КОРЕННЫЕ ДЕВСТВЕННЫЕ ЕЛЬНИКИ КАК ЭТАЛОНЫ БИОРАЗНООБРАЗИЯ И УСТОЙЧИВОСТИ ЗОНАЛЬНЫХ ФОРМАЦИЙ Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

УДК 630*182.21+630*181.9

Хвойные бореальной зоны. 2019. Т. XXXVII, № 1. С. 55-60

КОРЕННЫЕ ДЕВСТВЕННЫЕ ЕЛЬНИКИ КАК ЭТАЛОНЫ БИОРАЗНООБРАЗИЯ И УСТОЙЧИВОСТИ ЗОНАЛЬНЫХ ФОРМАЦИЙ

В. Г. Стороженко

Институт лесоведения РАН Российская Федерация, 143030, Московская обл., Одинцовский р-н, с. Успенское, ул. Советская, 21

Е-mail: [email protected]

Биоразнообразие структурных элементов коренных девственных лесов изучалось в ельниках подзоны северной тайги Европейской России различных динамических фаз развития - от климаксовых до дигрессивных. Изучены возрастные структуры девственных ельников с разделением их по возрастным поколениям. Все коренные еловые леса имеют абсолютно разновозрастные структуры с полным возрастным рядом, но с разным количеством возрастных поколений. Во всех биогеоценозах определены объемы деревьев в возрастных поколениях. В этих же градациях возрастных поколений рассчитаны величины пораженности деревьев дереворазрушаю-щими грибами биотрофного комплекса. Представлены характеристики площадей мозаик деревьев разных возрастных поколений и определены величины их пораженности дереворазрушающими грибами. Определены объемы стволов древесного отпада (валежа). Все стволы валежа разделены по стадиям разложения. Вычислены масса продуктов ксилолиза древесины древесного отпада дереворазрушающими грибами ксилотрофного комплекса - СО2, Н2О и энергии. Приводятся данные о количестве естественного возобновления ели с разделение его по градациям высоты и других пород. Все изученные позиции разнообразия коренных девственных лесов являются критериями устойчивости лесных сообществ.

Ключевые слова: коренные девственные ельники, возрастные структуры, дереворазрушающие грибы, мо-заичность лесов, продукты ксилолиза, естественное возобновление.

Conifers of the boreal area. 2019, Vol. XXXVII, No. 1, P. 55-60

NATIVE NATURAL SPRUCE FOREST AS THE MODAL OF BIODIVERSITY AND SUSTAINABILITY OF ZONAL FORMATION

V. G. Storozhenko

Institute of Forest Science Russian Academy of Sciences 21, Sovetskaya Str., Uspenskoye village, Odintsovo district, Moscow region, 143030, Russian Federation

Е-mail: [email protected]

The biodiversity of the structural elements of indigenous virgin forests has been studied in the spruce forests of the northern taiga subzone of European Russia of various dynamic phases of development - from climax to digressive. The age structures of virgin spruce forests, which are divided by age generations, were studied. All indigenous spruce forests have absolutely different age structures with a full age range, but with a different number of age generations. In all biogeocenoses, tree volumes were determined in gradations of age generations. In the same gradations of age generations, indicators of infestation of trees with wood-destroying fungi of the biotrophic complex were calculated. The characteristics of the areas of mosaics of trees of different age generations are presented and the values of their incidence of wood-destroying fungi are determined. The volumes of tree trunks (deadwood) were determined. All trunks lying along are divided into stages of decomposition.The mass of the xylolysis products of the wood from the outfall of wood-destroying fungi of the xylotrophic complex - CO2, H2O and energy - was calculated. The data on the amount of natural renewal of spruce with its separation by gradations of height and other breeds are given. All the studied positions of the diversity of indigenous virgin forest are criteria for the sustainability offorest communities

Keywords: indigenous virgin spruce forests, age structures, wood-destroying fungi, forest mosaic, xylolysis products, natural renewal.

