CC BY
15
УДК 630
Хвойные бореальной зоны. 2020. T. XXXVIII, № 3-4. С. 146-153
СТРУКТУРА ДРЕВОСТОЕВ И ГРИБНОЙ ДЕРЕВОРАЗРУШАЮЩИЙ КОМПЛЕКС ЕЛЬНИКОВ ТАЙГИ ЕВРОПЕЙСКОЙ РОССИИ
В. Г. Стороженко
Институт лесоведения РАН Российская Федерация, 143030, Московская обл., Одинцовский р-н, с. Успенское, ул. Советская, 21
E-mail: lesoved@mail.ru
Обсуждается проблема устойчивости лесов. Рассмотрены структуры коренных разновозрастных девственных ельников таежной зоны Европейской России: в ельниках подзоны северной тайги - коренной ельник Кандалакшского лесхоза Мурманской области, в подзоне средней тайги коренной ельник Андомского лесхоза Вологодской области, в подзоне южной тайги коренной ельник заповедника Кологривский лес Костромской области. В биогеоценозах определены лесоводственные, возрастные, динамические параметры древостоев фитоценозов и древесного отпада ельников тайги. Приводится состав основных видов дереворазрушающих грибов биотрофного комплекса. Описаны в физических величинах параметры гнилевого поражения древостоев коренных ельников. Изучена структура древесного отпада ельников разных динамических показателей по стадиям разложения стволов валежа. Приводится состав видов дереворазрушающих грибов ксилотрофного комплекса, разлагающих древесный отпад. Коренные девственные еловые леса таежной зоны Европейской России имеют абсолютно разновозрастное строение полночленных возрастных рядов древостоев, все они находятся на разных стадиях сукцессионного развития, но по динамическим характеристикам всегда определяются как лесные сообщества, обладающие качеством устойчивости.
Ключевые слова: коренные ельники тайги, структуры биогеоценозов, гнили деревьев, дереворазрушающие грибы, устойчивость ельников.
Conifers of the boreal area. 2020, Vol. XXXVIII, No. 3-4, P. 146-153
STRUCTURE OF WOOD STANDS AND MUSHROOM WOOD-DESTROYING COMPLEX OF THE SPRUCE FOREST OF THE TAIGA EUROPEAN RUSSIA
V. G. Storozhenko
Institute of Forest Science Russian Academy of Sciences 21, Sovetskaya Str., Uspenskoye village, Odintsovo district, Moscow region, 143030, Russian Federation
E-mail: lesoved@mail.ru
This article discusses the issue offorest resilience. The structure of native spruce forests of different ages in the taiga zone of European Russia is considered: in the spruce forests of the northern taiga subzone - the indigenous spruce forest of the Kandalak forestry enterprise of the Murmansk region, in the middle taiga subzone the root spruce forest of the Andomsky forestry enterprise of the Vologda region, in the southern taiga subzone the root spruce forest of the Kostromskaya oblast reserve. In biogeocenoses, forestry, age, and dynamic parameters of forest stands of phytocenoses and tree decay of taiga spruce forests have been determined. The composition of the main species of wood-destroying fungi of the biotrophic complex is given. The parameters of rotten lesion of native spruce stands are described in physical terms. The structure of the decay of spruce forests of different dynamic parameters was studied according to the stages of decomposition of deadwood trunks. The composition of species of wood-destroying fungi of the xylotrophic complex, decomposing wood waste, is given. Primary virgin spruce forests of the taiga zone of European Russia have an absolutely different age structure of full-member age series of forest stands, all of them are at different stages of successional development, but according to their dynamic characteristics, they are always defined as forest communities with the quality of sustainability.
Keywords: indigenous spruce forests of the taiga, structures of biogeocenoses, tree rot, wood-destroying fungi, sustainability of spruce forests.
ВВЕДЕНИЕ
Парадигма устойчивости лесных сообществ признается одной из важнейших в фундаментальной лесной науке и практике выращивания и использования лесов, особенно лесов долговременного функциони-
рования. В то же время само содержание этого понятия напрямую связано со структурным и функциональным содержанием девственных эволюционно сформированных лесных сообществ как эталонов устойчивых лесных экосистем. В этой связи становится
очевидным и насущным как с научных фундаментальных, так и с практических хозяйственных позиций изучение закономерностей структурного содержания основных консортов автотрофных и гетеротрофных комплексов эволюционно сформированных лесов, отвечающих статусу устойчивых лесных сообществ. Понятно, что к числу основных консортов ав-тотрофного комплекса следует относить древостой фитоценоза, как структуру, определяющую в решающей степени содержание всех остальных структур фитоценоза и формирующую значительный объем биомассы лесного биогеоценоза. К числу основных гетеротрофных структур мы относим грибные дере-воразрушающие комплексы биотрофов и ксилотрофов лесных микоценозов, как консортов, в решающей степени ответственных за ослабление и отпад живых деревьев и разложение отмершей биомассы фитоце-нозов. Именно эти две структуры в коренных девственных разновозрастных лесах определяют динамику сукцессионного развития лесных сообществ, если не учитывать прямого воздействия на них спонтанных разрушительных абиотических факторов. В наиболее наглядной и показательной форме изучение закономерностей структурного содержания и коэволюцион-ных связей этих консортов можно прослеживать в биогеоценозах лесов еловых формаций в наименьшей степени подверженных антропогенным воздействиям, развивающихся только в процессах естественного эволюционного сукцессионного развития.
