CC BY
0DOI 10.31509/2658-607x-202363-132
УДК 630*114.351:58.072:57.042:502.055 (470.21)
СРАВНИТЕЛЬНАЯ ОЦЕНКА СКОРОСТИ РАЗЛОЖЕНИЯ РАСТИТЕЛЬНОГО ОПАДА В ЕЛОВЫХ И СОСНОВЫХ ЛЕСАХ НА СЕВЕРНОМ ПРЕДЕЛЕ РАСПРОСТРАНЕНИЯ
© 2023 г. Е. А. Иванова1,2 *, М. А. Данилова2, В. Э. Смирнов2, В. В. Ершов1
1 Институт проблем промышленной экологии Севера, ФИЦ КНЦ РАН Россия, 184209, Мурманская обл., Апатиты,ул. Академгородок, 14а 2 Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН Россия, 117997, Москва, ул. Профсоюзная, 84/32, стр. 14
* E-mail: ea.ivanova@ksc.ru
Поступила в редакцию 16.08.2023 После рецензирования: 19.09.2023 Принята к печати: 20.09.2023
Проведена сравнительная оценка процессов разложения растительных остатков (хвоя сосны, хвоя ели, листья бореальных кустарничков, слоевища мхов) на начальных этапах в сосняках лишаиниково-кустарничко-вых и ельниках кустарничково-зеленомошных, формирующихся в естественных условиях на северном пределе распространения. Изучались особенности исходного состава опада, темпы разложения и изменения химического состава растительных остатков в процессе деструкции, обусловленные формациеи леса. Более высокое исходное содержание Сорг в тканях растении сосновых лесов связано с благоприятными условиями освещенности под пологом леса, тогда как высокое содержание Mn в тканях растении напочвенного покрова в ельниках обусловлено непосредственным влиянием богатого этим элементом питания опада хвои ели. Результаты исследования наглядно продемонстрировали, что формация леса оказывает значительное влияние как на исходное качество опада одних и тех же видов растении, так и на скорость разложения: хвоя ели и листья брусники с более высоким содержанием элементов питания (Mg, Mn, P) и узкими соотношениями элементов (С:Ы, C:P) в еловом лесу характеризовались и более активными процессами разложения. Однако опад зеленых мхов, несмотря на более высокое качество в ельниках, разлагался активнее в сосновых лесах, что может быть связано с большим количеством осадков в сосновых лесах. Таким образом, на различия в скорости разложения растительных остатков влияет сочетанием качества растительного материала, температурного режима и количества осадков, связанных с формациеи леса.
Ключевые слова: формация леса, разложение опада, растительные остатки, качество опада
Опад древесных растении и растении напочвенного покрова — листья, хвоя, почки, побеги, плоды, корни и др., отмирающие в течение определенного времени, является одним из важнеиших компонентов, влияющих на формирование биогеохимических циклов лесных экосистем. Растительньш опад является источником органического углерода и элементов минерального питания, которые становятся доступными для биоты в ходе его разложения и минерализации.
Скорость разложения опада и поступления углерода в почву во многом зависят от гидротермических условии почв (Кузнецов, 2010; Кузнецов, Осипов, 2011), активности и состава почвеннои биоты (Воробьева, Наумова, 2009; Hogberg et al., 2017), фракционного состава поступающего опада (Бобкова, 2000; Fang et al., 2015), климатических условии (температуры воздуха и количества осадков) (Pausas, 1997; Portillo-Estrada et al., 2016). По современным представлениям ведущим фактором регионального масштаба считается климат, локального — качество опада, тогда как деятельность организмов-деструкторов регулируется климатом и качеством опада (Bradford et al., 2016), определяемого концентрациями элементов питания и вторичных метаболитов. Так, на ранних стадиях разложения наибольшие эффекты оказывают N, P и водорастворимые органические соединения, на более поздних основным детерминантом динамики разложения является лигнин (Berg, 2000; Wardle
et al., 2003; Zhang et al., 2008; Rahman et al., 2013; Ларионова и др., 2017). Величина стехиометрических отношении элементов и веществ (C:N, лигнин^) в разлагающемся опаде также связана с качеством растительного материала: чем уже отношения, тем выше скорость деструкции (Berg, McClaugherty, 2008; Rahman et al., 2013; Tu et al., 2014; Lukina et al., 2017). Исходныи хи-мическии состав опада, определяющии его качество, а соответственно и процесс его разложения, проявляет видовые особенности. У четырех различных видов сосны (Pinus pinea, P laricio, P sylvestris и P nigra) скорость разложения регулировалась исходным содержанием элементов питания (N, K, Mn) (De Marco et al., 2007). Хвоя сосны (P contorta) по сравнению с еловои хвоеи (Picea engelmannii) содержала больше C и N и меньше лигнина, что говорит о более высоком качестве растительного материала, однако потери углерода были выше для ели (Leonard et al., 2020). В другом исследовании показано, что опад хвои ели с более высоким содержанием элементов питания и относительно узкими отношениями C:N и лигнин^ разлагался заметно быстрее, чем опад хвои сосны, тогда как опад листьев березы повислои (Betula pendula) в сосновых лесах, с более низким соотношением N:P, разлагался быстрее по сравнению с опадом березы пушистои (B. pubescens) в ельниках (Иванова и др., 2019).
Древесные растения способны формировать типы леса со своими особенными условиями местообитания и плодородием
почв, в том числе через опад, химический состав которого влияет на микробную активность и состав почв (Рахлеева и др., 2011; Aponte et al., 2013; Chavez-Vergara et al., 2014; Колмогорова, Уфимцев, 2018; По-могаибин, Помогаибин, 2018; Цандекова, 2018). Полог древостоя в зависимости от видового состава, строения и сомкнутости крон изменяет состав атмосферных выпадении, влияет на уровень освещенности (Лукина и др., 2008; Кищенко, 2019). Лесные экосистемы на территории Мурман-скои области представляют собои стадии сукцессии, в ходе которых происходит смена древесных пород (сосна, ель, береза), которые на почвообразующих породах сходного состава создают разные условия среды в экосистемах. Так, ель в большеи степени по сравнению с соснои подкисляет проходящие через кроны осадки, препятствует проникновению их под кроны деревьев, создавая более ярко выраженную мозаичность. Ель за счет большеи сомкнутости крон препятствует проникновению солнечного света под полог леса. В еловых лесах плодородие почв значительно выше, чем в сосновых, формирующихся на тех же почвообразующих породах и позициях в рельефе (Лукина и др., 2002, 2006, 2008, 2010; Цветков, 2004; Орлова и др., 2011). Это может определять и различия в составе опада одних и тех же видов растении в различных типах леса, и оказывать влияние на скорость их разложения.
Цель даннои работы — оценить влияние формации леса на исходныи состав и скорость разложения опада в доминирующих в северотаежнои подзоне еловых и сосновых лесах.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Исследования проводились на площадках постоянного наблюдения (ППН) в Мурманскои области в сосняках лишаи-никово-кустарничковых (10С) на подзолах иллювиально-железистых (Rustic podzols) в 1997-1999 гг. и в ельниках зеленомош-но-кустарничковых (8Е2Б) на подзолах иллювиально-гумусовых (Carbic podzols) в автоморфных условиях в 1996-1998 гг. Более подробные описания объектов исследования даны в ранних работах (Лукина, Никонов, 1996, 1998; Lukina et al., 2017; Иванова и др., 2019). Основными почвообразующими породами на территории исследования являются ледниковые отложения — моренные и водно-ледниковые, по гранулометрическому составу — песчаные и супесчаные (Белов, Барановская, 1969; Переверзев, 2004). В процессе сукцессии хвоиных лесов при смене сосняков ельниками наблюдаются закономерности изменения химического состава почв: в еловых лесах увеличивается содержание доступных соединении биофильных элементов во всем почвенном профиле, при этом в органогенных горизонтах снижается отношение C:N и наблюдается на-
копление гумуса. В сосновых лесах органогенные горизонты подкроновых пространств характеризуются более высокой кислотностью, чем межкроновых, тогда как в еловых лесах наблюдается обратная картина. В минеральных горизонтах почв наблюдается увеличение содержания кислотных компонентов, в частности в иллювиальных горизонтах отмечено увеличение содержания фульвокислот на фоне снижения содержания гуминовых кислот (Орлова и др., 2011).
Эксперименты по изучению процессов разложения опада на ППН в разных типах леса проводились с соблюдением единообразия методов и статистическои обработки данных. Образцы активнои фракции опада (листья и хвоя) доминирующих видов сосудистых растении (P sylvestris, P abies, Vaccinium vitis-idaea, V. myrtillus и Empetrum hermaphroditum) и образцы стареющеи бурои части мхов (Pleurozium schreberi) отбирались в сентябре 1997 г. на мониторинговом стационаре в сосняках, в октябре 1996 г. — в ельниках.
Растительньш материал (10 г сухого вещества) для разложения закладывали в пакеты из синтетического материала с размером пор 30 мкм, которые размещали на поверхности почвы (в подгоризонт L подстилки) в подкроновых и межкроновых пространствах на мониторинговых площадках. Пробы отбирались ежегодно в октябре через 1 и 2 года после начала каждого эксперимента. Всего за два пери-
ода отбора было отобрано 32 пакета в сосновых лесах и 49 — в еловых.
Перед проведением химического анализа растительныи материал измельчали и подвергали мокрому озолению концен-трированнои HNO3. Концентрации металлов (Ca, Mg, K, Mn) определяли методом атомно-абсорбционнои спектрометрии на приборе Aanalyst 800. Общее содержание азота определялось методом Къельдаля, органического углерода (Сорг) — методом Тюрина, фосфора — методом колориметрии (Воробьева, 1998). Содержание лигнина определяли путем обработки пробы 72%-нои H2SO4 после предварительного кипячения в растворе цетилтриметиламмония бромида в 0.5-молярном растворе H2SO4 (Rowland, Roberts, 1994).
