CC BY
57
УДК 582.28 (470.331)
В.Г. Стороженко1, В.М. Коткова2
1 Институт лесоведения РАН
2Ботанический институт им. В .Л. Комарова РАН
Стороженко Владимир Григорьевич родился в 1939 г., окончил в 1968 г. Московский лесотехнический институт, доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник Института лесоведения РАН. Имеет более 140 печатных работ в области лесоведения, биогеоценологии, фитопатологии, микологии, разложения древесины грибами, устойчивости лесных сообществ. E-mail: lesoved@mail.ru
Коткова Вера Матвеевна окончила в 1987 г. Ленинградский государственный университет, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник лаборатории систематики и географии грибов Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН. Имеет 145 печатных работ в области биоразнообразия и экологии афиллофоровых грибов. E-mail: Vera.Kotkova@mail.ru
СОСТОЯНИЕ КОРЕННЫХ ЕЛЬНИКОВ И ДЕРЕВОРАЗРУШАЮЩИЕ ГРИБЫ (БАЛЮЮМУСОТЛ) ЗАПОВЕДНИКА «КОЛОГРИВСКИЙ ЛЕС» (КОСТРОМСКАЯ ОБЛАСТЬ)*
Изучены структуры коренных лесов заповедника, оценены параметры состояния дре-востоев, их пораженность дереворазрушающими грибами биотрофного комплекса, рассмотрено значение дереворазрушающих грибов в генезисе лесов, определены объемы древесного отпада. Впервые для заповедника приведены сведения о деревораз-рушающих грибах.
Ключевые слова: структуры коренных лесов, объемы валежа, дереворазрушающие грибы.
Заповедник «Кологривский лес» расположен в восточной части Костромской области. По лесорастительному районированию леса заповедника входят в подзону южной тайги [3]. Территориально леса заповедника разобщены и складываются из нескольких массивов различного происхождения. В состав этих лесов входит участок, включающий 4 квартала (кварталы 85-88 по лесоустройству 1977 г.), общей площадью 918 га, покрытой девственными разновозрастными еловыми лесами. Этот массив является уникальным островком эволюци-онно сформированного лесного сообщества, на примере которого возможно и необходимо изучать законы коэволюционного формирования ценозов устойчивых лесов. Именно с этой целью сотрудники Института лесоведения РАН совместно со специалистами Костромской ЛОС в 1979 г. начали комплексные исследования по изучению структур девственных лесов Кологрива [2].
*Работа выполнена при финансовой поддержке программы Президиума РАН «Живая природа: современное состояние и проблемы развития», подпрограммы «Динамика лесных экосистем».
©Стороженко В.Г., Коткова В.М., 2013
Коренными зональными формациями на участке являются еловые леса. К наиболее представительным группам типов леса здесь можно отнести ельники кисличные и сложные, занимающие дренированные водораздельные местоположения. Доминирующей породой является ель с участием в составе древо-стоев пихты (до 20...30 %), березы пушистой и липы. Полнота не превышает 0,8, бонитет не опускается ниже 1-го класса, запасы стволовой древесины достигают 400.450 м3/га. В подлеске преобладают рябина, липа, реже малина, жимолость лесная, черемуха. В покрове представлена кислица, голокучник, майник, папоротники, линнея. Незначительные площади участка заняты дре-востоями влажных пониженных местоположений морошково-сфагновых и сфагновых типов леса. Полнота таких древостоев не выше 0,6, бонитет не выше IV, запасы стволовой древесины составляют 150.170 м3/га, в покрове -черника, брусника, морошка, пушица влагалищная.
Цель наших исследований - изучение структуры фитоценозов, комплексов дереворазрушающих грибов, пораженности древостоев, структуры древесного отпада, а также естественного возобновления.
Материал и методы исследования
Работы проводились с 1986 г. по 2010 г. Всего было заложено 8 постоянных и 10 временных пробных площадей (ПП) в различных типах леса, в биогеоценозах различных динамических характеристик на разных участках кварталов.
