CC BY
40ТРУДЫ МОРДОВСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ЗАПОВЕДНИКА ям. п. Г. СМИДОВИЧА
Выпуск 3 1966 г.
Л.П.БОРОДИН ■
СРАВНИТЕЛЬНАЯ ОЦЕНКА ЭФФЕКТИВНОСТИ РАЗНЫХ МЕТОДОВ ЛОВА МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ
Для изучения фаунистических комплексов или частных вопросов биологии мелких млекопитающих, а также для учета численности этих зверьков широко используются ловушки Геро (иначе — давилки) и ловчие цилиндры. Существует немало методических указаний по поводу применения названных орудий лова (Новиков, 1949; 1953 и др.).
В целях унификации учета мышевидных, основанного на применении давилок, разработаны инструкции, которыми пользуются многие учреждения, связанные по роду своей деятельности с этой группой млекопитающих. На основании материалов учета строятся прогнозы численности вредных для сельского хозяйства и опасных в эпидемическом отношении видов, проектируются и осуществляются профилактические и истребительные мероприятия. Практическое значение службы учета мышевидных и необходимость этой работы не требуют обоснований и доказательств. Вызывает некоторые замечания лишь организационная сторона дела. В частности, надо совершенствовать методику первичной полевой информации этой службы, так как опираясь на показатели учетов давилками, она недостаточно объективна.
С целью уточнения сказанного в настоящей статье рассматривается в сравнительном аспекте эффективность лова мелких млекопитающих, осуществленного с помощью давилок и цилиндров; выясняется степень приближения того и другого материала к действительному соотношению видов в природе. Результативность давилок сопоставляется с уловистостью цилиндров« установленных в одном случае по методу А. Н. Формозова (1948), с направляющими заборчиками, а в другом — по .методу В. А. Попова (1945), в канавках (Новиков, 1949 и 1953).
Выражение эффективности давилок и цилиндров в идентичных показателях невозможно, так как эти способы добычи основаны на разных принципах действия. Поэтому для сопоставлений в статье использовано (по годам и в целом) общее
количество пойманных зверьков» выраженное в процентах, безотносительно к числу действовавших ловушек. А вопросы общего порядка рассмотрены отдельно.
Материал Мордовского заповедника представлен 4676 случаями добычи зверьков. Из них поймано давилками 3398 экземпляров, цилиндрами с направляющими заборчиками—801 и цм* линдрами в канавках—477. '
Давилки
Обзор этого метода изучения мелких млекопитающих сделан по материалам учетов в заповеднике за последние 6 лет (1960—1965 гг.), а также аналогичным данным Ю. Ф. Штарева за 4 года (1962—1965 гг.) и небольшим эпизодическим сбором автора (60-е годы). Во всех этих случаях была использована общепринятая приманка — корки черного хлеба, сдобренные' постным маслом.
Учет проводится ежегодно на постоянных линиях и по принятой системой заповедников методике. Стации: бор липняко-вый, бор черничниковый и пойменная крупнотравная дубрава.
Таблица 1
Результаты учета мышевидных в Мордовском заповеднике за 6 лет
Годы Всего
1960 1961 | 1962 1963 1964 1965
Всего поймано зверьков
(100И) 167 281 432 593 329 391 2182
В том числе (96):
Рыжие полевки 47,8 61,6 73,8 74,1 56,8 67,0 66,7
Серые полевки 17,2 0,4 2,8 9,5 0,9 1,6 4.8
Водяная крыса 0 0 0 0,4 0 0 0,1
Мыши рода Ародепию 21,6 33,8 14,8 10,8 31.0 17,6 19.6
Мышь-малютка 0 0 0 0,2 0 0,3 0,1
Лесная соня 0 0 0 0 0,3 0 0,05
Бурозубки 13,4 4,2 8,6 4,5 11,0 13,0 8.4
Куто!» 0 0 0 0,5 0 0,5 0.25
Из таблицы видно, что в сборах всех лет явно доминируют рыжие полеэки и в частности рыжая, так как встречи красной полевки в заповеднике редки.