ВВЕДЕНИЕ

Понятие «биоразнообразие» широко используется в самых различных понятийных смыслах, а применительно к лесным сообществам в последние несколько десятков лет рассматривается как важнейшая харак-

теристика полноты и оптимальности видового, структурного и функционального содержания лесов, как основной критерий, определяющий степень их совершенства. Парадигма биоразнообразия для лесных сообществ имеет широчайшее наполнение по всем

консортам леса, включая биоценозы и слагающие их фитоценозы, зооценозы, микоценозы, микробоцено-зы, мортценозы, корректируемые содержанием разнообразия экотопов. На наш взгляд, в огромной степени это понятие корреспондируется с понятиями устойчивость лесов или их неустойчивость. Оптимальность биоразнообразия лесного сообщества подразумевает высшую степень его устойчивости и, напротив, неполнота или измененный состав консортов и межвидовых и межценотических связей в нем связывается с определенной степенью потери устойчивости. Вообще же содержание понятия «биоразнообразие» еще не окончательно устоялось в научном сообществе именно по причине возможности широкой его интерпретации. Вероятно, наиболее употребляемым в настоящее время можно признать, предложенное Робертом Хардингом Уиттекером определение, включающее три уровня организации природных систем: альфа - разнообразие внутри сообщества, бета - разнообразие между сообществами, гамма - разнообразие надценотической системы по градиентам среды [11]. В настоящей работе мы не разделяем наши исследования по указанным уровням, так как все три уровня переплетаются в них в разных сочетаниях.

Итак, мы полагаем, что любое лесное сообщество в сукцессионной динамике эволюционного развития, без вмешательства каких-либо экзогенных воздействий, стремится к оптимальному биоразнообразию в составе слагающих его видов растений, структурного устройства ценозов и всего сообщества, достигая баланса биомассы в биоразнообразии. Это положение лежит в основе наших исследований биоразнообразия структур и функций (что тоже вполне допустимо) девственных лесов коренных еловых формаций Европейского Севера России.

МАТЕРИАЛ И МЕТОД.

В качестве базовых для иллюстрации заявленных выше положений приняты коренные девственные леса еловых формаций северных регионов Европейской России в широтном градиенте: ельники национального парка Паанаярви Республики Карелия, Северодвинского лесхоза Архангельской области и Национального парка Югыд-Ва Республики Коми. Все они находятся в наиболее типичных для северных ельников условиях произрастания черничной группы типов леса, примерно на одной широте, но в разных климатических условиях со значительным усилением кон-тинентальности от западных широт к восточным. Для анализа отобрано по одной пробной площади в каждом районе исследований. Изучались возрастные структуры древостоев - сплошное бурение деревьев у шейки корня с определением их возраста, диаметров на высоте груди, положения в пологе древостоя и состояния крон [2], присутствия гнилей с разделением их по типу и расположению; горизонтальные структуры с разделением площади участка на квадраты 10х10 м, картированием расположения деревьев, выделением мозаик деревьев, принадлежащих к разным возрастным поколениям; картирование стволов древесного отпада (валежа) с измерением его габаритов и стадии разложения [5; 7]; учёт естественного возоб-

новления коренных и сопутствующих пород; определение видового состава дереворазрушающих грибов биотрофного и ксилотрофного комплексов, влияющих на состоянии и отпад деревьев из состава древостоев. Расчёт фитомассы живых деревьев и стволов валежа осуществлялся переводом объемов древесины в фи-томассу по конверсионным коэффициентам [1]. Расчет массы продуктов ксилолиза древесины при ее разложении дереворазрушающими грибами производился по уравнениям микогенного ксилолиза [4; 6]. Выделение мозаик возрастных поколений проводилось по представленности деревьев одного поколения на площади пробы. В любом девственном лесу, развивающимся эволюционным путем, при картировании расположения деревьев на плане пробы можно выделить такие мозаики [3; 5; 7]. Примесь деревьев других поколений снижала степень однородности мозаики (чистота мозаик). Абсолютно однородные мозаики определялись индексов 1. Группы деревьев с индексом ниже 0,5 как мозаики не выделялись (табл. 2).