На I II I размером от 0,3 до 0,6 га осуществлялся комплекс работ, включающий измерение диаметров всех деревьев толщиной более 6 см (измерения проводили на высоте груди), нумерацию деревьев, разбивку на квадраты 10^10 м для дальнейшего картирования расположения деревьев. Определялось состояние деревьев по категориям, изложенным в Санитарных правилах в лесах РФ [4]. Проводилось бурение стволов у шейки корня и на высоте груди возрастным буром Пресслера. По кернам определялся возраст деревьев, присутствие гнилей с уточнением их типа, стадии развития и положения в стволе. Часть кернов помещалась в стерильные пробирки для последующего выращивания чистых культур и определения вида возбудителя, вызвавшего гниль, по M.R. Nobles [9] и J.A. Stalpers [10]. Учитывалось естественное возобновление породы эдификатора и сопутствующих пород. На всей площади участка девственных лесов были изучены виды грибов фитопатогенного комплекса, а также проведен сбор плодовых тел дереворазрушающих грибов кси-лотрофного комплекса, разлагающих древесный отпад. Идентификацию собранных образцов дереворазрушающих грибов осуществляли В.М. Коткова (лаборатория систематики и географии БИН РАН) и частично В.Г. Сторожен-ко (Институт лесоведения РАН).
Результаты и их обсуждение
В современной трактовке структур лесных экосистем равнозначное значение в их функционировании придается составляющим их консортам,
как автотрофам, так и гетеротрофам, в том числе фитоценозу, накапливающему биомассу, и микоценозу, более чем на 90 % ответственному за ее разложение. В этой связи при изучении лесов любых структур и происхождения, необходимо детально исследовать структуры фитоценозов, определить их динамические характеристики в сукцессионном процессе. Только тогда можно приступать к изучению структуры гетеротрофов, в нашем случае грибов дереворазрушаю-щего комплекса. Прежде всего, необходимо привести в известность характеристики санитарного состояния лесных сообществ. Из 10 заложенных постоянных 1111 нами отобраны 3 наиболее показательные для условий заповедника, на которых определены соотношения объемов деревьев в возрастных поколениях древостоев, категории состояния, пораженность древостоев дерево-разрушающими грибами биотрофного комплекса и объемные показатели ва-лежа. Деревья 4-, 5- и 6-й категорий состояния относятся к текущему древесному отпаду и в сумме с деревьями других категорий характеризуют динамику ослабления древостоя, поступления биомассы в структуру валежа.
Древостои всех 1111 по возрастным параметрам (табл. 1) относятся к абсолютно-разновозрастным биогеоценозам [1]. По динамическим характеристикам биогеоценоз 1111 5-84 ближе всего стоит к фазе климакса (Кл), так как объемы деревьев в возрастных поколениях почти равны. Биогеоценоз 1111 6-А находится в фазе дигрессии (Дг), так как в первом возрастном поколении (221.260 лет) сосредоточено почти 52 % всего объема древесины древостоя. Биогеоценоз ПП 1 -А также близок к фазе климакса, но имеет значительный провал в объемах запаса древесины в предпоследнем поколении. В целом все представленные биогеоценозы находятся в поле флуктуации климакса [7].
Таблица 1
Соотношение объемов деревьев в возрастных поколениях древостоев ПП
№ ПП Лесоводственная характеристика Фаза Распределение объемов деревьев, %, по возрастным поколениям, лет
(состав, тип леса*, полнота, бонитет) динамики < 40 41.80 81.120 121.160 161.200 201.240 241.280
5-84 8Е1Б1Лп+Пх; Кл Под- 0,1 1,4 27,1 21,3 26,3 23,8
6-А кисл.-щитов.; 0,8; 1 бон. 10Е+Лп,Б,Пх; Дг рост Под- 0,8 6,3 16,1 16,0 9,3 51,5
1-А черн.-кисл.-зел.; 0,8; 1 бон. 8Е1Б1Лп+Пх; кисл.-щитов.; 0,8; 1 бон. Кл рост Подрост 1,1 2,4 20,1 32,5 8,4 35,4
*Здесь и далее, в табл. 2 и 4, типы леса: кисл.-щитов.-кислично-щитовнико-вый; черн.-кисл.-зелен. - чернично-кислично-зеленомошный; 1 бон. - первый класс бонитета.
