CC BY
43
УДК 630*165.6 + 630*232.311.3
Н. Н. Бессчетнова
СРАВНИТЕЛЬНАЯ ОЦЕНКА ПЛЮСОВЫХ ДЕРЕВЬЕВ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ ПО СОДЕРЖАНИЮ КРАХМАЛА В ПОБЕГАХ
Установлена генотипическая обусловленность специфики плюсовых деревьев сосны обыкновенной по накоплению крахмала в тканях годичных побегов. Различия зафиксированы на объектах постоянной лесосеменной базы и единого генетико-селекционного комплекса, созданных в Нижегородской области. Заметное влияние на проявление разнообразия оказывают факторы среды и качество прививок.
Ключевые слова: сосна обыкновенная, плюсовые деревья, клоны, содержание крахмала.
Введение. Организация надежно функционирующей лесосеменной базы, центральное место в которой занимают лесосеменные плантации, созданные на селекционно-генетической платформе, является необходимым условием стабильной эксплуатации лесных ресурсов на основе их эффективного воспроизводства и устойчивого управления этим процессом [1-4]. Одним из сложных в решении вопросов остается формирование ассортимента таких объектов. Принято считать [4-6], что он должен быть представлен достаточным числом используемых плюсовых деревьев с широким спектром ценных признаков и свойств. При этом продуктивность насаждений и интенсивность их семеношения в значительной степени связана с резистентностью и адапти-рованностью растений к существующим экологическим условиям и преимущественно определяется соответствием ритмов их фенологического развития ходу сезонных изменений погодных условий в местах обитания.
Физиологические показатели объективно характеризуют биологическое состояние растительного организма, обусловливают его приспособленность к экологической обстановке и выживаемость: морозостойкость, продолжительность макро- и микроспоро-генеза, сроки выхода из состояния покоя, темпы роста и др. Во многом они определяют различия между популяциями и экотипами [7, 8]. Содержание в тканях древесных и кустарниковых пород запасных веществ выступает надежным критерием сравнительной оценки их устойчивости к неблагоприятным факторам среды [9, 10]. Методы гистохимических исследований привлекаются достаточно широко для решения подобных задач [11]. В соответствии с этим нами была предпринята попытка определения физиологических показателей, в частности, наличия крахмала в побегах плюсовых деревьев сосны обыкновенной, размещенных в объектах постоянной лесосеменной базы (ПЛСБ) и единого генетико-селекционного комплекса (ЕГСК), созданных в Нижегородской области.
Цель работы: установить характер накопления крахмала клонами плюсовых деревьев сосны обыкновенной и на этой основе оценить степень наследственной обусловленности различий между ними по способности аккумулировать запасные вещества в тканях годичных побегов.
Методы и объекты исследования. Объектом исследований выступали одновозра-стные клоны плюсовых деревьев сосны обыкновенной, сосредоточенные в их архивах и
© Бессчетнова Н. Н., 2010.
представленные на лесосеменных плантациях (ЛСП) ГУ НО «Семеновский спецсем-лесхоз». Каждое плюсовое дерево (ортет) представлено тремя своими клонами (раме-тами), на каждом из которых отбирали 3-5 нормально развитых ветвей. Элиминация влияния сопутствующих факторов обеспечивалась соблюдением ряда условий. Однолетние побеги срезали одновременно и равномерно с однотипных участков кроны: хорошо освещенная периферийная часть её среднего яруса. Первичная единица выборки в опыте представлена временными препаратами поперечных срезов из средней части годичного прироста, которые после окрашивания и фиксации анализировались с помощью микроскопа Микмед-2. Содержание крахмала оценивали по реакции на раствор Люголя [12] в условных баллах по предложенной нами шкале. Учет вели по зонам: сердцевине, перимедуллярной зоне ксилемы, ранней и поздней ксилеме, сердцевинным лучам, смоляным ходам, флоэме, - раздельно и по общей сумме. В качестве контроля визирования использовались неокрашенные срезы, не подвергавшиеся воздействию тестирующих реагентов. Сроки взятия проб приурочены к характерным фенологическим состояниям изучаемых растений: период покоя (первый срок учета), выход из состояния покоя (второй срок учета), начало образования поздней ксилемы (третий срок учета), переход в состояние покоя (четвертый срок учета). Схема опыта обеспечивала построение иерархических комплексов и выполнение однофакторного и двухфакторно-го дисперсионного анализа.