Цель настоящего сообщения: 1) рассмотреть лесо-водственные параметры, возрастные, динамические, валежные структуры коренных девственных ельников тайги европейской части России; 2) изучить в сравнительной оценке физических параметров участия грибов дереворазрушающего биотрофного комплекса в гнилевом поражении древостоев коренных девственных ельников северной, средней и южной подзон таежной зоны; 2) определить особенностей видового состава дереворазрушающих грибов биотрофного и ксилотрофного комплексов древостоев еловых био-геоцеозов тайги Европейской России.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
ИССЛЕДОВАНИЯ
В качестве опытных объектов исследований приняты коренные эволюционно сформированные еловые древостой различных лесоводственных характеристик наиболее производительных групп типов леса для каяедой подзоны тайги - северной, средней и южной. Из общего числа более 300 постоянных пробных площадей (1ÜÜ1) отобраны в каждой подзоне тайги по одной 111111, биогеоценозы которых приближены по динамическим характеристикам к климаксовым фазам динамики, как к сообществам наиболее отвечающим содержанию устойчивых лесных сообществ. На 111111 проводился цикл исследований, включающий следующие виды работ. После отбивки границ 111111 участок размечался на квадраты 10x10 м для удобства картирования расположения деревьев и стволов вале-жа. Деревья нумеровались, определялись их диаметры, состояние [7], проводилось сплошное бурение стволов, начиная с диаметра 6 см, у шейки корня воз-
растным буром Пресслера (Mora, Sweden). Возраст деревьев определялся во время бурения стволов по кернам бурения при помощи смонтированной на голове лупы, обеспечивающей достаточно точный подсчет годовых колец деревьев. Одновременно с возрастом определялись характеристики гнилей стволов -тип и степень развития гнилей и их диаметры. На плане ПИИ проводилось картирование расположения стволов деревьев и валежных стволов с определением стадии их разложения грибами дереворазрушающего ксилотрофного комплекса по разработанной ранее для древесного отпада ели шкале стадий разложения ва-лежа (Стороженко, 1990). На стволах валежа, раполо-женного на НИИ, а так же в прилегающих биогеоценозах отмечались плодовые тела грибов, проводились их сборы для их идентификации автором и с участием канд. биол. наук В. М. Котковой (БИН РАН). Проводился учет количества жизнеспособного естественного возобновления коренной и сопутствующих пород по шкале высот через 0,5 м.
В камеральный период по данным учетов параметров деревьев строились возрастные ряды древостоев как по числовым, так и по объемным показателям. Объемы стволов деревьев и валежа рассчитывались по таблицам высот и объемов для ели [10] с использованием данных высот деревьев и разрядов высот, соответствующих условиям произрастания конкретных биогеоценозов каждой подзоны тайги, измеренных на пробных площадях в эксперименте.
Представленная методика набора полевого экспериментального материала позволяет собрать уникальные данные о возрастных, динамических, возобновительных, валежных структурах лесных сообществ и грибных дереворазрушающих комплексах, на основе которых возможно осветить функциональные коэво-люционные зависимости консортов автотрофов фито-ценозов в составе древостоев и консортов гетеротро-фов в составе микоценозов грибного дереворазрушающего комплекса. В свою очередь на основе этих зависимостей возможно оценить в физических величинах весь процесс преобразования биомассы лесных сообществ от её накопления в древостоях фитоценоза до полного разложения в составе мортценоза древесного отпада с выделением продуктов его ксилолиза.
РЕЗУЛЬТАТЫ
И ИХ ОБСУЖДЕНИЯ
В соответствии с лесорастительным районированием А. С. Курнаева [5] типологический состав ельников каждой подзоны тайги имеет свои особенности, определяющие продуктивность и лесоводственные характеристики еловых биогеоценозов.
В еловых массивах северной тайги преобладают биогеоценозы черничной, чернично-брусничной и чернично-мшистой групп типов леса. Ельники севера имеют невысокую производительность, в основном IV и V бонитетов с полнотами 0,5-0,6, увеличивающимися нередко до III бонитета в припойменных, приручьевых условиях роста с более богатыми почвами и до 0,8 полноты. Принятый для анализа коренной еловый биогеоценоз подзоны северной тайги, входит в лесной фонд Кандалакшского лесхоза Нямо-
зёрского лесничества Мурманской обл. и расположен на слабом склоне северной экспозиции в свежих условиях произрастания.
