СОДЕРЖАНИЕ И ЗАПАСЫ УГЛЕРОДА И АЗОТА В НАЗЕМНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ МУРМАНСКОЙ ОБЛАСТИ

Т. А. Сухарева; Е. А. Иванова; В. В. Ершов; И. В. Зенкова; М. В. Корнейкова; И. М. Штабровская; А. С. Сошина

Б01 10.31509/2658-607х-202362-125 УДК 502.5:546.17/21 (470.21)

содержание и запасы углерода и азота в наземных экосистемах мурманской области

М. В. Корнейкова1 2, И. М. Штабровская1, А. С. Сошина1

1 Институт проблем промышленной экологии Севера Кольского научного центра РАН Россия, Мурманская область, 184209, Апатиты, мкр. Академгородок, д. 14а

2 Российский университет дружбы народов, Россия, 117198, Москва, ул. Миклухо-Маклая, 6

* E-mail: t.sukhareva@ksc.ru

Поступила в редакцию 10.04.2023 После рецензирования: 15.04.2023 Принята к печати: 18.04.2023

В статье приводится обзор собственных и литературных данных по запасам фитомассы, содержанию углерода и азота, разнообразию почвеннои фауны и микобиоты в наземных экосистемах Мурманскои области в условиях комбинированного деиствия природных и антропогенных факторов. Рассмотрены сре-дообразующие факторы, определяющие функционирование экосистем, в том числе регулирование циклов углерода. Показано, что в репрезентативных еловых и сосновых лесах концентрации и выпадения соединении углерода из атмосферы и его вынос с почвенными водами выше в подкроновых пространствах, чем в межкроновых. В почвенных водах установлено снижение выноса углерода с глубинои почвенного профиля. Для подзолов характерно бимодальное распределение гумуса по почвенному профилю с максимумами в органогенном и иллювиальном горизонтах. Содержание углерода в органогенном горизонте почв еловых и сосновых лесов варьирует от 12 до 54%, азота — от 4.7 до 18.7 г/кг. Основные запасы углерода в органогенном горизонте лесных почв сосредоточены в подкроновых пространствах и достигают 27-34 т/га. Запасы углерода в метровом слое почвы (минеральные горизонты) составляют 47-60 т/га. Запасы фитомассы северотаежных лесов характеризуются невысокими значениями (12-188 т/га). Значительные запасы растительного органического вещества северотаежных лесов сосредоточены в напочвенном покрове. Содержание углерода в ассимилирующих органах (листья/хвоя, побеги) растении северотаежных лесов варьирует от 35 до 73%, азота — от 5.4 до 23.6 г/кг. Скорость разложения растительных остатков и потери углерода при разложении опада вечнозеленых растении в еловых лесах выше, чем в сосновых, как и показатели численности почвеннои макрофауны. Подзолам северотаежных лесов соответствует преобладание вторичных разрушителеи растительного опада — гумификаторов дождевых червеи и миксофагов (личинок щелкунов, подстилочных моллюсков) и отсутствие кальцефильных групп минерализаторов (мокриц, двупарноногих многоножек). Из почв Мурманскои области выделено 122 вида микроскопических грибов. Доминирующими по показателю обилия в фоновои почве были виды рр. Penicillium и Umbelopsis, в антропогенно-измененных почвах — виды рр. Aureobasidium, Penicillium, Trichocladium, Trichoderma и Umbelopsis.

Ключевые слова: северотаежные леса, тундра, фитомасса, почвы, углерод, азот, почвенная фауна и микобиота, природные и антропогенные факторы, Арктика

Наземные экосистемы играют ключевую роль в регулировании циклов углерода и газового состава атмосферы, благодаря связыванию С02 в процессе фотосинтеза, аккумулировании углерода в почве, фито- и мортмассе.

Мурманская область — один из наиболее промышленно развитых регионов Арктики, на территории которого функционируют крупные предприятия горнопромышленного и металлургического комплексов. Наземные экосистемы Мур-манскои области испытывают экстремальное воздеиствие природных и антропогенных факторов, сложное сочетание которых определяет особенности биогеохимических циклов и деструкции органического вещества. Процессы превращения органических веществ в почвах протекают при участии почвеннои фауны и микобиоты и определяются их функциональным разнообразием.

Развитие концепции о биогеохимических циклах углерода относится к важнеи-шим научным задачам, носящим фунда-ментальныи характер и имеющим огромное прикладное значение (Лукина и др., 2018а). В настоящее время пристальное внимание на международном и национальном уровне сосредоточено на проблеме оценки вклада наземных экосистем в регулирование циклов углерода, что обуславливает необходимость получения данных о содержании и запасах углерода в отдельных регионах РФ, в различных природно-климатических зонах. Актуальным на-

правлением исследовании становится получение новых данных о циклах углерода на различных сукцессионных стадиях развития лесных экосистем. В Мурманскои области такие исследования ведутся на сети постоянных пробных площадеи (ППП) биогеохимического мониторинга Института проблем промышленнои экологии Севера Кольского научного центра РАН (ИППЭС КНЦ РАН), созданнои под руководством д. б.н., профессора В. В. Никонова в начале 1990-х гг. За более чем 30-летнии период наблюдении получены данные о химическом составе основных компонентов лесных экосистем. Сформированы базы данных по динамике пулов и потоков углерода и азота в еловых и сосновых лесах, которые ежегодно пополняются. Зарегистрированы базы данных по содержанию углерода и азота в северотаежных лесах Мурман-скои области на различных стадиях техно-геннои дигрессии: фон, дефолиирующие леса и техногенные редколесья (Ершов и др., 2022; Сухарева и др., 2023). Многолетние исследования позволяют оценить роль наземных экосистем Европеиского Севера на разных сукцессионных стадиях в регулировании циклов углерода и азота и выявить недостатки методов оценки динамики пулов и потоков углерода и азота в лесах на северном пределе распространения.

Цель работы — на основе анализа литературных и обобщения собственных опубликованных многолетних данных оценить содержание и запасы углерода и азота в наземных экосистемах Мурман-

скои области. Для достижения цели были поставлены следующие задачи: (1) рассмотреть факторы, оказывающие влияние на содержание и запасы углерода в наземных экосистемах; (2) провести оценку запасов фитомассы, пулов и потоков углерода и азота в атмосферных выпадениях, почвах, почвенных водах, фито- и мортмассе наземных экосистем; (3) обобщить данные о функциональном разнообразии почвен-нои фауны и микобиоты.

РЕГИОНАЛЬНЫЕ ПРИРОДНЫЕ И АНТРОПОГЕННЫЕ ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА СОДЕРЖАНИЕ И ЗАПАСЫ УГЛЕРОДА В НАЗЕМНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ

В Мурманскои области основными средообразующими природными факторами, определяющими варьирование циклов углерода в наземных экосистемах, являются климат, рельеф, почвы и почво-образующие породы, растительность. На функционирование лесных экосистем наряду с природными, значительное влияние оказывают антропогенные факторы — рубки, пожары, воздушное промышленное загрязнение.

Климат

Климатические условия Кольского Севера можно охарактеризовать как малоблагоприятные для формирования и функционирования наземных биогеоце-

нозов. Лимитирующими факторами, ограничивающими продуцирование органического вещества и разложение его мертвои части, интенсивность и емкость биогеохимического круговорота, являются: об-щии недостаток тепла и связанная с ним низкая биологическая активность, корот-кии вегетационныи период, возможность заморозков в любои срок вегетации растении. В то же время потепление климата может обусловливать увеличение продуктивности наземных экосистем Мурман-скои области и продвижение древеснои растительности на север.

Климатическои особенностью региона является высокая относительная влажность воздуха: среднегодовои показатель составляет 80%, что обусловлено преобладанием воздушных масс морского происхождения в зимнии период и переходные сезоны, а также испарением с поверхности большого количества рек, озер и болот.

Общая продолжительность периода со снежным покровом 180-205 днеи, средняя высота снега в лесу 0.6-0.9 м (Цветков, Семенов, 1985; Лукина, Никонов, 1998). Мягкая зима и большая высота снежного покрова обусловливают незначительное промерзание лесных почв — до 50-100 см (Семко, 1982). Характерная особенность всеи территории региона — выпадение осадков в виде снега в раннелетнее время (в июне).

Результаты изучения изменения климата в Мурманскои области указывают на продолжающееся потепление и увели-

чение осадков. Повышение средней температуры воздуха в регионе выше, чем в среднем на территории Российской Федерации. В число десяти самых теплых лет за почти 80-летнии период наблюдении вошли пять лет XXI столетия. За период с 1976 по 2014 гг. среднегодовая температура на полуострове росла со скоростью 0.6 °С за 10 лет. Увеличение годовои суммы осадков в среднем по Кольскому полуострову незначительно и составляет 1 мм/мес. за 10 лет. Количество осадков увеличивается веснои и осенью со скоростью 2 и 3 мм/мес. за 10 лет соответственно и остается неизменным зимои и летом (Аксенова и др., 2020). Для Мурманскои области можно ожидать значительного повышения зимних температур, к середине XXI в. зимы могут стать на 5 °С теплее при чередовании обычных или более холодных зим и более теплых. Среднегодовая температура может вырасти с нынешних +1.5 °С до +5 °С. Количество зимних осадков в среднем увеличится примерно на четверть от современного, в какие-то зимы количество осадков останется обычным, а в отдельные зимы снега и дождеи будет в два раза больше, чем в конце ХХ в. (Замо-лодчиков и др., 2015).

Изменения климата в Мурманскои области с конца XIX — начала XX вв. обусловили сдвиг начальных стадии вегетации растении на более ранние сроки. Это привело к увеличению продуктивности древостоев на северном пределе их произрастания (Кравцова, Лошкарева, 2010).

В Хибинских горах надземная фитомасса древесного яруса на современной верхней границе сомкнутых лесов увеличилась с начала XX в. в среднем с 0.01 до 17.8 т/га, на границе редколесии до 7.4 т/га и на границе отдельных деревьев и их групп в тундре до 0.8 т/га (Моисеев и др., 2019). Наблюдается продвижение верхнеи границы древеснои растительности на север и вверх по горному склону — часть процесса «позеленения» тундры (Тишков и др., 2018, 2019). Древесная растительность, как полагают авторы исследования, продвинулась на север Кольского полуострова суммарно на 773 379 га.

Проведенныи нами анализ метеоданных (по данным www.meteo.ru, www.rp5.ru) за 30-летнии период наблюдении (1991-2021 гг.) показал, что среднегодовая температура воздуха в раионах, где мы проводили исследования, находится в пределах -3.1...+1.5 °С. Самым теплым месяцем является июль (среднегодовые температуры от +7 до +15 °С), самыми холодными — январь и/или февраль (среднегодовые температуры от -3 до -13 °С).

Вегетационныи период (со среднеи су-точнои температурои воздуха выше +5 °С) на пробных площадях, расположенных в равниннои части Мурманскои области, продолжается в среднем 127-138 днеи. В Хибинском горном массиве, имеющим специфическии горныи климат, вегетаци-онныи период характеризуется меньшеи продолжительностью (75-90 днеи), относительно низкими температурами и длительным солнечным освещением. Преобла-

дающие дневные температуры вегетационного периода +10...12 °С, среднесуточная амплитуда температуры в летние месяцы примерно 8.10 °С. Начало вегетационного периода в среднем — первая декада июня, когда устанавливается среднесуточная температура воздуха от +5 °С и выше, несмотря на возможные заморозки до -10. -15 °С. С середины июня обычно наступает безморозныи период (Шляков, 1961; Шмакова и др., 2008; Алексеенко и др., 2022).

Среднегодовая сумма осадков в виде дождя в раионах расположения ППП составляет 508-617 мм, в виде снега — 224418 мм. В Хибинских горах среднегодовое количество осадков в виде снега выше и составляет 728 мм. Около 60% осадков приходится на теплое время года и выпадает в июле-сентябре.

В табл. 1 приведены климатически показатели для территории, на которой расположены фоновые пробные площади ИППЭС КНЦ РАН в сосняках лишаинико-во-кустарничково-зеленомошных и ку-старничково-зеленомошных и ельниках кустарничково-зеленомошных. ППП находятся в юго-западнои части Мурманскои области (Кандалакшскии раион, окрестности п. Алакуртти), биогеохимическии мониторинг здесь проводится с 1998 года. ППП отражают региональныи фон и соответствуют всем международным критериям контрольных площадок (Методика..., 2008; Руководство., 2013; UNECE ICP Forests Programme., 2020). В статье представлены оригинальные данные по содержанию и запасам углерода для даннои территории.

Показатель Значение

Среднегодовая температура воздуха, °С 1.1

Средняя температура января, °С -11.4

Средняя температура июля, °С 15

Количество днеи со среднесуточнои температурои выше 5 °С 138

Среднегодовое количество осадков в виде дождя, мм 576

Среднегодовое количество осадков в виде снега, мм 405

Таблица 1. Климатические показатели фоновои территории расположения пробных площадеи мониторинговои сети ИППЭС КНЦ РАН за 30-летнии период наблюдении, 1991-2021 гг., Кандалакшскии раион Мурманскои области (рассчитаны по данным

метеосаитов www.rp5.ru и www.meteo.ru)

Рельеф

Геоморфологическое положение биогеоценозов и их геохимическая сопряженность — фактор, наряду с климатом опре-деляющии динамику органического вещества (Манаков, Никонов, 1981).

Отмечается, что в направлении с севера на юг заметно увеличиваются общие размеры первичнои биологическои продуктивности. Геохимическая сопряженность биогеоценозов вызывает существенные внутризональные различия в продукци-оннои способности. Высота и экспозиция местности оказывают влияние на тепло-вои, световои и ветровои режимы. Резко пересеченныи рельеф и гумидныи режим способствуют перераспределению влаги и питательных веществ в результате воднои миграции минеральных элементов с боковым поверхностным и внутри-почвенным стоком с повышенных мест в понижения и водосборы. Таким образом, с точки зрения зональных особенностеи продукционнои способности лесных фи-тоценозов региона наиболее репрезентативны биогеоценозы автономных позиции ландшафта (плакоров и верхних пла-тообразных участков возвышенностеи). В северотаежнои подзоне отчетливо прослеживается зависимость продукционнои способности растительных ассоциации (в виде количества фитомассы) от их расположения в сопряженном геохимическом ландшафте. Так, продуктивность еловых лесов увеличивается от ельников, приуроченных к автономным и трансэлювиаль-

ным ландшафтам (верхние части склонов возвышенностей и плакоры) — ельники кустарничково-зеленомошные, к транзитным (трансаккумулятивным) ландшафтам (нижние части склонов возвы-шенностеи) — ельники травяные, и резко снижается в ассоциациях, расположенных в аккумулятивных (болотных) ландшафтах — ельники сфагновые (Лукина, Никонов, 1996).

Расчлененныи рельеф и высокая водопроницаемость преобладающих в регионе моренных сильно завалуненных почво-образующих пород легкого гранулометрического состава обусловливают неравномерное распределение влаги по отдельным его элементам. Значительная крутизна склонов, а также небольшая мощность песчаного моренного слоя, подстилаемого плотными кристаллическими породами, способствуют быстрому скатыванию влаги с верхних частеи склонов в понижения и вызывают интенсивную водную миграцию элементов питания, что определяет достаточно четкую зависимость организации и функционирования лесных биогеоценозов от положения в мезорельефе (Никонов, 1978; Никонов, Манаков, 1979).

Почвы и почвообразующие породы

Определяющими факторами почвообразовательных процессов на Краинем Севере являются недостаток тепла, обилие осадков при слабои испаряемости и низкая зольность растительного опада

(Манаков, 1978; Никонов, 1987; Никонов, Переверзев, 1989). Факторы почвенной среды во многом определяют направленность обменных процессов в биогеоценозах и продуктивность фитоценозов, обусловливают интенсивность жизнедеятельности почвенной биоты (Биопро-дукционньш..., 2001). Преобладающими почвами в Мурманскои области являются альфегумусовые подзолы с типичным для них профилем: O-E-BHF(BF,BH)-C. Ил-лювиально-железистые подзолы (Rustic Podzols) занимают более сухие местоположения под кустарничковыми, кустар-ничково-лишаиниковыми и лишаинико-выми сосняками (Федорец, Бахмет, 2016). Эти почвы имеют небольшие запасы органического вещества, простои профиль, низкое содержание азота и гумуса в минеральных горизонтах, кислую реакцию почвенного раствора (Белов, Барановская, 1969; Чертов, Меньшикова, 1983). В более увлажненных местоположениях развиты иллювиально-гумусовые подзолы (Carbic Podzols), которые занимают разные позиции по рельефу и степени увлажнения. Эти почвы распространены как в подзоне березовых редколесии, так и в подзоне северотаежных еловых и сосновых лесов (Федорец, Бахмет, 2016). Для иллювиаль-но-гумусовых подзолов характерны сильнокислая реакция и низкая насыщенность основаниями верхних горизонтов, несмотря на богатство почвообразующих пород первичными минералами (Атлас., 1971).

Параметры, характеризующие фракцион-но-групповои состав органического вещества, позволяют разделить профиль почв на две части. Верхнеи части профиля свои-ственно соотношение гуминовых и фуль-вокислот (Сгк: Сфк), близкое к 1; состав гумусовых кислот нижнеи, иллювиальнои, части профиля свидетельствует об их вы-сокои подвижности и фульватнои природе (Сгк:Сфк = 0.2-0.3) (Никонов, Лукина, 1994).

Своеобразие альфегумусовых подзолов (свободныи внутреннии дренаж по-чвенно-грунтовои толщи, аэробныи режим и преобладание окислительных процессов) связано с расчлененностью рельефа территории, низкими температурами, значительным превышением осадков над испаряемостью, гранулометрическим составом почвообразующих пород, которые представлены преимущественно песчаными и супесчаными отложениями, определяющими тип водного режима (Никонов, 1987; Переверзев, 2013).

Основными почвообразующими породами на территории региона являются ледниковые отложения в виде основнои морены — сильно завалуненные пески и супеси, реже валунные суглинки; хорошо отсортированные, слоистые флювио-гляциальные отложения — перемытые послеледниковыми водами пески, перемешанные с гравием и мелкои галькои; элювиально-делювиальные отложения, являющиеся продуктами выветривания

горных пород (гранитогнеисов, гнеисов, кристаллических сланцев). Наибольшее распространение имеют ледниковые отложения — моренные и водно-ледниковые, по механическому составу — песчаные и супесчаные (Белов, Барановская, 1969).

Хибинскии горныи массив сложен из крупнеиших интрузии нефелиновых сиенитов, которые имеют щелочнои состав и легко растворяются. В результате физического выветривания, которое господствует в условиях Хибин, продукты разрушения характеризуются легким механическим составом, большим содержанием обломочного материала. Характер коренных пород имеет большое значение для процессов почвообразования (Шмакова и др., 2008; Переверзев, 2010).

Растительность

Географическое положение Мур-манскои области, и, прежде всего, более мягкии климат по сравнению с другими раионами Севера, определяют развитие преимущественно бореальных типов растительности: хвоиных лесов и болот, сменяющихся березовыми редколесьями при продвижении на север и с увеличением высоты местности, а также криофильными кустарничковыми и лишаиниковыми сообществами (Цинзерлинг, 1934; Рамен-ская, 1983). Выделяются три зоны растительности на Кольском полуострове: тундровая, лесотундровая и лесная. Тун-

дровая зона занимает прибрежную полосу ширинои 30-60 км на севере и северо-востоке полуострова. Здесь основная растительность — это лишаиники, мхи, разновидности ивы, карликовои березы. Древесные кустарники встречаются по долинам крупных рек. Лесотундровая растительность представлена березовыми кри-волесьями и редколесьями, лишаиниками и травяно-кустарничково-зеленомошным ярусом. Подлесок состоит из ерника и можжевельника, редко ивы и рябины. Лесные площади представлены преимущественно хвоиными лесами из ели, сосны и березы. Общая (географическая) лесистость территории Мурманскои области составляет примерно 34%. Преобладают низкопродуктивные леса V-Va классов бонитета — 85% (Цветков, 2022) с сильно разреженными древостоями незначитель-нои высоты (12-16 м), участием березы до 50% и небольшим количеством подроста и подлеска (Лукина, Никонов, 1998).

Несмотря на выраженную эдифика-торную роль древесных растении, харак-тернои чертои коренных лесов является наличие значительных запасов живои растительнои массы, заключеннои в напочвенном покрове. В кустарничково-зе-леномошных типах она может достигать 23%, а в заболоченных лесных биогеоценозах — до 90%. Зеленомошно-кустарнич-ковые леса (березняки, ельники и сосняки) преобладают в регионе, занимая 7580% всеи территории. Леса других типов (скальники, горные, верещатники, воро-

ничники, зеленомошники, приручеиные, осоковые, багульниковые, долгомошники, сфагновые, чернично-травяные и папоротниковые леса) занимают не более 3% (Никонов и др., 2002). На ППП преобладающими типами зональных растительных сообществ являются ельники зеленомош-ные и сосняки лишаиниковые.

Почвенная биота

Современные процессы превращения органических веществ в почвах протекают при участии почвенных микроорганизмов и их ферментов. Биохимическая активность почв зависит как от их генетических особенностеи, так и от гидротермических условии, которые различаются в зональном разрезе и изменяются по годам. Разложение растительных остатков в условиях Севера в целом заторможено, но благодаря их обогащению легкоусвояемыми для микроорганизмов органическими веществами и хорошему увлажнению почв минерализация растительных остатков в началь-ныи период деструкции может протекать с высокои интенсивностью даже в осеннее время, неблагоприятное для развития микроорганизмов по температурным условиям (Переверзев, 1987).

Анализ результатов многолетних по-чвенно-зоологических исследовании позволяет заключить, что пространственное (межбиогеоценотическое) распределение и обилие доминирующих таксонов по-чвеннои макрофауны, включая кальце-

фильные и сапрофильные виды, участвующие в процессах биотрансформации органического вещества, определяется лито-логическим фактором, обуславливающим различия гранулометрического и валового химического состава почв (Переверзев, 2004; 2006), набором и мощностью генетических горизонтов почв и характером растительности. Это влияние выражено как в зональных, так и горных почвах (Зенкова, Рапопорт, 2017).

Современная

антропогенная деятельность

Территория Мурманскои области испытывает влияние антропогенных факторов — атмосферное загрязнение, локальные нефтеразливы, пожары, рубки, последствия хозяиственнои деятельности человека. Наибольшее влияние на наземные экосистемы региона оказывает воздушное промышленное загрязнение. В Мурманскои области функционируют самые мощные в Севернои Европе источники выбросов загрязняющих веществ в атмосферу — медно-никелевые комбинаты «Североникель» (г. Мончегорск) и «Пе-ченганикель» (пгт Никель, плавильньш цех закрыт в декабре 2020 г.). Основными поллютантами, оказывающими влияние на функционирование лесных биогеоценозов, являются диоксид серы и полиметаллическая пыль, содержащая тяжелые цветные металлы: никель, медь, кобальт, кадмии, свинец и др. Длительное воздеи-

ствие поллютантов со стороны предприятии привело к деградации экосистем на значительных по площади территориях, в том числе к изменению циклов углерода, азота и других элементов.

Антропогенное воздеиствие является важным фактором формирования структуры и продуктивности фитоцено-зов, пространственнои неоднородности накопления и разложения органического вещества, способствует изменению фракционного состава, запасов и скорости разложения растительного опада и приводит к трансформации органических веществ лесных подстилок (Динамика., 2009; Иванова и др., 2019). Изменение количества органического вещества в наземных экосистемах, вызываемое техногенным загрязнением, выражается в нарушении соотношения процессов его продуцирования, аккумуляции, отмирания и консервации. Ингибирование процессов продуцирования и интенсификация процессов отмирания растительнои органики вызывают уменьшение запаса живои фито-массы и накопление мортмассы (Лукина, Никонов, 1993). В. Н. Второва (1986) дала ориентировочную оценку запасам растительного органического вещества северотаежных ельников, подверженного техногенному воздеиствию. По мере приближения к источнику выбросов интенсивность биологического круговорота снижается от 107 до 4 кг/га в год. Наблюдается сокращение текущего прироста древесины сосны на 20-50%, уменьшение роста боковых

ветвеи, возрастает доля корнеи в общеи фитомассе (Лесные экосистемы ... , 1990). Концентрации углерода в атмосферных и почвенных водах, как и его выпадения из атмосферы и вынос с почвенными водами, как правило, ниже по сравнению с репре-зентативнои (фоновои) территориеи, что объясняется ухудшением состояния крон и гибелью деревьев (Ershov et а1., 2020).

Сотрудники Кольского НЦ РАН на протяжении многих лет проводят теоретические и экспериментальные исследования северотаежных лесов. В их основе лежат фундаментальные разработки по изучению элементарных биогеохимических процессов, типов состояния бореаль-ных экосистем, взаимодеиствия кислотных осадков и лесных биогеоценозов. При оценке критических нагрузок на почвы бореальнои зоны было показано значение пространственнои и временнои изменчивости состава атмосферных выпадении и почвенных вод (Ушакова, 1997; Лукина, Никонов, 1998). Выявлены закономерности трансформации состава атмосферных выпадении, почвенных вод, почв, растении в различных типах леса на северном пределе распространения, выполнена оценка влияния воздушного загрязнения на пулы и потоки углерода в лесных биогеоценозах (Лукина, Никонов, 1998; Евдокимова и др., 2002; Лукина и др., 2005, 2008, 2018б; Ершов и др., 2019; Ershov et а1., 2020, 2022). На рис. 1 представлены пробные площади ИППЭС КНЦ РАН, результаты исследования на которых обсуждаются в даннои статье.