Расчеты проводились на абсолютно сухои вес. Потери массы рассчитывались как разница между массои образцов до закладки и через 1 или 2 года и выражались в процентах. Коэффициент обогащения, демонстрирующии изменение состава растительного материала в процессе разложения, вычислялся для каждого элемента как отношение концентрации после первого или второго года разложения к ис-ходнои. Потери элементов питания и лигнина с учетом темпов потери массы выражались в процентах и рассчитывались как разница произведении концентрации компонента на массу образца до начала эксперимента и через 1 или 2 года соответственно. Качество опада характеризо-
вали на основе содержания лигнина (вторичные метаболиты), элементов питания (N, Ca, Mg, K, P, Mn), и стехиометрических соотношении C:N, C:P, лигнин :N, N:P.
Статистическии анализ данных проводился различными методами. Оценка влияния формации лесов (еловые и сосновые) на исходньш химическии состав растительного материала проводилась для отдельных видов растении с применением V-критерия (Husson et al., 2017) в среде статистического программирования R (R Core Team ..., 2017). При этом матрица данных по химическому составу опада была дополнена имеющимися данными по составу живых растении: хвои сосны и ели последних лет жизни, многолетних листьев брусники, вороники, многолетних и отмерших побегов зеленых мхов P schreberi и Hylocomium splendens. Сравнение параметров разложения (потери массы и элементов, коэффициент обогащения) в сосновых и еловых лесах проводилось для каждои фракции опада (хвоя сосны и ели, листья брусники, вороники, мхи) с помощью U-теста Манна-Уитни в программе Statistica. Возможное влияние внутри- и межбиогеоценоти-ческои изменчивости температур почвы и воздуха в еловых и сосновых лесах проводилось с использованием данных, полученных в период 2015-2021 гг. с помощью температурных логгеров под кронами деревьев, в межкроновых пространствах и на деревьях.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Исходныи состав растительного материала — неразложившегося опада и еще живых растении (их многолетних частеи) — характеризует качество растительного материала для последующего разложения его организмами-деструкторами.
Сравнение состава отдельных фракции опада, а также живого растительного материала соответствующих видов растении показало, что хвоя ели последних лет жизни богаче элементами питания Ca, Mg, Mn, P и характеризуется более узкими соотношениями C:P и N:P (p<0.05), что подтверждает ранее полученные данные (Сухарева, Лукина, 2014), тогда как хвоя сосны характеризуется более высоким содержанием C и N (табл. 1), что согласуется с результатами других авторов (Leonard et al., 2020). При этом следует заметить, что, в отличие от ранее полученных результатов, концентрации К в данном исследовании оказались выше в многолет-неи хвое ели. Более высокое содержание азота в хвое сосны последних лет жизни (7-8 лет) по сравнению с 11-13-летнеи хво-еи ели объяснялось ранее (Сухарева, Лукина, 2014) различиями в возрасте: N, как и K и P, относится к подвижным элементам питания (Helmisaari, 1990; Rautio, 1998), то есть происходит транслокация его соединении в более молодые ткани и обеднение более старои хвои. Содержание других
Таблица 1. Химический состав живых и отмерших многолетних частей растении
в северотаежных сосновых и еловых лесах
Параметр Среднее Стандартное отклонение Общее среднее Общее стандартное отклонение Р n
Е-БГЦ С-БГЦ Е-БГЦ С-БГЦ Е-БГЦ С-БГЦ
Хвоя ели и сосны последних лет жизни*
Ca мг/кг 13 878 4077 3904 941 11 321 5497 0 51 18
Mg 674 495 249 112 628 235 0.01 51 18
K 3527 3212 604 340 3445 563 0.04 51 18
Mn 2149 977 923 295 1844 958 0 51 18
P 1139 928 243 104 1084 234 0.001 51 18
N 8805 10 162 1248 1579 9159 1459 0.001 51 18
C опг % 52 56 4 6 53 5 0.01 51 18
C:N 61 56 10 8 59 10 0.07 51 18
C:P 478 607 97 96 511 112 0 51 18
N:P 8 11 2 2 9 2 0 51 18
Брусника — многолетние листья живые части)
Ca мг/кг 6535 6878 1420 1063 6699 1260 0.37 23 21
Mg 1291 1089 306 127 1195 257 0.01 23 21
K 3917 3629 482 507 3780 509 0.06 23 21
Mn 2091 1704 371 426 1907 439 0.004 23 21
P 952 725 204 81 844 194 0.0001 23 21
N 8832 8397 1716 2275 8625 1991 0.47 23 21
C орг % 51 55 3 3 53 4 0.001 23 21
C:N 60 69 10 17 64 14 0.03 23 21
C:P 556 760 106 85 653 140 0 23 21
N:P 9 12 1 3 10 2 0.002 23 21
Вороника — многолетние листья живые части)
Ca мг/кг 8167 8755 1285 1455 8342 1345 0.22 26 11
Mg 2381 2710 273 300 2479 317 0.004 26 11
K 4571 3823 1279 593 4349 1163 0.07 26 11
Mn 1016 995 464 187 1009 399 0.88 26 11
P 959 1038 180 113 982 166 0.19 26 11
N 9610 10 895 2388 2900 9992 2579 0.17 26 11
C орг % 57 58 3 1 57 3 0.64 26 11
C:N 63 56 16 15 61 16 0.23 26 11
C:P 613 561 109 63 597 100 0.14 26 11
N:P 10 11 2 3 10 2 0.66 26 11
Параметр Среднее Стандартное отклонение Общее среднее Общее стандартное отклонение Р n
Е-БГЦ С-БГЦ Е-БГЦ С-БГЦ Е-БГЦ С-БГЦ
Вороника — многолетние листья (отмершие части)
Ca мг/кг 8132 8453 605 847 8315 744 0.43 6 8
Mg 1950 1774 332 86 1850 234 0.16 6 8
K 3106 2034 1296 293 2493 998 0.05 6 8
Mn 1212 678 293 49 907 331 0.003 6 8
P 720 1020 175 22 891 189 0.003 6 8
N 7577 9204 2685 825 8507 1959 0.12 6 8
C % 57 62 5 5 60 5 0.08 6 8
C:N 81 69 19 10 74 15 0.14 6 8
C:P 825 613 161 49 704 152 0.01 6 8
N:P 10 9 1 1 10 1 0.04 6 8
Мхи — живые части
Ca мг/кг 2519 2315 543 292 2481 508 0.38 26 6
Mg 974 743 502 80 931 461 0.27 26 6
K 5160 4280 1136 776 4995 1122 0.08 26 6
Mn 558 483 266 128 544 246 0.50 26 6
P 1168 852 268 121 1109 275 0.01 26 6
N 7338 5784 2013 728 7046 1932 0.08 26 6
C % 45 51 2 4 46 4 0.0001 26 6
C:N 65 91 18 18 70 20 0.01 26 6
C:P 400 616 89 120 440 127 0.0002 26 6
N:P 6 7 1 1 6 1 0.33 26 6
Мхи — отмершие части
Ca мг/кг 4288 4456 1129 1095 4384 1069 0.77 6 8
Mg 668 1884 139 788 1363 855 0.01 6 8
K 3434 2645 855 887 2983 932 0.12 6 8
Mn 922 615 302 135 747 264 0.03 6 8
P 952 898 135 122 922 126 0.43 6 8
N 6656 8600 497 2602 7767 2177 0.10 6 8
C опг % 45 51 4 8 49 7 0.14 6 8
C:N 69 62 8 10 65 9 0.17 6 8
C:P 485 566 82 39 531 72 0.04 6 8
N:P 7 9 2 2 8 2 0.04 6 8
Примечание: Е-БГЦ — еловый биогеоценоз; С-БГЦ — сосновый биогеоценоз; * — в Е-БГЦ представлены данные по составу хвои ели, в С-БГЦ — хвои сосны; р — вероятность ошибки 1-го рода при расчете V-критерия
подвижных элементов питания, которые относятся к элементам минерального питания — K, P, и Mg (элементы средней подвижности), напротив, оказалось выше в хвое ели. Содержание малоподвижных элементов минерального питания, к которым относятся Ca и Mn, как и ожидалось, значительно выше в стареющеи хвое ели.
Многолетние живые листья брусники в ельниках, в отличие от листьев в сосняках, характеризуются достоверно более узкими соотношениями элементов (C:N, C:P, N:P) и более высоким содержанием элементов питания (Mg, Mn, P), что согласуется с данными по составу листьев текущего года (Исаева, Сухарева, 2013). Однако содержание углерода выше в многолетних листьях брусники в сосновых лесах (p<0.05).
Опад и материал многолетних живых органов вороники и мхов проявили отчетливые различия в химическом составе в зависимости от типа леса только в отношении Mn и С: содержание марганца выше в еловых лесах, а углерода — в сосновых. Примечательно, что живая стареющая хвоя сосны также содержит больше углерода, чем еловая, которая оказалась богата марганцем. Известно, что ассимилирующие органы сосны обыкновеннои показывают более высокую интенсивность процессов фотосинтеза по сравнению с еловыми (Тужилкина, 1984; Суворова, 2006; Молчанов, 2020; Yang et al., 2020). Более высокое содержание углерода в расти-
тельных тканях кустарничков и мхов в сосновых лесах может быть связано с более высокои интенсивностью фотосинтеза растении под пологом сосновых деревьев: густые низкоопущенные кроны ели перехватывают солнечную радиацию гораздо более эффективно, чем высоко поднятые ажурные кроны сосны обыкновеннои (Ки-щенко, 2019). Соответственно, в условиях лучшеи освещенности при меньшеи сомкнутости крон растения напочвенного покрова эффективнее продуцируют органическое вещество и накапливают больше углерода в тканях (Аткина, 2000; Зубкова и др., 2022). В еловых лесах повышенное содержание Mn в растениях напочвенного покрова может быть связано с влиянием опада хвои ели, богатого этим элементом питания, на его содержание в почвах.