В ельниках средней тайги, как и в биогеоценозах северной тайги, преобладают биогеоценозы черничной и чернично-мшистой групп типов леса, в основном III бонитета, но встречаются и древостой II бонитета чернично-кисличных, майниково-кисличных типов леса с полнотами до 0,9. Если в древостоях северной тайги наивысшие бонитеты отмечаются в ельниках влажных условий произрастания, по низким террасам рек и ручьёв, то в древостоях средней тайги преобладает противоположная тенденция - наивысшей производительностью обладают биогеоценозы чернично-кисличной группы типов леса, расположенные в дренированных плакорных местоположениях. Выделенный для анализа коренной еловый биогеоценоз подзоны средней тайги расположен в лесном фонде Андомского лесхоза Вологодской обл., урочище «Атлека», в хорошо дренированных склоновых условиях роста биогеоценоза.
Наиболее производительные лесные сообщества еловых формаций южной тайги ассоциируются с кисличными, кис лично-черничными, папоротниковыми, кис лично -щитовниковыми, чернично -кис лично -зе ле -номошными типами леса. Такие леса имеют наивысшие среди еловых биогеоценозов зоны тайги показатели производительности I бонитета, высоких полнот древостоев, как правило, от 0,7 до 0,9. Для изучения принят биогеоценоз, расположенный в Костромской обл., заповеднике «Кологривский лес», произрастающий на выровненном местоположении с небольшим уклоном северной экспозиции, обеспечивающим хорошие условия дренажа. В составе коренных древостоев востока Костромской обл. присутствует пихта и липа. В табл. 1 приведены основные лесоводственные показатели принятых для анализа биогеоценозов.
Все представленные биогеоценозы расположены вдалеке от источников вредных воздействий антропогенного и техногенного характера, не испытывали сколько-нибудь заметных абиотических воздействий и формировались только при участии собственных эндогенных коэволюционных закономерностей функ-
ционирования консортов автотрофного и гетеротрофного комплексов организмов.
В табл. 2 приводятся данные, описывающие возрастные структуры анализируемых ельников, которые наглядно иллюстрируют их динамическое положение. По нашему мнению, отнесение биогеоценозов к определенному динамическому положению в сукцессион-ном поле его развития, к его фазовому положению, наиболее правильно оценивать не по существующей на текущий момент, структуре его возрастных поколений, как это принято, а по общей структуре возрастного ряда, оценивая все особенности распределения объемов деревьев по всем возрастным поколениям древостоя, то есть учитывать движение объемов стволовой части древостоя от последних до первых поколений.
В этой связи биогеоценоз ППП 1 имеет абсолютно разновозрастную структуру древостой и следующую логику развития. Биогеоценоз по показаниям объемов деревьев в возрастных поколениях близок к фазе климакса. Однако эксцесс максимума объема деревьев, приходящийся на четвертое поколение, в дальнейшем развитии сообщества будет двигаться в область дигрессии с увеличением объемов первых поколений и одновременным возрастанием объемов последних поколений. Примерно через 80 лет максимум объема составят деревья настоящего четвертого и третьего поколений, перешедшие в первое поколение. Вместе с тем за тот же период деревья молодых на текущий период возрастных поколений наберут значительные объемы древесины и в определенной степени выровняют объемы в возрастных поколениях возрастного ряда древостоя. Таким образом, в настоящее время, учитывая большие суммарные объемы деревьев во втором, третьем и четвертом поколении, биогеоценоз можно отнести к постклимаксовой фазе динамики, более тяготеющей к фазе дигрессии, поскольку сумма объемов деревьев первых трех возрастных поколений составляет более 50 % от запаса древостоя [3]. Тем не менее, биогеоценоз, безусловно, находится в поле флуктуации климакса и по характеристикам возрастных параметров относится к абсолютно устойчивым лесным сообществам.
Таблица 1
Лесоводственные характеристики еловых биогеоценозов подзон северной, средней и южной тайги Европейского Севера
№ Регион,лесхоз Состав, Тип леса Пол- Бони- Под- Под- Покров
111111 рельеф нота тет лесок рост
Северная тайга - Мурманская обл.
1 Кандалакшский лесхоз, 10Е+С,Б, Мш-баг- 0,5 V Б, Мж Е, С Чер, бр, мор,
Нямозерское л-во слабый склон чер-мор Ив. баг, сф.
Средняя тайга - Вологодская обл.
2 Андомский лесхоз, ЮЕ+СД Чер-кис- 0,7 II Рб, Б, Е, Б, Чер, кис, бр,
урочище «Атлека» склоновый май Мж С пап, мхи
Южная тайга - Костромская обл.
3 Заповедник «Кологрив- 8Е2Б+Пх, Е чер-кис- 0,8 I Рб, Б, Е, Пх, Кис, чер,
ский лес» слабый склон зм Лп Б пап, сед,
Обозначения. Типы леса: мш - мшистый; баг - багульниковый; чер - черничный; мор - морошковый; бр - брусничный; кис - кисличный; пап - папоротниковый; сед - седмичный. Подлесок: Б - береза, Мж - можжевельник, Ив - ива козья, Рб -рябина, Лп - липа.