О

о

(О

УСЛОВНЫ Е ОБОЗНАЧЕН ИЯ:

ф Биогеохимические исследования

) Почвенно-зоологические исследования О Микробиологические исследования

О©

1<к)

Мурманская область

I©

' #

Мурманск« область

16 км

Рисунок 1. Схема расположения пробных площадей на территории Мурманской области.

Примечание: на рисунке выделена сеть ППП биогеохимического мониторинга ИППЭС КНЦ РАН, исследования

на которои ведутся с 1991 г. по настоящее время

СОДЕРЖАНИЕ И ПОТОКИ УГЛЕРОДА В АТМОСФЕРНЫХ ВЫПАДЕНИЯХ И ПОЧВЕННЫХ ВОДАХ

Углерод растворенных органических соединении является основным компонентом атмосферных осадков, он происходит как из биогенных, так и из антропогенных источников. Перенос углерода органических соединении из атмосферы на подстилающую поверхность происхо-

дит в виде влажного (через осадки) и сухого (путем осаждения частиц и газов на поверхности) осаждения.

Несмотря на понимание важности вклада органического углерода, поступающего с осадками в общии баланс, обмен органическим углеродом между атмос-ферои и сушеи не включается в большинство региональных и глобальных моделеи углеродного цикла из-за ограниченности

данных, что подчеркивает необходимость получения дополнительнои информации (Pan et al., 2010; Iavorivska et al., 2016). Исследования, касающиеся потоков углерода органических соединении с осадками, проводятся относительно редко, отчасти из-за того, что концентрации органических веществ в осадках и связанные с ними скорости атмосферного осаждения обычно не измеряются в рамках крупных сетеи мониторинга (Iavorivska et al., 2016). Таким образом, важно оценить поступление углерода растворенных органических соединении (концентрации, объема выпадении, потоков) с атмосферными выпадениями в почву на участках интенсивного мониторинга, что обеспечит понимание и количественную оценку потоков углерода в экосистемах.

Большинство почвенно-химических реакции осуществляется в почвенном растворе, он же играет важнеишую роль в почвообразовании, питании растении, жизнедеятельности почвеннои биоты (Derome, Lindroose, 1998; Яшин и др., 2003). Почвен-ныи раствор является связующим звеном между твердои фазои почвы и корнями растении, поскольку все элементы питания, а также потенциально токсичные вещества попадают в корни через него. В связи с этим химическии состав почвенного раствора может служить индикатором воздеиствия атмосферного загрязнения и других стрессовых факторов на лесные экосистемы. Растворенное органическое вещество (РОВ) в почвах играет важную роль в биогеохимических циклах углеро-

да, азота и фосфора, почвообразовании и миграции поллютантов. Наиболее важными источниками РОВ в почвах являются подстилка и гумус (Kalbitz et al., 2000). Поступление растворенного органического углерода (РОУ) в почвенныи раствор происходит также с корневыми выделениями (Bolan et al., 2011), с атмосферными и прошедшими сквозь кроны выпадениями биогенного (пыльца, растительные остатки, бактерии и вирусы) и антропогенного (сажа, пыль) характера (Schulze et al., 2011). Несмотря на интенсивные исследования, знания о формировании РОВ в почвах и его реакции на изменение природнои среды и климата все еще недостаточны (Kaiser et al., 1996; Kalbitz et al., 2000; Каравано-ва, 2013; Camino-Serrano et al., 2014, 2016). Долговременные исследования миграции РОВ в почвах и их выноса за пределы по-чвеннои толщи на территории нашеи страны единичны (Лукина, Никонов, 1996; Сул-танбаева и др., 2015; Кузнецова и др., 2018; Лукина и др., 2018б; Ершов и др., 2019). Необходимы исследования динамики РОВ в почвах разных природных зон и при различных видах землепользования.

Среднегодовые показатели поступления углерода с атмосферными осадками (сумма снега и дождя) и его выноса с почвенными водами в северотаежных лесах Мурманскои области представлены на рис. 2. Исследования выполнены на ППП, расположенных на разных стадиях техно-геннои дигрессии: фон, дефолиирующие леса, техногенные редколесья.

Рисунок 2. Среднегодовые показатели поступления и выноса углерода (в кг/га) в лесах Мурманской области на разных стадиях техногеннои дигрессии (по: Ершов и др., 2019; ЕгбЬ^ et а1., 2020; 2022, с изменениями). Обозначения: Ф (Е) — фоновые еловые леса, Ф (С) — фоновые сосновые леса. Стадии дигрессии: Д1 (Е) — начальная дефолиация еловых лесов, Д2 (Е) — дефолиирующие еловые леса, Д2 (С) — дефолиирующие сосновые леса, Т (Е) — техногенное еловое редколесье, Т (С) — техногенное сосновое редколесье. Глубина закладки лизиметров: А0 — под органогенньш горизонт почвы (5 см), Е+В — под минеральныи (элювиальныи+иллювиальныи, 20 см) горизонт почвы, ВС — под

минеральныи (иллювиальныи, 40 см) горизонт почвы

На фоновои территории концентрации и выпадения соединении углерода из атмосферы меньше по сравнению с концентрациями и выносом его с почвенными водами, что объясняется прохождением водных потоков сквозь полог леса и напочвенньш покров. В почвенных водах наблюдается снижение выноса углерода с глубинои почвенного профиля. На всех стадиях дигрессии концентрация углерода в атмосферных и почвенных водах, так же как выпадения углерода из атмосферы и вынос его с почвенными водами, как правило, выше в подкроновых пространствах еловых и сосновых лесов, чем в межкроновых, что связано со смывом и выщелачиванием соединении элементов из крон деревьев, опада и почв (Лукина, Никонов, 1996, 1998; Лукина и др., 2008). В дефоли-ирующих лесах и техногенных редколесьях, по сравнению с фоном, обнаружено снижение концентрации, выпадении из атмосферы и выноса с почвенными водами углерода, что объясняется снижением количества опада из-за ухудшения состояния и гибели деревьев. Многолетняя динамика концентрации углерода в атмосферных выпадениях и почвенных водах с 1997 по 2022 гг. демонстрирует значительную вариабельность. В снеговых водах наблюдается тренд увеличения концентрации углерода на всех стадиях дигрессии, что, возможно, связанно с увеличением числа днеи с оттепелями в регионе. В почвенных водах наблюдается тренд

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

снижения концентрации углерода в техногенных редколесьях, что можно объяснить ухудшением состояния древостоев из-за негативного влияния загрязнения (Е^оу et а1., 2016; Лукина и др., 2018б; Ершов и др., 2019; Е^оу et а1., 2020, 2022).

В фоновых еловых и сосновых лесах показатель N^1^ (сумма нитратного и аммиачного азота в мг/л) в почвенных водах уменьшается с глубинои почв, как под кронами, так и между крон деревьев, что может объясняться активным биологическим поглощением. В дефолиирующих лесах и техногенных редколесьях из-за нарушения функционирования фитоце-нозов данная тенденция наблюдается только в сосновых лесах и только между крон деревьев. В фоновых северотаежных лесах внутрибиогеоценотические различия для Nmin в водах из всех горизонтов не достоверны (р > 0.05), за исключением вод из органогенных горизонтов почв еловых лесов, что подтверждает представления об ограничениях вымывания соединении азота (лимитирующего фактора роста и продуктивности бореаль-ных лесов) из крон древесных растении. В дефолиирующих лесах и техногенных редколесьях, напротив, наблюдаются более высокие концентрации минерального азота под кронами деревьев в почвенных водах, что можно объяснить повреждением хвои и вымыванием соединении азота из крон деревьев с поврежденнои хвоеи (Ершов, 2021).

СОДЕРЖАНИЕ И ЗАПАСЫ УГЛЕРОДА В ПОЧВАХ

Достаточно полное представление об особенностях разных типов почв равнинных и горных территории Мурманскои области дается в работах (Манаков, Никонов, 1981; Переверзев, 2001, 2004, 2010; Лукина и др., 2008).

Первые комплексные исследования биогеохимических процессов превращения гумуса и азотистых веществ в условиях Краинего Севера в подзолистых и торфяных почвах проведены В. Н. Перевер-зевым (1963), Э. А. Головко с соавторами (1967), А. В. Барановскои с соавторами (1969), Н. С. Алексеевои с соавторами (1975). В тундре и лесотундре изучены содержание и состав органического вещества и азота на нескольких геоморфологических профилях, характеризующих изменение растительности и почв в связи с вер-тикальнои поясностью. В тундровои зоне отличительнои особенностью изменения гумусового профиля в связи с вертикаль-нои поясностью является затухание выраженности элювиально-иллювиального перераспределения органического вещества по профилю. В почвах нижних частеи склонов возвышенностеи распределение гумуса по профилю имеет вид бимодальнои кривои с двумя максимумами накопления органического вещества: в органогенном горизонте, где оно состоит в основном из гумифицированных растительных остатков, и в иллювиальном горизонте в виде осажденных органоминеральных ком-

плексов. Первыи максимум связан с формованием на поверхности почвы горизонта леснои подстилки или торфяного слоя. Второи максимум накопления гумусовых веществ в профиле иллювиально-гуму-совых подзолов связан с закреплением фульвокислот в иллювиальном горизонте в виде комплексов со свободными полуторными окислами, которые образуются при разложении минеральнои части почвы и мигрируют вместе с фульвокислота-ми (Гришина, Орлов, 1977).

Подзолы северотаежных лесов Мур-манскои области имеют малую мощность органогенного горизонта и небольшие запасы органического вещества, низкое содержание азота и гумуса в минеральных горизонтах, реакция среды обычно кислая. Значительную роль в формировании почвенного профиля Al-Fe-гумусовых подзолов играет органическое вещество. Ор-ганогенныи горизонт в основном состоит из органических остатков. В нем сосредоточено не менее половины всех запасов органического вещества этих почв (Пере-верзев, Алексеева, 1980). Минеральные горизонты обогащены органическим веществом в разнои степени. Иллювиаль-ныи горизонт в пределах минерального профиля этих почв является горизонтом максимальнои аккумуляции гумуса: вы-шележащии подзолистыи горизонт содержит гумуса меньше. С глубинои ниже элювиального горизонта содержание гумуса постепенно снижается, но в почвообра-зующеи породе количество гумуса может

возрастать до 1%. Это связано с высокои подвижностью, своиственнои гумусовым веществам А1^е-гумусовых подзолов (Пе-реверзев, 2004). Гумусовые кислоты, образующиеся в органогенном горизонте в результате разложения и гумификации опа-да растении, мигрируют вниз по профилю и вызывают выветривание почвенных минералов, в результате чего происходит перераспределение химических элементов по почвенному профилю. Для подзолов характерно бимодальное распределение гумуса по профилю с максимумами в органогенных и иллювиальных горизонтах. Содержание углерода в органогенном горизонте почв еловых и сосновых лесов варьирует от 12 до 57%. Обогащенность органического вещества азотом отражает показатель С : N. Органическое вещество подстилок бедно азотом, показатель С : N обычно более 30. В минеральных горизонтах, где гумусовые вещества представлены в основном фульвокислотами, содержание азота возрастает, но в большинстве случаев остается недостаточно высоким (^N = 15-20). Валовая концентрация азота в профиле А1^е-гумусовых подзолов тесно связана с содержанием органического вещества. Максимальная концентрация азота обычно обнаруживается в лесных подстилках — 0.7-1.4%, в минеральных горизонтах содержание обычно снижается до 0.1%. Внутрипрофильное распределение азота связано с распределением гумуса: в иллювиальном горизонте содержание азота выше, чем в подзолистом

(Лукина и др., 2008). Установлено низкое содержание азота в почвах северотаежных лесов Мурманскои области, что является лимитирующим фактором для роста и развития растении. В органогенных горизонтах почв северотаежных лесов валовое содержание азота варьирует от 8 до 16 г/кг (Лукина и др., 2008).

Подзолы горных раионов Кольского полуострова имеют определенные отличия от аналогичных почв равнинных территории по химическим и физико-химическим своиствам и составу органического вещества. Водныи режим горных почв обусловлен, с однои стороны, повышенным в 1.5-2 раза приходом атмосфернои влаги, с другои — влиянием бокового подтока поверхностно-грунтовых вод. В этих условиях формируется гумус, отличающиися от гумуса почв равнинных областеи (Мана-ков, Ушакова, 1975). Для него характерно общее высокое накопление органического вещества в иллювиальных горизонтах; повышенное содержание группы гумино-вых кислот в органогенных подстилках; наличие второи фракции гуминовых кислот и сравнительно высокое накопление второи фракции фульвокислот, связанных с подвижным кальцием; сравнительно высокая сумма гидролизируемых веществ в подстилках лесотундры и севернои таи-ги, связанная с преобладанием в опаде высокозольных быстроразлагающихся листьев березы. В распределении фракции органического вещества в профиле почв горных склонов сохраняются закономер-

ности, характерные для гумусовых подзолов равнинных территории Кольского полуострова (Манаков, Ушакова, 1975).

Процесс трансформации подстилки на Севере идет одинаково медленно в еловых и сосновых лесах вследствие ослабления процесса минерализации и превалирования гумификации и консервации органического вещества. При этом в ельниках преобладают процессы гумификации и вымывания, в сосняках — гумификации и консервации. Скорость и характер разложения подстилки зависят от ее влажности и состава, которые в свою очередь определяются размерами и качеством опада, ежегодно пополняющего запасы подстилки. Колебания погодных условии влияют на характер разложения подстилки, и, в зависимости от типа леса, эти изменения протекают неодинаково. Влажная погода интенсифицирует в ельниках процесс гумификации, в сосняках — минерализации, сухая, наоборот, в ельниках усиливает процесс минерализации, в сосняках — консервации детрита. Таким образом, интенсивность и направленность процессов трансформации подстилки зависит от типа леса и погодных условии (Ушакова, 1997).

Обобщены результаты почвенных исследовании (1998-2019 гг.), выполненных нами на деиствующеи сети пробных площадок комплексного биогеохимического мониторинга в ненарушенных еловых и сосновых лесах Мурманскои области (табл. 2). Почвы на ППП представлены ил-лювиально-железистыми и иллювиаль-

но-гумусовыми подзолами и имеют четко выраженные черты протекания подзолоо-бразовательного процесса.

Органогенныи горизонт исследованных лесных почв, в котором сосредоточена основная масса корневых систем растении и активно протекают процессы минерализации, характеризуется высоким содержанием питательных веществ (Лукина, Никонов, 1998, Лукина и др., 2005, 2008). Запасы подстилки в подкроновых пространствах выше, чем в межкроновых (табл. 2).

Минеральные горизонты в разнои степени обогащены органическим веществом. Иллювиальныш горизонт (В) в пределах минерального профиля является горизонтом максимальнои аккумуляции углерода (0.40-1.62%), подзолистыи горизонт (Е) содержит меньше углерода (0.21-0.72%), с глубинои (ниже горизонта В), содержание углерода постепенно снижается до 0.06-0.67 (горизонты ВС и С).

Основные запасы почвенного углерода северотаежных лесов, как и запасы подстилки, сосредоточены подкроновых пространствах (табл. 2). Запасы углерода в метровом слое почвы, по данным прямых измерении с использованием данных о плотности минеральных горизонтов почвенного профиля, в еловых лесах выше, чем в сосновых.

Содержание азота находится в тес-нои зависимости от содержания углерода, т. к. почти весь азот в почве находится в составе органического вещества. Содержание азота в органогенном горизонте

Таблица 2. Содержание и запасы углерода в почве ненарушенных (фоновых) еловых и сосновых лесов на пробных площадях мониторинговои сети ИППЭС КНЦ РАН, Кандалакшскии раион Мурманскои области (по: Отчет., 2022, с изменениями)

Ельник Сосняк

Показатель кустарничково-зеленомошный (тип почвы * — Carbic Podzols) лишайниково-кустарничковый (тип почвы — Rustic Podzols)

Запас подстилки, т/га

• подкроновое пространство 20-150 30-80

• межкроновое пространство 15-40 20-40

Содержание углерода в почве **, %

органогенный горизонт (подгоризонт Ш)

• подкроновое пространство 19.5-47.9 41.8-53.4

• межкроновое пространство 12.4-42.3 44.5-54.2

элювиальный горизонт (Е)

• подкроновое пространство 0.24-0.34 0.15-0.63

• межкроновое пространство 0.21-0.28 0.42-0.72

иллювиальный горизонт В)

• подкроновое пространство 0.40-1.61 0.23-0.89

• межкроновое пространство 0.80-1.17 0.54-1.62

почвообразующая порода (С) 0.12-0.39 0.06-0.67

Запасы углерода в почве, т/га

органогенный горизонт (подгоризонт Ш)

• подкроновое пространство 5-27 14-36

• межкроновое пространство 4-7 10-19

элювиальный горизонт (Е)

• подкроновое пространство 2.9-3.7 1.2-5.2

• межкроновое пространство 1.7-3.6 2.5-3.6

иллювиальный горизонт (Б)

• подкроновое пространство 27.1-43.0 7.2-11.4

• межкроновое пространство 16.9-30.1 5.1-9.6

Запасы углерода в метровом слое почвы, т/га 60 47

Примечания:

*согласно классификации (World Reference Base ..., 2022), ** определено по методу Тюрина

почв сосновых и еловых лесов составляет 5.2-13.3 и 4.7-18.7 г/кг соответственно. Иллювиальныи горизонт (В) в пределах минерального профиля является горизонтом максимальнои аккумуляции азота: 0.29-0.63 г/кг (сосняки) и 0.31-0.89 г/кг (ельники). В подзолистом горизонте, по сравнению с иллювиальным, содержание азота ниже: 0.10-0.46 г/кг в сосновых и 0.16-0.50 г/кг в еловых лесах. С глубинои содержание азота постепенно снижается до 0.10-0.38 г/кг (сосняки) и 0.18-0.51 г/кг (ельники, горизонты ВС и С). Органическое вещество подстилки обеднено азотом, показатель С : N как правило, превышает 30 и может достигать 60-82. Отношение С^ в верхних горизонтах подстилки во многом определяется условиями разложения растительных остатков (микробиологическая активность, различия в водном и световом режимах и др.) (АЛеткта et а1., 2018). В минеральных горизонтах, особенно В и ВС, содержание азота в органическом веществе возрастает, но остается недостаточно высоким (С^ = 15-25).

ЗАПАСЫ ФИТОМАССЫ. СОДЕРЖАНИЕ УГЛЕРОДА В ФИТОМАССЕ

Северотаежные леса характеризуются низкои продуктивностью, незначитель-нои высотои древостоев с участием березы и с небольшим количеством подроста и подлеска. Запасы фитомассы невелики и характеризуются широким диапазо-

ном колебании (12-188 т/га). Фитомасса коренных ельников, фитоценоз которых сложен высоковозрастным древостоем, оценивается в среднем в 60-120 т/га, в заболоченных еловых биогеоценозах ее размеры снижаются до 12-30 т/га. Размеры годичнои продукции составляют 2-6 т/га (Никонов, Лукина, 1994). Биологическая продуктивность биогеоценозов существенно различается в разных экосистемах: в березняке кустарниково-мохо-вом запас фитомассы составляет 22 т/га (Манаков, 1970), в сосняке брусничном — 63 т/га (Переверзев, 2006), в ельнике ку-старничково-зеленомошном — 53 т/га (Никонов, 1987), в ельнике кустарничко-вом — 73 т/га (Манаков, Никонов, 1979). Ельники сфагновые с наименьшими запасами фитомассы (менее 50 т/га) формируются в понижениях и депрессиях, в условиях избыточного увлажнения и анаэро-биозиса. Ельники травяные, выделяющиеся наибольшеи фитомассои (до 190 т/га), располагаются в нижних частях склонов. В результате воднои миграции здесь наиболее благоприятные условия минерального и водного питания, а также аэрации (Лукина, Никонов, 1996). Наиболее продуктивные типы сосняков — кустарнич-ковые и мохово-кустарничковые (более 100 т/га) расположены на плакорах и склонах. Первичная продуктивность лишаини-ковых сосняков на вершинах и верхних частях склонов возвышенностеи находится в пределах 60-95 т/га (Манаков, 1978; Никонов, Лукина, 1994).

Низкая интенсивность продукционного процесса в лесных экосистемах на северном пределе распространения обусловлена дефицитом тепла и коротким вегетационным периодом. Однои из основных особенностеи хвоиных лесов является наличие значительных запасов растительного органического вещества, заключенных в напочвенном покрове. В формировании запаса фитомассы северотаежных лесов велика роль кустарничков, мохообразных и лишаиников. Доля напочвенного покрова в общеи фитомассе кустарничково-зе-леномошных типов биогеоценозов может достигать 23%. Запасы фитомассы растении напочвенного покрова в коренных ельниках Кольского Севера изменяются в широких пределах — 5-17 т/га (Манаков, Никонов, 1981). Запасы надземнои и под-земнои фитомассы в фоновых условиях в ельнике кустарничково-зеленомош-ном составляют 7.52 и 9.08 т/га, в ельнике зеленомошно-кустарничковом — 6.31 и 7.64 т/га соответственно. В сосновых коренных древостоях запас надземнои фитомассы древесного яруса изменяется от 41.2 до 76 т/га, подземнои — от 10.3 до 19 т/га (Лукина, Никонов, 1993).

Продуктивность растении живого напочвенного покрова в молодых и спелых фоновых сосняках лишаиниковых составляет 9.74 и 10.78 т/га сухои фитомассы, в молодых и спелых чернично-воронич-ных сосняках — 5.44 и 10.69 т/га (Ярмиш-ко, 2012). В средневозрастных сосновых лесах фоновои территории среднее зна-

чение общего запаса надземнои биомассы снижается от 5.04 до 1.57 т/га в ряду сосновое редколесье > сосняк лишаиниково-зеленомошныи > сосняк зеленомошныи, в то время как общии запас живого напочвенного покрова достоверно не различается, варьируя в пределах 4.9-6.42 т/га. Различия обусловлены тем, что в сосновом редколесье запас надземнои биомассы слагается преимущественно из биомассы лишаиников, наиболее обильных в этом сообществе, а в сосняке зелено-мошном существенно увеличивается доля подземных частеи растении, что приводит к выравниванию общих запасов живого напочвенного покрова в этих сообществах (Лянгузова, Примак, 2019).

В тундрах Кольского полуострова запасы надземнои фитомассы в среднем составляют 8.6 т/га, подземнои — 10.24 т/га (Маслов, 2015). В горах (на примере хи-бинскои горы Вудъяврчорр) южные склоны имеют средние показатели общеи над-земнои фитомассы древеснои растительности, 18.7-20.7 т/га, восточньш склон — низкие, 13.5 т/га (Константинов, Волков, 2022). В Хибинах запасы фитомассы снижаются с высотои от горных еловых лесов (96.3 т/га) к субнивальным горно-тундровым сообществам (7.1 т/га), в равнинных лесах — от ельников к соснякам (от 85.3 до 77.6 т/га) (Ушакова и др., 2004).

Аэротехногенное загрязнение вызывает уменьшение запасов фитомассы древостоя ели: в ельнике кустарничково-зе-леномошном (62 км от медно-никелевого

комбината «Североникель») надземная фитомасса составляет 52.3 т/га, подземная — 12.5 т/га; в дефолиирующем ельнике зеленомошно-кустарничковом (31 км) — 37.75 и 9 т/га, в ельнике злаково-кустар-ничковом (28 км) — 39 и 9.3 т/га; в еловом вороничном редколесье — 1.12 и 0.26 т/га соответственно. В дефолиирующем ельнике злаково-кустарничковом запасы фи-томассы растении напочвенного покрова уменьшаются до 3.03 т/га надземнои и 4.53 т/га подземнои части. В техногенном вороничном редколесье запасы над-земнои и подземнои фитомассы составляют 8.18 и 3 т/га соответственно. По другим оценкам, запасы фитомассы растении напочвенного покрова (надземные органы) в ельниках в фоновых условиях в среднем составляли 3.39, в дефолиирующих — 1.51, в редколесьях — 2.6 т/га. Снижение общеи продуктивности растении нижних ярусов дефолиирующих лесов связано с гибелью зеленых мхов в результате деиствия аэротехногенного загрязнения. При этом запасы фитомассы растении напочвенного покрова елового редколесья выше, чем в дефолиирующих лесах благодаря активизации вороники и луговика извилистого (Лукина, Никонов, 1996).

Во вторичных сосновых лесах промышленное загрязнение приводит к снижению запасов фитомассы в два раза до 12.75-23.13 т/га надземнои и 3.35-5.8 т/га подземнои. Запасы надземнои и подзем-нои фитомассы растении напочвенного покрова в сосняках лишаиниковых в зоне

воздеиствия комбината «Североникель» составили 6.33-8.53 и 1.68-3.6 т/га соответственно. В 8-10 км от комбината «Се-вероникель» в сосняке с пустошью запас надземнои части фитомассы напочвенного покрова составил 2.45, подземнои — 1.86 т/га (Лукина, Никонов, 1996). В более позднеи работе показано, что запасы фитомассы в фоновом сосняке составили 7.46, в дефолиирующих лесах — 2.29, в редколесьях — 0.91 т/га. В дефолиирующих сосняках и редколесьях доминирующие в фоновых условиях лишаиники выпадают из состава фитоценоза, что приводит к существенному снижению запасов фи-томассы (Лукина, Никонов, 1998). В зоне воздеиствия комбината «Печенганикель» запас надземнои и подземнои фитомассы растении напочвенного покрова сосняка лишаиникового в фоновых условиях составил 2.14 и 3.74 т/га, соответственно. В условиях дефолиирующего сосняка злаково-кустарничкового снижается вклад лишаиников — запасы надземнои и подземнои фитомассы составили 1.47 и 1.48 т/га. В 10 км от комбината «Печенга-никель» в сосняке с пустошью запасы над-земнои фитомассы составлял 0.93, подземнои — 0.77 т/га (Лукина, Никонов, 1996).