Результаты исследований и их обсуждение. Изучение содержания крахмала в клетках годичных побегов плюсовых деревьев, представленных на объектах анализа своими одновозрастными клонами, выявило заметные расхождения их средних значений (рис. 1-3).
Клоны плюсовых деревьев
Рис. 1. Содержание крахмала (сумма баллов по учетным тканям и зонам) в архиве № 1 в первый срок учета (январь 2008 г.)
Различия зафиксированы в составе всех обследованных объектов ПЛСБ и ЕГСК. На каждом из них степень несовпадений при одновременном учете (04.01.2008 г.) оказалась неодинаковой, что в большей мере проявилось на ЛСП 24. Здесь минимальная оценка (4,50 балла) у клона К-6 в 4,12 и 2,78 раза меньше, чем у клона К-49 (18,56 балла) и обобщенного среднего (12,49 балла) соответственно.
Неодинаковый уровень разброса значений в представленных архивах клонов и на ЛСП в известной мере может быть связан со спецификой их ассортиментного состава. Кроме того отмеченная картина может объясняться еще и тем, что условия среды в
значительной степени определяют способность растений к реализации своего потенциала в синтезе запасных веществ. На бездефицитном фоне с высоким уровнем обеспеченности жизненно важными факторами (почвенного плодородия, освещенности и пр.) клоны, склонные к интенсивному продуцированию в благоприятных условиях существования, получают возможность проявить эту способность. При возникновении дефицита по какому-либо фактору они не смогут реализовать и продемонстрировать эти свои качества и лишь достигнут характеристик тех особей, которые отличались общим невысоким пределом образования и накопления органических соединений.
.о с. с. га ш
18 16 14 12 10 8 6 4 2 0
ьэ-
аа\\а
а
а
а
а
Z3
/J
/7
^ ^
Клоны плюсовых деревьев
Рис. 2. Содержание крахмала (сумма баллов по учетным тканям и зонам) в архиве № 4 в первый срок учета (январь 2008 г.)
20
18
16
14
12
.0
с. с. 10
га
ш 8
6
4
2
0
1
^г ^г ^г
(М ГО О! Ю О ю Ü"
Г- Г- О! О т
0.1 СЧ сч! О.
^¿^¿^¿^¿^¿^¿¿¿¿¿^ ¿О
Клоны плюсовых деревьев
Рис. 3. Содержание крахмала (сумма баллов по учетным тканям и зонам) на ЛСП № 24 в первый срок учета (январь 2008 г.)
Чем полнее представлен экологический фон, тем контрастнее проявление одного и того же признака у сопоставляемых объектов. Так, на ЛСП № 24 основным фактором, отличающим условия произрастания на ней от таковых в архивах клонов, является оптимальное освещение кроны у всех рамет, а также более полное удовлетворение их потребности в элементах почвенного плодородия. Это определено принятыми схемами
размещения посадочных мест: на ЛСП площадь питания на одно растение в 3-4 раза больше, чем в архивах. Объяснить выраженную сглаженность показателя в архиве № 1 по сравнению с более контрастной картиной в архиве № 4 можно теми же причинами. Аналогичные выводы удается сделать и по другим срокам учета, притом, что уровень содержания крахмала и соотношения между клонами в этих случаях оказались иными.
Существенность установленных различий подтвердил однофакторный дисперсионный анализ (табл. 1).