Таблица 2
Возрастная структура коренных еловых древостоев подзон северной, средней и южной тайги (ППП 1, 2 и 3)
№ Запас, Распределение объемов деревьев по возрастным поколениям, Фаза
1ÜÜ1 древо- м та дина-
стоя, % мики
м та *Подрост 81-120 121-160 161-200 201-240 241-280 281-320 321-360
0-80
1 60,7 0,1 < 2Л 1Л 20.1 16.0 12.5 Ш - Кл-Дг
100 0 3,0 12,0 33,2 26,5 20,7 4,6
2 343,7 0.1 < 10 11.6 6^2,0 42.6 160.6 87.3 24.8 Дг-Кл
100 0 2,9 3,4 12,4 46,7 25,4 7,2
3 304,5 4=2 78.4 61.8 76.3 69.2 14.6 - - Кл
100 1,4 25,8 20,3 25,1 22,6 4,8
Обозначения. Фаза динамики биогеоценоза: Кл-Дг - климаксово-дигрессивная; Кл - климаксовая. * Подрост включает деревья двух возрастных сорокалетних поколений.
Биогеоценоз ППП 2 располагается в урочище «Атлека», являющимся водоразделом трёх бассейнов Европейского Севера: Атлантического, Ледовитого океанов и Каспийского моря. Здесь установлен геодезический знак, закрепляющий это местоположение. В возрастной структуре биогеоценоза присутствует один эксцесс значений объемов деревьев в третьем возрастном поколении. Такая структура древостоя бмогеоценоза по трактовке И. И. Гусева [2] может характеризоваться как климаксовая. Но мы видим, что суммарно первое и второе возрастные поколения включают значительные объемы деревьев - 112,1 м3, то есть третью часть запаса древостоя. Биогеоценоз явно склоняется к состоянию дигрессии. Таким образом, скорее всего это лесное сообщество правильнее отнести к дигрессивно-климаксовому, тем более, что средний возраст древостоя составляет 257 лет и эксцесс объемов деревьев приходится на высокое по возрастным характеристикам поколение. В биогеоценозе назревают значительные по объему биомассы вывалы деревьев из трех первых возрастных поколений, но возрастной ряд не прерывается и в нем готовится следующая смена поколений деревьев.
Биогеоценоз 111111 3 из всех представленных в табл. 1 лесных сообществ имеет наиболее равномерный по объемам деревьев в каждом возрастном поколении возрастной ряд. Такая структура возрастного ряда обеспечивает равномерное наращивание биомассы и такое же равномерное ее отмирание в динамике развития биогеоценоза, то есть сохранение баланса биомассы лесного сообщества, что рассматривается как достижение состояние климакса. Именно такие лесные сообщества, по нашему мнению, следует относить к сообществам климаксовых фаз динамики. Средний возраст этого древостоя 147 лет и приходится на середину четвертого возрастного поколения. На область восходящего ряда приходится 47,4 % объема древесины а, соответственно на область нисходящего ряда 52,6 %. Эти два почти равных показателя подтверждают вывод о том, что биогеоценоз почти уравновешен по биомассе стволовой древесины в возрастных поколениях восходящего и нисходящего рядов и может характеризоваться как наиболее устойчивое по структурным показателям сообщество климак-совой фазы динамики. Состояние климакса в лесных
сообществах зафиксировать в эксперименте крайне трудно из-за постоянного пресса различного рода воздействий в большинстве случаев абиотических факторов, провоцирующих биотические воздействия.
Дереворазрушающие грибы как структура, ответственная за разложение накапливаемой автотрофами биомассы в устойчивых лесных сообществах по числовым и объемным параметрам участия в онтогенезе биогеоценозов должна иметь определенные эволюцией фиксированные величины, соизмеримые с динамическими процессами развития лесных сообществ. Этот тезис можно рассматривать как парадигму ко-эволюционного функционирования консортов авто-трофного и гетеротрофного комплексов устойчивых лесов.
Гнилевое поражение древостоев биогеоценозов в значительной степени освещает высказанный выше тезис. На рисунке приведены графики величин пора-женности изучаемых древостоев дереворазрушающи-ми грибами биотрофного комплекса.
Графики 1-3 на рисунке иллюстрируют следующие тенденции участия дереворазрушающих грибов в формировании структур еловых биогеоценозов. Пре-ждс всего, следует отметить явную тенденцию увеличения пораженности деревьев в самых старших возрастных поколениях древостоев независимо от длины возрастного ряда древостоев. Эволюционная логика поведения дереворазрушающих грибов вполне объясняет этот феномен. Деревья предельных для породы возрастов в конкретных для биогеоценоза условиях роста на исходе своего жизненного потенциала теряют иммунитет сопротивления активным патогенам и с позиций социального содержания лесного сообщества должны уступить место следующим более молодым поколениям. Если проследить динамику поражения древостоя на протяжении всего возрастного ряда, то кажется мало объяснимым сокращение величин поражения в возрастных поколениях 120-160 лет в биогеоценозах 1 и 2. Однако можно выстроить следующую последовательность этого процесса. С молодых поколений в древостоях всех еловых лесов накапливается инфекционный фон грибов, участвующих в жизни лесного сообщества, влияющий на отпад деревьев и способствующих очищению древостоя от лишних экземпляров в течение его жизни.