Содержание остальных элементов питания не проявляло четких зависимостеи от типа леса. В отмерших листьях вороники содержание K также выше в ельниках, но содержание P выше в сосняках. Согласно данным, полученным ранее на этих объектах исследования, листья вороники текущего года характеризуются более высоким содержанием K, Mn и Р в сосняках кустарничково-лишаиниковых, по сравнению с ельниками кустарничково-зе-леномошными (Исаева, Сухарева, 2013). Соотношения элементов в многолетних отмерших листьях вороники также проявляли различия: соотношение C: P было уже в ельниках, N:P — в сосняках. Зеленые мхи
(живые многолетние части) в ельниках богаче фосфором, в сосняках — углеродом, что согласуется с литературными данными по составу зеленых мхов (Сухарева, 2018). При этом величина соотношении C:N и C:P меньше в ельниках. Отмершие части мхов характеризовались различиями в содержании других элементов: Mg в мхах больше в сосняках, Mn — в ельниках, соотношения C:P и N:P уже в ельниках.
Таким образом, содержание элементов питания и углерода в стареющих и отмерших листьях кустарничков, так же как и в тканях мхов, различается в зависимости от типа леса, что наиболее отчетливо проявляется в отношении Mn и C : в еловых лесах растительныи материал кустарничков и мхов обогащен марганцем, в сосновых — углеродом. Это можно объяснить различиями в условиях произрастания, формируемыми доминирующими древесными растениями: плодородие и влажность почв еловых лесов выше, чем сосновых, в тех же климатических условиях и на тех же почвообразующих породах (Лукина и др., 2008). Однако в сосновых лесах за счет ажурности крон создаются более благоприятные условия освещенности для активного фотосинтеза растении напочвенного покрова и, соответственно, более активного накопления углерода. Также вероятна непосредственная связь химического состава растении напочвенного покрова с составом опада ассимилирующих органов древесных растении-эди-фикаторов: на повышенное содержание
Mn в растениях напочвенного покрова влияет его поступление в почву с опадом хвои ели, богатым марганцем.
Скорость разложения и изменения химического состава растительных остатков в процессе деструкции
Различия в скорости потерь массы могут быть обусловлены исходным качеством и условиями внешнеи среды. По скорости потерь массы после первого года разложения опад изучаемых видов распределяется в ряду: брусника > хвоя ели > вороника > мхи; после второго года: хвоя ели > вороника > брусника > мхи. В сосновых биогеоценозах ряды скорости разложения выглядят следующим образом: после первого года: вороника > брусника > хвоя сосны > мхи; после второго года: хвоя сосны > брусника > вороника > мхи (табл. 2). Как в более раннем исследовании, проведенном в еловых лесах, при относительно высокои исходнои величине соотношения C:N в опаде мхов как в ельниках, так и в сосняках, скорость потери их массы была ниже, чем у остальных видов (Lukina et al., 2017). В других работах также показано, что моховои опад разлагается медленно (Wardle et al., 2003; Cornelissen et al., 2007; Hilli, 2013), что может быть обусловлено высоким содержанием неидентифицированных фенольных соединении в клеточных стенках мохообразных и широким соотношением C:N в растительных остатках (Ligrone et al., 2008; Lukina et al., 2017).
Таблица 2. Потери массы, элементов питания и лигнина (в %), стехиометрические соотношения элементов при разложении активных фракции растительного опада в северотаежных сосновых и еловых лесах
Параметр Е-БГЦ С-БГЦ Р n
Среднее Стандартная ошибка Среднее Стандартная ошибка Е-БГЦ С-БГЦ
1 год
Хвоя*
Масса 20 1 16 1 0.01 5 5
Ca 12 1 8 8 1.00 4 4
Mg 15 3 12 1 0.19 4 4
K 45 1 24 2 0.03 4 4
Mn -33 7 1 1 0.03 4 4
P -32 2 -8 2 0.03 4 4
N 4 2 -2 7 0.47 4 4
C 15 3 12 3 0.47 4 4
Лигнин -80 4 -10 3 0.03 4 4
C:N 48 3 99 8 0.03 4 4
C:P 538 20 1365 38 0.03 4 4
N:P 11 0.3 14 1 0.03 4 4
Лигнин^ 32 0.4 45 3 0.03 4 4
Брусника
Масса 20 1 16 0.3 0.01 5 5
Ca 5 0.1 10 4 0.31 4 4
Mg 5 4 16 1 0.03 4 4
K 36 4 35 2 0.67 4 4
Mn 8 5 -2 2 0.31 4 4
P -4 7 8 1 0.31 4 4
N 2 3 -3 1 0.31 4 4
C орг 14 6 7 4 0.67 4 4
Лигнин -172 6 -193 16 0.67 4 4
C:N 44 2 61 5 0.03 4 4
C:P 578 78 693 42 0.67 4 4
N:P 13 1 11 0.4 0.67 4 4
Лигнин^ 42 0.4 52 3 0.03 4 4
Параметр Е-БГЦ С-БГЦ Р n
Среднее Стандартная ошибка Среднее Стандартная ошибка Е-БГЦ С-БГЦ
Вороника
Масса 20 3 17 2 0.21 5 5
Ca 14 6 6 2 0.67 4 4
Mg 21 0.3 29 2 0.03 4 4
K 41 4 53 3 0.03 4 4
Mn 10 5 9 3 0.89 4 4
P 9 8 13 4 0.89 4 4
N 10 3 5 6 0.31 4 4
C 28 4 12 4 0.03 4 4
Лигнин 7 3 6 1 0.89 4 4
C:N 40 1 62 7 0.03 4 4
C : P 499 14 626 59 0.11 4 4
N : P 12 1 10 0.4 0.03 4 4
Лигнин : N 30 0.01 39 5 0.03 4 4
Мхи
Масса 4 1 10 0.4 0.01 5 5
Ca -7 3 8 10 0.31 4 4
Mg 11 7 32 12 0.31 4 4
K 43 4 54 8 0.67 4 4
Mn 1 9 35 6 0.11 4 4
P 5 4 28 4 0.03 4 4
N -11 5 27 7 0.03 4 4
C -3 7 12 4 0.11 4 4
Лигнин 2 3 4 6 0.89 4 4
C : N 69 4 77 0.3 0.19 4 4
C : P 623 35 684 42 0.47 4 4
N : P 9 0.2 9 1 0.47 4 4
Лигнин : N 26 1 34 3 0.03 4 4
Параметр Е-БГЦ С-БГЦ Р n
Среднее Стандартная ошибка Среднее Стандартная ошибка Е-БГЦ С-БГЦ
2 год
Хвоя*
Масса 37 1 29 0.5 0.01 5 5
Ca 15 5 4 1 0.06 4 4
Mg 20 5 29 3 0.19 4 4
K 80 1 50 1 0.03 4 4
Mn -11 14 16 3 0.31 4 4
P 10 14 -1 2 0.89 4 4
N 11 2 19 2 0.06 4 4
C орг 28 4 27 3 0.89 4 4
Лигнин -35 9 5 1 0.03 4 4
C:N 44 3 103 7 0.03 4 4
C : P 711 91 1215 39 0.03 4 4
N : P 17 3 12 0.4 0.31 4 4
Лигнин : N 26 2 49 2 0.03 4 4
Брусника
Масса 33 3 26 1 0.21 5 5
Ca 6 0.2 9 1 0.03 4 4
Mg 9 3 30 1 0.03 4 4
K 62 1 74 1 0.03 4 4
Mn 5 2 2 1 0.31 4 4
P 4 1 27 2 0.03 4 4
N 4 1 6 3 0.67 4 4
C 28 6 19 3 0.67 4 4
Лигнин -131 27 -185 17 0.31 4 4
C : N 38 3 59 3 0.03 4 4
C : P 510 47 772 31 0.03 4 4
N : P 13 0.2 13 1 0.89 4 4
Лигнин : N 36 4 55 5 0.03 4 4
Параметр Е-БГЦ С-БГЦ Р n
Среднее Стандартная ошибка Среднее Стандартная ошибка Е-БГЦ С-БГЦ
Вороника
Масса 34 3 25 2 0.06 5 5
Ca 26 6 16 4 0.31 4 4
Mg 42 3 40 3 0.67 4 4
K 61 3 72 2 0.11 4 4
Mn 14 1 17 2 0.31 4 4
P 20 3 30 3 0.03 4 4
N 14 2 0.3 2 0.03 4 4
C 40 4 28 3 0.11 4 4
Лигнин 22 3 13 0.3 0.03 4 4
C:N 35 2 48 2 0.03 4 4
C: P 459 18 644 40 0.03 4 4
N: P 13 0.1 13 0.3 0.89 4 4
Лигнин:N 26 0.3 34 2 0.03 4 4
Мхи
Масса 9 2 14 1 0.04 5 5
Ca -18 2 13 9 0.03 4 4
Mg 20 8 37 12 0.67 4 4
K 62 4 71 3 0.06 4 4
Mn -19 1 33 11 0.03 4 4
P 11 2 37 3 0.03 4 4
N -6 1 16 17 0.89 4 4
C -2 10 23 7 0.06 4 4
Лигнин 21 7 14 5 0.31 4 4
C:N 72 8 61 4 0.11 4 4
C:P 655 83 678 15 0.67 4 4
N:P 9 0.2 11 1 0.03 4 4
Лигнин^ 22 2 29 4 0.31 4 4
Примечание: Е-БГЦ — еловый биогеоценоз, С-БГЦ — сосновый биогеоценоз, * — в Е-БГЦ представлены данные по составу хвои ели, в С-БГЦ — хвои сосны; р — вероятность ошибки 1-го рода в U-тесте Манна-Уитни
Как после первого, так и после второго года разложения, хвоя ели по сравнению с хвоей сосны достоверно быстрее теряла массу (20 против 16% и 37 против 29% соответственно), наблюдались более активные потери K и накопление лигнина (р< 0.05) (табл. 2, 3). Кроме того, в пер-выи год разложения у хвои ели наблюдалось более активное накопление P. После первого года у хвои ели были выше коэффициент обогащения для Mn, P и лигнина, после второго года — для Mg, N и лигнина. Коэффициент обогащения для K был выше для хвои сосны как после первого, так и после второго года разложения. Стехиометрические соотношения C:N, C:P и лигнин^ после первого и второго года разложения были уже у опада хвои ели.
