo: Fungiflora, 1993, pp. 1-387.
Ryvarden L., Gilbertson R. L., European Polypores: Part 2. Meripilus-Tyromyces, Oslo: Fungiflora, 1994, pp. 388-743.
Solov'yev V. A., Mikogennyy ksiloliz, yego ekologicheskoye i tekhnologicheskoye znacheniye (Mycogenic xylolysis, its ecological and technological significance), Nauchnyye osnovy ustoychivosti lesov k derevorazrushayushchim gribam, Moscow: Nauka, 1992, pp. 140-171.
Storozhenko V. G. Kotkova V. M., Sostoyaniye korennykh yel'nikov i derevorazrushayu-shchiye griby (Basidiomycota) zapoved-nika "Kologrivskiy les" (Kostromskoy oblasti) (The state of indigenous spruce forests and wood-destroying fungi (Basidiomycota) of the Kologrivsky Forest Reserve (Kostroma region), Izvestiya vys-shikh uchebnykh zavedeniy, Lesnoy zhur-nal, 2013, No 3, pp. 17-25.
Storozhenko V. G., Bondartseva M. A., Solov'-yev V. A., Krutov V. I., Nauchnyye osnovy ustoychivosti lesov k derevorazrushay-ushchim gribam (Scientific foundations of forest resistance to wood-destroying fungi), Moscow: Nauka, 1992, 221 p.
Storozhenko V. G., Datirovka razlozheniya valezhnika eli (The dating of the decomposition of spruce fallen trees), Russian journal of ecology, 1990, No 6, pp. 66-69.
Storozhenko V. G., Drevesnyy otpad v koren-nykh lesakh Russkoy ravniny (Tree decay in the indigenous forests of the Russian Plain), Moscow: KMK, 2011, 122 p.
Storozhenko V. G., Ustoychivyye lesnyye soob-shchestva. Teoriya i eksperiment (Sustain-
able forest communities. Theory and experiment), M.: Grif and K., 2007, 190 p.
Sukachov V. N., Osnovy lesnoy biogeotsenologii (Fundamentals of forest biogeocenology), Moscow: Nauka, 1964, 458 p.
Tikkanen O.-P., Ruokolainen A., Heikkila R., Recovery of boreal forest structures near abandoned villages in Western White Sea Karelia, Russia, Scandinavian Journal of Forest Research, 2014, Vol. 29, No 2, pp. 152-161, DOI: 10.1080/02827581.2014.881543.
Tret'yakov N. V., Gorskiy P. V., Samoylovich G. G., Spravochnik taksatora (The taxator's reference book), Moscow-Leningrad: Gos-lesbumizdat, 1952, 853 p.
comparative assessment of the succession dynamics of wood fractions of spruce forests
of the southern taiga
V. G. Storozhenko
Institute of Forest Science of the Russian Academy of Sciences 21 Sovetskaya str., Uspenskoye village, Moscow Region, 143030, Russia
E-mail: lesoved@mail.ru
Received: 05.04.2022 Revised: 01.08.2022 Accepted: 10.08.2022
Relevance. The native forests can be recognized as endangered formations of the European North of Russia. They are benchmarks of forest sustainability for comparative assessment with forests of other origin and use, what determines the relevance of research on their structural features. The purpose of the research is to conduct a comparative assessment of dynamic processes in the native forests of spruce formations of the southern taiga subzone of various successional positions (phases of dynamics) in the time trend of their development.
Material and methods. Native spruce forests of different ages of the southern taiga subzone of the Central Forest Biosphere Reserve (Tver region) and the Kologrivsky Forest Reserve (Kostroma region) were researched various dynamic characteristics and successional position — climax, demutation, digressive. In the biogeocenoses of the sample areas, the age of trees and the presence of rot were determined, age series were built, the volumes of trees in age generations were calculated. All the tree fractions of the analyzed spruce forests were arranged in one time series: stands, current tree fall and deadfall — from retrospective values (-60 years) to prospective values of the age limit of trees of the first generations of stands (+ ~300 years). The processes of dynamics of volumes of the wood fraction of native spruce forests of various successional positions in a long time space with different rates of accumulation and decomposition of wood biomass are described.
Results and discussion. The processes of accumulation of biomass and the formation of age structures of biogeocenosis are 4 to 7 times slower than the processes of decomposition of the dying biomass of woody decay. Wood-destroying fungi of the saprotrophic complex "adjust" the activity of the decomposition process of wood decay to the dynamics of wood accumulation by the stand, maintaining the balance of accumulation and decomposition of woody biomass in the forest community. The correlation dependence of the increase in the values of tree infestation with wood-destroying fungi in age generations with an increase in their age is expressed in correlation coefficients from r — 0.89 at mr — 0.07 and t — 11.8 (spruce grove 1) to 0.99 at mr — 0.004 and t — 245 (spruce grove 4). The connection in both cases is very high, almost functional, which can be interpreted as a pattern.
Conclusion. In native virgin forests, the balance of reproducible and decomposable wood is preserved as one of the most important criteria for the sustainable functioning of forest communities. This position can be regarded as an important fact of the evolutionary functional structure of forests.
Key words: southern taiga, indigenous spruce forests, age generations, wood fractions, biomass balance
Рецензент: д. б. н. Евстигнеев О. И.