Т а б л и ц а 1
Оценки различий между плюсовыми деревьями сосны обыкновенной по содержанию крахмала в побегах
Срок учета Критерий Фишера Доля влияния фактора (Ъ2 ± sh2) НСР D- критерий Тьюки
по Плохинскому по Снедекору
F А оп F05/ F01 h2 ± Sh2 h2 ± Sh2
1 2 3 4 5 6 7 8 9
Архив клонов № 1
I - январь 2008 г. 2,55 1,62/1,97 0,2337 0,0916 0,1470 0,1020 1,08 1,96
II - апрель 2008 г. 6,33 1,62/1,97 0,4309 0,0680 0,3721 0,0751 2,42 4,37
III - июль 2008 г. 1,58 1,62/1,97 0,1590 0,1006 0,0606 0,1123 2,65 4,79
IV - декабрь 2008 г. 2,48 1,62/1,97 0,2290 0,0922 0,1415 0,1026 2,15 3,89
Архив клонов № 4
I - январь 2008 г. 3,66 1,45/1,69 0,3065 0,0838 0,2279 0,0933 2,58 4,65
II - апрель 2008 г. 2,74 1,45/1,69 0,2485 0,0908 0,1617 0,1013 3,01 5,42
III - июль 2008 г. 4,90 1,45/1,69 0,3719 0,0759 0,3023 0,0843 2,52 4,54
IV - декабрь 2008 г. 2,66 1,45/1,69 0,2433 0,0914 0,1558 0,1020 2,40 4,33
ЛСП № 24
I - январь 2008 г. 5,53 1,45/1,69 0,4020 0,0727 0,3348 0,0808 3,51 6,33
II - апрель 2008 г. 1,95 1,45/1,69 0,1955 0,1002 0,0975 0,1124 0,65 1,18
III - июль 2008 г. 6,30 1,45/1,69 0,4337 0,0688 0,3708 0,0765 2,87 5,18
IV - декабрь 2008 г. 5,82 1,45/1,69 0,4143 0,0712 0,3488 0,0791 3,24 5,85
Материалы таблицы позволяют заметить, что в большинстве случаев учета в комплексах клонов плюсовых деревьев, введенных в состав объектов ПЛСБ и ЕГСК, опытные критерии Фишера превосходят свои табличные величины как на пятипроцентном, так и на однопроцентном уровне значимости. Наименьшая существенная разность и D-критерий Тьюки обозначают критический порог существенности различий и позволяют установить, между какими вегетативными потомствами он будет превышен.
Полученные оценки соответствуют представлению о выровненности условий произрастания на каждом из опытных участков и минимизации в соответствии с этим влияния внешних факторов на дифференциацию анализируемых растений по учитываемому показателю. При этом следует иметь в виду, что изменение экологических условий для того или иного клона (участие его в составе и ЛСП № 24, и архивах №1 и №4) может вызвать у каждого из них вполне специфическую реакцию, связанную с индивидуальным порогом критических требований к ресурсному потенциалу среды. Это может выражаться, в том числе, в особенностях реализации их возможностей синтезировать, транспортировать, трансформировать и накапливать продукты фотосинтеза. Тогда мы вправе ожидать и неодинаковый уровень дисперсии значений изучаемого признака на указанных опытных участках.
Доля влияния организованных факторов, которые в нашем случае определены принадлежностью к тому или иному клону, составляла от 19,55 до 43,37 % (на ЛСП № 24 во второй и третий срок учета соответственно). Сказанное справедливо в отношении
вариантов, где отвергается нулевая гипотеза. Полученный результат свидетельствует о заметной генотипической обусловленности различий между вегетативными потомст-вами плюсовых деревьев по способности накапливать в своих тканях крахмал. Такой их уровень фиксируется во все сроки учета на всех обследованных участках. Это обусловливает принципиальную возможность привлечения данного показателя для включения в состав комплекса признаков при многомерной идентификации объектов лесной селекции: плюсовых деревьев, их клонов и семенных репродукций.