Данные исследовании по химическому составу растении и лишаиников (1991-2019 гг.), выполненных нами на деиствующеи сети пробных площадок комплексного биогеохимического мониторинга в репрезентативных еловых и сосновых лесах Мурманскои области, обоб-

щены в табл. 3 и 4. Изучены листья/хвоя/ побеги различных видов растении: ели сибирской (Picea obovata Ledeb.), сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.), березы пушистои (Betula pubescens Ehrh.), вороники (Empetrum hermaphroditum Hager.), черники (Vaccinium myrtillus L.), брусники (Vaccinium vitis-idaea L.), луговика извилистого (Avenella flexuosa (L.) Drejer.), зеленого мха Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt., а также талломы напочвенного лишаини-ка Cladonia stellaris (Opiz) Pouzar&Vezda.

Показано, что содержание углерода в хвое ели и сосны варьирует от 41 до 68%, в листьях березы — от 45 до 56%. С возрастом хвои содержание углерода практически не изменяется. Возможно, причина заключается в перераспределении углерода между различными органами в пользу

корнеи и, особенно, побегов, в которых ас-симилированныи в процессе фотосинтеза углерод депонируется (Сухарева, 2017).

В фоновых условиях содержание азота в листьях березы варьирует от 19.3 до 23.3 г/кг, в хвое ели и сосны — от 8.0 до 15.0 г/кг. Известно, что недостаточное содержание азота лимитирует продукционные процессы в растительном организме. Дефицитным для хвоиных деревьев является уровень 12-15 г/кг, при содержании азота < 12.0 г/кг ель и сосна испытывают сильныи дефицит данного элемента (Вгжкке, 1994). Наши результаты подтверждают представление о том, что в бореальных лесах растения испытывают дефицит азота. Азот в хвое представлен в основном белковои формои. В природных условиях в текущем приросте и в од-

Таблица 3. Содержание углерода и азота в хвое ели сибирскои и сосны обыкновеннои на фоновых пробных площадях мониторинговои сети ИППЭС КНЦ, Кандалакшскии раион Мурманскои области (по: Сухарева, 2014, 2017, с изменениями).

Вид, исследуемая фракция С, % N, г/кг

Picea obovata, хвоя:

текущего года 57.4±1.1 12.0±0.5

однолетняя 56.4±1.2 11.0±0.5

многолетняя (7-10-летняя) 57.5±2.0 9.2±0.4

Pinus sylvestris, хвоя:

текущего года 56.4±2.2 12.7±0.5

однолетняя 59.9±0.1 11.2±0.3

многолетняя (4-6 летняя) 59.2±1.5 11.4±0.5

Примечание: здесь и в табл. 4 приведены средние значения ± стандартная ошибка. Содержание углерода (С) определено по методу Тюрина, азота (Ы) — по методу Кьельдаля

Таблица 4. Содержание углерода и азота в растениях и лишаиниках северотаежных лесов на фоновых пробных площадях мониторинговои сети ИППЭС КНЦ, Кандалакшскии раион Мурманскои области (по: Сухарева, 2018, 2022, Отчет ..., 2022, с изменениями)

Вид, исследуемая фракция Ельник лишайниково-кустарничково-зеленомошный Сосняк лишайниково-зеленомошно-кустарничковый

С, % Ы, г/кг С, % И, г/кг

ВеШ1а pubescens, листья 50.2 ± 0.8 19.8 ± 0.3 48.8 ± 1.3 19.8 ± 0.4

Vaccinium тугШ1ш, листья 45.8 ± 0.4 22.0 ± 0.2 52.0 ± 0.7 19.5 ± 0.5

Vaccinium vitis-idaea, листья текущего года многолетние 50.4 ± 1.1 51.0 ± 0.2 16.8 ± 2.5 13.5 ± 1.9 51.7 ± 1.0 51.5 ± 0.1 10.6 ± 0.1 7.1 ± 0.1

Етре^ит hermaphroditum, листья: текущего года многолетние 62.7 ± 1.9 57.4 ± 1.9 14.5 ± 0.7 8.5 ± 0.4 59.6 ± 2.7 58.5 ± 0.3 14.0 ± 0.3 8.4 ± 0.3

Pleurozium schreberi, побеги текущие многолетние 40.6 ± 0.5 43.4 ± 0.7 7.4 ± 0.3 5.5 ± 0.5 50.3 ± 0.6 49.8 ± 1.7 7.2 ± 0.2 5.8 ± 0.5

Avenella flexuosa, листья 44.2 ± 1.8 12.5 ± 0.6 - -

Cladonia stellaris, талломы - - 49.7 ± 1.4 2.9 ± 0.1

Примечание: (-) — данные отсутствуют

нолетнеи хвое доля белкового азота достигает 90-92%; в многолетнеи хвое — 83-86% от общего содержания азота. Доля небелковои формы азота не превышает в хвое 17% (Лукина и др., 2005).

Отношение С : N показывает участие азота в процессах трансформации и формировании органического вещества почвы. Процессы деструкции и скорость биологического круговорота протекают более интенсивно, чем уже соотношение С: N. Результаты исследовании показали, что минимальными значениями С : N (19-34) характеризуются листья березы, максимальными — многолетняя хвоя сосны и ели (40-71).

В условиях воздушного промышленного загрязнения происходит увеличение содержания углерода в хвое, что связано с накоплением в неи вторичных метаболитов, в то время как синтез белковых соединении заторможен. Для хвои ели было установлено возрастание доли небелкового N в процессе техногеннои дигрессии лесов (до 24%), что свидетельствует о задержке синтеза белковых соединении (Лукина и др., 2005).

Кустарнички являются доминирующими видами напочвенного покрова северотаежных лесов и принимают активное участие в процессах миграции и трансформации химических соединении в на-

земных экосистемах. В фоновых условиях содержание углерода в листьях черники варьирует от 35 до 52%, в листьях вороники — от 54 до 66%, в листьях брусники — от 48 до 52%. У брусники и вороники в листьях разного возраста содержание углерода практически не изменяется. В ненарушенных экосистемах в листьях черники содержание азота изменяется от 13.1 до 23.6 г/кг. У вороники содержание азота варьирует от 8.4 г/кг в многолетних листьях до 14.5 г/кг в листьях текущего года, в листьях брусники — от 7.1 до 16.8 г/кг соответственно. У брусники и вороники в листьях текущего года содержание азота выше, чем в многолетних листьях. В условиях воздушного промышленного загрязнения, на стадии дефолиирующих лесов и техногенных редколесии, химическии состав кустарничков трансформируется: в листьях увеличивается содержание углерода по сравнению с фоновои террито-риеи, что связано с увеличением синтеза вторичных метаболитов (Сухарева, 2022).

В северотаежных экосистемах лишаи-никовыи покров выполняет важную функцию биологического барьера на пути потоков химических элементов, в том числе элементов-загрязнителеи. Напочвенные (эпигеиные) лишаиники тесно контактируют с литосферными источниками минеральных элементов, и концентрация химических элементов в них может довольно точно отражать геохимические особенности условии произрастания (Erdman, Gough, 1977; Никонов и др., 2004). Содер-

жание углерода в талломах кустистых лишайников рода Cladonia варьирует от 45 до 48%, азота — от 2.8 до 4.7 г/кг. Показатель С : N характеризуется высокими значениями (72-167).

В моховом ярусе северотаежных лесов доминирующими видами напочвенного покрова являются Pleurozium schreberi и Hylocomium splendens. Зеленые мхи — относительно высокозольные растения: 2.3-2.7% в пересчете на сухое вещество (Никонов, Лукина, 1994), играют значительную биогеохимическую роль в лесных экосистемах. Мхи поддерживают темпера-турньш режим почвы, заселяя и закрепляя прежде всего «безжизненныи» субстрат, и способствуют накоплению органического вещества в экосистемах (Ermolaeva et al., 2013). Максимальные концентрации углерода (45-73%) в побегах зеленых мхов наблюдаются в сосновых лесах, которые характеризуются также наиболее широкими соотношениями C:N (49-68). Содержание азота в побегах текущего года варьирует от 7.0 до 17.0 г/кг, в многолетних побегах — от 5.4 до 11.5 г/кг. Минимальными значениями показателя С : N (15-37) характеризуются побеги зеленых мхов березняка разнотравного (Сухарева, 2018). В условиях атмосферного загрязнения происходит сокращение в первую очередь чувствительных видов — мхов и лишаиников, их фитомассы, видового разнообразия (Черненькова и др., 2016; Лянгузова и др., 2020), трансформируется элементныи состав растении и лишаини-

ков (Лукина, Никонов, 1998; Никонов и др., 2004; Shotbo1t et а1., 2007; Ярмишко и др., 2009; Сухарева и др., 2020). Содержание азота в зеленых мхах на стадии дефоли-ирующих лесов снижается, а соотношение С:Ы в зеленых мхах значительно выше фоновых показателеи и свидетельствует, что процессы деструкции мхов после их отмирания замедленны. В техногенном редколесье содержание углерода и азота в зеленых мхах возрастает (Сухарева, 2018). Скорее всего, увеличение азота в побегах зеленых мхов на даннои стадии происходит за счет небелковои формы и является адаптационнои реакциеи растения на высокии уровень эмиссионнои нагрузки. Увеличение содержания углерода в зеленых мхах в дефолиирующих лесах и редколесье может быть связано с накоплением в растениях вторичных метаболитов (Лукина и др., 2005).

В напочвенном покрове северотаежных лесов наряду с кустарничками, зелеными мхами и лишаиниками нередко встречается луговик извилистыи. Это многолетнее травянистое растение, жизненная форма которого изменяется в процессе онтогенеза от плотно- к рых-лодерновиннои с надземными столонами, формирующимися обычно во взрослом состоянии (Жукова, 1980). Установлено, что луговик извилистыи отличается сравнительно высокои зольностью — 3.0-3.5% в пересчете на сухое вещество (Никонов, Лукина, 1994). Содержание углерода в ненарушенных северотаежных лесах в асси-

милирующих органах луговика варьирует от 40 до 58%, азота — от 11.3 до 22.6 г/кг.

Надземныи опад древесных растении выступает в роли связующего звена между растениями верхних ярусов и по-чвои, является источником органического вещества почв и элементов питания для биоты, и, следовательно, одним из ключевых компонентов биогеохимических циклов в лесных биогеоценозах. Размеры и структура опада определяют запас лес-нои подстилки и зависят от изменчивости погодных условии, состава древостоя, годичного прироста деревьев, их возраста и др. (КоиЫ, Ноккапеп, 1992; Pedersen, ВШе-На^еп, 1999; Решетникова, 2011), регулируя в свою очередь накопление углерода, циклы элементов в экосистемах. Общая масса древесного опада по среднегодовым значениям за период 1995-2020 гг. в межкроновых пространствах в сосновых лесах в фоновых условиях составляет 0.66 т/га, в дефолиирующих лесах — 0.48 т/га, в техногенных редколесьях — 0.53 т/га, уменьшаясь при усилении влияния аэротехногенного загрязнения (Иванова, 2022). Причинои этих различии является то, что в фоновых условиях возраст древостоя и фитомасса выше, тогда как в условиях загрязнения ассимилирующие органы сосны обыкновеннои, составляющие основу древесного опада, преждевременно стареют и опадают не только в фенологические сроки (Алексеев, Лянгузова, 1990; Влияние ..., 1990; Ярмишко, 1997; Цветков, 2002; Ярмишко и др., 2009). В сосновых лесах

на всех стадиях дигрессии и на фоновои территории основную массу древесного опада составляют хвоя (66%), кора (14%) и шишки сосны (9%). С учетом опада под-кроновых пространств в среднем за период 2014-2020 гг. суммарная масса древесного опада составила 0.9, 1.3 и 1.1 т/га в фоновых условиях, дефолиирующих сосновых лесах и техногенных редколесьях, соответственно. Внутрибиогеоценотиче-ская изменчивость структуры древесного опада в древостоях всех стадии дигрессии и в фоновых условиях проявляется в различии состава опада под кронами и между крон деревьев: под кронами в опаде преобладают хвоя, ветки, шишки и кора сосны, между крон деревьев — хвоя сосны. Аэротехногенное загрязнение вызвало увеличение массы опада хвои под кронами дефолиирующих лесов (Иванова, 2022).

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Химическии состав свежего древесного опада определяет его качество для организмов-деструкторов, влияет на скорость разложения и изменение химического состава растительных остатков в процессе минерализации. Содержание углерода в опаде хвои сосны в период 2014-2017 гг. в сосновых лесах на фоновых и нарушенных техногенным загрязнением территориях составило в среднем 56-57%. Содержание азота в условиях фона и загрязнения достоверно не различалось и составило 3.2-3.6 г/кг. Соотношение C : N также не проявляло различии и составило 173-210 на фоновых и нарушенных воздушным загрязнением территориях. Содержание

азота в опаде хвои сосны под кронами было выше, чем между кронами, в связи с вымыванием его из живой хвои в кронах деревьев кислотными осадками (Иванова и др., 2022).

Растительные остатки, попадая в почву, подвергаются интенсивному разложению и гумификации. Эти два процесса, протекающие одновременно, приводят к созданию специфического органического вещества — гумуса. Интенсивность этих процессов зависит от типа почв, гидротермических условии, в которых они протекают, состава растительных остатков (главным образом, содержания в них растворимых веществ и азота) и других факторов. Содержание углерода заметно возрастает в растительных остатках по мере их минерализации и гумификации. Это связано с образованием гуминовых кислот, богатых углеродом и относительно устоичивых к микробному разложению (Переверзев, 1975).

В сосновых и еловых лесах, подверженных многолетнему воздушному промышленному загрязнению, наблюдается снижение в опаде исходных концентрации элементов питания (Ca, Mg, Mn и Zn), повышение концентрации поллютантов (Ni и Cu). После двух лет разложения в опа-де вечнозеленых растении сосновых лесов соотношение C : N возрастало от 74 до 89, лигнин :N — от 46 до 66 в фоновых условиях и сосновых редколесьях соответственно (Иванова и др., 2019; Иванова, 2022). В еловых лесах после двух лет раз-

ложения в опаде вечнозеленых растении соотношение C: N возрастало с 38 до 61, лигнин :N — с 30 до 48 в фоновых условиях и в еловых редколесьях соответственно (Lukina et al., 2017). Все это привело в сосновых лесах к снижению скорости разложения опада листьев вечнозеленых кустарничков и хвои сосны с 27% в фоновых условиях до 17% в техногенных редколесьях; листьев березы — с 60 до 55% соответственно (Иванова и др., 2019; Иванова, 2022). В условиях воздушного загрязнения в еловых лесах наиболее существенное снижение скорости разложения наблюдалось для опада листьев вороники: с 36% в фоновых условиях до 13% в техногенных редколесьях (Lukina et al., 2017).

Сезонные и пространственные особенности разложения во многом зависят от активности почвенных деструкторов и влияния деревьев: в зимнии период процесс сильно замедляется (Воробьева, Наумова, 2009). Потери массы опада в ельниках и сосняках были выше между кронами деревьев по сравнению с под-кроновыми пространствами (Lukina et al., 2017; Иванова и др., 2019), что может объясняться различиями в биомассе грибов в вегетационныи период (Никонов и др., 2001; Полянская и др., 2001), низкои до-леи сапротрофных грибов, эффективнее разлагающих свежии опад (Bödeker et al., 2016) и пространственными различиями температуры почв в зимнии период, связанными с мощностью снегового покрова (Lukina et al., 2017).

Сравнение по типам леса показало, что в фоновых условиях в течение двух лет опад вечнозеленых растении еловых лесов (хвоя ели, листья брусники и вороники) по сравнению с опадом сосновых (хвоя сосны, листья брусники и вороники) разлагался заметно быстрее — 35 и 27% соответственно. Потери углерода при разложении также были выше в ельниках: 33 против 24% в сосняках (Иванова и др., 2019). Различия в скорости разложения опада в фоновых условиях были связаны с его качеством: опад вечнозеленых растении еловых лесов, как и почвы (Лукина и др., 2008), богаче элементами питания, кроме того, и отношение C:N в опаде еловых лесов ниже, чем в сосновых — 60 против 89. Примечательно, что опад листьев березы (B. pendula), доминирующеи на сухих и бедных почвах (Лихачев, 1959; Новикова, 2016), характерных для сосновых лесов в автоморфных условиях, разлагается быстрее, чем опад листьев B. pubescens, доминирующеи на более плодородных и влажных почвах, характерных для еловых лесов (Иванова и др., 2019; Иванова, 2022). Это, вероятно, обусловлено тем, что листья B. pendula отличаются небольшим отношением N: P, отрицательно связанным со скоростью разложения, а также пониженным содержанием полифенолов (Ветчинникова, 2004; Raal et al., 2015).

В дефолиирующих лесах и редколесьях опад вечнозеленых растении еловых и сосновых лесов разлагался с сопоставимыми скоростями (22% в дефолиирующих

лесах и 17-18% в редколесьях), что связано с мощным негативным влиянием воздушного промышленного загрязнения на качество опада и почвенных деструкторов (Иванова и др., 2019; Иванова, 2022).

РАЗНООБРАЗИЕ ПОЧВЕННОЙ ФАУНЫ

Животное население почвы является ее облигатным структурно-функциональным компонентом, влияющим на формирование почвенного профиля, трансформацию и перераспределение органических и минеральных веществ, поток вещества и энергии через почвенныи ярус наземных экосистем (Структурно-функциональная роль ..., 2003). Вопросам участия животных в этих процессах посвящена обширная литература, начиная с работ Ч. Дарвина в конце XIX в. о почвообразующеи деятельности дождевых червеи (Стриганова, 1980). В значительнои степени изучены изменения разнообразия и структуры почвенного населения в широтно-зональ-ных, высотно-поясных и антропогенных градиентах факторов в различных регионах России.

Количественное преобладание ми-кроартропод — клещеи (Асан) и первич-нобескрылых насекомых — коллембол (СоПвтЬоШ) является характернои чертои почвеннои фауны северных широт и объясняется устоичивостью этих групп к низким температурам, широко варьирующими термо- и гидропреферендумами видов, способностью избегать неблагоприятных

изменении гидротермического режима путем активных вертикальных миграции в почвенном ярусе и переживать зимнии период на любои стадии жизненного цикла (Криволуцкии, 1968; Бабенко, 2005). У клещеи нормальное протекание процесса размножения подтверждено при температуре среды +3...+5 °С, питания — при +2...+3 °С; коллемболы активно питаются и развиваются при околонулевых температурах (Стриганова, 1980; Панцирные клещи, 1995).

В почвах тундрово-лесотундровои флористическои области вдоль Мурманского побережья Баренцева моря (окрестности пос. Видяево, Териберка, Дальние Зеленцы) микроартроподы составляют около 99% при общеи численности населения от 1.2 до 5.5 тыс. экз./м2 в подзолистых почвах плакорных ландшафтов и до 11.8 тыс. экз./м2 в полугидроморфных тор-фяно-подзолах (Евдокимова и др., 2006). В северотаежных подзолах на доли микро-артропод и макрофауны приходится в среднем 97 и 3% соответственно при уровне общеи численности беспозвоночных от 10 до 30 тыс. экз./м2. Сходное соотношение представителеи этих размерно-функциональных групп сохраняется и в зонах промышленного загрязнения, несмотря на снижение их разнообразия и обилия. В почве участков в 50 км (контрольныи сосновыи лес), 30, 15 (дефолиирующие леса) и 5 км («техногенная пустошь») от медно-никелевого комбината «Северо-никель» доля микроартропод достигает

98, 94, 97 и 98% общеи численности беспозвоночных, доля макрофауны — лишь 2, 6, 3 и 2% соответственно. На клещеи на этих участках приходится 87, 52, 47 и 68% всеи численности микроартропод, на кол-лембол — 13, 48, 53 и 32% (Зенкова, 2000).

Преобладание клещеи над коллембо-лами характерно для почв Мурманскои области под древесно-кустарниковои растительностью. В экосистемах лесотундры и севернои таиги, где численность клещеи оценивается в 18-24 тыс. экз./м2, а коллембол — в 1-4 тыс. экз./м2, доля клещеи достигает в этих природных подзонах соответственно 82-98% и 80-90% от числа микроартропод (Зенкова, 2000). Более 87% всех клещеи составляют сапро-фильные панцирные клещи-орибатиды (Oribateí). В подзолах зональнои тундры численность коллембол на порядок выше, чем в лесотундре (Евдокимова и др., 2006), и они преобладают над клещами (табл. 5).

«Коллемболоидныи» облик населения микроартопод — типичная черта тундровых ландшафтов (Стебаев, 1962; Чернов, 1965), связанная с увеличением численности и степени доминирования небольшого числа наиболее адаптированных политоп-ных видов коллембол на фоне снижения общего разнообразия. Реализация стратегии компенсации низкого видового разнообразия высокои плотностью считается специфическои особенностью таксоцена коллембол в арктических широтах (Бабен-ко, 2005). Она отмечена и для зональнои тундры, где среди 104 выявленных видов

в большинстве обследованных растительных группировок высокои степени доминирования достигают лишь немногие массовые виды (Бабенко, 2012).

Согласно классификации предста-вителеи сапротрофного комплекса по-чвеннои фауны, микроартроподы по типу питания и пищеварения принадлежат к функциональнои группе микрофитофагов, трофически связанных с почвенными водорослями и развивающеися на органических остатках микробиотои — микроскопическими грибами и бактериями. Для микрофитофагов характерна низкая пищевая избирательность. Так, спектр питания разных видов орибатид включает альго-, мико-, гифо-, споро-, детритофагию и неспециализированную сапрофагию) и зависимость сезонных ритмов развития от динамики обилия микробиоты (Стрига-нова, 1980).

На примере иллювиально-гумусо-вых подзолов и торфяно-подзолов тундры и лесотундры Мурманскои области выявлены достоверные пространственные корреляции численности орибатид и бактерии, с однои стороны, и коллембол и микроскопических грибов — с другои (Евдокимова и др., 2006). Эти корреляции соответствуют степени биогенности почв, рассчитаннои по количеству микробнои биомассы на единицу органического вещества почвы с учетом его обогащенности азотом (Экологическии атлас., 1999). Высокая численность орибатид и бактерии в торфяно-подзолах лесотундры с мощ-

Таблица 5. Количественные показатели почвеннои фауны, микробиоты и биологическои активности органогенного горизонта почв в зональнои тундре и лесотундре Мурманскои области

(по: Евдокимова и др., 2006, с изменениями)

Показатели Ф Тундра воронично- лишайниковая* Березовые редколесья воронично-лишайниковые (лесотундра)

Почвы ^ Автоморфные иллювиально-гуму-совые подзолы на рыхлых элювиально-делювиальные отложениях Полугидроморфные торфя-но-подзолы на морских безвалунных песках

коренных пород

Мощность подстилки, см 0-10 0-7 0-20

Кислотность, рНсол / рНвод 3.36 / 3.92 2.96 / 3.72 6.60 / 7.03

органического вещества 65 79 158

Запасы, т/га азота 1.1 1.6 7.7

микробнои биомассы 0.7 1.6 3.8

Показатель биогенности 1.8 (низкая) 4.1 (средняя) 13.5 (высокая)

почвы

сапротрофных бактерии 66.7 223.3 850.0

микробиоты, олиготрофных тыс./г почвы бактерии 100.0±15 183.3±20 926.7±29

микромицетов 9.3±4 4.0±1 7.3±3

Длина грибного мицелия, м/г почвы 1566 1457 1718

Численность бактерии, млрд кл./г 8.5 8.4 10.0

Численность беспозвоночных, 5.5 2.3 11.3

тыс. экз./м2

Доля микроартропод, % 99.6 97.1 98.4

коллемболы 55 5 2

в т. ч.: клещи 45 95 98

Доля макрофауны, % 0.4 2.9 1.6

Численность, экз./м2 22 68 185

Биомасса, мг/м2 6 220 370

сапрофаги двукрылые, щелкуны, дождевые черви двукрылые, щелкуны двукрылые

Таксоны , макрофауны зоофаги пауки, многоножки, мягкотелки, жужелицы, стафилиниды пауки пауки, многоножки, мягкотелки

фитофаги трипсы,клопы трипсы, клопы, долгоносики г щитовки

Примечание: *средние значения по моховым, вороничным и лишаиниковым парцеллам.

ным (до 20 см и более) органогенным горизонтом и неитральнои кислотностью отражает высокую биогенность этих почв и потенциальную биологическую способность к трансформации растительных остатков, минерализации органического вещества и накоплению гумуса. Напротив, повышенная численность коллембол и микромицетов в кислых иллювиально-гумусовых подзолах зональнои тундры соответствует низким показателям их био-генности и устоичивости к внешним воз-деиствиям (табл. 5).

Состав макрофауны в почвах тундры и лесотундры краине беден и малочис-ленен. Комплекс сапрофагов формируют беспозвоночные со смешанным типом питания (миксофаги): личинки жуков-щелкунов (до 22 экз./м2 в подстилке березняков) и личинки двукрылых (до 150 экз./м2 в оторфованных почвах). Дождевые черви редки и представлены, как и в подбурах горно-тундрового пояса Хибин, единственным мелким подстилочным видом Dendrobaena octaedra, устоичивым к низким температурам и повышеннои кислотности почв (Стриганова, 1973; Евдокимова и др., 2006; Zenkova, Rapoport, 2014). Более разнообразно население герпетобионт-ных беспозвоночных — обитателеи поверхности подстилки и кустарничкового яруса, принадлежащих, как правило, к трофическим группам зоо- и фитофагов.