Таблица 2
Средние значения категорий состояния деревьев на постоянных ПП
№ ПП Лесоводственная характеристика Распределение деревьев, % от общего Средняя
(состав, тип леса, полнота, на пробе, по категориям состояния* категория
бонитет) 1 2 3 4 5 6 состояния
1-А 8Е1Б1Лп+Пх; кисл.-щитов.; 0,8; 1 бон. 41 31 13 3 1 11 2,3
5-84 8Е2Б+Пх; черн.-кисл.-зелен.; 0,8; 1 бон. 53 31 12 0,5 - 3 1,7
6-А 10Е+Пх,Б; кисл.-щитов.; 0,8; 1 бон. 45 38 9 2 1 5 1,9
*1 - здоровые; 2 - ослабленные; 3 - сильно ослабленные; 4 - усыхающие; 5 -свежий сухостой; 6 - старый сухостой.
Состояние изучаемых древостоев отражено в табл. 2.
Сравнение данных табл. 2 с динамическими характеристиками древостоев показало, что в наилучшем состоянии находится древостой ПП 5-84, ближе всего стоящий к фазе климакса, в наихудшем - древостой ПП 1-А, накопивший большой объем текущего древесного отпада. Можно ожидать, что в недалеком будущем он приблизится к фазе климакса.
Дереворазрушающие грибы биотрофного комплекса, поражая живые деревья древостоя биогеоценоза, вызывают гнилевые фауты корней и стволов и способствуют их ослаблению и вывалу в структуру валежа. По нашим данным 82 % валежа первых трех лет вывала имеют гнили стволов и корней. В изучаемых биогеоценозах гнилевые фауты ели вызывают несколько видов биотрофов -Phellinus chrysoloma (Fr.) Donk, Heterobasidion annosum (Fr.) Bref., Climaco-cystis borealis (Fr.) Kotl. et Pouzar, Onnia triqueter (Lentz.: Fr.) Imazeki, значительно реже и преимущественно на пихте Phellinus hartigii (Allesch. et Schn.) Bondartsev), очень редко Armillaria borealis Marxm. et Korhonen, Fomitopsis pinicola (Sw.: Fr.) P. Karst., еще реже Fomitopsis cajandery (P. Karst.) Kotl. et Pouzar. Распространенный на ели в зоне смешанных лесов Phaeolus schwei-nitzii (Fr.) Pat. в древостоях Кологрива не встречен. В табл. 3 приведена пора-женность изучаемых древостоев. Наименьшие уровни поражения отмечены в биогеоценозе климаксовой фазы динамики. Учеты пораженности коренных разновозрастных лесов в других регионах, зонах растительности и формаций позволяют сделать аналогичные выводы.
Отмеченное участие дереворазрушающих биотрофных грибов в поражении древостоев в биогеоценозах климаксовых фаз динамики можно признать наиболее оптимальным для функционирования лесов. В лесах других фаз динамики эти величины будут отличаться в большую или меньшую стороны.
Валеж в структурах лесов выполняет важные функциональные задачи, являясь субстратом для деятельности дереворазрушающих грибов ксилотроф-ного комплекса и составляя одно из основных звеньев в круговороте вещества
Таблица 3
Пораженность изучаемых древостоев грибами биотрофного комплекса
Пораженность, %, по возрастным поколениям, лет Общий
№ уровень
ПП < 40 41.80 81.120 212.160 161.200 201.240 241.280 поражен- ности древостоя
1-А Подрост 26,9 37,8 30,2 25,0 52,4 30,0 32,1
5-84 Подрост 11,1 18,3 20,0 30,8 26,1 60,0 21,1
6-А Подрост 18,1 26,8 32,2 38,4 58,3 46,6 30,8
и энергии лесных экосистем. В общем виде цепь круговорота вещества и энергии в лесном сообществе можно представить в следующем виде:
Формирование структур фитоценоза (грибы биотрофного комплекса) ^ Ослабление деревьев и формирование структур текущего древесного отпада (грибы биотрофного комплекса) ^ Формирование структур валежа (грибы биотрофного комплекса) ^ Разложение древесного отпада (грибы ксилотрофного комплекса) ^ Выделение СО2, Н2О + энергия (грибы ксилотрофного комплекса) ^ Формирование структур фитоценоза (грибы биотрофного комплекса).