Пораженность древостоев биогеоценозов 1 (М); 2(А) и 3(К) дереворазрушающими грибами биотрофного комплекса в пределах возрастных поколений и общая для древостоев (насыщенный черный цвет)
Чем равномернее возрастает величина поражения к первым поколениям древостоя, тем ближе этот биогеоценоз располагается к фазе климакса, как это видно на примере биогеоцеоза 3. Переход от фазы климакса к фазе дигрессии объясняет логику снижения уровней поражения деревьев, приближающихся к первым поколениям перед выравниванием их к фазе климакса.
Видовой состав дереворазрушающих грибов биотрофного комплекса, вызывающих гнили живых деревьев в коренных еловых биогеоценозах на протяжении их жизни по долготному градиенту от подзоны южной тайги к северной меняется незначительно и включает известные всем лесным патологам виды, вызывающие гнили разных типов на разных уровнях стволов и корней деревьев ели. В еловых биогеоценозах более распространены грибы, образующие гнили коррозионного типа. К основным видам возбудителей, вызывающих корневые гнили относятся Heterobasidion panñporum Niemelä & Korhonen - губка корневая еловая. Этот гриб в коренных ельниках южной тайги составляет основу корневого поражения древостоев. Однако на ели гниль от этого возбудителя может продвигаться по стволу в высоту до нескольких метров. По мере продвижения к северной тайге его участие в общем поражении древостоев сокращается и в значительной степени заменяется Опта triqueter (Lenz) Imazeki - трутовиком еловым, еловой комлевой губкой. Onnia leporina (Fr.) H.Jahn - онния привлекательная также вызывает комлевую гниль, заходящую в корни. Более распространена в северных лесах, нежели в южной тайге, и поражает более ослабленные деревья. К комлевым гнилям, заходящим в корневую сферу стволов деревьев относятся Climacocystis borealis (Fr.) Kotl. & Pouzar - северный трутовик. Гриб вызывает гниль коррозионного типа, но по структуре напоминающую гниль деструктивного типа. К комлевому расположению относится и гниль трухляво-волокнистого типа, вызываемая ArmiUaria borealis Marxm. & Korhonen - опенком
северным, гниль от которого так же заходит в корни деревьев ели. К возбудителям комлевого типа относится и Phaeolus schweinitzii (Fr.) Pat. - трутовик Швейница, также заходящий в корни деревьев, но вызывающий гниль деструктивного типа. Все возбудители, вызывающие комлевые гнили способны довольно высоко подниматься по стволу деревьев ели и входить в расположение стволовых гнилей. Явно к возбудителям, вызывающим стволовые гнили коррозионного типа относится Phellinus chrysoloma (Fr.) Donk [= Porodaedalea chrysoloma (Fr.) Fiasson et Niemela - губка еловая. Гриб может располагаться на любой высоте по стволу дерева, заходя в крону и поражать толстые ветви. В коренных ельниках с участием в составе древостоев пихты и лиственницы не часто встречаются Phellinus hartigii (Allesch. & Schnabl) Pat. на пихте, Phellinus laricis (Jaez, ex Pilât) Pilât [=Porodaedalea niemelaei M.Fisch] - феллинус лиственничный и Fomitopsis officinalis (Vill.) Bondartsev et Singer на лиственнице.
Все перечисленные грибы биотрофного комплекса обладают факультативными свойствами и могут продолжать функционировать на отмерших сухостойных деревьях в составе древостоев и на валеже иногда довольно старого срока вывала, переходя в состав комплекса ксилотрофов. Плодовые тела корневой еловой губки мы находили на стволах валежа даже третьей стадии разложения, то есть примерно 20-25 лет после вывала живого дерева в структуру валежа. Однако ни один из видов активных биотро-фов коренных девственных ельников не образует очагового поражения древостоев, как это широко распространено в лесах хвойных формаций более простых структурных характеристик. Даже такой активный биотроф как корневая губка в девственных ельниках встречается наряду с другими видами биотрофов примерно в равных пропорциях.
Огромное значение в генезисе коренных разновозрастных девственных устойчивых еловых биогеоценозов имеют дереворазрушающие грибы консорта
ксилотрофов, разлагающие древесный отпад до состояния гумуса с участием других организмов гетеротрофного комплекса лесных сообществ. Биомасса древесного отпада (валежа) в анализируемых ельниках составляет значительные величины и приведена в табл. 3.
В ксилобиологии в настоящее время датировка стадий разложения древесного отпада до конца не оформлена. Нами создана первая шкала датировки этого процесса по морфологическим признакам разложения стволов валежа [8]. Позднее эта проблема стала актуальной для многих как отечественных, так и зарубежных исследователей, занимающихся изучением участия гетеротрофного комплекса и в частности дереворазрушающих грибов - ксилотрофов в разложении древесного отпада, депонировании и потоках углерода в лесных экосистемах [1; 4; 6; 11-17].