В северотаежнои подзоне Мурманскои области на широте 66-67°, в лесных подзолах на завалуненных песчаных моренах,

под спелыми (более 150 лет) древостоями с хорошо развитым напочвенным покровом из кустарничков, лишаиников, мхов и травянистых растении, макрофауна характеризуется сходнои таксономическои структурои. Основу формируют насекомые (85-89% от общеи численности), доля паукообразных (пауки, сенокосцы) составляет 7-9%, червеи (дождевые черви, эн-хитреиды) 3-5%, брюхоногих моллюсков и многоножек (литобииды, геофилиды) 1-2%. Среди насекомых доминируют двукрылые и жесткокрылые (более 50%), среди жуков — мягкотелки (40-80), стафили-ниды (10-35) и щелкуны (5-13).

Численность влаголюбивых подстилочных групп — личинок двукрылых, ми-ко-фитофагов червецов, хищных жуков стафилинид и мягкотелок выше в более затененных и увлажненных ельниках. Численность доминирующеи группы — личинок двукрылых в ельниках разных типов составляет 300-350 экз./м2, или более 50% от всеи макрофауны, в более сухих почвах сосняков — 100-170 экз./м2, или около 30%. В результате общая численность макрофауны в сосновых лесах ниже, чем в еловых: 450-560 экз./м2 против 560-750 экз./м2 (Зенкова, 2000; Валь-кова, 2009).

Биомасса (сырая масса) макрофауны, напротив, выше в сосновых лесах из-за обитания в них крупных представителеи местнои фауны — многоножек-костянок, моллюсков, дождевых червеи, личинок жуков-щелкунов, которые малочислен-

ны или отсутствуют в еловых лесах. Подстилки еловых лесов Мурманской области отличаются от сосновых повышенным содержанием биогенных элементов и более высокои микробиологическои активностью. Они накапливают больше углерода (50% против 30-45% в сосняках), азотсодержащих компонентов, моно- и полисахаридов и меньше лигнина и клетчатки. Для ельников характерна двукратно повышенная численность бактерии по сравнению с сосняками и значительное преобладание грибнои биомассы над бактериальнои (Лукина, Никонов, 1998). Несмотря на эти преимущества, кислотность почвенных растворов (рН 3.9-4.2) ограничивает распространение в еловых лесах кальцефильных беспозвоночных, предпочитающих лесные подстилки с повышеннои зольностью, пониженным уровнем кислотности (рН > 5.0) и органическим веществом гу-матного типа. Из дождевых червеи, наряду с мелким подстилочным D. octaedra, здесь единично встречаются подстилочныи Dendrodrilus rubidus tenuis и среднеразмер-ньш почвенно-подстилочньш Lumbricus rubellus. Их общая численность не превышает 16 экз./м2, биомасса — 500 мг/м2 (Валькова, 2009; Zenkova, 2010).

Примером лесного биоценоза с полноценным набором дождевых червеи разных морфо-экологических типов (жизненных форм) является мониторинговыи равнин-ныи сосняк кустарничковыи. Под ним, на отсортированных песках озерно-ледни-кового происхождения с высоким содер-

жанием Si, P, Al и Fe, сформирован подзол иллювиально-гумусовыи с повышенной зольностью (>30%), пониженной кислотностью (pH > 5.33) подстилки и органическим веществом гуматного типа (Ушакова, 1997). Это определяет типичный для хвои-ных лесов севернои таиги, но разнообраз-ныи состав напочвенного покрова и растительного опада (Зенкова и др., 2016), которому соответствует нетипично высокая для зональных лесов Мурманскои области численность кальцефильных дождевых червеи (до 192 экз./м2), моллюсков (до 50 экз./м2) и многоножек-литобиид (до 80 экз./м2). Черви представлены здесь пятью видами: подстилочными D. octaedra и De. rubidus, почвенно-подстилочными L. rubellus (доминант) и Eisenia fétida и крупным почвенным видом Aporrectodea caliginosa caliginosa (Zenkova, 2010). Отсутствие видов четвертои — норнои жиз-неннои формы объясняется «карликовостью» зональных почв: укороченным профилем и малои мощностью генетических горизонтов.

По результатам ежемесячного отбора почвенных проб в мониторинговом сосняке с мая по октябрь 2016 г. встречаемость дождевых червеив пробах составила 100%, в каждои из них одновременно присутствовали от одного до трех видов в количестве от 1 до 12 экз. Численность червеи варьировала от 32 до 120 экз./м2. Неполовозрелые особи разных видов встречались на протяжении всего вегетационного сезона (Зенкова, Рапопорт, 2017).

Не выявлено значимого изменения численности дождевых червей в сосняке за 10-летнии период: в 2016 г. показатели численности этой ключевой группы почвенных сапрофагов находились в границах естественных многолетних флуктуации, установленных нами в 1997-2005 гг.: 10-60 экз./м2, CV = 43% (Зенкова, 2000; Zenkova, 2010). На динамику численности достоверное влияние оказывают метеоусловия региона, определяющие гидротер-мическии режим почв. Наряду с дождевыми червями, для большинства обитателеи подстилки сосняка (энхитреид, личинок двукрылых, пауков, многоножек, мягко-телок, стафилинид, жужелиц, щелкунов и муравьев) получена высокая корреляционная зависимость (0.70 < r < 0.99) от сред-негодовои температуры воздуха предыдущего года, температуры предыдущего вегетационного сезона, условии увлажнения текущего вегетационного сезона (с мая по сентябрь) и количества атмосферных осадков, выпавших за месяц, предшеству-ющии месяцу отбора почвенных проб (Зенкова, 2000).

Анализ изотопного состава углерода и азота в образцах почвы, растении и тка-неи трех доминирующих в мониторинговом сосняке видов дождевых червеи D. octaedra, L. rubellus, A. c. caliginosa, показал наибольшее обогащение тяжелыми изотопами 13C и 15N тканеи почвенного червя A. c. caliginosa, соответствующее обогащению почвы этими изотопами на глубине органогенного горизонта 10 см,

а также питанию этого вида разложившимся детритом. Меньшее обогащение тяжелыми изотопами тканеи подстилочного D. octaвdra и почвенно-подстилочного Ь. тЬвПш соотносилось с меньшим содержанием этих изотопов в верхних слоях подстилки (Зенкова и др., 2019). Следовательно, три вида дождевых червеи, совместно обитающие в маломощном органогенном горизонте северотаежных подзолистых почв, используют разные источники углерода и в пределах единои (по азоту) тро-фическои группы сапрофагов занимают разные (по углероду) трофические позиции. Трофическии комплекс беспозвоноч-ных-сапрофагов в целом в почвенном ярусе мониторингового сосняка организован в два блока в зависимости от субстрата, в котором они обитают и из которого получают энергию: подстилочныи и почвен-ныи. Подстилочные сапрофаги трофически более связаны с ферментативным F горизонтом подстилки и разлагающимся в нем опадом, чем с листовым L горизонтом. Почвенные сапрофаги — с гумусовым Н горизонтом подстилки и подподстилоч-ным минеральным слоем почвы. Преимущественное фракционирование изотопов б1^ и 513С из растительного опада выявлено нами именно в F и Н горизонтах леснои подстилки и подподстилочном слое почвы, что свидетельствует об участии беспозво-ночных-сапрофагов в процессе биологического фракционирования.

Влияние дождевых червеи на трансформацию мортмассы почвы общепризна-

но. В их экскрементах повышается зольность органического вещества (на 2-3%), содержание в нем углерода, аммониинои и нитратнои форм азота (приводящее к сужению соотношения С: фосфора, гуминовых и фульвокислот (с преимущественным накоплением последних). Это свидетельствует о протекании процессов разложения растительных остатков с их частичнои минерализациеи в кишечнике дождевых червеи и процессов синтеза гумусовых веществ в их копролитах (в частности, наиболее устоичивого гумусового соединения — гумата кальция) (обзор: Козловская, 1976). Однако в связи с потреблением дождевыми червями, особенно видами подстилочнои и почвенно-подсти-лочнои групп, доминирующими в Мурман-скои области, свежего опада, слабо затронутого микробнои деструкциеи, в результате пищеварительнои деятельности этих крупных беспозвоночных — сапрофагов в почве активизируются лишь начальные стадии разложения органического вещества, тогда как процессы трансформации сложных углеводов — целлюлозы и геми-целлюлозы — выражены слабо. Так, для вида Ь. тЬвПш в составе свежего опада выявлено предпочтение трудноразлагаемои хвои сосны, а в составе лежалого прошлогоднего опада — листьев березы. Наряду с низкои численностью представленных видов червеи, это приводит к консервации органического вещества в почвах Мурман-скои области и преобладанию этого про-

цесса над процессами минерализции и/ или гумификации.

В горных экосистемах Мурманской области, как и в зональных лесах, разнообразие и численность дождевых червеи связаны с литологическим фактором, определяющим различие гранулометрического, валового химического состава и физико-химических своиств почв (Зенкова, Рапопорт, 2017). В иллювиально-многогумусовых подзолах и подбурах, сформированных на щелочных нефелиновых сиенитах Хибинского горного массива с богатым минералогическим и химическим составом (Переверзев, 2010), выявлены шесть видов дождевых червеи, принадлежащих к трем жизненных формам, в том числе почвенно-подстилочныи вид Eisenia nordenskioldi (Eisen, 1879), не известныи для Мурманскои области за пределами Хибин (Рыбалов, 2006; Камаев, 2012; Zenkova, Rapoport, 2014).

Видовое и экологическое разнообразие дождевых червеи варьируют в зависимости от экспозиции склона и горно-растительного пояса, достигая наибольших значении (до 100-130 экз./м2 и 40 г/м2) в березовых криволесьях на склонах юж-нои и юго-восточнои экспозиции, что соответствует лиственному типу леса с хорошо разложившеися и высокогумусиро-ваннои подстилкои, а также более оптимальному режиму увлажнения и прогрева почв на высоте произрастания березовых криволесии в Хибинах (370-450 м

над ур. м.) по сравнению с горно-таежным лесами в основании склонов (Штабров-ская, 2022). Обитание крупных влаголюбивых и термофильных видов A. caliginosa и компостного E. fetida свидетельствует об азональном характере горных березняков на южных склонах гор и полугидроморф-ном режиме горных почв. Разнообразие морфо-экологических типов, которые образуют ряд: подстилочные — подстилоч-но-почвенные — собственно почвенные, соответствующии стадииности разложения растительного опада, отражает более глубокую степень биотрансформации органического вещества в почвенном ярусе горно-лесных биоценозов по сравнению с зональными почвами Мурманскои области. Предпочтение дождевыми червями и другими кальцефильными беспозвоночными горных почв Хибин определяет более высокие показатели численности (> 1 тыс. экз./м2) и биомассы макрофауны (десятки г/м2) в горно-лесных поясах этого заполярного массива по сравнению с зо-нальнои севернои таигои.

Промышленное загрязнение среды в зонах деиствия крупных предприятии Мурманскои области — медно-никелевых комбинатов «Североникель», «Печенга-никель» и Кандалакшского алюминиевого завода — приводит к значительным перестроикам структуры почвеннои макрофауны (Степанов и др., 1991; Воздеи-ствие..., 1995; Зенкова, 2000; Евдокимова и др., 2002, 2005; Валькова, Зенкова 2008; Валькова, 2009). В лесных экосистемах,

подверженных многолетнему влиянию газовоздушных выбросов разного типа — соединении серы и тяжелых металлов (мед-но-никелевые комбинаты) и соединении фтора, алюминия и бенз(а)пиренов (алю-миниевыи завод), перестроики структуры макрофауны носят сходныи, неспецифи-ческии, характер. Они выражаются в снижении таксономического и трофического разнообразия и общеи биомассы макрофауны (главным образом из-за элиминации дождевых червеи) и смене устоичивои полидоминантнои структуры сообщества (численного преобладания представите-леи разных таксонов) на олигодоминант-ную с супердоминированием личинок двукрылых, временно использующих почвенную среду для своего развития (Зенкова, 2000; Валькова, Зенкова, 2008; Валькова, 2009). Биотрансформация растительного опада в почвах, загрязняемых выбросами тяжелых металлов и соединении серы, отличается усилением взаимосвязи присутствующих в них беспозвоночных-сапро-фагов (энхитреид, орибатид, личинок двукрылых) с микроскопическими грибами, устоичивыми к данному типу промышленного загрязнения (Евдокимова и др., 2002).

Результатами проведенных исследовании подтвержден ряд закономерностеи организации почвеннои фауны в наземных экосистемах Мурманскои области:

• характерное для заполярных широт преобладание мелких и обильных микроар-тропод над более крупными беспозвоночными — представителями макрофауны;

• естественное пониженное таксономическое и трофическое разнообразие беспозвоночных в почвах зональнои Коль-скои тундры и севернои таиги и, напротив, повышенное — в азональных и антропогенно трансформированных равнинных и горных экосистемах;

• зависимость разнообразия и обилия беспозвоночных от метеоусловии региона, литологического фактора, физико-химических своиств подстилки и типа леса (вида древеснои породы — эдификатора);

• угнетение почвеннои фауны в зонах загрязнения среды газовоздушными выбросами промышленных предприятии.

РАЗНООБРАЗИЕ ПОЧВЕННОЙ МИКОБИОТЫ

Микроорганизмы — наиболее активная и динамичная часть почвеннои биоты (Семенов и др., 2013). Микроорганизмы играют первостепенную роль в почвообразовании, запуская процесс биологического выветривания горных пород, разложения и минерализации органических веществ и круговорота питательных веществ. Также они регулируют поток питательных веществ к растениям и поддерживают фиксацию азота и в конечном итоге способствуют детоксикации встречающихся в почве неорганических и органических загрязнителеи природного происхождения (Kaviya et а1., 2019).

Для наземных экосистем вклад грибов как редуцентов органического вещества

(Добровольская и др., 2014) в круговорот углерода гораздо больше, чем прокариот (Никитин и др., 2021), благодаря наличию широкого спектра гидролитических ферментов, наиболее активных в аэробных условиях (Kaviya et а1., 2019).

Микобиота фоновых и антропогенно-измененных почв изучена в тундровои и северотаежнои зонах Мурманскои области. Исследования микобиоты фоновых почв в тундровои зоне проведены в раи-оне населенных пунктов Дальние Зеленцы, Титовка, на территории полуостровов Среднии и Рыбачии, около г. Лепсеч, в раи-оне р. Западная Лица, в раионе пгт Печен-га. В таежнои зоне исследована микобиота фоновых почв Апатитского, Кандалакшского, Ковдорского раионов. Микобиота антропогенно-измененных почв, загрязненных тяжелыми металлами, изучена в импактнои зоне медно-никелевых комбинатов «Североникель» (г. Мончегорск) и «Печенганикель» (пгт Никель). Микоби-ота почв, загрязненных нефтепродуктами, исследована из замазученных эродированных грунтов на горе Каскама и острове Варлама. Микобиота почв, загрязненных фтором, исследована в импактнои зоне Кандалакшского алюминиевого завода. Урбанизированные почвы изучены на примере города Апатиты.

Отбор проб для микологического анализа проводили из органогенного горизонта почв и из слоя 0-5 см эродированного грунта; урбанизированные почвы отбирали по горизонтам. Разнообразие

культивируемых микромицетов определяли методом микробиологического посева на среду сусло-агар с добавлением молочной кислоты (4 мл/л) для инги-бирования роста бактерии (Звягинцев, 1991). Анализ биологического разнообразия микроскопических грибов выполнен на основе культурально-морфологических признаков (микроскоп Olympus CX41) с использованием классических определите-леи (Klich, 2002; Domsh et al., 2007; Seifert et al., 2011). Наименование видов и систематическое положение дано по базе данных CABI Bioscience Databases (Index Fungo-rum, 2023).

Представленность видов оценивали по индексу относительного обилия видов. Градации видов по обилию применяли следующие: доминирующие > 30% > типичные > 10% > редкие (Мирчинк, 1988). Анализ сходства видового состава про-

m 90 г

—

§ 80 -

о

Ьй

£ 70 -

о

? 60 -

§

И 50 -

40 -

30 - П

водили с помощью кластерного анализа, реализованного в пакете «vegan» в программном пакете R 4.2.2, с помощью критерия сходства Серенсена. Кластеризацию проводили методом Варда.

Видовое разнообразие микроскопических грибов в фоновои почве тундровои зоны представлено 35 видами (рис. 3), относящимися к 17 родам, 15 семеиствам, 8 порядкам, 6 классам и 2 отделам и грибами со стерильным мицелием (Корнеи-кова, 2018). По числу видов преобладал род Penicillium, которыи является доминирующим в почвах Кольского полуострова. Виды данного рода составляли 40% от общего количества видов, выделенных в тундровых почвах. Род Talaromyces представлен тремя видами (8% от общего количества видов), рр. Mucor, Trichoderma, Torula по два вида (по 6% от общего количества видов), остальные роды — по 3%.

■ Кол-во видов

□ Кол-во родов

□ Кол-во семейств

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

20 - ■ ■■ ■ I п I п

10-1 I I I |—|!—.

0 _1_и_и__I_1__Ц_и__I_1__Ц_и__I_1_Ц_и__I_1_И_и__I_1__И_и__I

ФПтудра ФПтайга АИПтм АИП_нп АИПфтр АИП_урб

Рисунок 3. Количество выделенных видов из антропогенно-измененных (АИП) и фоновых почв (ФП) Мурманскои области (по: Evdokimova, Komeykova, 2010; Корнеикова и др., 2012; Evdokimova et а1., 2013; Корнеикова, 2013; Корнеикова, 2015; Корнеикова, Лебедева, 2015; Корнеикова, 2018; Корнеикова и др., 2020; Redkina et а1., 2020; Корнеикова, Никитин, 2021, с изменениями). Обозначения: тундра — тундровая зона, таига — таежная зона, тм — загрязнение тяжелыми металлами, нп — загрязнение нефтепродуктами, фтр — загрязнение фтором, урб — влияние

урбанизации

Видовое разнообразие микроскопических грибов в почвах, загрязненных тяжелыми металлами, представлено 36 видами (рис. 3), относящимися к 17 родам, 15 се-меиствам, 8 порядкам, 5 классам и 2 отделам (Корнеикова и др., 2012; Evdokimova et al., 2013; Корнеикова, 2015, Корнеикова, Лебедева, 2015). В этих почвах доминировали грибы рода Penicillium и составляли 36% от общего количества видов. Род Aspergillus представлен 4 видами, что составляет 11% от общего количества видов. Роды Lecanicillium, Oidiodendron, Talaromyces и Trichoderma — по 2 вида (по 6% от общего количества видов), остальные роды — по 3%.

Видовое разнообразие микроскопических грибов в почвах, загрязненных нефтепродуктами, представлено 36 видами (рис. 3), относящимися к 24 родам, 19 се-меиствам, 11 порядкам, 7 классам и 3 отделами и грибами со стерильным мицелием (Корнеикова и др., 2012; Корнеикова, 2013; Evdokimova et al., 2013). В этих почвах были типичными грибы рода Penicillium, составляющие 22% от общего количества видов. Роды Aureobasidium и Mucor представлены по 3 вида (по 8% от общего количества видов), остальные роды — по 3%.

Видовое разнообразие микроскопических грибов в почвах, загрязненных фтором, представлено 48 видами (рис. 3), относящимися к 23 родам, 19 семеиствам, 11 порядкам, 6 классам и 2 отделам и грибами со стерильным мицелием (Evdokimova, Korneykova, 2010; Корнеикова и др., 2012;

Evdokimova et al., 2013; Корнеикова, 2015; Redkina et al., 2020; Корнеикова, Никитин, 2021). В этих почвах доминировали грибы рода Penicillium и составляли 35% от общего количества видов. Грибы рр. Torula и Umbelopsis представлены по 3 вида (по 6% от общего количества видов), рр. Acremonium, Aspergillus, Mucor, Talaromyces и Trichoderma — по 2 вида (по 4% от общего количества видов), остальные роды — по 2%.

Видовое разнообразие микроскопических грибов в урбанизированных почвах представлено 17 видами (рис. 3), относящимися к 10 родам, 9 семеиствам, 6 порядкам, 5 классам и 2 отделам и грибами со стерильным мицелием (Корнеикова и др., 2020). В этих почвах доминировали грибы рода Penicillium и составляли 41% от общего количества видов. Род Umbelopsis представлен 2 видами (по 11% от общего количества видов), остальные роды — по 6%.

Всего в антропогенно-измененных и фоновых почвах Кольского полуострова выделено 122 вида микроскопических грибов из классов Eurotiomycetes (46 видов), Sordariomycetes (34 вида), Dothideomycetes (20 видов), Leotiomycetes (8 видов), Mucoromycetes (8 видов), Umbelopsidomy-cetes (3 вида), Mortierellomycetes (2 вида) и Microbotryomycetes (1 вид) (рис. 4).

Доля отделов микроскопических грибов в разных раионах была примерно рав-нои (рис. 5). Но в почве, загрязненнои тяжелыми металлами, отмечена наименьшая доля отдела Mucoromycota — 8%, предста-

Рисунок 4. Видовое разнообразие микромицетов антропогенно-измененных (АИП) и фоновых почв (ФП) Мурманскои области на уровне классов области (по: Evdokimova, Komeykova, 2010; Корнеикова и др., 2012; Evdokimova et а1., 2013; Корнеикова, 2013; Корнеикова, 2015; Корнеикова, Лебедева, 2015; Корнеикова, 2018; Корнеикова и др., 2020; Redkina et а1., 2020; Корнеикова, Никитин, 2021, с изменениями). Обозначения: тундра — тундровая зона, таига — таежная зона, тм — загрязнение тяжелыми металлами, нп — загрязнение нефтепродуктами, фтр — загрязнение фтором,

урб — влияние урбанизации

вители которого, как известно, чувствительны к разного рода антропогенным загрязнениям. В тундровои и урбанизиро-ваннои почве, наоборот, отмечена наибольшая доля отдела Мжоюту^а — 17-18%.

Доминирующими по показателю обилия в почве тундры были РетсШшт теПпи, Р. raistrickii, Р. simplicissimum, Umbelopsis 1опдко1^; в таиге — Р. decumbens, Р. ШрИсаШт, и. isabellma и и. 1опд^о1^.

Доминирующими по показателю обилия в почве, загрязненнои тяжелыми металлами, были РетсШшт spinulosum, Р. дШЬгит, Trichoderma viride; в почве, за-грязненноинефтепродуктами — Aureobasi-dium microstictum и Umbelopsis isabellma; в почве, загрязненноифтором —Р. miczynskz'z', Р. spinulosum и Р. ^еЫтки; в урбанизированных почвах — Р. dierckxii, Р. теПпи и Тп^ос^шт griseum.

Кластерный анализ видового состава комплексов микромицетов в антропогенно-измененных и фоновых почвах Кольского полуострова выявил схожесть сообществ микромицетов почвы таежнои зоны с почвои, загрязненнои фтором (рис. 6, табл. 6). Видовои состав этих местообитании близок к почве тундровои зоны.

Это свидетельствует о сходстве видового состава микромицетов почвы, загряз-неннои фтором, и фоновых почв. Видовои состав почвы, загрязненнои тяжелыми металлами, и почвы, загрязненнои нефтепродуктами, образовал второи кластер, свидетельствуя об отличии этих местообитании от фоновых. Урбанизированные почвы отличались специфичным видовым составом, несхожим с остальными изученными местообитаниями.

Во всех районах были выделены виды Penicillium canescens, P. simplicissi-mum и F spinulosum. Семь видов микроскопических грибов было выделено только в фоновои почве тундровои зоны: Fusarium caeruleum, Gamsiella stylospora, Gliomastix roseogrisea, F. camemberti, F. jan-czewskii, Torula expansa и Trichosporum macrosporum; 22 вида — в фоновои почве таежнои зоны: Acremonium egyp-tiacum, Albifimbria verrucaria, Cephalospori-um bonordenii, Clonostachys rosea, Cordyceps farinosa, Fusarium sp. st 1, Mucor circinelloides, F. adametzii, F. brevicompactum, F. citreonig-rum, F. cyaneum, F. dipodomyus, F. granula-tum, F. velutinum, F. verrucosum, Fhoma sp., Sarocladium kiliense, S. strictum, Thermomy-ces stellatus, Torula sp. st 1, Trichoderma aureoviride, Wardomyces anomalus); 5 ви-

100 80 60 40 20 0

%

Ш

VZZ1

m

Ш

ФП_тудра ФПтайга АИПтм АИПнп АИПфтр АИП_урб ПАзсотусо1а \ZMucoromycota ■ йж \<Иотусо1а

Рисунок 5. Доля отделов микроскопических грибов, выделенных из антропогенно-измененных (АИП) и фоновых почв (ФП) Мурманскои области (по: Evdokimova, Komeykova, 2010; Корнеикова и др., 2012; Evdokimova et а1., 2013; Корнеикова, 2013; Корнеикова, 2015; Корнеикова, Лебедева, 2015; Корнеикова, 2018; Корнеикова и др., 2020; Redkina et а1., 2020; Корнеикова, Никитин, 2021, с изменениями). Обозначения: тундра — тундровая зона, таига — таежная зона, тм — загрязнение тяжелыми металлами, нп — загрязнение нефтепродуктами, фтр — загрязнение фтором, урб —

влияние урбанизации

дов — в почве, загрязненнои тяжелыми металлами: Cadophora теПпи, Скае^тшт sp., ЬесатсШШт sp., Р. chrysogenum, Т. Ша^да; 12 видов — в почве, загрязненнои нефтепродуктами: Akanthomyces ксапи, Атогрко^е-са ^тае, Aureobasidium melanogenum, Didymella glomerata, Gibberella fujikuюi var. fujikuroi, ШткоШ дшеа var. дтеа, Ь. psal-Юае, М. griseocyanus, Oidiodendron rhodo-genum, Рк. herbarum, Pseudogymnoascus рап-потт, Rhodotorula sp.; 5 видов — в почве,

загрязненной фтором: Exophiala jeanselmei, Ph. medicaginis var. medicaginis, Scopulari-opsis brumptii, Talaromyces verruculosus, Torula sp. st 2; 3 вида — из урбанизированных почв: Acremonium sp., Fusarium sp. st 2, Torula sp. st 3.