Мыши рода Аробешиэ занимают по частоте попаданий в ловушки второе место. Среди представителей этого рода (100%) преобладает желтогорлая мышь (59%), реже попадается лесная (38%) и совсем редко — полевая (3%).
Третье место принадлежит бурозубкам (100%). В уловах всегда и значительно преобладает обыкновенная бурозубка (91%), реже встречается малая (7%) и совсем редко — средняя
(2%). Попутно надо отметить следующее очень интересное об» стоятельство — в условиях Мордовского заповедника в давший идут только молодые особи бурозубок, а взрослые совсем в попадаются. Если это общее положение, то оно соответствую щим образом характеризует и всю методику в целом.
На четвертом месте серые полевки (100%). Из них чащ| попадает в давилки обыкновенная (70%) и реже — экономка (30%). Пашенной нет совсем.
Поимки таких видов, как кутора, водяная крыса, мышь* малютка и лесная соня, носят чисто случайный характер и ни | какой мере не отражают состояния и жизни их популяций. ^ Просматривая табл. 1 по годам, нетрудно выявить опредё ленную схему, присущую уловам мышеобразных давилками! Уловы эти и в видовом, и в количественном отношениях весьш однотипны. Несколько оживляют картину лишь бурозубки $ серые полевки, меняясь иногда местами, и случайные попадаЦ ния Других видов. ■<
Ниже приведены результаты сравнительных учетов мышевидных в заповеднике и смежных с ним Харинском и Старо-* Ужовском лесничествах (запад. Мордовии), проведенных-Ю. Ф. Штаревым в течение 1962—1965 гг. Стации: хвойно-лист-венные молодняки и ельники. В табл. 2 даны итоговые цифры, так как видовая структура уловов по годам весьма сходна с общей схемой (табл. 1).
Таблица 2
Результаты сравнительного учета мышевидных в заповеднике и смежных лесничествах
Заповедник Лесничества
Всего поймано зверьков (100%) 419 752
В том числе (%):
Рыжие полевки 52.5 55,3
Серые полевки 1,7 3,2
Мыши рода АроЛетиэ ; 18,2 12,5
Мышь-малютка 0,2 0
Бурозубки 27,4 29,0
В табл. 2 обнаруживается та же закономерность. Лишь бурозубки превосходят мышей, что, по-видимому, предопределено типом стаций. '
Кроме того, давилки были использованы автором при эпнзо- ^ дических исследованиях в разных стациях заповедника (боры, ; ольшаники, дубравы, пойменные луга). Несмотря на малое количество фактов, и здесь тоже намечается присущий уловам 1 давилками общий «штамп» (табл. 3).
Ш
Обобщенные сведения о добыче мелких млекопитающих давилками в Заповеднике и его окрестностях
Данные Сборы Штарева Эпизо-
еже год» дические Итого
ных запо- лесни- сборы
учетов ведник чества автора
Всего поймано зверьков
П 0%) 2182 419 752 45 3398
В том числе (%):
Рыжие полевки 66,7 52,5 55,3 49,0 62,2
Серые полевки 4.8 1.7 3,2 40,0 4,6
Водяная к( ыса ол 0 0 0 0,06
Мыши рода Аро<1еши5 19,6 18,2 12,5 2,2 17.6
Домовая мышь 0 0 0 4,4 0,06
Мышь-малютка 0,1 0,2 0 0 0,09
Лесная соня 0,05 0 0 0 0,03
Бурозубки 8.4 27,4 29,0 4,4 15,2
Кутора 0,^5 0 0 0 0,16
Данные табл. 3 настолько единообразны и специфичны, что не требуют дополнительной расшифровки. Приведенные здесь цифры лишь подтверждают общие замечания, сделанные к табл. 1. Увеличение процента серых полевок в наших эпизодических сборах произошло за счет экономки, которую мы ловили в пойме Мокши на островах во время разлива.