При рассмотрении всей цепи круговорота вещества и энергии в лесном биогеоценозе видно, что ее деградационная часть (ослабление деревьев, формирование текущего древесного отпада, валежа и его разложение) составляет важнейшее звено. В коренных разновозрастных лесах климаксовых фаз динамики процессы ослабления деревьев фитоценоза, отмирания их определенной части, перевода их в сухостой и валеж, накопления определенных объемов общего древесного отпада, скорость разложения древесного отпада и переход его в категорию верхних слоев почвы составляют единый, сбалансированный с процессами накопления биомассы автотрофами, механизм функционирования лесного сообщества [6, 7]. В лесах других структур этот баланс нарушен и степень нарушенности структур, а следовательно, нарушенности баланса накопления и разложения биомассы связывается со степенью устойчивости лесов.
Процесс разложения древесного отпада непрерывен во времени, но искусственно разделяется на стадии, датированные по времени их прохождения [5-7, 8 и др.]. В очень кратком изложении датировку стадий разложения валежа ели в подзоне южной тайги можно представить в следующем виде: 1-я стадия - до 3.5 лет; 2-я стадия - до 15.20 лет; 3-я стадия - до 25.30 лет; 4-я стадия - до 35.40 лет; 5-я стадия - 45.50 лет. Можно выделить и 6-ю стадию, когда процесс разложения древесины уже прекратился, но форма стволов еще угадывается по микроповышениям. В изучаемых сообществах древесный отпад имеет показатели, представленные в табл. 4.
По показаниям объемов валежа, распределенного по стадиям разложения (следовательно, по давности его образования), можно судить о динамических
Таблица 4
Распределение объемов валежа по стадиям разложения в биогеоценозах ПП
Лесоводственная характеристика (состав, тип леса, полнота, бонитет, фаза динамики) Запас Объем валежа, м3/га
№ древо- В том числе по стадиям разложения
ПП стоя, м3/га 1 2 3 4 5 Всего
1-А 8Е1Б1Лп+Пх; кисл.-щитов.; 0,8; 1 бон.; Ар*; Кл 461,2 13,3 53,4 10,1 30,3 27,1 134,2
5-84 8Е2Б+Пх; черн-кисл.-зелен; 0,8; 1 бон.; Ар; Кл 289,9 17,6 39,2 12,2 17,0 37,2 123,2
6-А 10Е+Пх, Б; кисл.-щитов.; 0,8; 1 бон.; Ар; Дг 365,3 4,0 34,0 23,0 34,3 108,8 204,1
*Ар - абсолютно разновозрастный.
процессах, происходивших в структурах древостоев в ретроспективе до 60 лет. В древостое ПП 1-А значительные по объемам древесины вывалы произошли 5... 10 лет назад. Относительно равномерно в структуру валежа поступали деревья в древостое ПП 5-84, но в тот же период и там фиксируются повышенные объемы вывала. В древостое ПП 6-А от 40 до 50 лет назад произошел массовый вывал деревьев, до настоящего времени этот процесс был более или менее равномерным. Во всех биогеоценозах вывалы деревьев способствуют возникновению в окнах естественного возобновления, а разлагающиеся стволы являются прекрасными естественными «грядками» для появления возобновления основной и сопутствующих пород. Уже на стволах 2-й стадии разложения могут появляться всходы ели. На стволах больших диаметров 4-5-й стадий разложения насчитывалось до 500 экземпляров подроста ели. Таким образом, по мере разложения древесины дереворазрушающими грибами ксилотрофного комплекса формируется новое поколение древостоя. В биогеоценозах заповедника «Кологривский лес» в настоящее время выявлено 46 видов дереворазрушающих грибов (табл. 5).
Таблица 5
Дереворазрушающие грибы заповедника «Кологривский лес»
_Вид_
Antrodia crassa (P. Karst.) Ryvarden Antrodia serialis (Fr.) Donk Antrodia sinuosa (Fr.) P. Karst. Antrodia xantha (Fr. : Fr.) Ryvarden Armillaria borealis Marxm. et Korhonen Bjerkandera adusta (Willd. : Fr.) P. Karst. Cerrena unicolor (Bull. : Fr.) Murrill Climacocystis borealis (Fr.) Kotl. et Pouzar Coniophora arida (Fr.) P. Karst.