Представленная методика позволяет в числовых и объемных величинах охарактеризовать изучаемые показатели биоразнообразия консортов коренных девственных ельников, позиционируемых как устойчивые лесные сообщества.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЯ

Обнаружить массивы девственных еловых лесов на европейской части России становится всё труднее даже на территориях заповедников и национальных парков. Их можно найти в труднодоступных местах произрастания, как правило, с применением экспедиционных поисковых методов обнаружения, с использованием сплавных средств по глухим рекам в условиях таборной жизни. В табл. 1 представлены возрастные структуры некоторых изученных девственных ельников с разделением их структур на возрастные поколения.

Представленные в табл. 1 данные наглядно демонстрируют разнообразие возрастных структур и динамических показателей коренных ельников. Все они абсолютно разновозрастные, так как имеют деревья в каждом возрастном поколении древостоя. Но все они различаются по структурам возрастных рядов и находятся на разных стадиях сукцессионного развития. Древостой пп. 1 можно отнести к фазе близкой к климаксу. Древостои пп. 2 и 3 находятся в фазе дигрессии, но на разной дистанции при движении к фазе климакса. Разнообразие биогеоценозов по структуре возрастных рядов, слагающих древостои, относится в критериям, определяющим устойчивость лесных сообществ.

В значительном по площади массиве еловых лесов в близких условиях роста можно обнаружить разные по масштабам участки леса, входящие в один биогеоценоз, но различающиеся по возрастным и динамическим параметрам. В горизонтальной проекции такой массив ельников разделяется на мозаики возрастных поколений, что создает неравномерность распределения деревьев разного возраста по площади лесного массива, сложную структуру вертикального полога древостоев. В парадигме биоразнообразия мозаич-

ность коренных девственных ельников рассматривается как один из важнейших критериев устойчивости лесных сообществ. Мозаики групп деревьев, входящих в одно возрастное поколение, могут различаться по объемным показателям деревьев, площадным характеристикам и степени однородности (чистоте), то есть включению в их состав деревьев из других возрастных поколений. В качестве примера проводим состав мозаик в древостоях пр. пл. 3 (табл. 2).

Как видно по данным табл. 2, в пределах пробной площади анализируемого биогеоценоза биоразнообразие мозаик лесного сообщества имеет самые разнообразные характеристики как по чистоте мозаик, так и по площадным и связанным с ними объемных показателям, что и является одним из важных критериев устойчивости лесного сообщества.

В коренных девственных ельниках одним из важных консортов структурного устройства лесного сообщества является крупный древесный отпад (валеж), роль которого огромна в круговороте биомассы, в накоплении органики верхних горизонтов почвы, в формировании той же мозаичности горизонтального строения древостоя, в появлении и росте естественного возобновления главной и сопутствующих пород, в стоке продуктов ксилолиза древесины, как трофото-пической основы биоразнообразия грибной дерево-разрушающей биоты гетеротрофного комплекса лесов. В табл. 3 приведены показатели объемов валежа, его фитомасса и масса продуктов ксилолиза его древесины, рассчитанных из полного объема валежа всех стадий разложения. Распределение стволов валежа по стадиям разложения также рассматривается исходя из

полного объема и габаритов стволов. Представить весь процесс разложения во временном пространстве с учетом выделяющихся продуктов ксилолиза в каждый временной отрезок пока не представляется возможным. Разработанные шкалы стадий разложения и ассоциированные с ними данные по потере веса образцами разложенной в разной степени древесины в натурных условиях пока очень приблизительны и не описывают до конца весь процесс разложения древесины древесного отпада и стока продуктов ксилолиза. Но все же с применением разработанной нами ранее шкалы стадий разложения валежа ели по морфологических характеристикам стволов валежа различной давности образования [5] и с учетом опубликованных данных других авторов, занимавшихся изучением процесса разложения по потере веса образцами разных стадий разложения в натурных условиях [9; 10] и с применение формул ксилолиза древесины, разработанных В. А. Соловьёвым [4] можно рассчитать массу выделяющихся СО2, Н2О и энергии при разложении древесного отпада с учётом его полной представленности на площади изучаемого лесного сообщества (табл. 3).