Штаммы микроскопических грибов, выделенные из почв Мурманскои области, включены в коллекцию микроорганизмов, являющуюся частью Гербария ИППЭС КНЦ РАН.

0.4 0.5 0.6 0.7 0.8

I_I_I_I_1_

АИП_урб -

ФП_тундра

ФП тайга

АИП_фтр

АИП тм

АИП_нп -

Рисунок 6. Дендрограмма сходства видового состава микромицетов антропогенно-измененных (АИП) и фоновых почв (ФП) Мурманскои области области (по: Evdokimova, Komeykova, 2010; Корнеикова и др., 2012; Evdokimova et а1., 2013; Корнеикова, 2013; Корнеикова, 2015; Корнеикова, Лебедева, 2015; Корнеикова, 2018; Корнеикова и др., 2020; Redkina et а1., 2020; Корнеикова, Никитин, 2021, с изменениями). По оси абсцисс: расстояние между вариантами на основе коэффициента Серенсена, по оси ординат: изученные местообитания. Обозначения: тундра — тундровая зона, таига — таежная зона, тм — загрязнение тяжелыми металлами, нп — загрязнение нефтепродуктами, фтр —

загрязнение фтором, урб — влияние урбанизации

Таблица 6. Коэффициент Серенсена для сообществ микромицетов антропогенно-измененных (АИП) и фоновых почв (ФП) Мурманскои области области (по: Evdokimova, Korneykova, 2010; Корнеикова и др., 2012; Evdokimova et а1., 2013; Корнеикова, 2013; Корнеикова, 2015; Корнеикова, Лебедева, 2015; Корнеикова, 2018; Корнеикова и др., 2020; Redkina et а1., 2020; Корнеикова, Никитин, 2021,

с изменениями)

Вариант ФП_тундра ФП_тайга АИП_тм АИП_нп АИП_фтр

ФП_таига 46.8 - - - -

АИП_тм 38.9 50.0 - - -

АИП_нп 43.8 38.4 41.1 - -

АИП_фтр 49.4 59.9 42.4 46.5 -

АИП_урб 25.9 26.4 18.5 32.7 32.8

Обозначения:

тундра — тундровая зона, таига — таежная зона, тм — загрязнение тяжелыми металлами, нп — загрязнение нефтепродуктами, фтр — загрязнение фтором, урб — влияние урбанизации

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В Мурманскои области основными природными факторами, определяющими функционирование наземных экосистем, в том числе регулирование циклов углерода, являются климат, рельеф, поч-вообразующие породы, почвы и населяющая их биота. Короткии вегетационный период и недостаток тепла ограничивают продуцирование органического вещества, микробиологическую активность и разнообразие крупных беспозвоночных-са-профагов. Это снижает темпы разложения мортмассы, интенсивность и емкость биогеохимического круговорота.

На содержание и запасы углерода и азота в наземных экосистемах региона значительное влияние оказывают антропогенные факторы — рубки, пожары, воздушное промышленное загрязнение, из-

меняющие формационныи состав лесов, возраст и полнота древостоя, сомкнутость крон деревьев, качество опада доминирующих видов растении, активность почвен-нои фауны и микобиоты. Изменение условии произрастания северотаежных лесов в результате комбинированного деиствия природных и техногенных факторов может приводить к нарушениям экосистем-ных функции лесов: влиять на циклы углерода и элементов минерального питания, плодородие почв, продуктивность экосистем.

В северотаежных лесах на фоновых и нарушенных техногенным загрязнением территориях концентрации углерода в атмосферных и почвенных водах, так же как выпадения углерода из атмосферы и вынос его с почвенными водами, как правило, выше в подкроновых пространствах ело-

вых и сосновых лесов, чем в межкроновых. Это связано со смывом и выщелачиванием соединении элементов из крон деревьев, опада и почв. В почвенных водах наблюдается снижение выноса углерода с глуби-нои почвенного профиля. В дефолиирую-щих лесах и техногенных редколесьях по сравнению с фоном обнаружено снижение концентрации, выпадении из атмосферы и выноса с почвенными водами углерода, что объясняется снижением количества опада из-за ухудшения состояния и гибели деревьев.

В фоновых еловых и сосновых лесах показатель минерального азота ^шт) в почвенных водах уменьшается с глуби-нои почвенного профиля, как под кронами, так и между крон деревьев, что может объясняться активным биологическим поглощением. В фоновых еловых и сосновых лесах внутрибиогеоценотические различия для Nшin в водах из всех горизонтов не достоверны, что подтверждает представления об ограничениях вымывания соединении азота из крон древесных растении. На техногенно нарушенных территориях, напротив, наблюдаются более высокие концентрации минерального азота под кронами деревьев в почвенных водах, что можно объяснить повреждением хвои и вымыванием соединении азота из крон деревьев с поврежденнои хвоеи.

В связи со сложным сочетанием природных и антропогенных факторов, определяющих функционирование наземных

экосистем Мурманскои области, им свои-ственна высокая вариабельность содержания и запасов углерода в почвах, фито-и мортмассе. Подзолы северотаежных лесов Мурманскои области имеют малую мощность органогенного горизонта и небольшие запасы органического вещества, низкое содержание азота и гумуса в минеральных горизонтах, кислую реакцию почвенного раствора. Для подзолов характерно бимодальное распределение гумуса по профилю с максимумами в органогенном и иллювиальном горизонтах. Содержание углерода в органогенном горизонте почв еловых и сосновых лесов варьирует от 12 до 54%, азота — от 4.7 до 18.7 г/кг. Высокие запасы почвенного углерода сосредоточены в органогенном горизонте подкро-новых пространств (до 27-34 т/га). Запасы углерода в метровом слое почвы по данным прямых измерении с использованием данных о плотности минеральных горизонтов почвенного профиля в еловых лесах выше (60 т/га), чем в сосновых (47 т/га).

Запасы фитомассы северотаежных лесов характеризуются невысокими значениями (12-188 т/га). Однои из основных особенностеи лесных экосистем является наличие значительных запасов растительного органического вещества, заключенных в напочвенном покрове (5-17 т/га). Содержание углерода в ассимилирующих органах (листья/хвоя, побеги) растении варьирует от 35 до 73%, азота — от 5.4 до 23.6 г/кг. Скорость разложения раститель-

ных остатков и потери углерода при разложении опада вечнозеленых растении в еловых лесах выше, чем в сосновых.

Структурно-функциональная организация почвеннои фауны в пределах Мур-манскои области определяется факторами широтнои зональности и высотнои поясности почвенно-растительного покрова и корректируется метеоусловиями конкретных лет и антропогенными факторами. В почвах тундрово-лесотундровои зоны участие микроартропод (панцирных клещеи и коллембол) в процессах биотрансформации органического вещества и почвообразования более значимо, по сравнению с представителями макрофауны. В лесных почвах северотаежнои подзоны приоритет микроартропод в составе почвенного населения сохраняется, но возрастает функциональная значимость макрофауны. В подзоне севернои таиги разнообразие и обилие наиболее крупных и функционально значимых предста-вителеи сапротрофного блока почвеннои фауны связано главным образом с типом леса (породои эдификатора) и физико-химическими своиствами леснои подстилки, в меньшеи степени — с местоположением лесных биоценозов на территории региона. В целом, гумидному режиму функционирования лесных подзолов соответствует преобладание вторичных разрушителеи растительного опада — гу-мификаторов дождевых червеи и миксо-фагов (личинок щелкунов, подстилочных моллюсков) и отсутствие кальцефильных

групп минерализаторов (мокриц, двупар-ноногих многоножек). Показано, что три вида дождевых червеи, совместно обитающие в маломощном органогенном горизонте северотаежных подзолистых почв, используют разные источники углерода и в пределах единои (по азоту) трофиче-скои группы сапрофагов занимают разные (по углероду) трофические позиции.

Из ненарушенных и антропогенно-измененных почв Мурманскои области выделено 122 вида микроскопических грибов. Среди фоновых почв наибольшим видовым разнообразием характеризовались комплексы микроскопических грибов таежнои зоны (87 видов), среди антропогенно-измененных почв — микокомплек-сы почв, загрязненных фтором (48 видов). Наименьшее видовое разнообразие ми-кромицетов отмечено в урбанизированных почвах (17 видов). Доминирующим родом микроскопических грибов в почвах являлся РетсШшт: в исследованных местообитаниях виды этого рода составляли 22-41% от общего количества выделенных видов. Выявлена схожесть сообществ микромицетов фоновых почв с почвои, за-грязненнои фтором (степень сходства составляет 49-60%). Урбанизированные почвы отличались специфичным видовым составом, несхожим с остальными изученными местообитаниями. Доминирующими по показателю обилия в фоновои почве были виды рр. РетсШшт и Umbelopsis, в антропогенно-измененных почвах — виды рр. Aureobasidium, РетсШшт, ТпскосЫшт,

Trichoderma и Umbelopsis. Во всех районах были выделены виды Pénicillium canescens, P. simplicissimum и P. spinulosum. Среди фоновых почв наибольшее количество видов, встречающихся только в одном местообитании, характерно для микокомплексов таежнои зоны (22 вида), среди антропогенно-измененных почв — для микокомплексов почв, загрязненных нефтепродуктами (12 видов).

Анализ литературных данных показал, что информации по пулам и потокам углерода и азота в наземных экосистемах Мурманскои области недостаточно. Исследования циклов углерода и азота должны включать сопряженныи анализ атмосферных выпадении, почвы, почвенных вод, фито- и мортмассы с учетом внутри- и межбиогеоценотическои мозаично-сти растительного покрова. Недостаточно изучен вклад почвеннои биоты в перераспределение органических и минеральных веществ в почве. Особое внимание иссле-дователеи необходимо сосредоточить на процессах разложения и минерализации

растительного опада в тундровых и лесных экосистемах Севера. Дальнеишие исследования этих научных направлении важны для развития концепции о биогеохимических циклах углерода и азота, совершенствования методологии их оценки и устоичивого управления наземными экосистемами Арктики в условиях воздеи-ствия экстремальных природных и антропогенных факторов.

ФИНАНСИРОВАНИЕ

Работа выполнена в рамках реализации важнеишего инновационного проекта государственного значения «Разработка системы наземного и дистанционного мониторинга пулов углерода и потоков парниковых газов на территории Россиискои Федерации, обеспечение создания системы учета данных о потоках климатически активных веществ и бюджете углерода в лесах и других наземных экологических системах» (рег. № 123030300031-6).

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Аксенова О. В., Бочарников В. Н., Боро-вичёв Е. А., Данилов А. Ф., Денисов Д. Б., Зацаринный И. В., Иванова Л. В., Ключникова Е. М., Кожин М. Н., Королёва Н. Е., Костина В. А., Макаров Д. В., Маслобоев В. А., Мурашко О. А., Петрова О. В., Рябова Л. А., Сенников А. Н., Суляндзига П. В., Суляндзига Р. В., Терентьев П. М., Тура-ев В. А., Химич Ю. Р. Природа и коренное население Арктики под влиянием изменения климата и индустриального освоения: Мурманская область / под ред. Е. А. Боровичева и Н. В. Вронского. Москва: Изд. Дом «Графит», 2020. 180 с.

Алексеев В. А., Лянгузова И. В. Влияние загрязнения на изменение морфострук-туры деревьев // Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение. Л.: Наука, 1990. С. 87-94.

Алексеева Н. С., Кислых Е. Е., Перевер-зев В. Н. Состав органического вещества целинных и освоенных иллюви-ально-гумусовых подзолов // Органическое вещество в почвах Кольского полуострова. Апатиты: Кольскии филиал АН СССР, 1975. С. 23-38.

Алексеенко Н. А., Боровичёв Е. А., Волкова А. А., Давыдов Д. А., Данилова А. Д., Денисов Д. Б., Дудорева Д. А., Зацаринный И. В., Зенкова И. В., Ильин Г С., Коноплёва Н. Г, Копеина Е. И., Королёва Н. Е., Петров В. Н., Петрова О. В., Терентьев П. М., Химич Ю. Р. Хибины: природа и человек / под ред. Е. А. Бо-

ровичева и Н. Е. Королевои. СПб.: ООО «Свое издательство», 2022. 308 с.

Атлас Мурманскои области. Москва: Изд-во Главного Управления геодезии и картографии при Совете Министров СССР, 1971. 44 с.

Бабенко А. Б. Коллемболы Арктики: Структура фауны и особенности хорологии: Дисс. ... докт. биол. наук (спец. 03.00.08). Москва, 2005. 382 с.

Бабенко А. Б. Ногохвостки (Hexapoda, СоНет-ЬоШ) тундровых ландшафтов Кольского полуострова // Зоологическии журнал. 2012. Т. 91. № 4. С. 411-427.

Барановская А. В., Левина В. И., Перевер-зев В. Н. Сезонная динамика почвенных процессов на Полярном Севере. Л.: Наука, 1969. 118 с.

Белов Н. П., Барановская А. В. Почвы Мурманскои области. Л.: Наука, 1969. 147 с.

Биопродукционныи процесс в лесных экосистемах Севера / под ред. К. С. Боб-ковои, Э. П. Галенко. СПб.: Наука, 2001. 278 с.

Валькова С. А. Комплексы беспозвоноч-ных-сапрофагов в лесных экосистемах Кольского Севера: Дисс. ... канд. биол. наук (спец. 03.00.16, 03.00.08). Апатиты, 2009. 129 с.

Валькова С. А., Зенкова И. В. Изменения трофическои структуры мезофауны в зонах воздеиствия промышленных предприятии разного типа // Экологические проблемы Северных регионов и пути их решения: Матер.

Всеросс. конф. с междунар. участием. В 2 ч. г. Апатиты, 14-16 октября 2008 г. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 2008. Ч. 1. С. 55-58.

Ветчинникова Л. В. Береза: вопросы изменчивости (морфо-физиологические и биохимические аспекты). М.: Наука, 2004. 183 с.

Влияние промышленного атмосферного загрязнения на сосновые леса Кольского полуострова / под ред. Б. Н. Но-рина и В. Т. Ярмишко. Л.: Ботаническии институт АН СССР, 1990. 195 с.

Воздеиствие металлургических производств на лесные экосистемы Кольского полуострова / под ред. В. В. Сычева. СПб.: Родники, 1995. 251 с.

Воробьева И. Г, Наумова А. Н. Интенсивность процесса деструкции растительного опада в почвах сухих местообитании // Продуктивность и устои-чивость лесных почв: Матер. III междунар. конф., г. Петрозаводск, 7-11 сентября 2009, г. Петрозаводск: Изд-во Карельского НЦ РАН, 2009. С. 192-195.

Второва В. Н. Круговорот веществ некоторых типов северотаежных еловых лесов при техногенном загрязнении // Почвоведение. 1986. № 4. С. 90-102.

Головко Э. А., Переверзев В. Н., Алексеева Н. С. Влияние органических веществ на азотньш режим, состав микрофлоры торфянои почвы и урожаи растении // Агрохимия. 1967. № 3. С. 60-69.

Гришина Л. А., Орлов Д. С. Система показа-телеи гумусного состояния почв // Проблемы почвоведения (Советские почвоведы к 6-му Междунар. конгрессу почвоведов в Канаде). М.: Наука, 1978. С. 42-47.

Динамика лесных сообществ Северо-Запада России. 2009. СПб. 276 с.

Добровольская Т. Г., Головченко А. В., Звягинцев Д. Г Анализ экологических факторов, ограничивающих деструкцию верхового торфа // Почвоведение. 2014. № 3. С. 304-316.

Евдокимова Г. А., Зенкова И. В., Мозгова Н. П., Переверзев В. Н. Почва и почвенная био-та в условиях загрязнения фтором. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 2005. 135 с.

Евдокимова Г А., Зенкова И. В., Переверзев В. Н. Биодинамика процессов трансформации органического вещества в почвах Севернои Фенноскандии. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 2002. 154 с.

Евдокимова Г А., Зенкова И. В., Переверзев В. Н., Похилько А. А. Комплексная экологическая оценка территории предстоящего строительства завода по сжижению газа Штокманского месторождения. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 2006. 49 с.

Ершов В. В. Фитогенное варьирование состава атмосферных выпадении и почвенных вод северотаежных лесов в условиях аэротехногенного загрязнения: Автореф. дис. .канд. биол. наук (спец. 1.5.15). СПб., 2021. 26 с.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Ершов В. В., Лукина Н. В., Орлова М. А., Исаева Л. Г., Смирнов В. Э., Горбачева Т. Т. Оценка динамики состава почвенных вод северотаежных лесов при снижении аэротехногенного загрязнения выбросами медно-никелевого комбината // Сибирскии экологическии журнал. 2019. № 1. C. 119-132.

Ершов В. В., Сухарева Т. А., Иванова Е. А., Исаева Л. Г Содержание углерода в различных компонентах северотаежных лесов Мурманскои области. Свидетельство о государственнои регистрации базы данных № 2022623848 от 27.12.2022 г.

Жукова Л. А. Луговик извилистьш // Биологическая флора Московскои области. Вып. 5. М.: Изд-во Московского университета, 1980. С. 46-57.

Замолодчиков Д. Г, Кобяков К. Н, Кокорин А. О., Алейников А. А., Шматков Н. М. Лес и климат. М.: Всемирныи фонд дикои природы (WWF), 2015. 40 с.

Звягинцев Д. Г Методы почвеннои микробиологии и биохимии. М.: Изд-во МГУ 1991. 304 с.

Зенкова И. В. Структура сообществ беспозвоночных животных в лесных подзолах Кольского полуострова: Дисс. ... канд. биол. наук (спец. 03.02.08). Апатиты: Изд-во Кольского НЦ РАН, 2000. 156 с.

Зенкова И. В., Боровичев Е. А., Королева Н. Е., Давыдов Д. А. Биота северотаежного соснового леса на иллювиально-гу-мусовом подзоле // Научные основы

устоичивого управления лесами. М.: ЦЭПЛ, 2016. С. 31.

Зенкова И. В., Рапопорт И. Б. Мониторинг разнообразия и численности дождевых червеи в лесных подзолах Мурман-скои области // Материалы Всеросс. науч. конф. (с международ. участием), посвященнои 85-летию организации Центрально-Лесного государственного природного биосферного заповедника и 100-летию заповеднои системы России «Вклад заповеднои системы в сохранение биоразнообразия и устоичивое развитие». Тверь: ТГУ 2017. С. 178-184.

Зенкова И. В., Тиунов А. В., Розанова О. Л. Трофическая структура почвеннои фауны в лесных экосистемах Кольскои субарктики (по данным изотопного состава азота б1^ и углерода 513С) // Экологические проблемы северных регионов и пути их решения: Тезисы докладов VII Всеросс. научн. конф. с междунар. уч., посвященнои 30-летию Института проблем промышленнои экологии Севера ФИЦ КНЦ РАН и 75-летию со дня рождения д.б.н., проф. В. В. Никонова, г. Апатиты, 16-22 июня 2019 г. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 2019. С. 28-30.

Иванова Е. А. Формирование и разложение древесного опада в сосновых лесах на северном пределе распространения при аэротехногенном загрязнении: Дисс. ... канд. биол. наук (спец. 06.03.02.). Москва-Апатиты, 2022. 114 с.

Иванова Е. А., Лукина Н. В., Данилова М. А., Ар-темкина Н. А., Смирнов В. Э., Ершов В. В., Исаева Л. Г. Влияние аэротехногенного загрязнения на скорость разложения растительных остатков в сосновых лесах на северном пределе распространения // Лесоведение. 2019. № 6. С. 533-546.

Иванова Е. А., Лукина Н. В., Смирнов В. Э., Исаева Л. Г. Влияние воздушного промышленного загрязнения на химиче-скии состав опада хвои сосны в сосновых лесах на северном пределе распространения // Лесоведение. 2022. № 2. С. 157-171.

Камаев И. О. Население почвеннои мезо-фауны в экологических градиентах севернои таиги Восточнои Фенно-скандии: Дисс. ... канд. биол. наук (спец. 03.02.08). Москва, 2012. 240 с.

Караванова Е. И. Водорастворимые органические вещества: фракционныи состав и возможности их сорбции твер-дои фазои лесных почв (обзор литературы) // Почвоведение. 2013. № 8. С. 924-936.

Козловская Л. С. Роль беспозвоночных в трансформации органического вещества болотных почв. Л.: Наука, 1976. 211 с.

Константинов А. А., Волков К. А. Структура и надземная фитомасса древостоев в верхнеи части горно-лесного пояса Вудъяврчорр, Хибины // Леса России и хозяиство в них. 2022. № 2. С. 52-58.

Корнейкова М. В. Комплексы почвенных микроскопических грибов в долине р. Паз Кольского полуострова // Материалы IV международнои научнои конференции «Современные проблемы загрязнения почв». Москва, МГУ 27-31 мая 2013 г. М.: МГУ 2013. С. 234-237.

Корнейкова М. В. Микроскопические грибы в воздухе и почве в зоне воздеиствия выбросов предприятии цветнои металлургии // Современная микология в России: материалы III Международного Микологического Форума. Москва, 14-15 апреля 2015 г. М.: Национальная академия микологии, 2015. Т. 4. С. 209-213.

Корнейкова М. В. Сравнительный анализ численности и структуры комплексов микроскопических грибов в почвах тундры и таиги Кольского Севера // Почвоведение. 2018. № 1. С. 86-92.

Корнейкова М. В., Евдокимова Г. А., Лебедева Е. В. Комплексы потенциально патогенных микроскопических грибов в антропогенно загрязненных почвах Кольского Севера // Микология и фитопатология. 2012. Т. 46. № 5. С. 322-328.

Корнейкова М. В., Лебедева Е. В. Комплексы микроскопических грибов в лесных экосистемах в зоне воздеиствия выбросов медно-никелевых предприятии на Кольском полуострове // Материалы IX Международнои конфе-

ренции, посвященнои 90-летию со дня рождения проф. Н. И. Федорова «Проблемы леснои фитопатологии и микологии». Минск — Москва — Петрозаводск, 19-24 октября 2015 г. Минск: БГТУ 2015. С. 110-112.

Корнейкова М. В., Никитин Д. А. Качественные и количественные характеристики почвенного микробиома в зоне воздеиствия выбросов Кандалакшского алюминиевого завода // Почвоведение. 2021. № 6. С. 725-734.

Корнейкова М. В., Никитин Д. А., Долгих А. В., Сошина А. С. Микобиота почв города Апатиты (Мурманская область) // Микология и фитопатология. 2020. Т. 54. № 4. С. 264-277.

Кравцова В. И., Лошкарева А. Р. Исследование севернои границы леса по космическим снимкам разного разрешения // Вестник Московского университета. Серия 5: География. 2010. № 6. С. 49-57.

Криволуцкий Д. А. Некоторые закономерности зонального распределения панцирных клещеи // Oikos. 1968. Т. 19. № 2. С. 339-344.

Кузнецова А. И., Лукина Н. В., Орлова М. А., Тебенькова Д. Н. Сравнительная оценка размеров выноса углерода с почвенными водами в таежных и хвоино-ши-роколиственных лесах // Аккумуляция углерода в лесных почвах и сук-цессионныи статус лесов / под ред. Н. В. Лукинои. М.: Товарищество научных издании КМК, 2018. С. 140-146.

Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение / под ред. В. А. Алексеева. Л.: Наука, 1990. 200 с.

Лихачев А. И. Некоторые данные по биологии берез пушистои и бородавчатои // Ученые записки Орловского педагогического института. 1959. Т. 14. Вып. 5. С. 107-119.

Лукина Н. В., Ершов В. В., Горбачева Т. Т., Орлова М. А., Исаева Л. Г., Тебенькова Д. Н. Оценка состава почвенных вод северотаежных хвоиных лесов фоновых территории индустриально развитого региона // Почвоведение. 2018б. № 3. С. 284-296.

Лукина Н. В., Никонов В. В. Биогеохимические циклы в лесах Севера в условиях аэротехногенного загрязнения: в 2-х ч. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 1996. Ч. 1. 213 с.; Ч. 2. 192 с.

Лукина Н. В., Никонов В. В. Питательныи режим лесов севернои таиги: природные и техногенные аспекты. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 1998. 316 с.

Лукина Н. В., Никонов В. В. Состояние еловых биогеоценозов в условиях техногенного загрязнения. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 1993. 134 с.

Лукина Н. В., Полянская Л. М., Орлова М. А. Питательныи режим почв северотаежных лесов. М.: Наука, 2008. 342 с.

Лукина Н. В., Сухарева Т. А., Исаева Л. Г. Техногенные дигрессии и восстановительные сукцессии в северотаежных лесах. М.: Наука, 2005. 245 с.

Лукина Н. В., Тихонова Е. В., Шевченко Н. Е., Горнов А. В., Кузнецова А. И., Гераськи-на А. П., Смирнов В. Э., Горнова М. В., Ру-чинская Е. В., Анищенко Л. Н., Тебень-кова Д. Н., Данилова М. А., Бахмет О. Н., Крышень А. М., Князева С. В., ШашковМ. П., Быховец С. С., Чертов О. Г, Шанин В. Н. Аккумуляция углерода в лесных почвах и сукцессионныи статус лесов / под ред. чл.-корр. РАН Н. В. Лукинои. М.: Товарищество научных издании КМК, 2018а. 232 с.

Лянгузова И. В., Примак П. А. Пространственное распределение запасов напочвенного покрова и леснои подстилки в средневозрастных сосновых лесах Кольского полуострова // Растительные ресурсы. 2019. Т. 55. № 4. С. 473-489.