Опад листьев брусники в первьш год достоверно быстрее разлагался в ельнике, на второи год различия сгладились, но стали более выраженными различия в изменении химического состава опада: коэффициенты обогащения для Mg, K и P были выше в ельнике, и, соответственно, в сосновом лесу листья брусники потеряли больше Ca, Mg, K и P (р<0.05). Соотношения C:N и лигнин^ после первого и второго года были меньше в ельнике. Листья вороники за весь период исследования разлагались в ельниках и сосняках с сопоставимыми скоростями (табл. 2). Но в первыи год коэффициенты обогащения Mg и K были выше в ельнике, а потери Mg и K — в сосняке, и, напротив, коэффициент обогащения для С был выше в сосняке, а потери —
в ельнике. На второи год коэффициенты обогащения для K, Mn и P были выше в ельнике, при этом опад листьев вороники при разложении терял больше N и лигнина в ельнике, P — в сосняке (р<0.05). В опаде листьев вороники соотношения C:N и лигнин^ на протяжении всего периода исследования были уже в ельнике.
Выявленные для кустарничков различия могут свидетельствовать о более активных процессах трансформации химического состава опада в ельниках по сравнению с сосновыми лесами, что можно объяснить исходными концентрациями элементов. Так, более высокое исходное содержание Mn в хвое ели и тканях растении напочвенного покрова и накопление его в процессе разложения может ускорять процессы разложения за счет увеличения содержания фермента Mn-пероксидазы, отвечающего за разложение лигнина (Орлова и др., 2011). Повышенное содержание углерода в растительных тканях может свидетельствовать о высоком содержании органических веществ, например лигнина, устоичивых к разложению. По результатам более раннеи работы смешан-ныи опад вечнозеленых растении еловых лесов (хвоя ели, листья брусники и вороники) в течение двух лет разлагался быстрее, чем сосновых (хвоя сосны, листья брусники и вороники), что связывали также с различиями качества растительных остатков — более высоким содержанием элементов питания и более узкими соотношениями C:N и лигнин^ в опаде и в почвах еловых лесов (Лукина и др., 2008; Иванова и др., 2019).
Таблица 3. Коэффициент обогащения активных фракции растительного опада
в северотаежных сосновых и еловых лесах
Параметр Е-БГЦ С-БГЦ Р n
Среднее Стандартная ошибка Среднее Стандартная ошибка Е-БГЦ С-БГЦ
1 год
Хвоя*
Ca 1.10 0.01 1.09 0.08 1.00 4 4
Mg 1.06 0.05 1.05 0.02 1.00 4 4
K 0.69 0.01 0.91 0.03 0.03 4 4
Mn 1.67 0.10 1.18 0.01 0.03 4 4
P 1.65 0.03 1.28 0.03 0.03 4 4
N 1.20 0.02 1.22 0.08 0.89 4 4
C орг 1.06 0.04 1.04 0.04 0.67 4 4
Лигнин 2.27 0.03 1.31 0.04 0.03 4 4
Брусника
Ca 1.19 0.02 1.07 0.04 0.11 4 4
Mg 1.18 0.07 1.00 0.005 0.03 4 4
K 0.80 0.06 0.78 0.03 0.89 4 4
Mn 1.16 0.08 1.21 0.02 0.89 4 4
P 1.30 0.10 1.10 0.01 0.11 4 4
N 1.22 0.02 1.23 0.02 0.31 4 4
C 1.07 0.06 1.11 0.05 0.67 4 4
Лигнин 3.39 0.02 3.49 0.18 0.89 4 4
Вороника
Ca 1.06 0.04 1.13 0.04 0.67 4 4
Mg 0.99 0.03 0.86 0.03 0.03 4 4
K 0.73 0.03 0.57 0.04 0.03 4 4
Mn 1.11 0.03 1.09 0.05 0.67 4 4
P 1.12 0.06 1.05 0.06 0.31 4 4
N 1.11 0.00 1.15 0.08 0.31 4 4
C 0.89 0.02 1.05 0.04 0.03 4 4
Лигнин 1.15 0.00 1.13 0.03 0.31 4 4
Мхи
Ca 1.12 0.03 1.02 0.10 1.00 4 4
Mg 0.94 0.08 0.75 0.13 0.31 4 4
K 0.60 0.05 0.51 0.09 0.67 4 4
Mn 1.04 0.10 0.72 0.07 0.11 4 4
P 0.99 0.03 0.80 0.04 0.03 4 4
N 1.17 0.05 0.81 0.07 0.03 4 4
C орг 1.07 0.06 0.98 0.05 0.67 4 4
Лигнин 1.03 0.04 1.06 0.06 0.89 4 4
Параметр Е-БГЦ С-БГЦ Р n
Среднее Стандартная ошибка Среднее Стандартная ошибка Е-БГЦ С-БГЦ
2 год
Хвоя*
Ca 1.35 0.07 1.36 0.02 0.89 4 4
Mg 1.28 0.07 1.00 0.03 0.03 4 4
K 0.32 0.01 0.70 0.02 0.03 4 4
Mn 1.78 0.23 1.18 0.03 0.11 4 4
P 1.43 0.23 1.42 0.03 0.89 4 4
N 1.41 0.02 1.14 0.03 0.03 4 4
C 1.15 0.06 1.03 0.03 0.31 4 4
Лигнин 2.16 0.14 1.34 0.02 0.03 4 4
Брусника
Ca 1.38 0.06 1.23 0.02 0.11 4 4
Mg 1.33 0.02 0.95 0.02 0.03 4 4
K 0.55 0.01 0.35 0.02 0.03 4 4
Mn 1.40 0.09 1.33 0.03 0.89 4 4
P 1.41 0.07 0.99 0.03 0.03 4 4
N 1.40 0.05 1.28 0.06 0.31 4 4
C орг 1.04 0.04 1.11 0.04 0.31 4 4
Лигнин 3.34 0.24 3.86 0.20 0.31 4 4
Вороника
Ca 1.10 0.04 1.12 0.03 0.67 4 4
Mg 0.87 0.01 0.80 0.03 0.11 4 4
K 0.59 0.02 0.38 0.02 0.03 4 4
Mn 1.30 0.03 1.11 0.04 0.03 4 4
P 1.21 0.01 0.93 0.06 0.03 4 4
N 1.30 0.02 1.34 0.05 0.67 4 4
C 0.89 0.03 0.97 0.06 0.67 4 4
Лигнин 1.17 0.00 1.17 0.03 0.89 4 4
Мхи
Ca 1.33 0.02 1.01 0.10 0.03 4 4
Mg 0.90 0.09 0.74 0.14 0.89 4 4
K 0.42 0.04 0.34 0.04 0.31 4 4
Mn 1.33 0.01 0.78 0.12 0.03 4 4
P 1.00 0.03 0.73 0.03 0.03 4 4
N 1.19 0.01 0.97 0.19 0.89 4 4
C 1.14 0.11 0.90 0.08 0.06 4 4
Лигнин 0.88 0.08 1.00 0.06 0.31 4 4
Примечание: Е-БГЦ — еловый биогеоценоз, С-БГЦ — сосновый биогеоценоз, * — в Е-БГЦ представлены данные по составу хвои ели, в С-БГЦ — хвои сосны; р — вероятность ошибки 1-го рода в U-тесте Манна-Уитни
Различия в активности процессов разложения в еловых и сосновых лесах могут быть обусловлены не только исходным качеством растительного материала. Основными организмами-деструкторами в боре-альных лесах являются сапротрофные грибы, наиболее эффективно разлагающие опад (Hobbie et al., 1999; Bodeker et al., 2016). Согласно литературным данным, общая биомасса микроорганизмов, в т. ч. грибов, выше в еловых биогеоценозах в сравнении с сосновыми (Никонов и др., 2001; Полянская и др., 2001), длина грибного мицелия в органогенных горизонтах почв также больше в еловых лесах (Евдокимова, Мозгова, 2001). Это может быть связано с относительно низкои влажностью почв, формируемои в сосновых лесах (Никонов и др., 2004).
Важным фактором, которыи влияет на скорость разложения, является температура почв, регулирующая деятельность организмов-деструкторов — низкие температуры ограничивают процессы разложения (Воробьева, Наумова, 2009; Rief et al., 2012). Однако по данным измерении, проведенных в 2015-2021 гг. с помощью температурных логгеров, заложенных под органогенными горизонтами почв, среднемесячные температуры в еловых лесах были ниже, чем в сосновых — разница достигала 2 °С (рис. 1). Это позволяет приити к заключению, что качество опада может оказывать более существенное влияние на скорость разложения, чем температура почвы.