Понятно, что даже в рядом расположенных древо-стоях, ограниченных рамками пробных площадей, объемы древесного отпада будут разными и, соответственно разными все зависящие от их величин значения производных. Тем не менее, сам факт присутствия древесного отпада в объемах, определяемых динамическими характеристиками биогеоценозов, является важным критерием устойчивости лесных сообществ.

Таблица 1

Возрастные структуры коренных девственных ельников

Реги- Лесоводственная харак- Числитель: объемы деревьев в поколениях, м3-га Поражен-

он теристика: состав, тип Знаменатель: пораженность де ревьев,% ность дре-

леса, полнота, бонитет, До 41- 81- 121- 161- 201- 241- 281- 321- востоев

запас, м3-га 40 80 120 160 200 240 280 320 360

1 8Е1Б1С; чер; 0,6; IV; 10 14,3 35,7 61,3 38,3 26 - - 17

153,2 т 0 ед 21 21 20 30

2 10Е+Б, С; чер-бр; 0,6; IV; с о л 17 15,2 52 21,9 11,8 37,2 15,2 60,8 42

169 « о ед 13 16 39 43 70 50 76

3 8Е2Б+Кд, Пх; чер-зм; 0,6; П 38 94 55,1 51,3 70,3 - - - 22

IV; 190 ед 30 24 22 40

Обозначения: Рег. - регион: 1 - Н. П. Паанаярви; 2 - Архангельская обл.; 3 - Н. П. Югыд-Ва; Пор. - пораженность древостоя.

Таблица 2

Площади и объемы деревьев в мозаиках возрастных поколений

Измеряемые Распределение деревьев по возрастным поколениям

величины 1, 2, 3, 4, 5, 6,

201-240 161-200 120-160 81-120 41-80 подрост

Площадь мозаик, м2/% 20 625 100 855 - -

1,3 39,1 6,2 53,4

Чистота мозаик 1-0,85 0,84-0,7 0,69-0,5 0,5 и менее - -

Их площадь, м2 520 855 75 150 - -

Объемы деревьев, % 37,0 26,7 29,1 5,4 1,8 Подрост

Таблица 3

Объемы, фитомасса и масса продуктов ксилолиза валежа на пр. пл. 2 в пересчете на 1 га площади лесного сообщества

Измеряемые величины В том числе по стадиям разложения Всего

1 2 3 4 5

Объемы валежа, м3/га 1,7 7,1 9,3 4,4 9,0 31,5

Фитомасса валежа, т/га 1,3 5,3 6,9 3,3 6,7 23,5

С02 т/га 0,9 4,0 5,3 2,5 5,1 17,9

Н20 т/га 0,3 1,2 1,6 0,7 1,5 5,3

кДж-105 0,1 0,4 0,5 0,2 0,5 1,7

Одним из неотъемлемых, необходимых любому лесному сообществу, консортов структурного устройства лесного сообщества является грибная биота, включающая грибы разных таксономических групп, составляющих различные трофотопические группировки гетеротрофного компонента лесных биогеоценозов. В наших исследованих особое внимание уделено дереворазрушающим грибам биотрофного комплекса, поражающим живые деревья древостоев и грибам ксилотрофного комплекса, разлагающим древесный отпад (валеж) с выделением продуктов ксило-лиза.

Базидиальные грибы, к которым относится большая часть видового состава дереворазрушающих грибов биотрофного и ксилотрофного комплексов по критериям трофности и топности в горизонтальной и вертикальной структуре лесного сообщества, так же как и их хозяева, имеют свои критерии разнообразия, но их удобнее рассматривать в контексте биоразнообразия надценотической системы по градиентам среды или формационного деления массивов лесов. В пределах одной зоны растительности (или подзоны) разнообразие грибной биоты базидиальных грибов в лесах еловых формаций, тем более в коренных девственных сообществах северной тайги, не слишком велико по видовому составу. В разных регионах подзоны северной тайги, как в широтном, так и в долготном градиенте, встречаются одни и те же виды грибов как биотрофного, так и ксилотрофного комплексов, различия можно заметить только в степени встречаемости отдельных видов. Состав основных видов дере-воразрушающих грибов ельников Севера известен и представлен в ряде работ отечественных и зарубежных авторов. Не рассматривая их в настоящей статье, мы отсылаем заинтересованного читателя к списку литературы последнего издания «Атласа-определителя....» [8].