Из данных табл. 3 можно сделать несколько важных заключений о структуре древесного отпада, анализируемых ельников. Во всех биогеоценозах объемы валежа имеют значительные величин, но наиболее
значительны они в биогеоценозе северной тайги, который недавно прошел фазу дигрессии, находится в фазе, близкой к климаксу, и снова движется к фазе дигрессии. Этот вывод подтверждают данные средних значений диаметров деревьев древостоя - 16,5 см и значительно большие средние величины диаметров валежа - 25,4, образовавшегося после вывала старовозрастной части древостоя в период дигрессивной фазы динамики. В биогеоценозах других подзон тайги средние диаметры валежа близки в средним диаметрам древостоев. Обращает на себя внимание почти идентичные величины средних значений стадий разложения стволов валежа, что говорит о приблизительно одинаковом протекании процессов разложения древесного отпада в таежных ельниках.
Видовой состав дереворазрушающих грибов кси-лотрофного комплекса значительно обширнее, чем грибов комплекса биотрофов как по числу, так и по представительству видов. Здесь мы приведем наиболее часто встречающиеся виды, характерные для ельников всех трех подзон тайги.
Таблица 3
Объемы валежа в биогеоценозах принятых для анализа лесных сообществах таежной зоны Европейской России
№ 1ÜÜ1 Объемы валежа по стадиям разложения стволов, м3 • га - % от общего Средняя стадия разложения Средний диаметр стволов валежа, см % объемов валежа от запасов древостоев
Общие для древостоев *Стадии разложения стволов валежа: № лет
I до 3 2 4-20 3 21-30 4 31^0 5 41-50
1 41,4-100 0,4-1,0 13,7-33,3 14,4-34,8 5,1-12,1 7,8-18,8 3,1 25,4 68,2
2 130,2-100 7,4-5,7 43,2-33,2 16,8-12,9 29,1-22,4 33,7-25,8 3,3 26,6 37,8
3 123,4-100 17,6-14,2 39,2-31,8 12,2-9,9 17,2-13,9 37,2-30,2 3,1 29,8 40,5
"■Длительность стадий разложения (лет) приведена для валежа ели южной тайги. Для северной тайги этот показатель следует увеличить примерно на 10 лет, для средней тайги от занимает промежуточные величины.
Таблица 4
Основные виды дереворазрушающих грибов ксилотрофного комплекса ельников тайги
Вид гриба Тип гнили
Amylocystis lapponica (Romell) Bondartsev et Singer Деструкция
Antrodia seriales (Fr.:Fr.) Donk -II-
Antrodia sinuosa (Fr.: Fr.) P. Karst. -II-
Antrodiaxantha (Fr.: Fr.)Ryvarden -II-
Coniophora anda (Fr.: Fr.) P. Karst Деструкция
Coniophora olivacea (Fr.: Fr.) P. Karst. -II-
Dichomitus squalens (P. Karst.) D. A. Reid Коррозия
Diplomitoporus lindbladii (Berk.) Gilb. et Ryvarden [= Cinereomyces lindbladii (Berk.) Jülich] Трухляво-волокнистая
Fomitopsis cajanderi (P. Karst.) Kotl. et Pouzar Деструкция
Fomitopsis pinícola (Sw. : Fr.) P. Karst -II-
Fomitopsis rosea (Alb. et Schwein.: Fr.) P. Karst. -II-
Gloeophyllum odoratum (Wuifen: Fr.) Imazeki -II-
Gloeophyllum sepiarium (Wuifen: Fr.) P. Karst. -II-
Ischnoderma benzoinum (Wahlenb.: Fr.) P. Karst. Коррозия
Junghuhnia collabens (Fr.) Ryvarden [= Steccherinum collabens (Fr.) Vesterh.] Коррозия
Leucogyrophana mollusca (Fr.:Fr.) Pouzar Трухляво-волокнистая
Onnia tomentosa (Fr.) P. Karst Трухляво-волокнистая
Phellinus ferrugineofuscus (P. Karst.) Bourdot [= Phellinidium ferrugineofuscum (P. Karst.) Fiasson et Niemela] Коррозия
Phellinus nigrolimitatus (Romell) Bourdot et Galzin Коррозия
Phellinus vitícola (Schwein.: ex Fr.) Murrill | = Fuscoporia vitícola (Schwein.: ex Fr.)l Деструктор
Phlebiopsis gigantea (Fr.: Fr.) Jülich Коррозия
Окончание таблицы 4
Вид гриба Тип гнили
Рostia caesia (Schrad.: Fr.) Р. Karst. [= Oligoporus caesius (Schrad.: Fr.) Gilb. et Ryvarden] Деструктор
Postia fragilis (Fr.:Fr.) Jülich [= Oligoporus fragilis (Fr.:Fr.) Gilb. et Ryvarden] Деструктор
Postia lateritia Renvall [= Oligoporus lateritius (Renvall) Ryvarden et Gilb.l Деструктор
Pycnoporellus fulgens (Fr.:Fr.) Donk Деструктор
Skeletocutis amorpha (Fr.: Fr.) Kotl. et Pouzar Коррозия
Skeletocutis biguttulata (Romell) Niemela Коррозия
Skeletocutis odora (Sacc.) Ginns Коррозия
Trichaptum abietinum (Pers.: Fr.) Ryvarden Коррозия
Trichaptum fuscoviolaceum (J.C. Schmidt: Fr.) Kreisel Трухляво-волокнистая
Trichaptum laricinum (P. Karst.) Ryvarden Трухляво-волокнистая
Veluticeps abietina (Pers.: Fr.) Hjortstam et Tellería [= Columnocystis abietina (Pers.: Fr.) Pouzar] Коррозия
В табл. 4 представлены виды, разлагающие древесный отпад только хвойных пород. Однако в составе древостоев коренных ельников почти всегда присутствуют лиственные породы, как правило это береза, осина, липа, клен, рябина, реже ива. Здесь мы не приводим виды биотрофных и клилотрофных дерево-разрушителей, поражающих древесный отпад лиственных пород и отсылаем читателя к нашему атласу -определителю [9].