Отмирающие части зеленых мхов, несмотря на их более высокое качество
Рисунок 1. Температура почвы и воздуха в еловых и сосновых лесах, измеренные в период 2015-2021 гг. с помощью температурных логгеров под кронами деревьев, в межкроновых пространствах и на деревьях
в ельниках, в отличие от всех остальных видов за весь период разлагались активнее в сосняках (p<0.05) (табл. 2). В первый год коэффициенты обогащения P и N были выше в ельниках, а потери — в сосняках. При этом в ельниках наблюдалось активное накопление N остатками мхов. На второи год зеленые мхи, так же как и в первьш, теряли P активнее в сосновом лесу. Возможнои причинои может быть большее количество осадков в сосновых лесах — 32.6 мм против 26.5 в ельниках (Ершов, 2021), способствующее механиче-скои деструкции растительных остатков мхов и вымыванию подвижных элементов. Кроме того, в сосняке наблюдались потери Ca и Mn, а в ельнике — их аккумуляция; коэффициенты обогащения для Ca, Mn и P были достоверно выше в ельнике. После первого года в ельниках было достоверно ниже соотношение лигнин^, после второго года — соотношение N:P (табл. 2).
Таким образом, сочетание таких факторов, как качество опада, активность микроорганизмов, температурныи режим и количество осадков, связанных с форма-циеи леса, может определять повышенную скорость разложения и интенсивность изменении химического состава растительного материала в еловых лесах по сравнению с сосновыми.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Результаты исследования показывают, что формация леса оказывает значи-
тельное влияние на скорость разложения: в еловых лесах скорость разложения хвои ели выше, чем скорость разложения хвои сосны в сосновых лесах. Существенное влияние на скорость разложения растительных остатков в различных формациях леса оказывало качество растительного материала и, соответственно, активность микроорганизмов. Хвоя ели характеризуется более высоким качеством: содержание Ca, Mg, K, P, Mn выше в стареющеи хвое ели по сравнению с содержанием этих элементов в хвое сосны последних лет жизни; отношение C:N, C:P уже в хвое ели. Это объясняет более активные процессы разложения опада ели в еловых лесах: 37% потерь массы после двух лет разложения в ельнике против 29% — в сосняке. Стареющие, готовые переити в опад, отмирающие органы кустарничков и мхов проявили неоднозначные различия в содержании элементов питания в зависимости от формации леса: качество живых стареющих листьев брусники и живых побегов мхов было выше в еловых лесах. Тем не менее, в тканях всех видов растении в еловых лесах оказалось больше Mn, тогда как в сосновых лесах — C. Это может быть связано как с условиями местообитания, которые формируются под деиствием деревьев-эдификаторов (плодородие почв, влажность, температурныи режим), так и непосредственным влиянием древесных растении: в сосновых лесах за счет ажурности крон создаются более благоприятные условия освещенности для активного фото-
синтеза и накопления углерода растениями напочвенного покрова; повышенное содержание Mn в растениях напочвенного покрова ельников связано с поступлением его в почву с опадом хвои ели, также богатым марганцем. Соответственно этому и различия в скорости разложения опада кустарничков и мхов между формациями лесов проявляются не четко. Скорость разложения листьев брусники была выше в еловых лесах после года разложения, что может быть связано с более высоким качеством растительного материала в еловом лесу: узкими соотношениями элементов (C:N, C :P, N:P) и высоким содержанием элементов питания (Mg, Mn, P). В то же время отмершие части зеленых мхов разлагались активнее в сосновых лесах, несмотря на более высокое их качество в ельниках, что может объясняться большим количеством осадков в сосняках. Таким образом, различия в скорости разложения растительных остатков хвои древесных растении, листьев кустарничков и побегов мхов опре-
деляется сочетанием таких факторов, как качество растительного материала, тем-пературныи режим и количество осадков, связанных с формациеи леса.
БЛАГОДАРНОСТИ
Авторы благодарят Артемкину Наталью Александровну, старшего научного сотрудника лаборатории наземных экосистем Института проблем промышленнои экологии Севера ФИЦ КНЦ РАН, за проведение анализов на содержание лигнина в образцах опада для экспериментов по разложению на площадках мониторинго-вои сети ИППЭС КНЦ РАН.
ФИНАНСИРОВАНИЕ
Исследование выполнено в рамках работы молодежнои лаборатории ЦЭПЛ РАН «Климаторегулирующие функции и биоразнообразие лесов» (регистрационньш номер 122111500023-6).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Аткина Л. И. Географо-лесотипологические закономерности структуры и запаса напочвенного покрова таежных лесов: автореф. дисс. докт. с-х. наук (спец. 06.03.03). Екатеринбург, 2000. 37 с.
Атлас Мурманской области. М.: Изд-во Главного Управления Геодезии и Картографии при Совете Министров СССР, 1971. 44 с.
Белов Н. П., Барановская А. В. Почвы Мур-манскои области. Л.: Наука, 1969. 147 с.
Бобкова К. С. Роль леснои подстилки в функционировании хвоиных экосистем Европеиского Севера // Вестник Института биологии Коми НЦ УрО РАН.
2000. № 9 (35). URL: https://kurl.ru/ oMrnF (дата обращения 15.11.2023).
Воробьева И. Г, Наумова А. Н. Интенсивность процесса деструкции растительного опада в почвах сухих местообитании // Продуктивность и устоичивость лесных почв: Матер. III междунар. конф., г. Петрозаводск, 7-11 сентября 2009 г. Петрозаводск: Изд-во Карельского НЦ РАН, 2009. C. 192-195.
Воробьева Л. А. Химическии анализ почв: Учебник. М.: Изд-во Московского государственного университета, 1998. 272 с.
Евдокимова Г А., Мозгова Н. П. Микроорганизмы тундровых и лесных подзолов Кольского Севера. Апатиты: КНЦ РАН,
2001. 184 с.
Ершов В. В. Фитогенное варьирование состава атмосферных выпадении
и почвенных вод северотаежных лесов в условиях аэротехногенного загрязнения: Дисс. ... канд. биол. наук (спец. 1.5.15). Апатиты, 2021. 188 с.
Зубкова Е. В., Фролов П. В., Быховец С. С., Надпорожская М. А., Фролова Г Г Мозаичность ценопопуляции черники и брусники, и динамика органического вещества почвы в сосняках Южного Подмосковья // Лесоведение. 2022. № 1. С. 34-46.
Иванова Е. А., Лукина Н. В., Данилова М. А., Артемкина Н. А., Смирнов В. Э., Ершов В. В., Исаева Л. Г. Влияние аэротехногенного загрязнения на скорость разложения растительных остатков в сосновых лесах на северном пределе распространения // Лесоведение. 2019. № 6. С. 533-546.
Исаева Л. Г, Сухарева Т А. Элементный состав дикорастущих кустарничков в зоне воздеиствия комбината «Североникель»: данные многолетнего мониторинга // Цветные металлы. 2013. № 10. С. 87-92.
Кищенко И. Т Лесоведение и лесная экология. Учебное пособие для бакалавриата и магистратуры. М.: Изд-во Юраит, 2019. 393 с.
Колмогорова Е. Ю., Уфимцев В. И. Некоторые особенности химического состава опада сосны обыкновеннои, произрас-тающеи в условиях породного отвала // Успехи современного естествознания. 2018. № 11. Ч. 2. С. 267-272.
Кузнецов М. А. Влияние условии разложения и состава опада на характеристики и запас подстилки в среднетаежном чернично-сфагновом ельнике // Лесоведение. 2010. № 6. С. 54-60.
Кузнецов М. А., Осипов А. Ф. Растительный опад как компонент биологического круговорота углерода в заболоченных хвоиных сообществах среднеи таиги // Вестник Института биологии Коми НЦ УрО РАН. 2011. № 9. С. 10-12.
Ларионова А. А., Квиткина А. К., Быховец С. С., Лопес де Гереню В. О., Колягин Ю. Г, Каганов В. В. Влияние азота на минерализацию и гумификацию лесных опадов в модельном эксперименте // Лесоведение. 2017. № 2. С. 128-139.
Лукина Н. В., Горбачева Т Т., Никонов В. В., Лукина М. А. Пространственная изменчивость кислотности AL-Fe-гумусовых подзолов // Почвоведение. 2002. № 2. С. 163-176.
Лукина Н. В., Никонов В. В. Биогеохимические циклы в лесах Севера в условиях аэротехногенного загрязнения: в 2-х ч. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 1996. Ч. 1. 213 с.; Ч. 2. 192 с.
Лукина Н. В., Никонов В. В. Питательныи режим лесов севернои таиги: природные и техногенные аспекты. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 1998. 316 с.
Лукина Н. В., Никонов В. В., Исаева Л. Г Кислотность и питательный режим почв еловых лесов // Коренные еловые леса: биоразнообразие, структура,
функции. СПб.: Наука, 2006. 298 с.
Лукина Н. В., Орлова М. А., Исаева Л. Г. Плодородие лесных почв как основа взаимосвязи почва — растительность // Лесоведение. 2010. № 5. С. 45-56.
Лукина Н. В., Полянская Л. М., Орлова М. А. Питательныи режим почв северотаежных лесов. М.: Наука, 2008. 342 с.
Молчанов А. Г. Сравнение экофизиологических показателеи сосны и ели в Серебряноборском опытном лесничестве // Лесохозяиственная информация. 2020. № 1. С. 115-124.
Никонов В. В., Лукина Н. В., Безель В. С., Бельский Е. А., Беспалова А. Ю., ..., & Яценко-Хмелевская М. А. Рассеянные элементы в бореальных лесах. М.: Наука, 2004. 616 с.