Дереворазрушающие грибы биотрофного комплекса вызывают гнили живых деревьев, их ослабление, отмирание и перевод в древесный отпад, на первых этапах в текущий древесный отпад, в последующем - в валеж. В коренных девственных ельниках северной тайги величины поражения деревьев грибами биотрофного комплекса закономерно увеличиваются в поколениях возрастного ряда от последних поколений (подрост) к первым (предельные возраста ели для региона). Эта закономерность подтверждается не только для ельников, но и для разновозрастных лесов любых формаций. Она же определяет большую общую пораженность биогеоценозов дигрессивных фаз динамики по сравнению с древостоями демутаци-

онных и климаксовых фаз динамики (табл. 1). Из данных табл. 1 наглядно видно, что древостой пп. 1, находящийся в фазе, близкой к климаксу, имеет наименьшие величины поражения грибами биотрофного комплекса. Древостой пп. 2, находящийся в фазе глубокой дигрессии, напротив, имеет наивысшие значения поражения деревьев. Древостой пп. 3, двигаясь к фазе дигрессии, имеет промежуточные величины поражения с ожиданием их возрастания в недалеком будущем.

В позиции пораженности деревьев комплексом де-реворазрушающих грибов большое значение имеет соотношение видов грибов с разными ферментативными комплексами, разрушающими или лигнин или целлюлозу, что напрямую связано с типами гнилей, вызываемыми этими грибами, как характеристика оптимальности состава видов этого комплекса для функционирования устойчивого елового лесного сообщества. Наиболее оптимальным соотношением видов, вызывающих коррозионные и деструктивные гнили можно признать равенство деревьев в пропорциях пораженных ими деревьев. В нашем случае в древостое пп. 1 соотношение деревьев с гнилями коррозионного и деструктивного типов равно 54,545,5 %, в древостое пп. 2: 54,2-45,8 %, в древостое пп. 3: 50,0-50,0 %. Можно говорить о том, что все анализируемые лесные сообщества имеют близкие к оптимальным для своих динамических показателей характеристики пораженности древостоев деревораз-рушаающими грибами биотрофного комплекса.

Важнейшим консортом, определяющим разнообразия лесных сообществ и их устойчивость, является присутствие и структура естественного возобновления главной и сопутствующих пород, составляющих последнее поколение возрастного ряда древостоев. Для коренных девственных ельников северной тайги характерно присутствие в составе естественного возобновления кроме елового подроста некоторого количества лиственных пород, в основном березы пушистой и осины. В табл. 4 приводятся данные о количестве естественного возобновления ели с разделение его по градациям высоты и других пород.

Разница в количестве подроста ели и лиственных пород в изучаемых древостоях не слишком большая. Выборка из данных 8 пробных площадей, заложенных в девственных древостоях северной тайги в одной группе типов леса, показывает близкие средние значения количества подроста ели: соответственно 1146, 216 и 1362. Эти величины могут рассматриваться как близкие к средним для северной тайги Европейской России.

Таблица 4

Количество естественного возобновления в еловых биогеоценозах северной тайги в анализируемых древостоях

№ п/п Состав древо-стоев Количество подроста ели по градациям высоты, % от общего на 1 га Всего на 1 га

до 0,5 0,6-1,0 1,1-1,5 1,6-2,0 2,1-2,5 >2,5 Е Б, Ос Всего

1 8Е1Б1С 14 20 12 20 13 21 950 137 1087

2 10Е+Б, С 53 22 14 11 - - 1320 72 1392

3 8Е2Б+Кд, Пх; 26 24 4 21 15 10 1975 150 2125

Среднее Ошибка средней 20 ±12,0 20 ±1,2 10 ±3,1 17 ±3,2 14 ±0,4 15,5 ±3,2 1415 ±305 120 ±25 1535 ±314