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Коренные девственные еловые леса таежной зоны Европейской России имеют абсолютно разновозрастное строение полночленных возрастных рядов древостоев, могут находиться на разных стадиях сукцесси-онного развития, но по динамическим характеристикам всегда рассматриваются как лесные сообщества, обладающие качеством устойчивости.
По результатам сравнительной оценки объемов деревьев в поколениях возрастных рядов коренных ельников вполне возможно определять изменение их динамических характеристик в значительной по времени перспективе развития.
Пораженность коренных ельников всех подзон таежной зоны дереворазрушающими грибами биотроф-ного комплекса демонстрирует явную тенденцию увеличения величины поражения деревьев в самых старших возрастных поколениях древостоев независимо от длины возрастного ряда древостоев.
Коренные ельники всех подзон таежной зоны имеют значительные величины древесного отпада (валежа), достигающие в некоторых биогеоценозах более 60 % от запаса древостоя. Формирование объемов древесного отпада напрямую связано с динамикой формирования возрастной структуры биогеоценозов и фазой их сукцессионного положения, что можно рассматривать как один из факторов, формирующих устойчивое состояние лесных сообществ.
Видовой состав дереворазрушающих грибов био-трофного комплекса таежных ельников значительно менее обширен, чем ксилотрофного комплекса. В коренных девственных лесах никогда виды, обладающие скрытым патогенным потенциалом не образует очагового поражения древостоев еловых биогеоценозов, а находятся в общем биотрофном поле лесного сообщества наравне с другими видами биотрофов.
В целом структуры коренных ельников тайги по количественным и качественным параметрам авто-трофного (древостой фитоценоза), гетеротрофного (дереворазрушающие грибы микоценозов) комплексов и мортценоза (древесного отпада) имеют показатели, позволяющие относить их к категории устойчивых лесных сообществ.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЕ ССЫЛКИ
1. Ведрова Э. Ф., Мухортова Л. В. Трефилова О. В. Участие старовозрастных лесов в бюджете углерода бореальной зоны Центральной Сибири // Известия РАН. Серия биологическая. 2018. № 3. С. 326-336.
2. Гусев И. И. Строение и особенности таксации ельников Севера. М. : Лесн. пром-сть, 1964. 76 с.
3. Дыренков С. А. Структура и динамика таежных ельников. Л. : Наука, 1984. 176 с.
4. Капица Е. А., Шорохова Е. В., Кузнецов А. А. Пул углерода крупных древесных остатков в коренных лесах северо-запада Русской равнины // Лесоведение. 2012. №5. С. 36-43.
5. Курнаев А. С. Лесорастительное районирование СССР. М. : Наука, 1973. 203 с
6. Малышева Н. А., Филипчук А. Н., Золина Т. А., Сильнягина, Г. В. Количественная оценка запасов древесного детрита в лесах Российской Федерации по данным ГИЛ // Лесохоз. информ. : электрон, сетевой журн. 2019. № 1. С. 101-128.
7. Правила санитарной безопасности в лесах (утв. Приказом Мин. Прир. Ресур. и экологии РФ от 24 декабря 2013 г. № 613. М., 2013. 23 с
8. Стороженко В. Г. Датировка разложения валежа ели // Экология. 1990. № 6. С. 66-69.
9. Атлас-определитель дереворазрушающих грибов лесов Русской равнины / В. Г. Стороженко, В. И. Кру-тов, А. В. Руоколайнен, В. М. Коткова, М. А. Бондар-цева. М. : Тов. науч. изд., 2014. 195 с.
10. Третьяков Н. В., Горский П. В., Самойлович Г. Г. Справочник таксатора. М.-Л. : Гослесбумиздат, 1952. 852 с.
11. Шорохова Е. В., Шорохов А. А. Характеристика классов разложения древесного детрита ели, березы и осины в ельниках подзоны средней тайги / Е. В. Шорохова, А. А. Шорохов // Тр. СПбНИИЛХ. СПб., 1999. Вып. 1. С. 17-23.
12. Шорохова Е. В., Гирфанов М. И., Сивун А. С. Крупные древесные остатки в коренных темнохвой-ных лесах средней тайги // Проблемы лесной фитопатологии и микологии : материалы 5-й Междунар. конф. М., 2002. С. 290-293.
13. Классы разложения крупных древесных остатков / Е. В. Шорохова, С. В. Тетюхин, В. Н. Минаев, JT. П. Богомолова // Лесная таксация и лесоустройство: Нормативно-справочные материалы по Северо-Западу Российской Федерации. СПб. : СПбГЛТА, 2004. С. 158.