Вместе с тем влияние неорганизованных факторов, в число которых могут быть включены и факторы среды, оказалось преобладающим и во всех случаях учета превышало 50 %. Данное обстоятельство указывает на значительную зависимость проявляющейся способности плюсовых деревьев накапливать в тканях своих побегов крахмал от воздействия внешних условий. Оно способно нивелировать разницу в показателях, имеющую генотипическую природу, и предопределяет возможность достаточно больших изменений в фенотипических проявлениях признака. Это влияние способно изменить соотношение в показателях определенного набора клонов при учетах в разные сезоны года, характеризующиеся несходными климатическими параметрами.
Эффективность действия всех организованных факторов, вызывающих различия между плюсовыми деревьями по накоплению крахмала, позволила установить двух-факторный иерархический дисперсионный анализ (табл. 2).
В большинстве вариантов опыта различия между собственно плюсовыми деревьями - ортетами (каждое представлено комплексом клонов - рамет) оказались существенными. Опытные критерии Фишера превосходят соответствующие критические значения. Исключение составили: архив № 4 в первый и четвертый срок учета, архив № 1 в третий и четвертый срок учета. Влияние фактора «различия между ортетами» достаточно велико: от 23,37 (архив № 1 в первый срок учета) до 43,37 % (ЛСП № 24 в третий срок учета).
Действие различий между раметами соизмеримо с вышеотмеченными значениями и оценивается интервалом 22,25 - 47,37 % (в архивах клонов № 1 и № 4 в первый срок учета). Возникновение влияния данного фактора связано с неоднородностью вегетативного потомства одного плюсового дерева и может быть объяснено, исходя из следующих соображений. Существующие регламенты и реализуемая в соответствии с ними агротехника создания ЛСП вегетативного происхождения и архивов клонов (от момента первичного освоения участка до этапа перехода растений в генеративную фазу) предусматривает предельно возможное выравнивание условий произрастания и минимизацию в этой связи их дифференцирующего эффекта. Кроме того принятые приемы тиражирования и режимы выращивания посадочного материала обеспечивают однотипность его технологических параметров. Действенной причиной неравноценности прививок (именно этот метод размножения использовался для создания анализируемых объектов) остается качество работ при их выполнении, как впрочем, и индивидуальное состояние подвоя и привоя. Это может в значительной мере определять успешность их срастания и последующее развитие. Такое объяснение выглядит вполне логичным, поскольку в пределах одного клона все его представители генетически идентичны.
Влияние факторов среды преобладает далеко не во всех случаях: на их долю приходится от 21,55 (ЛСП № 24 в четвертый срок учета) до 54,38 % (архив № 1 в первый срок учета).
Следует отметить, что двухфакторный иерархический дисперсионный анализ подтвердил оценки генотипической обусловленности различий между плюсовыми деревьями по содержанию крахмала, проявившиеся на объектах ПЛСБ и ЕГСК и отмеченные
в ходе однофакторного анализа (см. табл. 1, 2). При этом он позволил вычленить долю влияния такого фактора, как «различия между раметами».
Т а б л и ц а 2
Оценка существенности различий между плюсовыми деревьями по накоплению крахмала в побегах годичных побегов
Объекты ПЛСБ, ЕГСК Источник дисперсии (фактор влияния) Критерий Фишера по факторам Доля влияния фактора ф2 ± sh2)
по Плохинскому по Снедекору
F А оп F05 / F01 h2 ± Sh2 h2 ± Sh2
1 2 3 4 5 6 7 8
Первый срок учета: январь 2008 г.
Архив клонов №1 различия между ортетами 2,196 1,80 / 2,30 0,2337 0,3665 0,1491 0,4070
различия между раметами 1,227 1,44 / 1,68 0,2225 0,2592 0,0600 0,3133
остаточная дисперсия 0,5438 0,4562 0,7910 0,2090
Архив клонов №4 различия между ортетами 1,339 1,59 / 1,93 0,3065 0,3352 0,2316 0,3714
различия между раметами 6,463 1,32 / 1,48 0,4737 0,1754 0,4960 0,1680
остаточная дисперсия 0,2199 0,7801 0,2724 0,7276
ЛСП № 24 различия между ортетами 1,890 1,59 / 1,93 0,4020 0,2907 0,3213 0,3299
различия между раметами 8,172 1,32 / 1,48 0,4375 0,1875 0,4785 0,1738
остаточная дисперсия 0,1606 0,8394 0,2002 0,7998
1 2 3 4 5 6 7 8
Второй срок учета: апрель 2008 г.