Подсчитаны средние значения возрастов елового подроста по градациям высоты (лет): до 0,5 - 22±1,5; 0,6-1,0 - 32±1,0; 1,1-1,5 - 38±1,9; 1,6-2,0 - 50±4,1; 2,1-2,5 - 57±3,8; >2,5 - 74±5,2. К подросту мы относили экземпляры диаметром до 4 см у шейки корня. Таким образом, по представленным данным в категорию подроста могут входить деревца, составляющие почти два возрастных поколения древостоя. Можно также видеть значительные различия в количестве подроста в каждой градации высоты в разных биогеоценозах, которые показывают не обязательное убывание количества подроста с увеличением его высоты. В ельниках южной тайги такое снижение закономерно и во многих случаях значительно. Этот факт можно объяснить разными условиями роста деревьев при низких полнотах древостоев в регионах северной тайги. Все представленные данные по структуре естественного возобновления коренных ельников обеспечивают формирование последующих поколений леса, непрерывность возрастного ряда древостоев достаточные для устойчивого развития лесного сообщества.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В настоящей статье в числовых и объемных показателях приведены основные критерии биоразнообразия коренных девственных лесов еловых формаций. Освещены следующие позиции биоразнообразия корреспондирующиеся с устойчивостью лесных сообществ:

1) представлены возрастные структуры коренных девственных ельников северной тайги с разделением их структур на возрастные поколения. Все они абсолютно разновозрастные, но по структурам возрастных рядов находятся на разных стадиях сукцессионного развития - от климаксовых до дигрессивных, что является одним из главных критериев, определяющим устойчивость лесных сообществ;

2) в парадигме биоразнообразия мозаичность коренных девственных ельников по возрастным поколениям, степени однородности, площадным и связанным с ними объемным показателям деревьев в мозаиках является критерием устойчивости лесных сообществ;

3) одним из важных консортов структурного устройства лесного сообщества, разнообразия его горизонтальной структуры является крупный древесный отпад (валеж), роль которого огромна в круговороте биомассы лесного сообщества. В качестве примера приведены показатели объемов валежа, его фитомасса и масса продуктов ксилолиза его древесины, рассчи-

танных из полного объема валежа всех стадий разложения конкретного биогеоценоза северной тайги;

4) важнейшим консортом, определяющим разнообразия лесных сообществ и их устойчивость, является присутствие и структура естественного возобновления главной и сопутствующих пород, составляющих последнее поколение возрастного ряда древосто-ев. Приведены данные о количестве естественного возобновления ели с разделение подроста по градациям высоты и других сопутствующих пород.

Изучение биоразнообразия структурных элементов коренных лесных сообществ, особенно лесов эволюционного развития, девственных, можно признать базовой парадигмой лесоведения, лесоводства и смежных дисциплин, связанных с лесом, его выращиванием, уходом, эксплуатацией. Закономерности, выработанные эволюционным развитием биоты управляют формированием не только лесов естественного формирования, но и искусственно созданных сообществ, поэтому изучение их является залогом успешности лесовосстановления и ведения лесного хозяйства.

БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК

1. Замолодчиков Д. Г., Уткин А. И., Честных О. В. Коэффициенты конверсии запасов насаждений в фи-томассу основных лесообразующих пород России // Лесная таксация и лесоустройство. 2003. Вып. 1 (32). С. 119-127.

2. Правила санитарной безопасности в лесах (утв. приказом М-ва природных ресурсов и экологии РФ от 24 декабря 2013 г. № 613). М., 2013. 23 с.

3. Проскуряков М. А. Закономерности формирования пространственной структуры древостоев тем-нохвойных горных лесов Тянь-Шаня и Рудного Алтая : автореф. дис. ... д-ра биол. наук. Красноярск, 1982. 44 с.

4. Соловьев В. А. Микогенный ксилолиз, его экологическое и технологическое значение // Научные основы устойчивости лесов к дереворазрушающим грибам. М. : Наука, 1992. С. 140-171.

5. Стороженко В. Г. Датировка разложения валежа ели // Экология. 1990. № 6. С. 66-69.