Никонов В. В., Лукина Н. В., Полянская Л. М., Паникова А. Н. Особенности распространения микроорганизмов в Al-Fe-гумусовых подзолах северотаежных еловых лесов: природные и техногенные аспекты // Микробиология. 2001. Т. 70. № 3. С. 319-328.
Орлова М. А., Лукина Н. В., Камаев И. О., Смирнов В. Э., Кравченко Т В. Мозаичность лесных биогеоценозов и продуктивность почв // Лесоведение. 2011. № 6. С. 39-48.
Переверзев В. Н. Лесные почвы Кольского полуострова. М.: Наука, 2004. 232 с.
Полянская Л. М., Никонов В. В., Лукина Н. В., Паникова А. Н., Звягинцев В. Г Микроорганизмы Al-Fe-гумусовых подзолов сосняков лишаиниковых в условиях аэротехногенного загрязнения // Почвоведение. 2001. № 2. С. 215-226.
Помогайбин Е. А., Помогайбин А. В. Влияние деревьев рода Juglans L. на целлюлозоразрушающую активность почвы в условиях дендрария ботанического сада Самарского университета // Самарский научный вестник. 2018. Т. 7. № 1 (22). С. 105-109.
Рахлеева А. А., Семенова Т А., Стриганова Б. Р, Терехова В. А. Динамика зоомикробных комплексов при разложении растительного опада в ельниках южнои таиги // Почвоведение. 2011. № 1. С. 44-55.
Суворова Г Г Фотосинтетическая активность хвоиных деревьев в условиях юга Среднеи Сибири: автореф. дисс. ... докт. биол. наук (спец. 03.00.12). Иркутск, 2006. 40 с.
Сухарева Т А. Элементный состав зеленых мхов фоновых и техногенно нарушенных территории // Ученые записки Петрозаводского государственного университета. 2018. № 3 (172). С. 89-96.
Сухарева Т А., Лукина Н. В. Минеральный состав ассимилирующих органов хвоиных деревьев после снижения уровня атмосферного загрязнения на Кольском полуострове // Экология. 2014. № 2. С. 97-104.
Тужилкина В. В. Фотосинтетическая активность сосны и ели в условиях среднеи подзоны таиги Коми АССР: Дисс. ... канд. биол. наук (спец. 03.00.12). Сыктывкар, 1984. 148 с.
Федорец Н. Г, Бахмет О. Н. Особенности формирования почв и почвенного покрова Карело-Кольского региона //
Труды Карельского научного центра РАН. 2016. № 12. С. 39-51.
Цандекова О. Л. Динамика накопления золы в опаде Acer negundo L. в условиях нарушенных поименных фитоценозов // Бюллетень науки и практики. 2018. Т. 4. № 12. С. 148-152.
Цветков В. Ф. Леснои биогеоценоз (2-е издание, исправленное и дополненное). Архангельск, 2004. 267 с.
Чертов О. Г, Меньшикова Г П. Изменение лесных почв под деиствием кислых осадков // Известия АН СССР. Серия биология. 1983. № 6. С.110-115.
Aponte C., Garcia L. V., Maranon T Tree species effects on nutrient cycling and soil biota: A feedback mechanism favouring species coexistence // Forest Ecology and Management. 2013. Vol. 309. P. 36-46.
Berg B. Litter decomposition and organic matter turnover in northern forest soils // Forest Ecology and Management. 2000. Vol. 133. P. 13-22.
Berg B., McClaugherty C. Plant litter — decomposition, humus formation, carbon sequestration, 2nd ed. Germany: Spring-er-Verlag Berlin Heidelberg, 2008. 340 p.
Bodeker I. T M., Lindahl B. D., Olson A., Clem-mensen K. E. Mycorrhizal and saprotroph-ic fungal guilds compete for the same organic substrates but affect decomposition differently // Functional Ecology. British Ecological Society. 2016. Vol. 30. No 12. P. 1967-1978.
Bradford M. A., Berg B., Maynard D. S., Wie-der W. R., Wood S. A. Understanding the dominant controls on litter decompos-
ition // Journal of Ecology. 2016. Vol. 104. No 1. P. 229-238.
Chavez-Vergara B., Merino A., Vazquez-Mar-rufo G., Garda-Oliva F. Organic matter dynamics and microbial activity during decomposition of forest floor under two native neotropical oak species in a temperate deciduous forest in Mexico // Geoderma. 2014. Vol. 235-236. P. 133-145.
Cornelissen J. H. C., van Bodegom P M., Aerts R., Callaghan T V., van Logtestijn R. S. P., ..., & Team M. O. L. Global negative vegetation feedback to climate warming responses of leaf decomposition rates in cold bio-mes // Ecology Letters. 2007. Vol. 10. P. 619-627.
De Marco A., Vittozzi P., Rutigliano F. A., Virzo de Santo A. Nutrient dynamics during decomposition of four different pine litters // V. Leone, R. Lovreglio (Eds.). Proceedings of the International Workshop MED-PINE 3: Conservation, Regeneration and Restoration of Mediterranean Pines and Their Ecosystems. Bari: CIHEAM, 2007. P. 73-77.
Fang X., Zhao L., Zhou G., Huang W., Liu J. Increased litter input increases litter decomposition and soil respiration but has minor effects on soil organic carbon in subtropical forests // Plant and Soil. 2015. Vol. 392. P. 139-153.
Helmisaari H.-S. Temporal variation in nutrient concentrations of Pinus sylvestris needles // Canadian Journal of Forest Research. 1990. No 5. P. 177-193.
Hilli S. Significance of litter production of forest stands and ground vegetation in the formation of organic matter and storage of carbon in boreal coniferous forests // Forest Condition Monitoring in Finland — National report / P. Merila, S. Jort-ikka (Eds.) The Finnish Forest Research Institute. 2013. P. 77-83.
Hobbie E. A., Macko S. A., Shugart H. H. Insights into nitrogen and carbon dynamics of ectomycorrhizal and saprotrophic fungi from isotopic evidence // Oecologia. 1999. Vol. 118. No. 3. P. 353-360.
Hogberg FI, Nasholm T, Franklin O, Hogberg M. N. Tamm Review: On the nature of the nitrogen limitation to plant growth in Fennos-candian boreal forests // Forest Ecology and Management. 2017. Vol. 403. P. 161185.
Husson F., Le S., Pages J. Exploratory Multivariate Analysis by Example Using R. 2nd Ed. London: Chapman & Hall/CRC Press. 2017. 248 p.
Leonard L. T., Mikkelson K., Hao Z., Brodie E. L., Williams K. H., Sharp J. O. A comparison of lodgepole and spruce needle chemistry impacts on terrestrial biogeochemical processes during isolated decomposition // PeerJ. 2020. Vol. 8. Article: e9538.
Ligrone R., Carafa A., Duckett J. G., Renzaglia K. S., Ruel K. Immunocytochemical detection of lignin-related epitopes in cell walls in bryophytes and the charalean alga Nitella // Plant Systematics and Evolution. 2008. Vol. 270. P. 257-272.
Lukina N. V., Orlova M. A., Steinnes E., Artem-kina N. A., Gorbacheva T T., Smirnov V. E., Belova E. A. Mass-loss rates from decomposition of plant residues in spruce forests near the northern tree line subject to strong air pollution // Environmental Science and Pollution Research. 2017. Vol. 24. No 24. P. 19874-19887.
PausasJ. G. Litter fall and litter decomposition in Pinus sylvestris forests of the eastern Pyrenees // Journal of Vegetation Science. 1997. Vol. 8. P. 643-650.
Portillo-Estrada M., Pihlatie M., Korhonen J. F. J., Levula J., Frumau A. K. F., Ibrom A., Lem-brechts J. J., Morillas L., Horvath L., Jones S. K., Niinemets U. Climatic controls on leaf litter decomposition across European forests and grasslands revealed by reciprocal litter transplantation experiments // Biogeosciences. 2016. Vol. 13. P. 1621-1633.
R Core Team. R: A language and environment for statistical computing. R Foundation for Statistical Computing. Vienna, Austria, 2017. URL: http://www.R-project.org (дата обращения 15.11.2023)
Rahman M. M., Tsukamoto J., Rahman M. M., Yoneyama A., Mostafa K. M. Lignin and its effects on litter decomposition in forests ecosystems // Chemistry and Ecology. 2013. Vol. 29. No 6. P. 540-553.
Rautio P., Huttunen S., Lamppu J. Seasonal foliar chemistry of northern Scots pine under sulphur and heavy metal pollution // Chemosphere. 1998. Vol. 37. No 2. P. 271-287.
Rief A., Knapp B. A., Seeber J. Palatability of selected alpine plant litters for the de-
composer Lumbricus rubellus (Lumbri-cidae) // PLoS One. 2012. Vol. 7. Article: e45345.
Rowland A. P., Roberts J. D. Lignin and cellulose fractionation in decomposition studies using acid-detergent fibre methods // Communications in Soil Science and Plant Analysis. 1994. Vol. 25. No 3-4. P. 269-277.
Tu L-h., Hu H-l., Chen G., Peng Y., Xiao Y-l., Hu T-x., Zhang J., Li X-w., Liu L., Tang Y. Nitrogen addition significantly affects forest litter decomposition under high levels of ambient nitrogen deposition // PLoS ONE. 2014. Vol. 9. No 2. P. 1-9.
Wardle D. A., Nilsson M.-C., Zackrisson O., Gal-let C. Determinants of litter mixing effects in a Swedish boreal forest // Soil Biology and Biochemistry. 2003. Vol. 35. No 6. P. 827-835.