Лянгузова И. В., Примак П. А., Волкова Е. Н., Салихова Ф. С. Пространственное распределение запасов напочвенного покрова и леснои подстилки в фоновых и дефолиирующих сосновых лесах Кольского полуострова // Растительные ресурсы. 2020. Т. 56. № 4. С. 335350.

Манаков К. Н. Продуктивность и биологи-ческии круговорот в сосновых лесах // Биологическая продуктивность и обмен в лесных биогеоценозах Кольского полуострова. Апатиты: Кольскии филиал АН СССР, 1978. С. 3-18.

Манаков К. Н. Элементы биологического круговорота на Полярном Севере. Л.: Наука, 1970. 160 с.

Манаков К. Н., Никонов В. В. Биологический круговорот минеральных элементов и почвообразование в ельниках Крайнего Севера. Л.: Наука, 1981. 196 с.

Манаков К. Н., Никонов В. В. Закономерности биологического круговорота минеральных элементов и почвообразование в биогеоценозах трех горнорастительных поясов // Почвообразование в биогеоценозах Хибинских гор. Апатиты: Кольскии филиал АН СССР, 1979. С. 65-93.

Манаков К. Н., Ушакова Г И. Состав органического вещества почв Хибинского горного массива // Органическое вещество в почвах Кольского полуострова. Апатиты: Кольскии филиал АН СССР, 1975. С. 69-75.

Маслов М. Н. Углерод, азот и фосфор в тундровых экосистемах Севернои Фен-носкандии: Дисс. ... канд. биол. наук (спец. 03.02.13). Москва, 2015. 233 с.

Методика мониторинга лесов по международнои программе ICP Forests. Москва, 2008. 46 с.

Мирчинк Т. Г Почвенная микология: Учебник. М.: Изд-во МГУ 1988. 220 с.

Моисеев П. А., Галимова А. А., Бубнов М. О., Дэви Н. М., Фомин В. В. Динамика древо-стоев и их продуктивности на верхнем пределе произрастания в Хибинах на фоне современных изменении климата // Экология. 2019. № 5. С. 341-355.

Никитин Д. А., Лысак Л. В., Бадмадашиев Д. В., Холод С. С., Мергелов Н. С., Долгих А. В., Го-рячкин С. В. Биологическая активность

почв в условиях покровного оледенения в севернои части архипелага Новая Земля // Почвоведение. 2021. № 10. С. 1207-1230.

Никонов В. В. Биогеохимические особенности минерального обмена между по-чвои и растительностью в ельнике во-ронично-черничном // Биологическая продуктивность и обмен в лесах Кольского полуострова. Апатиты: Коль-скии филиал АН СССР, 1978. С. 18-36.

Никонов В. В. Почвообразование на северном пределе сосновых биогеоценозов. Л.: Наука, 1987. 141 с.

Никонов В. В., Зайцева И. В., Кобяков К. Н., Смирнов Д. Ю., Лукина Н. В. Коренные старовозрастные леса Мурманскои области // Лесоведение. 2002. № 2. С. 15-23.

Никонов В. В., Лукина Н. В. Биогеохимические функции лесов на северном пределе распространения. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 1994. 315 с.

Никонов В. В., Лукина Н. В., Безель В. С., Бельский Е. А., Беспалова А. Ю., Го-ловченко А. В., Горбачева Т. Т., Добровольская Т. Г., Добровольский В. В., Зу-керт Н. В., Исаева Л. Г., Лапенис А. Г, Максимова И. А., Марфенина О. Е., Пани-кова А. Н., Пинский Д. Л., Полянская Л. М., Стайннес Е., Уткин А. И., Фронтасье-ва М. В., Цибульский В. В., Чернов И. Ю., Яценко-Хмелевская М. А. Рассеянные элементы в бореальных лесах / отв. ред. А. С. Исаев М.: Наука, 2004. 616 с.

Никонов В. В., Лукина Н. В., Полянская Л. М., Паникова А. Н. Особенности распро-

странения микроорганизмов в Al-Fe-гумусовых подзолах северотаежных еловых лесов: природные и техногенные аспекты // Микробиология. 2001. Т. 70. № 3. С. 319-328.

Никонов В. В., Манаков К. Н. Экологические и биогеохимические особенности се-веро-таежных лесов Кольского полуострова // Экология. 1979. № 5. С.33-38.

Никонов В. В., Переверзев В. Н. Почвообразование в Кольскои Субарктике. Л.: Наука, 1989. 168 с.

Новикова М. А. Особенности естественного возобновления березы в условиях Ленинградскои и Тверскои областеи: Дисс. ... канд. с.-х. наук (спец. 06.03.02). Санкт-Петербург, 2016. 156 с.

Панцирные клещи: Морфология, развитие, филогения, экология, методы исследования, характеристика модельного вида Nothrus palustris C. L. Koch, 1839 / под ред. А. Д. Криволуцкого. М.: Наука, 1995. 224 c.

Отчет о научно-исследовательскои работе «Сравнительная оценка динамики поступления соединении углерода с атмосферными выпадениями и выноса с почвенными водами в хвоиных лесах на северном пределе распространения на северо-западе Россиискои Федерации на основе данных многолетнего мониторинга». Апатиты, 2022. 92 с.

Переверзев В. Н. Биохимия гумуса и азота почв Кольского полуострова. Л.: Наука, 1987. 305 с.

Переверзев В. Н. Влияние окультуривания на изменение химического состава

и агрохимических свойств болотных почв в Мурманской области // Почвоведение. 1963. № 5. С. 41-52.

Переверзев В. Н. Генетические особенности почв природных поясов Хибинских гор (Кольскии полуостров) // Почвоведение. 2010. № 5. С. 548-557.

Переверзев В. Н. Лесные почвы Кольского полуострова. М.: Наука, 2004. 232 с.

Переверзев В. Н. Почвообразование на рыхлых и кристаллических породах в Севернои Фенноскандии / под ред. Г. М. Кашулинои. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 2013. 158 с.

Переверзев В. Н. Почвы тундр Севернои Фенноскандии. Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 2001. 127 с.

Переверзев В. Н. Превращение растительных остатков в окультуренных почвах // Органическое вещество в почвах Кольского полуострова. Апатиты: Кольскии филиал АН СССР, 1975. С. 122-130.

Переверзев В. Н. Современные почвенные процессы в биогеоценозах Кольского полуострова. М.: Наука, 2006. 154 с.

Переверзев В. Н., Алексеева Н. С. Органическое вещество в почвах Кольского полуострова. Л., Наука, 1980. 227 с.

Полянская Л. М., Никонов В. В., Лукина Н. В., Паникова А. Н., Звягинцев В. Г Микроорганизмы Al-Fe-гумусовых подзолов сосняков лишаиниковых в условиях аэротехногенного загрязнения // Почвоведение. 2001. № 2. С. 215-226.

Раменская М. Л. Анализ флоры Мурман-скои области и Карелии. Л.: Наука, 1983. 215 с.

Решетникова Т. В. Лесные подстилки как депо биогенных элементов // Вестник КрасГАУ 2011. № 12. С. 74-81.

Руководство по комплексному мониторингу. Перевод с англииского. Москва: ФГБУ «ИГКЭ Росгидромета и РАН», 2013. 153 с.

Рыбалов Л. Б. Сравнительная характеристика населения дождевых червеи в Карелии и полярно-альпииском ботаническом саду на Кольском п-ове // Современные экологические проблемы Севера. В 2-х ч. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 2006. Ч. 2. С. 176-177.

Семенов В. М., Тулина А. С., Семенова Н. А., Иванникова Л. А. Гумификационные и негумификационные пути стабилизации органического вещества в почве (обзор) // Почвоведение. 2013. № 4. С. 393-393.

Семко А. П. Гидротермическии режим почв лес-нои зоны Кольского полуострова. Апатиты: Кольскии филиал АН СССР, 1982. 144 с.

Стебаев И. В. Зоологическая характеристика тундровых почв // Зоологическии журнал. 1962. Т. 41. № 6. С. 816-825.

Степанов А. М., Черненькова Т. В., Верещагина Т. Н., Безукладова Ю. О. Оценка влияния техногенных выбросов на почвенных беспозвоночных и рас-тительныи покров // Журнал общеи биологии. 1991. Т. 52. № 5. С. 699-706.

Стриганова Б. Р. Питание почвенных са-профагов. М.: Наука, 1980. 283 с.

Стриганова Б. Р. Почвенная фауна северного побережья Кольского п-ова // Экология почвенных беспозвоночных. М.: Наука, 1973. С. 75-83.

Структурно-функциональная роль почв и почвеннои биоты в биосфере / под ред. Г. В. Добровольского. М.: Наука, 2003. 363 с.

Султанбаева Р. Р., Копцик Г. Н., Смирнова И. Е. Поступление и миграция растворимого органического углерода в почвах лесных экосистем подзоны широко-лиственно-хвоиных лесов // Вестник Московского университета. Серия 17: Почвоведение. 2015. № 4. С. 37-42.

Сухарева Т. А. Сезонная динамика химического состава хвои ели сибирскои на Кольском полуострове // Лесоведение 2014. № 2. С. 27-37.

Сухарева Т. А. Особенности накопления химических элементов древесными растениями северотаежных лесов на фоновых и техногенно нарушенных территориях // Труды Ферсмановскои научнои сессии ГИ КНЦ РАН. 2017. № 14. С. 438-441.

Сухарева Т. А. Химическии состав дикорастущих кустарничков северотаежных лесов на фоновых и техногенно нарушенных территориях // Труды Ферс-мановскои научнои сессии ГИ КНЦ РАН. 2022. № 19. С. 351-356.

Сухарева Т. А. Элементныи состав зеленых мхов фоновых и техногенного нару-

шенных территории // Ученые записки Петрозаводского государственного университета. 2018. № 3 (172). С. 89-96.

Сухарева Т. А., Ершов В. В., Иванова Е. А., Исаева Л. Г Содержание азота в репрезентативных лесных экосистемах Мурманскои области. Свидетельство о государственнои регистрации базы данных № 2023622301 от 07.08.2023 г.

Сухарева Т. А., Ершов В. В., Исаева Л. Г., Шкондин М. А. Оценка состояния северотаежных лесов в условиях снижения промышленных выбросов комбинатом «Североникель» // Цветные металлы. 2020. № 8. С. 33-41.

Тишков А. А., Белоновская Е. А., Вайс-фельд М. А., Глазов П. М., Кренке А. Н., Тертицкий Г. М. «Позеленение» тундры как драивер современнои динамики Арктическои биоты // Арктика: экология и экономика. 2018. № 2 (30). С. 31-44.

Тишков А. А., Вайсфельд М. А., Глазов П. М., Морозова О. В., Пузаченко А. Ю., Тертиц-кий Г. М., Титова С. В. Биотически значимые тренды климата и динамика биоты Россиискои Арктики // Арктика: экология и экономика. 2019. № 1 (33). С. 71-87.

Ушакова Г. И. Биогеохимическая миграция элементов и почвообразование в лесах Кольского п-ова. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 1997. 150 с.

Ушакова Г. И., Шмакова Н. Ю., Королева Н. Е. Влияние видового состава и структуры

фитомассы растительных сообществ на накопление углерода в горных и предгорных биогеоценозах Хибин // Бюллетень МОИП. Отделение биологии. 2004. Т. 109. Вып. 2. С. 57-65.

Федорец Н. Г., Бахмет О. Н. Особенности формирования почв и почвенного покрова Карело-Кольского региона. Труды Карельского научного центра РАН. 2016. № 12. С. 39-51.

Цветков В. Ф. Сосняки Кольскои лесора-стительнои области и ведение хозяи-ства в них. Архангельск: Изд-во АГТУ, 2002. 377 с.

Цветков В. Ф., Семенов Б. А. Сосняки Краи-него Севера. М.: Агропромиздат, 1985. 116 с.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Цинзерлинг Ю. Д. География растительного покрова Северо-Запада Европеискои части СССР. Л.: Изд-во АН СССР, 1934. 378 с.

Черненькова Т. В., Королева Н. Е., Боро-вичев Е. А., Мелехин А. В. Изменение организации лесного покрова макросклонов к озеру Имандра в условиях техногенного загрязнения // Труды Карельского научного центра РАН. 2016. № 12. С. 3-24.

Чернов Ю. И. Некоторые особенности животного населения пятнистых тундр // Зоологическии журнал. 1965. Т. 44. Вып. 4. С. 507-512.

Чертов О. Г, Меньшикова Г П. Изменение лесных почв под деиствием кислых осадков // Известия АН СССР. Серия биологическая. 1983. № 6. С. 110-115.

Шляков Р. Н. Флора листостебельных мхов Хибинских гор. Мурманск: Мурманское книж. изд-во, 1961. 249 с.

Шмакова Н. Ю., Ушакова Г И., Костюк В. И. Горно-тундровые сообщества Коль-скои Субарктики (эколого-физиологи-ческии аспект). Апатиты: Изд-во КНЦ РАН. 2008. 167 с.

Штабровская И. М. Температурный режим и биоразнообразие заполярных горных систем: выпускная квалиф. раб. (дисс.). Апатиты: ФИЦ КНЦ РАН, 2022. 139 с.

Экологическии атлас Мурманскои области. Москва, Апатиты: Изд-во ИППЭС КНЦ РАН, 1999. 115 с.

Ярмишко В. Т. Сосна обыкновенная и атмосферное загрязнение на Европеи-ском Севере. СПб.: Изд-во НИИ химии СПбГУ 1997. 210 с.

Ярмишко В. Т. Состояние и продуктивность растении напочвенного покрова сосновых лесов в условиях аэротехногенного загрязнения на Европеиском Севере // Успехи современного естествознания. 2012. № 11-1. С. 18-21.

Ярмишко В. Т., Баккал И. Ю., Борисова О. В., Горшков В. В., Катютин П. Н., Лянгузова И. В., Мазная Е. А., Ставрова Н. И., Ярмишко М. А. Динамика лесных сообществ северо-запада России / отв. ред. В. Т. Ярмишко. СПб.: ВВМ, 2009. 276 с.

Яшин И. М., Раскатов В. А., Шишов Л. Л. Водная миграция химических элементов в почвенном покрове. М.: Изд-во МСХА, 2003. 316 с.

Artemkina N. A., Orlova M. A., Lukina N. V. Mi-cromosaic structure of vegetation and variability of the chemical composition of l layer of the litter in dwarf shrub-green moss spruce forests of the northern taiga // Contemporary Problems of Ecology. 2018. T. 11. No. 7. C. 754-761.

Bodeker I. T. M., Lindahl B. D., Olson A., Clem-mensen K. E. Mycorrhizal and saprotroph-ic fungal guilds compete for the same organic substrates but affect decomposition differently // Functional Ecology. British Ecological Society. 2016. Vol. 30. Iss. 12. P. 1967-1978.

Bolan N. S., Adriano D. C., Kunhikrishnan A., James T., McDowell R., Senesi N. Dissolved organic matter: Biogeochemistry, dynamics, and environmental significance in soils // Advances in Agronomy. 2011. Vol. 110. P. 1-75.

Brxkke F. H. Diagnostic concentrations of nutrient elements in Norway spruce and Scots pine needles (in Norwegian) // Ak-tuelt Skogforsk. 1994. Vol. 15. P. 1-11.

Camino-Serrano M., Gielen B., Luyssaert S., Ciais P., Vicca S.,..., & Janssens I. Linking variability in soil solution dissolved organic carbon to climate, soil type, and vegetation type // Global Biogeochemical Cycles. 2014. Vol. 28. P. 497-509.

Camino-Serrano M., Pannatier E. G., Vicca S., Luyssaert S., Jonard M., ..., & Janssens I. A. Trends in soil solution dissolved organic carbon (DOC) concentrations across European forests // Biogeosciences. 2016. Vol. 13. P. 5567-5585.

Derome J., Lindroose A.-J. Effects of heavy metal contamination on macronutrient availability and acidification parameters in forest soil in the vicinity of the Harjav-alta Cu-Ni smelter, SW Finland // Environmental pollution. 1998. Vol. 99. No. 2. P. 225-232.

Domsch K. H., Gams W., Anderson T. H. Compendium of Soil Fungi, 2nd ed. IHW-Verlag, Eching, 2007. 672 p.

Erdman J. A., Gough L. P. Variation in the element content of Parmelia chlorochroa from the Powder River Basin of Wyoming and Montana // Briologist. 1977. Vol. 80. No. 2. P. 292-303.

Ermolaeva O. V., Shmakova N. Yu., Luky-anova L. M. On the growth of Polytrichum, Pleurozium and Hylocomium in the forest belt of the Khibiny Mountains // Arctoa. 2013. Vol. 22. P. 7-14.

Ershov V. V., Lukina N. V., Danilova M. A., Isaeva L. Gv Sukhareva T. A., Smirnov V. E. Assessment of the composition of rain deposition in coniferous forests at the Northern tree line subject to air pollution // Russian Journal of Ecology. 2020. Vol. 51. No. 4. P. 319-328.

Ershov V. V., Lukina N. V., Orlova M. A., ZukertN. V. Dynamics of snowmelt water composition in conifer forests exposed to airborne industrial pollution // Russian Journal of Ecology. 2016. Vol. 47. No. 1. P. 46-52.

Ershov V., Sukhareva T., Isaeva L., Ivanova E., Ur-banavichus G. Pollution-induced changes in the composition of atmospheric deposition and soil waters in coniferous forests

at the northern tree line // Sustainability

2022. Vol. 14. Iss. 23. Article ID: 15580. Evdokimova G. A., Korneykova M. V. Microfungal

communities in soil polluted with fluoride // Natural Science. 2010. Vol. 2. No. 9. P. 1022-1029. Evdokimova G. A., Korneykova M. V., Lebedeva E. V. Complexes of potentially pathogenic microscopic fungi in anthropogenic polluted soils // Journal of Environmental Science and Health, Part A: Toxic/Hazardous Substances and Environmental Engineering. 2013. Vol. 48. No. 7. P. 746-752. Iavorivska L., Boyer E. W., De Walle D. R. Atmospheric deposition of organic carbon via precipitation // Atmospheric Environment. 2016. Vol. 146. P. 153-163. Index Fungorum. A nomenclatural database.

2023. URL: http://www.indexfungorum. org (дата обращения 23.03.2023)

Kaiser K., Guggenberger G., Zech W. Sorption of DOM and DOM fractions to forest soils // Geoderma. 1996. Vol. 74 (3-4). P. 281303.

Kalbitz K., Solinger S., Park J. H., Michalzik B., Matzner E. Controls on the dynamics of dissolved organic matter in soils: A review // Soil Science. 2000. Vol. 165 (4). P. 277-304.

Kaviya N., Upadhayay V. K., Singh J., Khan A., Panwar M., Singh A. V. Role of microorganisms in soil genesis and functions / In: A. Varma, D. Choudhary (Eds.) Myco-rrhizosphere and Pedogenesis. Springer, Singapore, 2019. P. 25-52.

Klich M. A. Identification of common Aspergillus species. CBS Fungal Biodiversity Centre, Utrecht, 2002. 116 p.

Kouki J., Hokkanen Y. Long-term needle litterfall of a Scots pine Pinus sylvestris stand: relation to temperature factors // Oeco-logia. 1992. No. 89. P. 176-181.

Lukina N. V., Orlova M. A., Steinnes E., Artem-kina N. A., Gorbacheva T. T., Smirnov V. E., Belova E. A. Mass-loss rates from decomposition of plant residues in spruce forests near the northern tree line subject to strong air pollution // Environmental Science and Pollution Research. 2017. Vol. 24. Iss. 24. P. 19874-19887.

Pan Y., Wang Y., Xin J., Tang G., Song T., Wang Y., LiX., Wu F. Study on dissolved organic carbon in precipitation in Northern China // Atmospheric Environment. 2010. Vol. 44. P. 2350-2357.

Pedersen L. B., Bille-Hansen J. A comparison of litterfall and element fluxes in even aged Norway spruce, sitka spruce and beech stands in Denmark // Forest Ecology and Management. 1999. Vol. 114. P. 55-70.

Raal A., Boikova T., Pussa T. Content and dynamics of polyphenols in Betula spp. leaves naturally growing in Estonia // Records of Natural Products. 2015. Vol. 9. No. 1. P. 41-48.

Redkina V. V., Shalygina R R., Korneykova M. V. Microfungi, algae and cyanobacteria in soils polluted with fluorine (Kola Peninsula, Russia) // Czech Polar Reports. 2020. Vol. 10. No. 1. P. 94-109.

Schulze K., Borken W., Matzner E. Dynamics of dissolved organic 14C in throughfall and soil solution of a Norway spruce forest // Biogeochemistry. 2011. Vol. 106. No. 3. P. 461-473.

Seifert K., Morgan-Jones G., Gams W., Kend-rick B. The genera of Hyphomycetes. CBS, Reus, Utrecht, 2011. 997 p.

Shotbolt L., Buker P., Ashmore M. Reconstructing temporal trends in heavy metal deposition: Assessing the value of herbarium moss samples // Environmental Pollution. 2007. Vol. 147. No. 1-3. P. 120-130.

UNECE ICP Forests Programme Co-ordinating Centre: Manual on methods and criteria for harmonized sampling, assessment, monitoring and analysis of the effects of air pollution on forests. Thunen Institute for Forests Ecosystems, Eberswalde, Germany, 2020. URL: http://www.icp-for-ests.org/Manual.htm (дата обращения 25.05.2023).

World Reference Base for Soil Resources. International soil classification system for naming soils and creating legends for soil maps. Fourth edition. International Union of Soil Sciences. (IUSS), Vienna, Austria, 2022. 236 p.

Zenkova I. V. Diversity of earthworms and ecology of the dominating species Lum-bricus rubellus Hoffmeister, 1843 in the northern taiga podzols of the Murmansk region (Oligochaeta, Lumbricidae) // Zoology in the Middle East Supplemen-tum. 2010. Vol. 2. P. 141-150.

Zenkova I. V., Rapoport I. B. Species richness and high altitude distribution of earthworms in the Khibiny Mountain Massive (Murmansk Region) // Advances in Earthworm Taxonomy VI (Annelida: Oligochaeta), Proc. XI International Oli-gochaete Taxonomy Meeting Palmeira de Faro, Portugal, 22-25 April, 2013. Heidelberg: Kasparek Verlag, 2014. P. 141-151.

REFERENCES

Aksenova O. V, Bocharnikov V. N., Borovichev E. A., Danilov A. F., Denisov D. B., ... & Khimich Yu. R., Priroda i korennoe naselenie Arktiki pod vliyaniem izmeneniya klimata i industrial'nogo osvoeniya: Murmanskaya oblast' (Nature and indigenous population of the arctic under the influence of climate change and industrial development: Murmansk Region), Moscow: Izd. Dom "Grafit", 2020, 180 p.

Alekseenko N. A., Borovichev E. A., Volkova A. A., Davydov D. A., Danilova A. D., ... & Khimich Yu. R., Khibiny: priroda i chelovek (Khibiny: nature and people), St. Petersburg: "Svoe izdatel'stvo", 2022, 308 p.

Alekseev V. A., Lyanguzova I. V., Vliyanie za-gryazneniya na izmenenie morfostruk-tury derev'ev (The effect of pollution on the changes of morphological structure of trees), In: Lesnye ekosistemy i atmosfer-noe zagryaznenie (Forest ecosystems and aerial pollution), Leningrad: Nauka, 1990, pp. 87-94.

Alekseeva N. S, Kislykh E. E., Pereverzev V. N., Sostav organicheskogo veshchestva tselinnykh i osvoennykh illyuvial'no-gumusovykh podzolov (Organic matter composition of virgin and developed il-luvial-humus podzols), In: Organicheskoe veshchestvo v pochvakh Kol'skogo poluos-trova (Organic matter in the soils of the Kola Peninsula), Apatity: Kol'skii filial AN SSSR, 1975, pp. 23-38.

Artemkina N. A., Orlova M. A., Lukina N. V., Mi-cromosaic structure of vegetation and variability of the chemical composition of l layer of the litter in dwarf shrub-green moss spruce forests of the northern taiga, Contemporary Problems of Ecology, 2018, Vol. 11, No 7, P. 754-761.

Atlas Murmanskoj oblasti (Atlas of Murmansk region), Moscow: Izd-vo Glavnogo Up-ravlenija geodezii i kartografii pri Sovete Ministrov SSSR, 1971, 44 p.

Babenko A. B., Kollemboly Arktiki: Struktura fauny i osobennosti khorologii: Diss. ... dokt. biol. nauk (Springtails of the Arctic: The structure of the fauna and features of chorology. Candidate's biol. sci. thesis), Moscow, 2005, 382 p.

Babenko A. B., Nogokhvostki (Hexapoda, Collembola) tundrovykh landshaftov Kol'skogo poluostrova (Springtails (Hexapoda, Collembola) of tundra landscapes of the Kola Peninsula), Zoologi-cheskii zhurnal, 2012, Vol. 91, No 4, pp. 411-427.

Baranovskaya A. V., Levina V. I., Pereverzev V. N., Sezonnaya dinamika pochvennykh pro-

tsessov na Polyarnom Severe (Seasonal dynamics of soil processes in the Polar North), Leningrad: Nauka, 1969, 118 p.

Belov N. P., Baranovskaya A. V., Pochvy Mur-manskoi oblasti (Soils of the Murmansk region), Leningrad: Nauka, 1969, 147 p.

Bioproduktsionnyi protsess v lesnykh ekosis-temakh Severa (Bioproduction process in forest ecosystems of the North), St. Petersburg: Nauka, 2001, 278 p.