Архив клонов №1 различия между ортетами 3,131 1,80 / 2,30 0,4309 0,2722 0,3615 0,3054
различия между раметами 3,071 1,44 / 1,68 0,2878 0,2374 0,2607 0,2464
остаточная дисперсия 0,2812 0,7188 0,3778 0,6222
Архив клонов №4 различия между ортетами 2,004 1,59 / 1,93 0,2485 0,3632 0,1655 0,4033
различия между раметами 1,555 1,32 / 1,48 0,2566 0,2478 0,1303 0,2899
остаточная дисперсия 0,4949 0,5051 0,7041 0,2959
ЛСП № 24 различия между ортетами 2,724 1,59 / 1,93 0,4322 0,2760 0,3561 0,3130
различия между раметами 4,053 1,32 / 1,48 0,3263 0,2246 0,3248 0,2251
остаточная дисперсия 0,2415 0,7585 0,3191 0,6809
Третий срок учета: июль 2008 г.
Архив клонов №1 различия между ортетами 0,877 1,80 / 2,30 0,1590 0,4022 0,0796 0,4402
различия между раметами 2,460 1,44 / 1,68 0,3789 0,2070 0,3013 0,2329
остаточная дисперсия 0,4621 0,5379 0,6191 0,3809
1 2 3 4 5 6 7 8
Архив клонов №4 различия между ортетами 2,591 1,59 / 1,93 0,3719 0,3036 0,2979 0,3394
различия между раметами 2,690 1,32 / 1,48 0,2970 0,2343 0,2530 0,2490
остаточная дисперсия 0,3312 0,6688 0,4491 0,5509
ЛСП № 24 различия между ортетами 2,805 1,59 / 1,93 0,4337 0,2753 0,3582 0,3120
различия между раметами 3,846 1,32 / 1,48 0,3181 0,2273 0,3125 0,2292
остаточная дисперсия 0,2481 0,7519 0,3294 0,6706
Четвертый срок учета: декабрь 2008 г.
Архив клонов №1 различия между ортетами 1,526 1,80 / 2,30 0,2290 0,3688 0,1495 0,4067
различия между раметами 2,057 1,44 / 1,68 0,3137 0,2288 0,2216 0,2595
остаточная дисперсия 0,4574 0,5426 0,6288 0,3712
Архив клонов №4 различия между ортетами 1,434 1,59 / 1,93 0,2433 0,3657 0,1649 0,4036
различия между раметами 2,597 1,32 / 1,48 0,3511 0,2163 0,2901 0,2366
остаточная дисперсия 0,4056 0,5944 0,5450 0,4550
ЛСП № 24 различия между ортетами 2,302 1,59 / 1,93 0,4143 0,2847 0,3361 0,3227
различия между раметами 5,156 1,32 / 1,48 0,3703 0,2099 0,3856 0,2048
остаточная дисперсия 0,2155 0,7845 0,2784 0,7216
Выводы
1. Плюсовые деревья сосны обыкновенной, представленные своими клонами в их архивах и на лесосеменных плантациях, существенно различаются по способности накапливать крахмал в тканях годичных побегов. Выявленная дифференциация ассортиментного состава объектов ПЛСБ и ЕГСК устойчива и проявляется в течение всего года на каждом из обследованных участков.
2. Отмеченная неоднородность вегетативного потомства плюсовых деревьев в значительной мере обусловлена генотипически, что подтвердили результаты однофактор-ного и двухфакторного дисперсионного анализа.