Yang Q., Blanco N. E., Hermida-Carrera C., Le-hotai N., Hurry V., Strand A. Two dominant boreal conifers use contrasting mechanisms to reactivate photosynthesis in the spring // Nature Communications. 2020. Vol. 11. Article 128.
Zhang D., Hui D., Luo Y., Zhou G. Rates of litter decomposition in terrestrial ecosystems: global patterns and controlling factors // Journal of Plant Ecology. 2008. Vol. 1. No 2. P. 85-93.
REFERENCES
Aponte C., Garcia L. V., Maranon T., Tree species effects on nutrient cycling and soil biota: A feedback mechanism favouring
species coexistence, Forest Ecology and Management, 2013, Vol. 309, рр. 36-46.
Atkina L. I., Geografo-lesotipologicheskie za-konomernosti struktury i zapasa napoch-vennogo pokrova taezhnykh lesov: avtoref. diss. dokt. s-kh. nauk (Geographical and forest typological patterns of the structure and reserve of the ground cover of taiga forests, Doctor’s agricult. sci. thesis), Ekaterinburg, 2000, 37 p.
Atlas Murmanskoi oblasti (Atlas of the Murmansk region), Moscow: Izd-vo Glavnogo Upravleniya Geodezii i Kartografii pri Sovete Ministrov SSSR, 1971, 44 p.
Belov N. P., Baranovskaya A. V., Pochvy Murmanskoi oblasti (Soils of the Murmansk region), Leningrad: Nauka, 1969, 147 p.
Berg B., Litter decomposition and organic matter turnover in northern forest soils, Forest Ecology and Management, 2000, Vol. 133, pp. 13-22.
Berg B., McClaugherty C., Plant litter — decomposition, humus formation, carbon sequestration, 2nd, Germany: Springer-Verlag Berlin Heidelberg, 2008, 340 p.
Bobkova K. S., Rol' lesnoj podstilki v funkcion-irovanii khvojnykh ehkosistem Evrope-jskogo Severa (The role of forest litter in the functioning of coniferous ecosystems of the European North), Vestnik Instituta biologii Komi NC URO RAN, 2000, No 9 (35), 2000, available at: https://kurl.ru/ oMrnF (November 15, 2023)
Bodeker I. T. M., Lindahl B. D., Olson A., Clem-mensen K. E., Mycorrhizal and sapro-trophic fungal guilds compete for the
same organic substrates but affect decomposition differently, Functional Ecology. British Ecological Society, 2016, Vol. 30, No 12, рр. 1967-1978.
Bradford M. A., Berg B., Maynard D. S., Wie-der W. R., Wood S. A., Understanding the dominant controls on litter decomposition, Journal of Ecology, 2016, Vol. 104, No 1, рр. 229-238.
Chavez-Vergara B., Merino A., Vazquez-Mar-rufo G., Garcia-Oliva F., Organic matter dynamics and microbial activity during decomposition of forest floor under two native neotropical oak species in a temperate deciduous forest in Mexico, Geoderma, 2014, Vol. 235-236, рр. 133-145.
Chertov O. G., Men'shikova G. P., Izmenenie lesnykh pochv pod deistviem kislykh os-adkov (Changes in forest soils under the influence of acid precipitation), Izvestiya AN SSSR Seriya biologiya, 1983, No 6, pp. 110-115.
Cornelissen J. H. C., van Bodegom P. M., Aerts R., Callaghan T. V., van Logtestijn R. S. P., ..., & Team M. O. L., Global negative vegetation feedback to climate warming responses of leaf decomposition rates in cold biomes, Ecology Letters, 2007, Vol. 10, рр. 619-627.
De Marco A., Vittozzi P., Rutigliano F. A., Virzo de Santo A. Nutrient dynamics during decomposition of four different pine litters [in:] Leone V., Lovreglio R. (Eds.), Proceedings of the international workshop MEDPINE 3: conservation, regeneration and restoration of Mediterranean pines
and their ecosystems, Bari: CIHEAM, 2007, pp. 73-77.
Ershov V. V., Fitogennoe var'irovanie sostava atmosfernykh vypadenii i pochvennykh vod severotaezhnykh lesov v usloviyakh aerotekhnogennogo zagryazneniya, Diss. ... kand. biol. nauk (Phytogenic variation of the composition of atmospheric precipitation and soil waters of the North Taiga forests under aerotechnogenic pollution, Candidate's biol. sci. thesis), Apatity, 2021, 188 p.
Evdokimova G. A., Mozgova N. P., Mikroor-ganizmy tundrovykh i lesnykh podzolov Kol'skogo Severa (Microorganisms of tundra and forest podzols of the Kola North), Apatity: KNTs RAN, 2001, 184 p.
Fang X., Zhao L., Zhou G., Huang W., Liu J., Increased litter input increases litter decomposition and soil respiration but has minor effects on soil organic carbon in subtropical forests, Plant Soil, 2015, Vol. 392, pp. 139-153.
Fedorets N. G., Bakhmet O. N., Osobennosti formirovaniya pochv i pochvennogo pokrova Karelo-Kol'skogo regiona (Peculiarities of soil and soil cover formation in the Karelia — Kola region), Trudy Karel'skogo nauchnogo tsentra RAN, 2016, No 12, pp. 39-51.
Helmisaari H.-S., Temporal variation in nutrient concentrations of Pinus sylvestris needles, Canadian Journal of Forest Research, 1990, No 5, pp. 177-193.
Hilli S., Significance of litter production of forest stands and ground vegetation in the
formation of organic matter and storage of carbon in boreal coniferous forests, Forest Condition Monitoring in Finland — National report, P. Merila, S. Jor-tikka (Eds.), The Finnish Forest Research Institute, 2013, pp. 77-83.
Hobbie E. A., Macko S. A., Shugart H. H., Insights into nitrogen and carbon dynamics of ectomycorrhizal and saprotrophic fungi from isotopic evidence, Oecologia, 1999, Vol. 118, No 3, pp. 353-360.
Hogberg P., Nasholm T., Franklin O., Hog-berg M. N., Tamm Review: On the nature of the nitrogen limitation to plant growth in Fennoscandian boreal forests, Forest Ecology and Management, 2017, Vol. 403, pp. 161-185.
Husson F., Le S., Pages J., Exploratory multivariate analysis by example using R, 2nd edition, Chapman & Hall/CRC, 2017, 248 p.
Isaeva L. G., Sukhareva T. A., Elementnyi sostav dikorastushchikh kustarnichkov v zone vozdeistviya kombinata “Severonikel'”: dannye mnogoletnego monitoring (Elemental composition of wild small shrubs in the area of influence of “Severonickel” combine: data of long-term monitoring), Tsvetnye metally, 2013, No 10, pp. 87-92.
Ivanova E. A., Lukina N. V., Danilova M. A., Ar-temkina N. A., Smirnov V. E., Ershov V. V., Isaeva L. G., Vliyanie aerotekhnogennogo zagryazneniya na skorost' razlozheniya rastitel'nykh ostatkov v sosnovykh lesakh na severnom predele rasprostraneniya (The effect of air pollution on the rate of decomposition of plant litter at the
northern limit of pine forests), Lesovede-nie, 2019, No 6, pp. 533-546.
Kishchenko I. T., Lesovedenie i lesnaya ekolo-giya. Uchebnoe posobie dlya bakalavriata i magistratury (Forestry and forest ecology. Textbook for bachelor's and Master's degrees), Moscow: Izd-vo Yurait, 2019, 393 p.
Kolmogorova E. Yu., Ufimtsev V. I., Nekoto-rye osobennosti khimicheskogo sostava opada sosny obyknovennoi, proizrast-ayushchei v usloviyakh porodnogo ot-vala (Some peculiarities of the chemical composition of Scotch pine debris, growing under conditions of coal pit), Uspekhi sovremennogo estestvoznaniya, 2018,
No 11, Part. 2, pp. 267-272.
Kuznetsov M. A., Osipov A. F., Rastitel'nyi opad kak komponent biologicheskogo krugovorota ugleroda v zabolochennykh khvoinykh soobshchestvakh srednei taigi (Plant litter as a component of the biological carbon cycle of wet coniferous communities in the middle taiga), Vest-nik Instituta biologii Komi NTs Ural'skogo otdeleniya RAN, Izd-vo Instituta biologii Komi NTs UrO RAN, 2011, No 9, pp. 10-12.
Kuznetsov M. A., Vliyanie uslovii razlozheniya i sostava opada na kharakteristiki i zapas podstilki v srednetaezhnom chernichno-sfagnovom el'nike (Effect of decomposition conditions and falloff composition on litter reserves and characteristics in a bilberry-sphagnum spruce forest of middle taiga), Lesovedenie, 2010, No 6, pp. 54-60.
Larionova A. A., Kvitkina A. K., Bykhovets S. S., Lopes-de-Gerenyu V. O., Kolyagin Yu. G., Kaganov V. V., Vliyanie azota na minerali-zatsiyu i gumifikatsiyu lesnykh opadov v model'nom eksperimente (The contribution of nitrogen to mineralization and humification of forest litter in simulation study), Lesovedenie, 2017, No 2, pp. 128-139.
Leonard L. T., Mikkelson K., Hao Z., Brodie E. L., Williams K. H., Sharp J. O., A comparison of lodgepole and spruce needle chemistry impacts on terrestrial biogeochemical processes during isolated decomposition, Peer], 2020, Vol. 8, Article: e9538.
Ligrone R., Carafa A., Duckett J. G., Ren-zaglia K. S., Ruel K., Immunocytochemi-cal detection of lignin-related epitopes in cell walls in bryophytes and the cha-ralean alga Nitella, Plant Systematics and Evolution, 2008, Vol. 270, pp. 257-272.