В первой половине 60-х годов имели место вспышки численности водяной крысы, полевки-экономки, обыкновенной полевки и мыши-малютки. Однако все эти важные для службы учета явления прошли, за некоторым исключением полевки-экономки, бесследно (табл. 1—3) и при существующей организации учета мышевидных вообще не могут быть выявлены в связи с разным отношением зверьков к типовой приманке. По реакции на стандартную наживку всех мышеобразных можно разделить на три хорошо различимые группы:
1. Виды, охотно идущие на приманку: рыжая полевка, жел-тогорлая мышь, лесная мышь, домовая мышь, обыкновенная бурозубка. Для перечисленных зверьков результаты учетов давилками в сходные по кормовым условиям годы правильно отразят численное состояние их популяций. По 4 видам из 5 (кроме обыкновенной бурозубки) давилки могут обеспечить и полноценные сборы вполне достоверных биологических сведе-1 ний,
2. Виды, плохо и неохотно пользующиеся приманкой: обыкновенная полевка, полевка-экономка, полевая мышь, средняя и малая бурозубки. Для них типовая приманка служит второстепенной или вынужденной пищей. Поэтому достаточно
объективных материалов по указанным здесь видам с помощь» давилок собрать не удается (даже в том случае, если численность некоторых из них и не ниже представителей первой группы).
3* Виды, безразлично относящиеся к приманке: пашенная полевка, водяная крыса, мышь-малютка, лесная соня, кутора. Находки их в давилках очень редки, или они совсем не попадаются (пашенная полевка).
Естественно, конечно, полагать, что при увеличении численности зверьков в какой-то мере учащаются и случаи их поимок. Однако никаких практических выводов из отдельных встреч (будь то I—2 или 5—10 экземпляров) делать нельзя, так как в конечном итоге они носят все же только случайный характер.
Красная полевка не отнесена ни к одной из указанных выше групп. В заповеднике она редка и плохо изучена. Сведения о ней ограничены фактами отдельных находок в давилках.
Анализируя процентные соотношения пойманных зверьков по годам и в обобщенном виде (табл. 1—3), отмечаем, что принятому методу исследования мелких млекопитающих свойственен крупный недостаток, возникший в связи с необходимостью привлечения зверьков к ловушкам. Звучит это заключение довольно парадоксально, так как основным элементом работы давилки служит приманка. Но последняя, как уже было сказано, по-разному привлекает мышеобразных. Отмеченное обстоятельство приводит к избирательности, в результате которой по одним видам поступает относительно полный материал, а по другим — отрывочный и случайный. В условиях Мордовского заповедника более или менее доброкачественные сведения поступают только по 5 видам из 15.
При существующем положении вещей метод учета давилками не может дать надежной информации по большинству важных в практическом отношении видов (три вида серых полевок, водяная крыса, полевая мышь, мышь-малютка).
Цилиндры с направляющими заборчиками
Обзор этого.метода сбора мелких млекопитающих сделан по материалам фаунистических исследований автора, проводимы? в заповеднике в течение четырех лет (1962—1965 гг.).
Ловчие линии были устроены по методу А. Н. Формозова. Варьировало лишь количество ловчих цилиндров. Привлекающие средства при этом методе лова не применялись. Стации: различные боры, хвойно-лиственные насаждений, дубравы, ольшаники, пойма (табл. 4).
В сборах ловчими цилиндрами с направляющими заборчиками по сравнению с давилками обнаруживаются совершенно иные соотношения видов. Первое место принадлежит бурозубкам. По частоте встреч и в порядке убывающего значения они
ISO
Результаты лова мелких млекопитающих цилиндрами с направляющими эаборчикамя
1962 Годы 1963 1964 1965 Всего
Всего поймано зверьков (100Н) 80 95 256 370 801
В том числе (И): 9,2 7,2
Рыжие полевки 7,5 1.1 6,6
Серые полевки 8.8 74,7 7,8 0,3 12,4
Водяная крыса 1,2 1,1 0,4 0 0,4
Мыши рода Ародетив 0 0 5,9 2,9 -
Домовая мышь 0 0 0,8 0 0,2 .
Мышь-малютка 0 1,1 0 1,9 1,0
Северная мышовка ь,3 0 7,0 6,2 5,8
Бурозубки 75,0 16,8 66,4 7\; 6\7
Кутора 5,2 4,7 3,8 4.0
Ласка 0 0 0,4 0 0,1
распределяются так: обыкновенная, малая, средняя. Кроме того, с помощью цилиндров в заповеднике удалось обнаружить присутствие четвертого вида рода Зогех; по данным В. А. Долгова (1963 и 1964) —равнозубой бурозубки. Детали этой находки будут рассмотрены в другой статье.