14. Krankina О. N., Harmon М. Е., Griazkin А. V. Nutrient stores and dynamics of woody detritus in a boreal forest: modeling potential implications at the stand level // Canadian Journal of Forest Research. 1999. Vol. 29. P. 20-32.
15. Krankina O. N., Harmon M. E. Dynamics of the dead wood carbon pool in northern-western Russian boreal forests // Water, Air and Soil Pollution. 1995. Vol. 82. P. 227-238.
16. Shorohova E., Shorohov A. Coarse woody debris dynamics and stores in the boreal virgin spruce forest // Ecological Bulletins. 2001. Vol. 49. P. 129-135.
17. Yatskov M., Harmon M., Krankina O. A chrono-sequenceof wood decomposition in the boreal forest of Russia // Can. Journ. For. Res. 2003. Vol. 33. P. 12111226.
REFERENCES
1. Vedrova E. F., Mukhortova L. V. Trefilova О. V. Uchastiye starovozrastnykh lesov v byudzhete ugleroda boreal'noy zony Tsentral'noy Sibiri // Izvestiya RAN. Seriya biologicheskaya. 2018, No. 3, S. 326-336.
2. Gusev I. I. Stroyeniye i osobennosti taksatsii el'nikov Severn. Moskva, Lesn. prom-st', 1964, 76 s.
3. Dyrenkov S. A. Struktura i dinamika tayezhnykh el'nikov. Leningrad, Nauka, 1984, 176 s.
4. Kapitsa E. A., Shorokhova E. V., Kuznetsov A. A. Pul ugleroda krapnykh drevesnykh ostatkov v korennykh lesakh severo-zapada Russkoy ravniny // Lesovedeniye. 2012, No. 5, S. 36-43.
5. Kurnayev A. S. Lesorastitel'noye rayonirovaniye SSSR. Moskva, Nauka, 1973, 203 s
6. Malysheva N. A., Filipchuk A. N., Zolina T. A., Sil'nyagina, G. V. Kolichestvennaya otsenka zapasov drevesnogo detrita v lesakh Rossiyskoy Federatsii po dannym GIL // Lesokhoz. inform. : elektron. setevoy zhurn. 2019, No. 1, S. 101-128.
7. Pravila sanitarnoy bezopasnosti v lesakh (utv. Prikazom Min. Prir. Resur. i ekologii RF ot 24 dekabrya 2013 g. No. 613. Moskva, 2013, 23 s
8. Storozhenko V. G. Datirovka razlozheniya valezha eli // Ekologiya. 1990, No. 6, S. 66-69.
9. Atlas-opredelitel' derevorazrushayushchikh gribov lesov Russkoy ravniny / V. G. Storozhenko, V. I. Krutov, A. V. Ruokolaynen, V. M. Kotkova, M. A. Bondartseva. Moskva, Tov. nauch. izd., 2014, 195 s.
10. Tret'yakov N. V., Gorskiy P. V., Samoylovich G. G. Spravochnik taksatora. Moskva, Leningrad, Goslesbum-izdat, 1952, 852 s.
11. Shorokhova E. V., Shorokhov A. A. Kharakteris-tika klassov razlozheniya drevesnogo detrita eli, berezy i osiny v el'nikakh podzony sredney taygi / E. V. Shorokhova, A. A. Shorokhov // Tr. SPbNIILKH. Sankt-Peterburg, 1999, Vyp. 1, S. 17-23.
12. Shorokhova E. V., Girfanov M. I., Sivun A. S. Krupnyye drevesnyye ostatki v korennykh temnokhvoy-nykh lesakh sredney taygi // Problemy lesnoy fitopatologii i mikologii : materialy 5-y Mezhdunar. konf. Moskva, 2002, S. 290-293.
13. Klassy razlozheniya krapnykh drevesnykh ostatkov / E. V. Shorokhova, S. V. Tetyukhin, V. N. Mina-yev, L. P. Bogomolova // Lesnaya taksatsiya i lesoustroy-stvo: Normativno-spravochnyye materialy po Severo-Zapadu Rossiyskoy federatsii. Sankt-Peterburg, SPbGLTA, 2004, S. 158.
14. Krankina O. N., Harmon M. E., Griazkin A. V. Nutrient stores and dynamics of woody detritus in a boreal forest: modeling potential implications at the stand level // Canadian Journal of Forest Research. 1999, Vol. 29, P. 20-32.
15. Krankina O. N., Harmon M. E. Dynamics of the dead wood carbon pool in northern-western Russian boreal forests // Water, Air and Soil Pollution. 1995, Vol. 82, P. 227-238.
16. Shorohova E., Shorohov A. Coarse woody debris dynamics and stores in the boreal virgin spruce forest // Ecological Bulletins. 2001, Vol. 49, P. 129-135.
17. Yatskov M., Harmon M., Krankina O. A chronosequenceof wood decomposition in the boreal forest of Russia // Can. Journ. For. Res. 2003, Vol. 33, P. 1211-1226.
О Стороженко В. Г., 2020
Поступила в редакцию 19.08.2020 Принята к печати 05.10.2020