6. Научные основы устойчивости лесов к дерево-разрушающим грибам / В. Г. Стороженко, М. А. Бон-дарцева, В. А. Соловьёв и др. М. : Наука, 1992. 221 с.

7. Стороженко В. Г. Устойчивые лесные сообщества. Теория и эксперимент. М. : Гриф и К, 2007. 190 с.

8. Атлас-определитель дереворазрушающих грибов лесов Русской равнины / В. Г. Стороженко, В. И. Крутов, А. В. Руоколайнен и др. М. : Тов-во науч. изд. КМК, 2016. 198 с.

9. Шорохова Е. В. Потеря массы в результате кси-лолиза после сплошных ветровалов в ельниках Цен-трально-ленсого биосферного государственного заповедника // Проблемы лесной фитопатологии и микологии : материалы 6 Междунар. конф. М. ; Петрозаводск, 2005. С. 361-367.

10. Шорохова Е. В., Шорохов А. А. Характеристика классов разложения древесного детрита ели, березы и осины в ельниках подзоны средней тайги // Труды СПбНИИЛХ. СПб., 1999. Вып. 1. С. 17-23.

11. Whittaker R. H. Communitiea and ecosystem. 2nd ed. N.-Y. ; М. : Прогресс, 1980. 327 с.

REFERENCES

1. Zamolodchikov D. G., Utkin A. I., Chestnykh O. V. Koeffitsiyenty konversii zapasov nasazhdeniy v fitomassu osnovnykh lesoobrazuyushchikh porod Rossii // Lesnaya taksatsiya i lesoustroystvo. 2003, Vyp. 1 (32), S. 119127.

2. Pravila sanitarnoy bezopasnosti v lesakh (utv. prikazom M-va prirodnykh resursov i ekologii RF ot 24 dekabrya 2013 g. № 613). Moskva, 2013, 23 s.

3. Proskuryakov M. A. Zakonomernosti formirova-niya prostranstvennoy struktury drevostoyev temno-khvoynykh gornykh lesov Tyan'-Shanya i Rudnogo Altaya : avtoref. dis. ... d-ra biol. nauk. Krasnoyarsk, 1982, 44 s.

4. Solov'yev V. A. Mikogennyy ksiloliz, ego ekologi-cheskoye i tekhnologicheskoye znacheniye // Nauchnyye

osnovy ustoychivosti lesov k derevorazrushayushchim gribam. Moskva, Nauka, 1992, S. 140-171.

5. Storozhenko V. G. Datirovka razlozheniya valezha eli // Ekologiya. 1990, № 6, S. 66-69.

6. Nauchnyye osnovy ustoychivosti lesov k derevorazrushayushchim gribam / V. G. Storozhenko, M. A. Bondartseva, V. A. Solov'yev i dr. Moskva, Nauka, 1992, 221 s.

7. Storozhenko V. G. Ustoychivyye lesnyye soob-shchestva. Teoriya i eksperiment. Moskva, Grif i K, 2007, 190 s.

8. Atlas-opredelitel' derevorazrushayushchikh gribov lesov Russkoy ravniny / V. G. Storozhenko, V. I. Krutov, A. V. Ruokolaynen i dr. Moskva Tov-vo nauch. izd. KMK, 2016, 198 s.

9. Shorokhova E. V. Poterya massy v rezul'tate ksiloliza posle sploshnykh vetrovalov v el'nikakh Tsentral'no-lensogo biosfernogo gosudarstvennogo zapo-vednika // Problemy lesnoy fitopatologii i mikologii : materialy 6 Mezhdunar. konf. Moskva ; Petrozavodsk, 2005, S. 361-367.

10. Shorokhova E. V., Shorokhov A. A. Kharak-teristika klassov razlozheniya drevesnogo detrita eli, bere-zy i osiny v el'nikakh podzony sredney taygi // Trudy SPbNIILKH. St. Peterburg, 1999, Vyp. 1, S. 17-23.

11. Whittaker R. H. Communitiea and ecosystem. 2nd ed. N.-Y. ; Moskva, Progress, 1980, 327 s.

© Стороженко В. Г., 2019

Поступила в редакцию 15.01.2019 Принята к печати 08.02.2019