Bodeker I. T. M., Lindahl B. D., Olson A., Clem-mensen K. E., Mycorrhizal and sapro-trophic fungal guilds compete for the same organic substrates but affect decomposition differently, Functional Ecology. British Ecological Society, 2016, Vol. 30, Iss. 12, pp. 1967-1978.

Bolan N. S., Adriano D. C., Kunhikrishnan A., James T., McDowell R., Senesi N., Dissolved organic matter: Biogeochemistry, dynamics, and environmental significance in soils, Advances in Agronomy, 2011, Vol. 110, pp. 1-75.

Br^kke F. H., Diagnostic concentrations of nutrient elements in Norway spruce and Scots pine needles (in Norwegian), Ak-tuelt Skogforsk, 1994, Vol. 15, pp. 1-11.

Camino-Serrano M., Gielen B., Luyssaert S., Ciais P., Vicca S., ..., & Janssens I., Linking variability in soil solution dissolved organic carbon to climate, soil type, and vegetation type, Global Biogeochemical Cycles, 2014, Vol. 28, pp. 497-509.

Camino-Serrano M., Pannatier E. G., Vicca S., Luyssaert S., Jonard M., ..., & Janssens I. A., Trends in soil solution dissolved organ-

ic carbon (DOC) concentrations across European forests, Biogeosciences, 2016, Vol. 13, pp. 5567-5585.

Chernen'kova T. V., Koroleva N. E., Borovi-chev E. A., Melekhin A. V., Izmenenie or-ganizatsii lesnogo pokrova makrosklonov k ozeru Imandra v usloviyakh tekhnogen-nogo zagryazneniya (Change of the forest cover on the slopes oriented towards Lake Imandra under industrial pollution), Trudy Karel'skogo nauchnogo tsentra RAN, 2016, No 12, pp. 3-24.

Chernov Yu. I., Nekotorye osobennosti zhivot-nogo naseleniya pyatnistyh tundr (Some features of the animal population of the spotted tundra), Russian Journal of Zoology, 1965, Vol. 44, No 4, pp. 507-512.

Chertov O. G., Men'shikova G. P., Izmenenie le-snyh pochv pod dejstviem kislyh osadkov, Izvestija AN SSSR. Serija biologija, 1983, No 6, pp. 110-115.

Derome J., Lindroose A.-J., Effects of heavy metal contamination on macronutrient availability and acidification parameters in forest soil in the vicinity of the Har-javalta Cu-Ni smelter, SW Finland, Environmental pollution, 1998, Vol. 99, No 2, pp. 225-232.

Dinamika lesnyh soobshhestv Severo-Zapada Rossii (Dynamics of forest communities in the North-West of Russia), 2009, St. Petersburg: ООО "ВВМ", 276 p.

Domsch K. H., Gams W., Anderson T. H., Compendium of Soil Fungi, 2nd ed., IHW-Ver-lag, Eching, 2007, 672 p.

Erdman J. A., Gough L. P., Variation in the element content of Parmelia chlorochroa from the Powder River Basin of Wyoming and Montana, Briologist, 1977, Vol. 80, No 2, pp. 292-303.

Ermolaeva O. V., Shmakova N. Yu., Luk-yanova L. M., On the growth of Polytri-chum, Pleurozium and Hylocomium in the forest belt of the Khibiny Mountains, Arc-toa, 2013, Vol. 22, pp. 7-14.

Ershov V. V., Fitogennoe var'irovanie sosta-va atmosfernyh vypadenij i pochven-nyh vod severotaezhnyh lesov v uslovijah ajerotehnogennogo zagrjaznenija (Phyto-genic variation of the composition of atmospheric precipitation and soil waters of the North taiga forests in conditions of aerotechnogenic pollution): avtoref. dis. ...kand. biol. nauk (1.5.15. Jekologija), St. Petersburg, 2021, 26 p.

Ershov V. V., Lukina N. V., Orlova M. A., Zuk-ert N. V., Dynamics of snowmelt water composition in conifer forests exposed to airborne industrial pollution, Russian Journal of Ecology, 2016, Vol. 47, No 1, pp. 46-52.

Ershov V. V., Lukina N. V., Orlova M. A., Isaeva L. G., Smirnov V. E., Gorbacheva T. T., Ocenka di-namiki sostava pochvennyh vod severotaezhnyh lesov pri snizhenii ajerotehnogennogo zagrjaznenija vybrosami med-no-nikelevogo kombinata (Assessment of Soil-Water Composition Dynamics in the North Taiga Forests upon the Reduction of Industrial Air Pollution by Emis-

sions of a Copper—Nickel Smelter), Si-birskij jekologicheskij zhurnal, 2019, No 1, pp. 119-132.

Ershov V. V., Lukina N. V., Danilova M. A., Isaeva L. G., Sukhareva T. A., Smirnov V. E., Assessment of the composition of rain deposition in coniferous forests at the Northern tree line subject to air pollution, Russian Journal of Ecology, 2020, Vol. 51, No 4, pp. 319-328.

Ershov V., Sukhareva T., Isaeva L., Ivanova E., Urbanavichus G., Pollution-induced changes in the composition of atmospheric deposition and soil waters in coniferous forests at the northern tree line, Sustain-ability, 2022, Vol. 14, Iss. 23, Article ID: 15580.

Ershov V. V., Sukhareva T. A., Ivanova E. A., Isaeva L. G., Soderzhanie ugleroda v ra-zlichnyh komponentah severotaezhnyh lesov Murmanskoj oblasti (Carbon content in various components of the North Taiga forests of the Murmansk region), Svidetel'stvo o gosudarstvennoj regis-tracii bazy dannyh № 2022623848 ot 27.12.2022.

Evdokimova G. A., Korneykova M. V., Microfun-gal communities in soil polluted with fluoride, Natural Science, 2010, Vol. 2, No 9, pp. 1022-1029.

Evdokimova G. A., Zenkova I. V., Perever-zev V. N., Biodinamika protsessov trans-formatsii organicheskogo veshchestva v pochvakh Severnoi Fennoskandii (Biody-namics of organic matter transformation

in soils of Northern Fennoscandia), Apatity: Izd-vo KNTs RAN, 2002, 154 p.

Evdokimova G. A., Zenkova I. V., Mozgova N. P., Pereverzev V. N., Pochva i pochvennaya biota v usloviyakh zagryazneniya ftorom (Soil and soil biota under fluorine pollution), Apatity: Izd-vo KNTs RAN, 2005, 135 p.

Evdokimova G. A., Zenkova I. V., Pereverzev V. N., Pokhil'ko A. A., Kompleksnaya ekologiches-kaya otsenka territorii predstoyashchego stroitel'stva zavoda po szhizheniyu gaza Shtokmanskogo mestorozhdeniya (Comprehensive environmental assessment of the territory of the upcoming construction of a gas liquefaction plant at the Shtokmanskoye field), Apatity: Izd-vo KNTs RAN, 2006, 49 p.

Evdokimova G. A., Korneykova M. V., Lebe-deva E. V., Complexes of potentially pathogenic microscopic fungi in anthropogenic polluted soils, Journal of Environmental Science and Health, Part A: Toxic/Hazardous Substances and Environmental Engineering, 2013, Vol. 48, No 7, pp. 746-752.

Fedorec N. G., Bahmet O. N., Osobennosti formirovanija pochv i pochvennogo pok-rova Karelo-Kol'skogo regiona (Features of soil formation and soil cover of the Karelo-Kola region). Trudy Karel'skogo nauchnogo centra RAN, 2016, No 12, pp. 39-51.

Golovko E. A., Pereverzev V. N., Alekseeva N. S., Vliyanie organicheskikh veshchestv na azotnyi rezhim, sostav mikroflory torfya-

noi pochvy i urozhai rastenii (The influence of organic substances on the nitrogen regime, the composition of microflora of peat soil and plant yield), Agrokhimiya, 1967, No 3, pp. 60-69.

Grishina L. A., Orlov D. S., Sistema pokazate-lei gumusnogo sostoyaniya pochv (The system of indicators of the humus state of soils), In: Problemy pochvovedeniya (Sovetskie pochvovedy k 6-mu Mezhdu-nar. kongressu pochvovedov v Kanade) (Problems of soil science (Soviet soil scientists for the 6th International Congress of Soil Scientists in Canada)), Moscow: Nauka, 1978, pp. 42-47.

Iavorivska L., Boyer E. W., De Walle D. R., Atmospheric deposition of organic carbon via precipitation, Atmospheric Environment, 2016, Vol. 146, pp. 153-163.

Index Fungorum. A nomenclatural database, 2023, URL: http://www.indexfungorum. org (accessed on 23.03.2023)

Ivanova E. A., Lukina N. V., Danilova M. A., Ar-temkina N. A., Smirnov V. E., Ershov V. V., Isaeva L. G., Vliyanie aerotekhnogennogo zagryazneniya na skorost' razlozheniya rastitel'nykh ostatkov v sosnovykh lesakh na severnom predele rasprostraneniya (The effect of air pollution on the rate of decomposition of plant litter at the northern limit of pine forests), Lesovede-nie, 2019, No 6, pp. 533-546.

Ivanova E. A., Formirovanie i razlozhenie drevesnogo opada v sosnovykh lesakh na severnom predele rasprostraneniya pri aerotekhnogennom zagryaznenii: Diss. ...

kand. biol. nauk (Formation and decomposition of tree litter in pine forests at the northern distribution limit under aero-technogenic pollution. Candidate's biol. sci. thesis), Moscow-Apatity, 2022, 114 p.

Ivanova E. A., Lukina N. V., Smirnov V. E., Isaeva L. G., Effect of industrial airborne pollution on the chemical composition of pine needle litterfall at the northern distribution limit of pine forests, Contemporary Problems of Ecology, 2022, Vol. 15, No 7, pp. 851-862.

Jekologicheskij atlas Murmanskoj oblasti (Ecological Atlas of the Murmansk region). Moscow, Apatity: Izd-vo KNTs RAN, 1999, 115 p.

Kaiser K., Guggenberger G., Zech W., Sorption of DOM and DOM fractions to forest soils, Geoderma, 1996, Vol. 74 (3-4), pp. 281-303.

Kalbitz K., Solinger S., Park J. H., Michalzik B., Matzner E., Controls on the dynamics of dissolved organic matter in soils: A review, Soil Science, 2000, Vol. 165 (4), pp. 277-304.

Kamaev I. O., Naselenie pochvennoi mezofauny v ekologicheskikh gradientakh Severnoi taigi Vostochnoi Fennoskandii: Dis.... kand. biol. nauk (Population of the soil meso-fauna in the ecological gradients of the Northern taiga in Eastern Fennoscan-dia), Candidate's biol. sci. thesis, Moscow, 2012, 240 p.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Karavanova E. I., Dissolved organic matter: fractional composition and sorbability by the soil solid phase (review of literature), Eurasian Soil Science, 2013, Vol. 46, No 8, pp. 833-844.

Klich M. A., Identification of common Aspergillus species, CBS Fungal Biodiversity Centre, Utrecht, 2002, 116 p.

Konstantinov A. A., Volkov K. A., Struktura i nadzemnaya fitomassa drevostoev v verkhnei chasti gorno-lesnogo poyasa Vud"yavrchorr, Khibiny (Structure and aboveground phytomass of stands in the upper part of the mountain-forest belt of Woodyavrchorr, Khibiny), Lesa Rossii i khozyaistvo v nikh, 2022, No 2, pp. 52-58.

Korneykova M. V., Kompleksy pochvennykh mikroskopicheskikh gribov v doline r. Paz Kol'skogo poluostrova (Complexes of soil microscopic fungi in the valley of the river. Groove of the Kola Peninsula), Materialy IV mezhdunarodnoi nauchnoi konferent-sii "Sovremennye problemy zagryazneniya pochv" (Proc. IV International Scientific Conference "Modern Problems of Soil Pollution"), Moscow, MGU, 27-31 May 2013, Moscow: MGU, 2013, pp. 234-237.

Korneykova M. V., Mikroskopicheskie griby v vozdukhe i pochve v zone vozdeistviya vybrosov predpriyatii tsvetnoi metallur-gii (Microscopic fungi in the air and soil in the area affected by emissions from non-ferrous metallurgy enterprises), Sovre-mennaya mikologiya v Rossii, materialy III Mezhdunarodnogo Mikologicheskogo Foruma (Modern Mycology in Russia: proc. III International Mycological Forum), Moscow, 14-15 April 2015, Moscow: Natsional'naya akademiya mikologii, 2015, Vol. 4, pp. 209-213.

Korneykova M. V., Sravnitel'nyi analiz chislen-nosti i struktury kompleksov mikroskopicheskikh gribov v pochvakh tundry i taigi Kol'skogo Severa (Comparative analysis of the abundance and structure of complexes of microscopic fungi in the soils of the tundra and taiga of the Kola North), Pochvovedenie, 2018, No 1, pp. 86-92.

Korneykova M. V., Lebedeva E. V., Kompleksy mikroskopicheskikh gribov v lesnykh ekosistemakh v zone vozdeistviya vybrosov medno-nikelevykh predpriyatii na Kol'skom poluostrove (Complexes of microscopic fungi in the forest ecosystem impact zone emissions copper-nickel enterprises on the Kola Peninsula), Problems of Forest Phytopathology and Mycology, Materials of the IX International Conference in commemoration of 90th anniversary of Professor Nikolai Ilyich Fedorov, Minsk-Moscow-Petrozavodsk, 19-24 October, 2015, Minsk: BSTU, 2015, pp. 110-112.

Korneykova M. V., Nikitin D. A., Qualitative and quantitative characteristics of the soil mi-crobiome in the impact zone of the Kandalaksha aluminum smelter, Eurasian Soil Science, 2021, Vol. 54, No 6, pp. 897-906.

Korneykova M. V., Evdokimova G. A., Lebedeva E. V., Kompleksy potentsial'no pa-togennykh mikroskopicheskikh gribov v antropogenno zagryaznennykh pochvakh Kol'skogo Severa (The complexes of potentially pathogenic microscopic fungi in anthropogenic polluted soils of Kola

North), Mikologiya i fitopatologiya, 2012, Vol. 46, No 5, pp. 322-328.

Korneykova M. V., Nikitin D. A., Dolgikh A. V., Soshina A. S., Mikobiota pochv goroda Apatity (Murmanskaya oblast') (Soil my-cobiota of the Apatity city (Murmansk region)), Mikologiya i fitopatologiya, 2020, Vol. 54, No 4, pp. 264-277.

Kouki J., Hokkanen Y., Long-term needle litterfall of a Scots pine Pinus sylvestris stand: relation to temperature factors, Oecolo-gia, 1992, No 89, pp. 176-181.

Kravtsova V. I., Loshkareva A. R., Issledovanie severnoi granitsy lesa po kosmicheskim snimkam raznogo razresheniya (Study of the northern forest line using space imagery of different resolutions), Vestnik Moskovskogo universiteta. Seriya 5: Geo-grafiya, 2010, No 6, pp. 49-57.

Krivolutsky D. A., Some regularities in the zonal distribution of oribatoid mites, Oikos, 1968, Vol. 19, No 2, pp. 339-344.

Kuznetsova A. I., Lukina N. V., Orlova M. A., Teben'kova D. N., Sravnitel'naya otsenka razmerov vynosa ugleroda s pochven-nymi vodami v taezhnykh i khvoino-shi-rokolistvennykh lesakh (Comparative assessment of the amount of carbon removal with soil water in taiga and coniferous-broad-leaved forests), In: Akkumulyatsiya ugleroda v lesnykh pochvakh i suktsession-nyi status lesov (Carbon accumulation in forest soils and succession status of forests), Moscow: KMK, 2018, pp. 140-146.

Lesnye ekosistemy i atmosfernoe zagryaznenie (Forest Ecosystems and Air Pollution), Leningrad: Nauka, 1990, 200 p.

Likhachev A. I., Nekotorye dannye po biologii berez pushistoi i borodavchatoi (Some data on the biology of downy and warty birches), Uchenye zapiski Orlovskogo pedagogicheskogo instituta, 1959, Vol. 14, Iss. 5, pp. 107-119.

Lukina N. V., Nikonov V. V., Sostoyanie elovykh biogeotsenozov v usloviyakh tekhnogen-nogo zagryazneniya (The state of spruce biogeocenoses under conditions of tech-nogenic pollution), Apatity: Izd-vo KNTs RAN, 1993, 134 p.

Lukina N. V., Nikonov V. V., Biogeokhimich-eskie tsikly v lesakh Severa v usloviyakh aerotekhnogennogo zagryazneniya (Bio-geochemical cycles in the Northern forest ecosystems subjected to air pollution), Apatity: Izd-vo KNTs RAN, 1996, Part 1, 213 p., Part 2, 192 p.

Lukina N. V., Nikonov V. V., Pitatel'nyi rezhim lesov severnoi taigi: prirodnye i tekhno-gennye aspekty (Nutrient status of north taiga forests: natural regularities and pollution-induced changes), Apatity: Izd-vo KNTsRAN, 1998, 316 p.

Lukina N. V., Sukhareva T. A., Isaeva L. G., Tekh-nogennye digressii i vosstanovitel'nye suk-tsessii v severotaezhnykh lesakh (Techno-genic Digressions and Restorative Successions in Northern Taiga Forests), Moscow: Nauka, 2005, 245 p.

Lukina N. V. Polyanskaya L. M., Orlova M. A., Pitatel'nyi rezhim pochv severotaezh-nykh lesov (Nutrient regime of soils of the north taiga forests), Moscow: Nauka, 2008, 342 p.

Lukina N. V., Orlova M. A., Steinnes E., Artem-kina N. A., Gorbacheva T. T., Smirnov V. E., Belova E. A., Mass-loss rates from decomposition of plant residues in spruce forests near the northern tree line subject to strong air pollution, Environmental Science and Pollution Research, 2017, Vol. 24, Iss. 24, pp. 19874-19887.

Lukina N. V., Tikhonova E. V., Shevchenko N. E., Gornov A. V., Kuznetsova A. I., Geras'ki-na A. P., Smirnov V. E., Gornova M. V., Ruchinskaya E. V., Anishchenko L. N., Teben'-kova D. N., Danilova M. A., Bakhmet O. N., Kryshen' A. M., Knyazeva S. V., Shashkov M. P., Bykhovets S. S., Chertov O. G., Shanin V. N., Akkumulyatsiya ugleroda v lesnykh poch-vakh i suktsessionnyi status lesov (Carbon accumulation in forest soils and succession status of forests), Moscow: Tovarish-chestvo nauchnykh izdanii KMK, 2018a, 232 p.

Lukina N. V., Ershov V. V., Gorbacheva T. T., Orlova M. A., Isaeva L G., Teben'kova D. N., Assessment of soil water composition in the northern taiga coniferous forests of background territories in the industrially developed region, Eurasian Soil Science, 2018b, Vol. 51, No 3, pp. 285-297.

Lyanguzova I. V., Primak P. A., Prostranstven-noe raspredelenie zapasov napochvenno-go pokrova i lesnoi podstilki v srednevoz-

rastnykh sosnovykh lesakh Kol'skogo poluostrova (Distribution of ground vegetation and forest litter stock in middle-aged pine forestsof the Kola Peninsula), Rastitel'nye resursy, 2019, Vol. 55, No 4, pp. 473-489.

Lyanguzova I. V., Primak P. A., Volkova E. N., Salihova F. S., Prostranstvennoe raspre-delenie zapasov napochvennogo pokrova i lesnoj podstilki v fonovyh i defoliiru-jushhih sosnovyh lesah Kol'skogo polu-ostrova (Spatial distribution of ground cover and forest litter reserves in background and defoliating pine forests of the Kola Peninsula), Rastitel'nye resursy, 2020, Vol. 56, No 4, pp. 335-350.

Manakov K. N., Elementy biologicheskogo kru-govorota na Polyarnom Severe (Elements of the biological cycle in the Polar North), Leningrad: Nauka, 1970, 160 p.

Manakov K. N., Produktivnost' i biologicheskii krugovorot v sosnovykh lesakh (Productivity and biological cycle in pine forests), In: Biologicheskaya produktivnost' i ob-men v lesakh Kol'skogo poluostrova (Biological productivity and exchange in the forests of the Kola Peninsula), Apatity: Kol'skii filial AN SSSR, 1978, pp. 3-18.

Manakov K. N., Nikonov V. V., Zakonomer-nosti biologicheskogo krugovorota mineral'nykh elementov i pochvoo-brazovanie v biogeotsenozakh trekh gornorastitel'nykh poyasov (Patterns of the biological circulation of mineral elements and soil formation in the biogeo-cenoses of three mountain-vegetation

belts), In: Pochvoobrazovanie v biogeotse-nozakh Khibinskikh gor (Soil formation in the biogeocenoses of the Khibiny Mountains), Apatity: Kol'skii filial AN SSSR, 1979, pp. 65-93.

Manakov K. N., Nikonov V. V., Biologicheskii krugovorot mineral'nykh elementov i pochvoobrazovanie v el'nikakh Krainego Severa (The biological cycle of minerals and soil formation in the spruce forests of the Far North), Leningrad: Nauka, 1981, 196 p.

Manakov K. N., Ushakova G. I., Sostav organ-icheskogo veshchestva pochv Khibin-skogo gornogo massiva (Composition of organic matter in the soils of the Khib-iny mountain range), In: Organicheskoe veshchestvo v pochvakh Kol'skogo poluos-trova (Organic matter in the soils of the Kola Peninsula), Apatity: Kol'skii filial AN SSSR, 1975, pp. 69-75.

Maslov M. N., Uglerod, azot i fosfor v tundrovykh ekosistemakh Severnoi Fennoskandii: Diss. ... kand. biol. nauk (Carbon, nitrogen and phosphorus in the tundra ecosystems of Northern Fennoscandia. Candidate's biol. sci. thesis), Moscow, 2015, 233 p.

Metodika monitoringa lesov po mezhdunarod-noi programme ICP Forests (Forest monitoring methodology under the international program ICP Forests), Moscow, 2008, 46 p.

Mirchink T. G., Pochvennaya mikologiya: Uchebnik (Soil Mycology: Textbook), Moscow: Izd-vo MGU, 1988, 220 p.

Moiseev P. A., Galimova A. A., Bubnov M. O., Devi N. M., Fomin V. V., Tree stands and their productivity dynamics at the upper growing limit in Khibiny on the background of modern climate changes, Russian Journal of Ecology, 2019, Vol. 50, No 5, pp. 431-444.

Nikonov V. V., Biogeokhimicheskie osoben-nosti mineral'nogo obmena mezhdu pochvoi i rastitel'nost'yu v el'nike vo-ronichno-chernichnom (Biogeochemical features of mineral exchange between soil and vegetation in the crowberry-bil-berry spruce forest), In: Biologicheskaya produktivnost' i obmen v lesakh Kol'skogo poluostrova (Biological productivity and exchange in the forests of the Kola Peninsula), Apatity: Kol'skii filial AN SSSR, 1978, pp. 18-36.

Nikonov V. V., Pochvoobrazovanie na severnom predele sosnovykh biogeotsenozov (Soil formation at the northern limit of pine biogeocenoses), Leninrad: Nauka, 1987, 141 p.

Nikonov V. V., Lukina N. V., Biogeokhimiche-skie funktsii lesov na severnom predele rasprostraneniya (Biogeochemical functions of forests at the northern limit of distribution), Apatity: Izd-vo KNTs RAN, 1994, 315 p.

Nikonov V. V., Manakov K. N., Ekologicheskie i biogeokhimicheskie osobennosti severo-taezhnykh lesov Kol'skogo poluostrova (Ecological and biogeochemical features of the northern taiga forests of the

Kola Peninsula), Ekologiya, 1979, No 5, pp. 33-38.

Nikonov V. V., Pereverzev V. N., Pochvoobra-zovanie v Kol'skoi Subarktike (Soil formation in the Kola Subarctic), Leninrad: Nauka, 1989, 168 p.

Nikonov V. V., Lukina N. V., Polyanskaya L. M., Panikova A. N., Osobennosti rasprostrane-niya mikroorganizmov v Al-Fe-gumus-ovykh podzolakh severotaezhnykh elovy-kh lesov: prirodnye i tekhnogennye as-pekty (Features of the microorganism's distribution in Al-Fe-humus podzols under northern taiga spruce forests: natural and technogenic aspects), Mikrobiologiya, 2001, Vol. 70, No 3, pp. 319-328.

Nikonov V. V., Zaitseva I. V., Kobyakov K. N., Smirnov D. Yu., Lukina N. V., Korennye starovozrastnye lesa Murmanskoi oblasti (Primary old-growth forests of the Murmansk region), Lesovedenie, 2002, No 2, pp. 15-23.

Nikonov V. V., Lukina N. V., Bezel' V. S., Bel'skii E. A., Bespalova A. Yu., Golov-chenko A. V., Gorbacheva T. T., Dobro-vol'skaya T. G., Dobrovol'skii V. V., Zuk-ert N. V., Isaeva L. G., Lapenis A. G., Mak-simova I. A., Marfenina O. E., Panikova A. N., Pinskii D. L., Polyanskaya L. M., Stainnes E., Utkin A. I., Frontas'eva M. V., Tsibul'skii V. V., Chernov I. Yu., Yatsenko-Khmelevskaya M. A., Rasseyannye elemen-ty v boreal'nykh lesakh (Scattered elements in boreal forests), Moscow: Nauka, 2004, 616 p.

Novikova M. A., Osobennosti estestvennogo vozobnovleniya berezy v usloviyakh Lenin-gradskoi i Tverskoi oblastei: Diss. ... kand. s.-kh. nauk (Features of the natural renewal of birch in the conditions of the Leningrad and Tver regions. Candidate's agricult. sci. thesis), St. Petersburg, 2016, 156 p.