Субстрат Валежные стволы ели
« « «
« « «
« « «
Живые и сухостойные стволы березы Валежные стволы и ветви рябины и липы Валежные стволы березы Живые и сухостойные стволы ели Валежные стволы ели
Продолжение табл. 5
Вид Субстрат
Corticium roseum Pers. : Fr. Валежные стволы ивы
Cystostereum murrayi (Berk. et M.A. Валежные стволы ели
Curtis) Pouzar
Daedaleopsis confragosa (Bolton : Fr.) J. Валежные стволы березы
Schrot.
Datronia mollis (Sommerf. : Fr.) Donk Валежные стволы осины
Fomes fomentarius (L.: Fr.) Fr. Живые и сухостойные стволы березы
Fomitopsis cajanderi (Karst.) Kotl. et Сильно ослабленные и сухостойные
Pouzar деревья ели
Fomitopsis rosea (Alb. et Schwein. : Fr.) P. Валежные стволы ели
Karst.
Ganoderma applanatum (Pers.) Pat. Валежные стволы березы
Gloeophyllum odoratum (Wulfen : Fr.) Валежные стволы ели
Imazeki
Gloeophyllum sepiarium (Wulfen : Fr.) P. « « «
Karst.
Heterobasidion parviporum Niemela et Корни ветровальной ели
Korhonen
Inonotus obliguus (Pers. : Fr.) Pilát Живые и ослабленные деревья березы
Ischnoderma benzoinum (Wahlenb. : Fr.) Валежные стволы ели
P. Karst.
Leucogyrophana mollusca (Fr. : Fr.) « « «
Pouzar
Merulius tremellosus Schrad.: Fr. Валежные стволы березы
Oligoporus tephroleucus (Fr.) Gilb. et Валежные стволы ели
Ryvarden
Onnia leporina (Fr.) H. Jahn Живые деревья ели
Phellinus chrysoloma (Pers. : Fr.) Donk Живые и валежные стволы ели
Phellinus cinereus (Niemela) M. Fisch. Живые стволы березы
Phellinus conchatus (Pers.: Fr.) Quél. Валежные стволы ивы
Phellinus ferrugineofuscus (P. Karst.) Валежные стволы ели
Bourdot et Galzin
Phellinus hartigii (Allesch. et Schnabl) Живые ослабленные деревья пихты
Bondartsev
Phellinus igniarius (L.: Fr.) Quel. Живые деревья березы и ивы
Phellinus nigrolimitatus (Romell) Bourdot Валежные стволы ели
et Galzin
Phellinus punctatus (P. Karst.) Pilát Живые деревья ивы
Phellinus tremulae (Bond.) Bondartsev et Живые деревья осины
P.N. Borisov
Phellinus viticola (Schwein.in Fr.) Donk Валежные стволы ели
Phlebia centrifuga P. Karst. « « «
Pleurotus ostreatus (Jacq.) P. Kumm. Ослабленные и сухостойные деревья
рябины и березы
Piptoporus betulinus (Bull. : Fr.) P. Karst. Валежные стволы березы
Rigidoporus crocatus (Pat.) Ryvarden Валежные стволы ели
Окончание табл. 5
Вид
Субстрат
Skeletocutis amorpha (Fr. : Fr.) Kotl. et Pouzar
Skeletocutis odora (Sacc.) Ginns Stereum subtomentosum Pouzar Trametes ochracea (Pers.) Gilb. et Ryvarden
Trichaptum abietinum (Dicks. : Fr.) Ryvarden
Trichaptum pargamenum (Fr.) G. Cunn.
Валежные стволы ели
« « «
Валежные стволы березы Валежные стволы осины
Валежные стволы ели
Валежные стволы березы
Данный список представляет лишь первые сведения о биоте макро-мицетов заповедника. Тем не менее, можно утверждать, что большая часть видов дереворазрушающих грибов (52 %) изученного участка ассоциирована с древесиной ели. Помимо широко распространенных видов здесь выявлены виды, приуроченные к старовозрастным еловым лесам - Cystostereum murrayi (Berk. et M.A. Curtis) Pouzar, Phellinus ferrugineofuscus (P. Karst.) Bourdot et Galzin, Ph. nigrolimitatus (Romell) Bourdot et Galzin, Rigidoporus crocatus (Pat.) Ryvarden и Skeletocutis odora (Sacc.) Ginns.