Orlova M. A., Lukina N. V., Kamaev I. O., Smirnov V. E., Kravchenko T. V., Moza-ichnost' lesnykh biogeotsenozov i produktivnost' pochv (Forest ecosystem mosaics and soil fertility), Lesovedenie, 2011, No 6, pp. 39-48.
Pausas J. G., Litter fall and litter decomposition in Pinus sylvestris forests of the eastern Pyrenees, Journal of Vegetation Science, 1997, Vol. 8, pp. 643-650.
Pereverzev V. N., Lesnye pochvy Kol'skogo po-luostrova (Forest soils of the Kola Peninsula), Moscow: Nauka, 2004, 232 p.
Polyanskaya L. M., Nikonov V. V., Lukina N. V., Panikova A. N., Zvyagintsev V. G., Mikroor-ganizmy Al-Fe-gumusovykh podzolov
sosnyakov lishainikovykh v usloviyakh aerotekhnogennogo zagryazneniya (Microorganisms of Al-Fe-humus podzols under lichen pine forests affected by aer-otechnogenic pollution), Pochvovedenie, 2001, No 2, pp. 215-226.
Pomogaibin E. A., Pomogaibin A. V., Vliyanie derev'ev roda Juglans L. na tsellyulozo-razrushayushchuyu aktivnost' pochvy v usloviyakh dendrariya botanicheskogo sada Samarskogo universiteta (Juglans L. genus trees influence on cellulolytic soil activity in Samara University Botanical Garden Dendrarium), Samarskii nauchnyi vestnik, 2018, Vol. 7, No 1 (22), pp. 105-109.
Portillo-Estrada M., Pihlatie M., Korhonen J. F. J., Levula J., Frumau A. K. F., Ibrom A., Lem-brechts J. J., Morillas L., Horvath L., Jones S. K., Niinemets U., Climatic controls on leaf litter decomposition across European forests and grasslands revealed by reciprocal litter transplantation experiments, Biogeosciences, 2016, Vol. 13, pp. 1621-1633.
R Core Team. R: A language and environment for statistical computing. R Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria, 2017, available at: http://www.R-project. org (November 15, 2023).
Rahman M. M., Tsukamoto J., Rahman M. M., Yoneyama A., Mostafa K. M., Lignin and its effects on litter decomposition in forests ecosystems, Chemistry and Ecology, 2013, Vol. 29, No 6, pp. 540-553.
Rakhleeva A. A., Semenova T. A., Striganova B. R., Terekhova V. A., Dinamika zoomikrobnykh
kompleksov pri razlozhenii rastitel'nogo opada v el'nikakh Yuzhnoi taigi (Dynamics of zoomicrobial complexes upon decomposition of plant litter in spruce forests of the southern taiga), Pochvovedenie, 2011, No 1, pp. 44-55.
Rautio P., Huttunen S., Lamppu J. Seasonal foliar chemistry of northern Scots pine under sulphur and heavy metal pollution, Chemosphere, 1998, Vol. 37, No 2, pp. 271-287.
Rief A., Knapp B. A., Seeber J., Palatability of selected alpine plant litters for the decomposer Lumbricus rubellus (Lumbricidae), PLoS One, 2012, Vol. 7, Article: e45345.
Rowland A. P., Roberts J. D., Lignin and cellulose fractionation in decomposition studies using acid-detergent fibre methods, Communications in Soil Science and Plant Analysis, 1994, Vol. 25, No 3-4, pp. 269-277.
Sukhareva T. A., Elementnyi sostav zele-nykh mkhov fonovykh i tekhnogennogo narushennykh territorii (The green moss elemental composition of the background and industrially disturbed areas), Uche-nye zapiski Petrozavodskogo gosudarst-vennogo universiteta, 2018, No 3 (172), pp. 89-96.
Sukhareva T. A., Lukina N. V., Mineral'nyi sostav assimiliruyushchikh organov khvoinykh derev'ev posle snizheniya urovnya atmosfernogo zagryazneniya na Kol'skom poluostrove (Mineral composition of assimilative organs of conifers after reduction of atmospheric pollution
in the Kola peninsula), Ekologiya, 2014. No 2, pp. 97-104.
Suvorova G. G., Fotosinteticheskaya aktivnost' khvoinykh derev'ev v usloviyakh yuga Srednei Sibir, Avtoref. diss. ... dokt. biol. nauk (Photosynthetic activity of coniferous trees in the conditions of the South of Central Siberia, Doctor’s agricult. sci. thesis), Irkutsk, 2006, 40 p.
Tsandekova O. L., Dinamika nakopleniya zoly v opade Acer negundo L. v usloviyakh narushennykh poimennykh fitotsenozov (Dynamics of accumulation of ash in litter Acer negundo L. under conditions of disturbed floodplain phytocenoses), Byul-leten' nauki i praktiki, 2018, Vol. 4, No 12, pp. 148-152.
Tsvetkov V. F., Lesnoi biogeotsenoz (Forest bio-geocenosis), Arkhangelsk, 2004, 267 p.
Tu L-h., Hu H-l., Chen G., Peng Y., Xiao Y-l., Hu T-x., Zhang J., Li X-w., Liu L., Tang Y., Nitrogen addition significantly affects forest litter decomposition under high levels of ambient nitrogen deposition, PLoS One, 2014, Vol. 9, No 2, pp. 1-9.
Tuzhilkina V. V., Fotosinteticheskaya aktivnost' sosny i eli v usloviyakh srednei podzony tai-gi Komi ASS, Diss.... kand. biol. nauk (Photosynthetic activity of pine and spruce in the conditions of the middle taiga subzone of the Komi ASSR, Candidate's biol. sci. thesis), Syktyvkar, 1984, 148 p.
Vorob'eva I. G., Naumova A. N., Intensivnost' protsessa destruktsii rastitel'nogo opa-da v pochvakh sukhikh mestoobitanii
(Intensity of waste degradation in dry habitat soils), III international forest soil science conference: Productivity
and resistance of forest soils, Proc. Conf., Petrozavodsk, 7-11 September, 2009, pp. 192-195.
Vorob'eva L. A., Khimicheskii analiz pochv: Uchebnik (Chemical analysis of soils: Textbook), Moscow: MGU, 1998, 272 p.
Wardle D. A., Nilsson M.-C., Zackrisson O., Gal-let C., Determinants of litter mixing effects in a Swedish boreal forest, Soil Biology and Biochemistry, 2003, Vol. 35, No 6, pp. 827-835.
Yang Q., Blanco N. E., Hermida-Carrera C., Lehotai N., Hurry V., Strand A., Two dominant boreal conifers use contrasting mechanisms to reactivate photosynthesis in the spring, Nature Communications, 2020, Vol. 11, Article 128.
Zhang D., Hui D., Luo Y., Zhou G., Rates of litter decomposition in terrestrial ecosystems: global patterns and controlling factors, Journal of Plant Ecology, 2008, Vol. 1, No 2, pp. 85-93.
Zubkova E. V., Frolov P. V., Bykhovets S. S., Na-dporozhskaya M. A., Frolova G. G., Moza-ichnost' tsenopopulyatsii cherniki i brus-niki, i dinamika organicheskogo vesh-chestva pochvy v sosnyakakh Yuzhnogo Podmoskov'ya (Mosaic structure of blueberry and lingonberry cenopopulations and the dynamics of soil organic matter in the southern Moscow region pine forests), Lesovedenie, 2022, No 1, pp. 34-46.
ОРИГИНАЛЬНЫЕ
ИССЛЕДОВАНИЯ
ВОПРОСЫ ЛЕСНОЙ НАУКИ, 2023, Т. 6. № 3. Статья № 132
COMPARATIVE ASSESSMENT OF THE DECOMPOSITION RATE OF PLANT LITTERFALL IN SPRUCE AND PINE FORESTS AT THE NORTHERN DISTRIBUTION LIMIT
E. A. Ivanova12, M. A. Danilova2, V. E. Smirnov2, V. V. Ershov1
1 Institute of North Industrial Ecology Problems KSC RAS Akademgorodok st. 14a, Apatity, Murmansk region, 184209, Russia 2 Center for Forest Ecology and Productivity of the Russian Academy of Sciences,
Profsoyuznaya st. 84/32 bldg. 14, Moscow, 117997, Russia
* E-mail: ea.ivanova@ksc.ru
Received: 16.08.2023 Revised: 19.09.2023 Accepted: 20.09.2023
A comparative assessment of the processes of initial stages of decomposition of plant residues (pine needles, spruce needles, leaves of boreal shrubs, moss thalli) in lichen-shrub pine forests and shrub-green-moss spruce forests formed under natural conditions at the northern limit of distribution was carried out. The characteristics of the litter initial composition, the rate of decomposition and changes in the chemical composition of plant residues in the process of destruction caused by the forest type were studied. The higher initial content of Corg in the plant tissues of pine forest is associated with favorable lighting conditions under the forest canopy, while the high content of Mn in the tissues of ground cover plants in spruce forests is due to the direct influence of spruce needle litter rich in this nutrient. The results of the study clearly demonstrated that the forest type has a significant impact both on the initial quality of the litterfall of the same plant species and on the rate of decomposition: in the spruce forest spruce needles and lingonberry leaves with a higher content of nutrients (Mg, Mn, P) and narrow ratios of elements (C: N, C:P) were characterized by more active decomposition processes. However, green moss litter, despite its high quality in spruce forests, decomposed more actively in pine forests, which may be due to a large amount of precipitation in pine forests. Thus, differences in the rate of decomposition of plant residues are influenced by a combination of the plant material quality, temperature conditions and precipitation amount associated with the forest type.
Key words: forest type, decomposition of litter, plant residues, quality of litter Рецензент: к. б. н., с. н. с. Ахметова Г. В.