3. Содержание крахмала в побегах клонов плюсовых деревьев зависит от факторов среды, доля влияния которых составляет 21,55 - 54,38 %. Компонент дисперсии, связанной с различиями между раметами, также достаточно велик и оценивается пределами 22,25 - 47,37 %. Его возникновение объясняется преимущественно разнокачествен-ностью прививок.
4. Наследственный характер контрастных различий между плюсовыми деревьями по накоплению крахмала в тканях побегов предопределяет целесообразность привлечения данного признака для осуществления многомерной идентификации объектов лесной селекции.
Список литературы
1. Яблоков, А. С. Лесосеменное хозяйство / А. С. Яблоков. - М.: Гослесбумиздат, 1965. - 465 с.
2. Коновалов, Н. А. Основы лесной селекции и сортового семеноводства / Н. А. Коновалов, Е. А. Пугач. - М.: Лесная промышленность, 1978. - 176 с.
3. Правдин, Л. Ф. Научные основы организации устойчивой лесосеменной базы / Л. Ф. Правдин, В. П. Яркин // Научные основы селекции хвойных древесных пород. - М.: Наука, 1978. - С. 125 - 142.
4. Ефимов, Ю. П. О новой категории семенных плантаций древесных пород в лесном семеноводстве России / Ю. П. Ефимов // Селекция, генетические ресурсы и сохранение генофонда лесных древесных растений (Вавиловские чтения) / Матер. Междунар. научн. конф.: Сб. науч. тр. ИЛ НАН Беларуси. -Вып. 59. - Гомель, 2003. - С. 200 - 204.
5. Потылев, В. Г. Проблемы лесного селекционного семеноводства / В. Г. Потылев // Лесохозяйст-венная информация. - 1997. - № 3. - С. 14 - 30.
6. Царев, А. П. Вопросы и проблемы плюсовой селекции / А. П. Царев, Н. В. Лаур // Лесной вестник. - 2006. - № 5. - С. 118 - 123.
7. Демаков, Ю. П. Диагностика устойчивости лесных экосистем / Ю. П. Демаков. - Йошкар-Ола, 2000. - 416 с.
8. Карасева, М. А. Физиологическая оценка устойчивости лиственницы сибирской в Среднем Поволжье / М. А. Карасева, В. Н. Карасев, А. А. Моторкин // Хвойные бореальной зоны. Лиственница. -Вып. 1. - Красноярск, 2003. - С. 27 - 35.
9. Сергеев, Л. И. Морфо-физиологическая периодичность и зимостойкость древесных растений / Л. И. Сергеев, К. А. Сергеева, В. К. Мельников. - Уфа, 1961. - 223 с.
10. Сергеева, К. А. Физиологические и биохимические основы зимостойкости древесных растений / К. А. Сергеева. - М.: Наука, 1971. - 175 с.
11. Генкель, П. А. Состояние покоя и морозоустойчивость плодовых растений / П. А. Генкель, Л. Ф. Окнина. - М.: Наука, 1964. - 242 с.
12. Прозина, Н. М. Ботаническая микротехника / Н. М. Прозина. - М.: Высшая школа, 1960. - 205 с.
Статья поступила в редакцию 20.04.10.
N. N. Besschetnova
COMPARATIVE ESTIMATION OF STARCH CONTENT IN THE SPROUTS OF SCOTCH PINE PLUS-TREES
Genotypical dependence of the specific nature ofplus-trees of scotch pine on starch accumulation in a one-year sprouts" tissue is determined. Distinctions are fixed on the facilities of a constant forest and seed base and an integrated genetic-selection complex, created in the Nizhni Novgorod region. Environment factors and inoculations quality show telling impact on diversity manifestation.
Key words: a Scotch pine, plus-trees, clones, starch content.
БЕССЧЕТНОВА Наталья Николаевна - кандидат сельскохозяйственных наук, доцент кафедры лесных культур Нижегородской государственной сельскохозяйственной академии. Область научных интересов - проблемы эффективности лесной селекции и совершенствования селекционного потенциала плюсовых деревьев основных лесообразующих пород. Автор 40 публикаций. E-mail: [email protected]