1. В современной трактовке структур лесных экосистем равнозначное значение в их функционировании придается как фитоценозу, накапливающему биомассу, так и микоценозу, более чем на 90 % ответственному за ее разложение.
2. Определены динамические характеристики изучаемых коренных еловых биогеоценозов, отражающие различное их положение в сукцессионном ряду развития.
3. Определена общая и по возрастным поколениям пораженность изучаемых древостоев грибами биотрофного комплекса. Пораженность сообществ климаксовых и близких к ним фаз динамики можно признать оптимальными для функционирования коренных разновозрастных устойчивых лесов.
4. По показателям состояния древостоев можно судить о динамических процессах в функционировании изучаемых биогеоцезов в текущий период времени; по показаниям объемов валежа, распределенного по стадиям разложения (следовательно, по давности его образования), можно судить об этих процессах в ретроспективе до 60 лет.
5. В коренных разновозрастных лесах климаксовых фаз динамики процессы ослабления деревьев фитоценоза, отмирания их определенной части, перевода их в сухостой и валеж, накопления определенных объемов общего древесного отпада, скорость разложения древесного отпада и переход его в категорию верхних слоев почвы составляют единый, сбалансированный
Выводы
с процессами накопления биомассы автотрофами, механизм функционирования лесного сообщества.
6. В коренных ельниках заповедника «Кологривский лес» выявлено 46 видов дереворазрушающих грибов. В списке представлены лишь основные наиболее распространенные виды, встреченные в период последнего посещения территории девственных лесов. При следующих обследованиях будут выявлены новые для заповедника виды, характерные для дереворазрушающей биоты северных лесов.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Дыренков СА. Структура и динамика таежных ельников. Л.: Наука, 1984. 176 с.
2. Коренные темнохвойные леса южной тайги (резерват «Кологривский лес»). М.: Наука, 1988. 220 с.
3. Курнаев С.Ф. Лесорастительное районирование СССР. М.: Наука, 1973. 203 с.
4. Санитарные правила в лесах Российской Федерации. М., 1998. 18 с.
5. Стороженко В.Г. Датировка разложения валежа ели // Экология. 1990. № 6. С. 66-69.
6. Стороженко В.Г. Древесный отпад в коренных лесах Русской равнины // Продукционный процесс и структура биогеоценозов: теория и эксперимент. М.: КМК, 2011. 122 с.
7. Стороженко В.Г. Устойчивые лесные сообщества. М.: Изд-во «Гриф и К°», 2007. 190 с.
8. Шорохова Е.В., Шорохов А.А. Характеристика классов разложения древесного детрита ели, березы и осины в ельниках подзоны средней тайги // Тр. СПбНИИЛХ. Вып. 1. СПб., 1999. С. 17-23.
9. Nobles M.K. Identification of cultures of wood-inhabiting Hymenomycetes // Can. J. Bot. 1965. Vol. 43, N 9. P. 1097-1139.
10. Stalpers J.A. Identification of wood-inhabiting Aphyllophorales in pure culture // Stadies in Micology. 1978. N 16. 248 p.
Поступила 13.12.12
V.G. Storozhenko1, V.M. Kotkova2
institute of Forest Science, Russian Academy of Sciences
2Komarov Botanical Institute, Russian Academy of Sciences
The Condition of Indigenous Spruce Forests and Wood-Destroying Fungi of the "Kologriv Forest" Reserve (Kostroma Region)
The authors studied the structure of the reserve's indigenous forests and estimated the state parameters of forest stands as well as the degree of the damage caused by wood-destroying fungi of biotrophic complex. The authors also examined the role of wood-destroying fungi in the forests genesis and made an assessment of volumes of coarse woody debris. For the first time ever a list of species' composition of wood-destroying fungi in the "Kologriv Forest" reserve is introduced in the article.
Key words: indigenous forest structures, fallen logs volumes, wood.