Otchet o nauchno-issledovatel'skoj rabote "Sravnitel'naja ocenka dinamiki postu-plenija soedinenij ugleroda s atmosferny-mi vypadenijami i vynosa s pochvennymi vodami v hvojnyh lesah na severnom pre-dele rasprostranenija na severo-zapade Rossijskoj Federacii na osnove dannyh mnogoletnego monitoring"(Report on the research work "Comparative assessment of the dynamics of carbon compounds intake from atmospheric precipitation and removal from soil waters in coniferous forests at the northern limit of distribution in the north-west of the Russian Federation based on long-term monitoring data"), Apatity, 2022, 92 p.

Pan Y., Wang Y., Xin J., Tang G., Song T., Wang Y., Li X., Wu F., Study on dissolved organic carbon in precipitation in Northern China, Atmospheric Environment, 2010, Vol. 44, pp. 2350-2357.

Pantsirnye kleshchi: Morfologiya, razvitie, filo-geniya, ekologiya, metody issledovaniya, kharakteristika model'nogo vida Nothrus palustris C. L. Koch, 1839 (Shell mites: Morphology, development, phylogeny, ecology, research methods, characteris-

tics of the model species Nothrus palustris C. L. Koch, 1839), Moscow: Nauka, 1995, 224 p.

Pedersen L. B., Bille-Hansen J., A comparison of litterfall and element fluxes in even aged Norway spruce, sitka spruce and beech stands in Denmark, Forest Ecology and Management, 1999, Vol. 114, pp. 55-70.

Pereverzev V. N., Vliyanie okul'turivaniya na izmenenie khimicheskogo sostava i agrokhimicheskikh svoistv bolotnykh pochv v Murmanskoi oblasti (The influence of cultivation on the change in the chemical composition and agrochemical properties of bog soils in the Murmansk region), Pochvovedenie, 1963, No 5, pp. 41-52.

Pereverzev V. N., Prevrashchenie rastitel'nykh ostatkov v okul'turennykh pochvakh (Transformation of plant residues in cultivated soils), In: Organicheskoe ve-shchestvo v pochvakh Kol'skogo poluos-trova (Organic matter in the soils of the Kola Peninsula), Apatity: Kol'skii filial AN SSSR, 1975, pp. 122-130.

Pereverzev V. N., Biokhimiya gumusa i azota pochv Kol'skogo poluostrova (Biochemistry of humus and nitrogen in soils of the Kola Peninsula), Leninrad: Nauka, 1987, 305 p.

Pereverzev V. N., Pochvy tundr Severnoi Fen-noskandii (Tundra soils of the Northern Fennoscandia), Apatity: Izd. KNTs RAN, 2001, 127 p.

Pereverzev V. N., Lesnye pochvy Kol'skogo po-luostrova (Forest soils of the Kola Peninsula), Moscow: Nauka, 2004, 232 p.

Pereverzev V. N., Sovremennye pochvennye protsessy v biogeotsenozakh Kol'skogo poluostrova (Actual soil processes in the biogeocenoses of the Kola Peninsula), Moscow: Nauka, 2006, 154 p.

Pereverzev V. N., Genetic features of soils in altitudinal natural zones of the Khibiny Mountains, Eurasian Soil Science, 2010, Vol. 43, No 5, pp. 509-518.

Pereverzev V. N., Pochvoobrazovanie na rykh-lykh i kristallicheskikh porodakh v Cever-noi Fennoskandii (Soil formation on loose and crystalline rocks in Northern Fen-noscandia), Apatity: Izd-vo KNTs RAN, 2013, 158 p.

Pereverzev V. N., Alekseeva N. S., Organich-eskoe veshchestvo v pochvakh Kol'skogo poluostrova (Soil organic matter of the Kola Peninsula), Leningrad: Nauka, 1980, 227 p.

Polyanskaya L. M., Nikonov V. V., Lukina N. V., Panikova A. N., Zvyagintsev V. G., Mikroor-ganizmy Al-Fe-gumusovykh podzolov sosnyakov lishainikovykh v usloviyakh aerotekhnogennogo zagryazneniya (Microorganisms of Al-Fe-humus podzols of lichen pine forests under conditions of aerotechnogenic contamination), Pochvovedenie, 2001, No 2, pp. 215-226.

Raal A., Boikova T., Püssa T., Content and dynamics of polyphenols in Betula spp. leaves naturally growing in Estonia, Re-

cords of Natural Products, 2015, Vol. 9, No 1, pp. 41-48.

Ramenskaya M. L., Analiz flory Murmanskoi oblasti i Karelii (Analysis of the flora of the Murmansk region and Karelia), Leningrad: Nauka, 1983, 215 p.

Redkina V. V., Shalygina R. R., Korneykova M. V., Microfungi, algae and cyanobacteria in soils polluted with fluorine (Kola Peninsula, Russia), Czech Polar Reports, 2020, Vol. 10, No 1, pp. 94-109.

Reshetnikova T. V., Lesnye podstilki kak depo biogennykh elementov (Forest litters as the biogenic element depo), Vestnik Kras-GAU, 2011, No 12, pp. 74-81.

Rukovodstvo po kompleksnomu monitoringu (Integrated Monitoring Guide), Moscow: FGBU "IGKE Rosgidrometa i RAN", 2013, 153 p.

Rybalov L. B., Sravnitel'naya kharakteristika naseleniya dozhdevykh chervei v Karelii i polyarno-al'piiskom botanicheskom sadu na Kol'skom p-ove (Comparative characteristics of the population of earthworms in Karelia and the polar-alpine botanical garden on the Kola Peninsula), In: Sovre-mennye ekologicheskie problemy Severa. V 2-kh ch. (Actual ecological problems of the North. In 2 parts), Apatity: Izd-vo KNTs RAN, 2006, Part. 2, pp. 176-177.

Schulze K., Borken W., Matzner E., Dynamics of dissolved organic 14C in throughfall and soil solution of a Norway spruce forest, Biogeochemistry, 2011, Vol. 106, No 3, pp. 461-473.

Seifert K., Morgan-Jones G., Gams W., Kend-rick B., The genera of Hyphomycetes, CBS, Reus, Utrecht, 2011.

Semko A. P., Gidrotermicheskii rezhim pochv lesnoi zony Kol'skogo poluostrova (Hydrothermal regime of soils in the forest zone of the Kola Peninsula), Apatity: Kol'skii filial AN SSSR, 1982, 144 p.

Shlyakov R. N., Flora listostebel'nykh mkhov Khibinskikh gor (Flora of mosses in the Khibiny Mountains), Murmansk: Mur-manskoe knizh. izd-vo, 1961, 249 p.

Shmakova N. Yu., Ushakova G. I., Kostyuk V. I., Gorno-tundrovye soobshchestva Kol'skoi Subarktiki (ekologo-fiziologicheskii aspekt) (Mountain-tundra communities of the Kola Subarctic (ecological and physiological aspect)), Apatity: Izd-vo KNTs RAN, 2008, 167 p.

Shotbolt L., Buker P., Ashmore M., Reconstructing temporal trends in heavy metal deposition: Assessing the value of herbarium moss samples, Environmental Pollution, 2007, Vol. 147, No 1-3, pp. 120-130.

Shtabrovskaya I. M., Temperaturnyj rezhim i bioraznoobrazie zapolyarnyh gornyh sis-tem: VKR (aspir. diss.) (Temperature regime and biodiversity of polar mountain systems: Graduation work), Apatity: FRC KSC RAS, 2022, 139 p.

Stebaev I. V., Zoologicheskaya harakteristika tundrovyh pochv (Zoological characteristics of tundra soils), Russian Journal of Zoology, 1962, Vol. 41, No 6, pp. 816-825.

Stepanov A. M., Chernen'kova T. V., Vereshcha-gina T. N., Bezukladova Yu. O., Otsenka vli-yaniya tekhnogennykh vybrosov na poch-vennykh bespozvonochnykh i rastitel'nyi pokrov (Assessment of the impact of technogenic emissions on soil invertebrates and vegetation), Zhurnal Obshchei Biologii, 1991, Vol. 52, No 5, pp. 699-706.

Striganova B. R., Pochvennaya fauna sever-nogo poberezh'ya Kol'skogo p-ova (Soil fauna of the northern coast of the Kola Peninsula), In: Ekologiya pochvennykh bespozvonochnykh (Ecology of soil invertebrates), Moscow: Nauka, 1973, pp. 75-83.

Striganova B. R., Pitanie pochvennykh sap-rofagov (Nutrition of soil saprophages), Moscow: Nauka, 1980, 283 p.

Strukturno-fUnktsional'naya rol' pochv i poch-vennoi bioty v biosfere (Structural and functional role of soils and soil biota in the biosphere), Moscow: Nauka, 2003, 363 p.

Sukhareva T. A., Sezonnaja dinamika himich-eskogo sostava hvoi eli sibirskoj na Kol'skom poluostrove (Seasonal dynamics of the chemical composition of spruce needles on the Kola Peninsula), Lesovede-nie, 2014, No 2, pp. 27-37.

Sukhareva T. A., Osobennosti nakopleniya khimicheskikh elementov drevesnymi rasteniyami severotaezhnykh lesov na fonovykh i tekhnogenno narushennykh territoriyakh (Features of the chemical elements accumulation by woody

plants of northern taiga forests in the background and technogenically disturbed territories), Trudy Fersmanovskoi nauchnoi sessii GI KNTs RAN, 2017, No 14, pp. 438-441.

Sukhareva T. A., Elementnyi sostav zele-nykh mkhov fonovykh i tekhnogennogo narushennykh territorii (The green moss elemental composition of the background and industrially disturbed areas), Uche-nye zapiski Petrozavodskogo gosudarst-vennogo universiteta, 2018, No 3 (172), pp. 89-96.

Sukhareva T. A., Khimicheskii sostav dikoras-tushchikh kustarnichkov severotaezh-nykh lesov na fonovykh i tekhnogenno narushennykh territoriyakh (Chemical composition of leaves of wild shrubs of northern taiga forests in the background and technogenically disturbed territories), Trudy Fersmanovskoi nauchnoi sessii GI KNTs RAN, 2022, No 19, pp. 351-356.

Sukhareva T. A., Ershov V. V., Ivanova E. A., Isaeva L. G., Soderzhanie azota v reprezenta-tivnyh jekosistemah Murmanskoj oblasti (Nitrogen content in representative ecosystems Murmansk region), Svidetel'stvo o gosudarstvennoj registracii bazy dan-nyh No 2023622301 ot 07.08.2023.

Sukhareva T. A., Ershov V. V., Isaeva L. G., Shkondin M. A., Otsenka sostoyaniya severotaezhnykh lesov v usloviyakh sniz-heniya promyshlennykh vybrosov kombinatom "Severonikel'" (Analyzing the

status of northern taiga forests amid reduced Severonikel emissions), Tsvetnye metally, 2020, No 8, pp. 33-41.

Sultanbaeva R. R., Koptsik G. N., Smirnova I. E., Postuplenie i migratsiya rastvorimogo organicheskogo ugleroda v pochvakh le-snykh ekosistem podzony shirokolistven-no-khvoinykh lesov (Input and migration of dissolved organic carbon in soils of forest ecosystems of deciduous-coniferous forests subzone), Vestnik Moskovskogo universiteta, Seriya 17: Pochvovedenie, 2015, No 4, pp. 37-42.

Tishkov A. A., Belonovskaya E. A., Vaisfel'd M. A., Glazov P. M., Krenke A. N., Tertitskii G. M., "Pozelenenie" tundry kak draiver sovre-mennoi dinamiki Arkticheskoi bioty ("The greening" of the tundra as a driver of the modern dynamics of Arctic biota), Arktika: ekologiya i ekonomika, 2018, No 2 (30), pp. 31-44.

Tishkov A. A., Vaisfel'd M. A., Glazov P. M., Morozova O. V., Puzachenko A. Yu., Tertitskii G. M., Titova S. V., Bioticheski znachimye trendy klimata i dinamika bioty Rossiiskoi Arktiki (Biotic significant climate trends and biota dynamics of the Russian Arctic), Arktika: ekologiya i ekonomika, 2019, No 1 (33), pp. 71-87.

Tsinzerling Yu. D., Geografiya rastitel'nogo pokrova Severo-Zapada Evropeiskoi chasti SSSR (Vegetation geography of the Northwest of the European part of the USSR), Leningrad: Izd-vo AN SSSR, 1934, 378 p.

Tsvetkov V. F., Semenov B. A., Sosnyaki Kraine-go Severa (Pine forests of the Far North), Moscow: Agropromizdat, 1985, 116 p.

Tsvetkov V. F., Sosnyaki Kol'skoi lesorastitel'noi oblasti i vedenie khozyaistva v nikh (Pine forests of the Kola forest region and management in them), Arkhangelsk: Izd-vo AGTU, 2002, 377 p.

UNECE ICP Forests Programme Co-ordinating Centre: Manual on methods and criteria for harmonized sampling, assessment, monitoring and analysis of the effects of air pollution on forests, Thünen Institute for Forests Ecosystems, Eberswalde, Germany, 2020, URL: http://www.icp-forests.org/Manual.htm (accessed on 25.05.2023).

Ushakova G. I., Biogeokhimicheskaya migrat-siya elementov i pochvoobrazovanie v lesakh Kol'skogo p-ova (Biogeochemical migration of elements and soil formation in the forests of the Kola Peninsula), Apatity: Izd-vo KNTs RAN, 1997, 150 p.

Ushakova G. I., Shmakova N. Yu., Koroleva N. E., Vliyanie vidovogo sostava i struktury fito-massy rastitel'nyh soobshchestv na nako-plenie ugleroda v gornyh i predgornyh bi-ogeocenozah Hibin (Influence of Species Composition and Phytomass Structure of Plant Communities on Carbon Accumulation in Mountain and Foothill Biogeo-cenoses of the Khibiny), Byulleten' MOIP. Otdelenie biologii, 2004, Vol. 109, Iss. 2, pp. 57-65.

Val'kova S. A., Kompleksy bespozvonochnykh-saprofagov v lesnykh ekosistemakh Kol'skogo Severa: Diss.... kand. biol. nauk (Sap-rophagous Invertebrate Complexes in Forest Ecosystems of the Kola North. Candidate's biol. sci. thesis), Apatity, 2009, 129 p.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Vetchinnikova L. V., Bereza: voprosy izmenchi-vosti (morfo-fiziologicheskie i biokhi-micheskie aspekty) (Birch: variability problems (morpho-physiological and biochemical aspects)), Moscow: Nauka, 2004, 183 p.

Vorob'eva I. G., Naumova A. N., Intensivnost' protsessa destruktsii rastitel'nogo opada v pochvakh sukhikh mestoobitanii (Intensity of waste degradation in dry habitat soils), III international forest soil science conference: Productivity and resistance of forest soils, Proc. Conf., Petrozavodsk, 7-11 September, 2009, pp. 192-195.

Vozdeistvie metallurgicheskikh proizvodstv na lesnye ekosistemy Kol'skogo poluostrova (The impact of metallurgical industries on the forest ecosystems of the Kola Peninsula), St. Petersburg: Rodniki, 1995, 251 p.

Vliyanie promyshlennogo atmosfernogo zagryazneniya na sosnovye lesa Kol'skogo poluostrova (The influence of industrial air pollution on pine forests of Kola Peninsula), Leningrad: Botanicheskii institut im. V. L. Komarova AN SSSR, 1990, 195 p.

Vtorova V. N., Krugovorot veshchestv nekoto-rykh tipov severotaezhnykh elovykh lesov pri tekhnogennom zagryaznenii (Sub-

stances cycle in some types of northern taiga spruce forests under technogenic pollution), Pochvovedenie, 1986, No 4, pp. 90-102.

World reference base for soil resources 2014, International soil classification system for naming soils and creating legends for soil maps. Update 2015. World soil resources reports 106, FAO, Rome, 192 p.

Yakovlev B. A., Klimat Murmanskoi oblasti (The climate of the Murmansk region), Murmansk: Murmanskoe knizhnoe izdatel'stvo, 1961, 180 p.

Yarmishko V. T., Sosna obyknovennaya i at-mosfernoe zagryaznenie na Evropeiskom Severe (Scots pine and aerial pollution in the European North), St. Petersburg: Izd-vo NII khimii SPbGU, 1997, 210 p.

Yarmishko V. T., Bakkal I. Yu., Borisova O. V., Gorshkov V. V., Katyutin P. N., Lyangu-zova I. V., Maznaya E. A., Stavrova N. I., Yarmishko M. A., Dinamika lesnykh soob-shchestv severo-zapada Rossii (Dynamics of forest communities of North-West Russia) St. Petersburg: VVM, 2009, 276 p.

Yarmishko V. T., Sostoyanie i produktivnost' rastenii napochvennogo pokrova sos-novykh lesov v usloviyakh aerotekhno-gennogo zagryazneniya na Evropeiskom Severe (State and productivity of overground plants in pine forests under aero-industrial contamination on European North), Uspekhi sovremennogo estestvoz-naniya, 2012, No 11-1, pp. 18-21.

Yashin I. M., Raskatov V. A., Shishov L. L., Vod-naya migratsiya khimicheskikh elementov

v pochvennom pokrove (Water migration of chemical elements in the soil), Moscow: Izd-vo MSKhA, 2003, 316 p.

Zamolodchikov D. G., Kobyakov K. N., Koko-rin A. O., Aleinikov A. A., Shmatkov N. M., Les i klimat (Forest and climate), Moscow: Vsemirnyi fond dikoi prirody (WWF), 2015, 40 p.

Zenkova I. V., Struktura soobshchestv be-spozvonochnykh zhivotnykh v lesnykh pod-zolakh Kol'skogo poluostrova. Diss. kand. biol. nauk (The structure of invertebrate communities in the forest podzols of the Kola Peninsula. Candidate's biol. sci. thesis), Apatity, 2000, 156 p.

Zenkova I. V., Diversity of earthworms and ecology of the dominating species Lum-bricus rubellus Hoffmeister, 1843 in the northern taiga podzols of the Murmansk region (Oligochaeta, Lumbricidae), Zoology in the Middle East Supplementum, 2010, Vol. 2, pp. 141-150.

Zenkova I. V., Rapoport I. B., Species richness and high altitude distribution of earthworms in the Khibiny Mountain Massive (Murmansk Region), Advances in Earthworm Taxonomy VI (Annelida: Oligochaeta), Proc. XI International Oligochaete Taxonomy Meeting, Palmeira de Faro, Portugal, 22-25 April, 2013, Heidelberg: Kas-parek Verlag, 2014, pp. 141-151.

Zenkova I. V., Rapoport I. B., Monitoring raz-noobraziya i chislennosti dozhdevykh chervei v lesnykh podzolakh Murman-skoi oblasti (Monitoring of diversity and abundance of earthworms in forest pod-

zols of the Murmansk region), Materialy Vseross. nauch. konf. (s mezhdunarod. uchastiem), posvyashchennoi 85-letiyu or-ganizatsii Tsentral'no-Lesnogo gosudarst-vennogo prirodnogo biosfernogo zapoved-nika i 100-letiyu zapovednoi sistemy Rossii "Vklad zapovednoi sistemy v sokhranenie bioraznoobraziya i ustoichivoe razvitie" (Proc. All-Russian conference with International Participation dedicated to the 85th anniversary of the organization of the Central Forest State Natural Biosphere Reserve and the 100th anniversary of the reserve system of Russia "Contribution of the Protected System to Biodiversity Conservation and Sustainable Development"), Zapovednyi, 14-17 August, 2017, Tver: TGU, 2017, pp. 178-184.

Zenkova I. V., Val'kova S. A., Mollyuski tselin-nykh i tekhnogenno-transformirovan-nykh podzolov Kol'skogo Severa (Mol-lusks of virgin and technogenically transformed podzols of the Kola North), Zoo-logicheskii zhurnal, 2008, Vol. 87, No 3, pp. 259-267.

Zenkova I. V., Borovichev E. A., Koroleva N. E., Davydov D. A., Biota severotaezhnogo sos-novogo lesa na illyuvial'no-gumusovom podzole (Biota of the northern taiga pine forest on illuvial-humus podzol), Nauch-nye osnovy ustoichivogo upravleniya lesami, Mater. II. Vseross. konf. s mezhdunar. uchast-iem (Scientific Foundations of Sustainable Forest Management, Proc. II All-Russian Conference with International Participation), Moscow: CEPF RAS, 2016, p. 31.

Zenkova I. V., Tiunov A. V., Rozanova O. L., Tro-ficheskaya struktura pochvennoi fauny v lesnykh ekosistemakh Kol'skoi subarktiki (po dannym izotopnogo sostava azota S15N i ugleroda S13C) (Trophic structure of the soil fauna in the subarctic forest ecosystems of the Kola Peninsula (based on theisotopic composition of nitrogen S15N and carbon S13C)), Ekologicheskie problemy severnykh regionov i puti ikh resheniya, Tezisy dokladov VII Vseross. nauchn. konf. s mezhdunar. uch., posvyashchennoi 30-letiyu Instituta problem promyshlennoi ekologii Severa FITs KNTs RAN i 75-letiyu so dnya rozhdeniya d. b. n., prof. V. V. Nikonova (Ecological Problems of the Northern Regions and Ways to Their Solution, Abstracts VII All-Russian

Scientific Conference with International Participation, dedicated to the 30th anniversary of the Institute of North Industrial Ecology Problems and to the 75th anniversary celebration of Professor V. V. Nikonov), Apatity, 16-22 June, 2019, Apatity: Izd-vo KNTs RAN, 2019, pp. 28-30.

Zhukova L. A., Lugovik izvilistyi (Meadow winding), In: Biologicheskaya flora Mosk-ovskoi oblasti. Vyp. 5. (Biological flora of the Moscow region. Issue. 5), Moscow: Izd-vo Moskovskogo universiteta, 1980, pp. 46-57.

Zvyagintsev D. G., Metody pochvennoi mikrobi-ologii i biokhimii (Methods of soil microbiology and biochemistry), Moscow: Izd-vo MGU, 1991, 304 p.

carbon and nitrogen content and reserves in terrestrial ecosystems of the murmansk region

T. A. Sukhareva ^ E. A. Ivanova1 V. V. Ershov1 I. V. Zenkova1 M. V. Korneykova12, I. M. Shtabrovskaya1 A. S. Soshina1

1 Institute of Industrial Ecology Problems of the North, Kola Scientific Center, Russian Academy of Sciences, Akademgorodok, 14a, Apatity, Murmansk region, 184209, Russia

22Peoples' Friendship University of Russia (RUDN University), Miklukho-Maklaya str., 6, Moscow, 117198, Russia

* E-mail: t.sukhareva@ksc.ru

Received: 10.04.2023 Revised: 15.06.2023 Accepted: 18.06.2023

The article provides an overview of own and literature data on phytomass reserves, carbon and nitrogen content, diversity of soil fauna and mycobiota in terrestrial ecosystems of the Murmansk region under conditions of combined action of natural and anthropogenic factors. The environmental factors determining the functioning of ecosystems, including the regulation of carbon cycles, are considered. It is shown that in representative spruce and pine forests, the concentrations and precipitation of carbon compounds from the atmosphere and its removal from soil waters are higher in the subcron spaces than in the intercron spaces. In soil waters, there is a decrease in carbon removal with the depth of the soil profile. The podzols are characterized by a bimodal distribution of humus over the soil profile with maxima in the organogenic and illuvial horizons. The carbon content in the organogenic horizon of the soils of spruce and pine forests varies from 12 to 54%, nitrogen — from 4.7 to 18.7 g/kg. The main carbon reserves in the organogenic horizon of forest soils are concentrated in the sub-crown spaces and reach 27-34 t/ha. Carbon reserves in the meter layer of soil (mineral horizons) are 47-60 t/ha. The phytomass reserves of the North taiga forests are characterized by low values (12-188 t/ha). Significant reserves of plant organic matter of the North Taiga forests are concentrated in the ground cover. The carbon content in the assimilating organs (leaves/needles, shoots) of plants of the North Taiga forests varies from 35 to 73%, nitrogen — from 5.4 to 23.6 g/kg. The rate of decomposition of plant residues and carbon loss during the decomposition of the fall of evergreen plants in spruce forests is higher than in pine forests, as are the indicators of the number of soil macrofauna. The podzols of the North Taiga forests correspond to the predominance of secondary destroyers of plant litter — humifiers of earthworms and mixophages (wireworms, litter mollusks) and the absence of calcifilic groups of mineralizers (woodlice, bipedal millipedes). 122 species of microscopic fungi have been isolated from the soils of the Murmansk region. Species of pp. Penicillium and Umbelopsis were dominant in terms of abundance in the background soil, in anthropogenically altered soils — species of pp. Aureobasidium, Penicillium, Trichocla-dium, Trichoderma and Umbelopsis.

Key words: North taiga forests, tundra, phytomass, soils, carbon, nitrogen, soil fauna and mycobiota, natural and anthropogenic factors, Arctic

Рецензент: к. б. н., м. н. с. Кузнецова А. И.

СОДЕРЖАНИЕ И ЗАПАСЫ УГЛЕРОДА И АЗОТА В НАЗЕМНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ МУРМАНСКОЙ ОБЛАСТИ Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Аннотация научной статьи по биологическим наукам, автор научной работы — Т. А. Сухарева, Е. А. Иванова, В. В. Ершов, И. В. Зенкова, М. В. Корнейкова

Похожие темы научных работ по биологическим наукам , автор научной работы — Т. А. Сухарева, Е. А. Иванова, В. В. Ершов, И. В. Зенкова, М. В. Корнейкова

CARBON AND NITROGEN CONTENT AND RESERVES IN TERRESTRIAL ECOSYSTEMS OF THE MURMANSK REGION

Текст научной работы на тему «СОДЕРЖАНИЕ И ЗАПАСЫ УГЛЕРОДА И АЗОТА В НАЗЕМНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ МУРМАНСКОЙ ОБЛАСТИ»