Второе место по частоте попаданий занимают полевки — рыжие и серые. И, по-видимому, почти в равной мере, так как резкое увеличение сборов серых полевок в 1963 г. вызвано вспышкой их численности и организацией лова в местах скоплений — на островах во время разлива Мокши.
Третье место занимает северная мышовка. Отсутствует она только в сборах 1963 г. из-за временного прекращения работы цилиндров в местах ее обитания. В остальные годы участие этой мышовки в уловах более или менее равномерное.
Четвертое место занимает кутора. Пятое — мыши рода Аро<1етиз.
Домовая мышь в лесных и луговых стациях встречается спорадически и преимущественно близ населенных пунктов.
Значительно увеличивается процент встреч мыши-малютки. В 1965 г. был пик ее численности, который удалось установить только по сборам в цилиндрах. Сведения об эффективности разных методов сбора материала по этому виду представлены в табл. 5.
Из приведенных в таблице цифр видно, что при существующих правилах учета мышевидных — посредством применения давилок^-вопросы динамики численности мыши-малютки не могут'быть изучены. Заключение это остается правомочным и в отношении некоторых других видов (см. ниже).
Сводные данные о поимках мыши-малютки в Мордовском заповеднике и прилегающих к нему угодьях (экз.)
Способ лова
Стация
Годы
1У60 19Ы 1962 1963 1964 1965
£ «
о Щ
Цилиндры с заборчиками Цилиндры в канавках
Давилки Руками
Пойма
Лес
Поле
Лес
Залежь
Поле
Лес
Лес
Итого
О О
О 7
14
21 50 2
94
1 7 0 15 21 5а э
I
98
Цилиндры в канавках
Фауннстические сборы мелких млекопитающих ловчими цилиндрами в канавках проводились автором на территории заповедника в течение трех лет (1962, 1964 и 1965 гг.). Дополнительные наблюдения по тому же способу были организованы параллельно на колхозных землях, примыкающих к заповеднику— на залежи и в поле. Эти материалы специально здесь не обсуждаются, а используются лишь по мере необходимости в сравнениях (табл. 5).
Ловчие канавки устроены по методу В. А. Попова (1945). Изменению подвергали только длину канавок и количество цилиндров в них. Привлекающие средства не применяли. Стации; различные боры, хвойно-лиственные насаждения, лесные опушки, пойма (табл. 6).
Таблица 6
Результаты лова мелких млекопитающих цилиндрами в канавках
Всего поймано зверьков (100%) В том числе (9<):
Рыжие полевки........
Серые полевки ......
Мыши рода Аро<1епш8 . . Домовая мышь .......
Мышь-малютка........
Бурозубки .
Кутора........' . |
Крот............
Годы Всего
1962 1964 1965
32 119 326 477
9,4 5,9 9,2 8,4
15,6 9,3 2,8 5,2
0 7,6 3,7 4,4
0 0,8 0,3 0,4
0 0,8 4,3 3,2
75,0 '',4 78,5 76.5
0 3,4 0,9 &
0 0.8 0.3 0,4
Результаты этого метода лова мелких млекопитающих очень близки к таковым предыдущего (см. табл. 4), но имеют и отличия. Все отклонения и сходства сравниваются и подробно рассматриваются ниже — при характеристике общего материала.
Для объективного суждения о принятых методах изучения фауны мелких млекопитающих надо прежде всего выяснить, насколько удачно каждый из них решает качественную и количественную задачи исследования, насколько правдиво тот или иной способ воспроизводит фаунистический облик конкретной местности н с какой долей вероятности определяет реальные соотношения видов в природе. Это основные критерии научной и практической ценности метода. Рассмотрим их отдельно.
В помещенной ниже таблице дан полный перечень добытых давилками и цилиндрами видов. Знаком+отмечено присутствие вида в уловах, а знаком — обозначено его отсутствие.
Видовой состав мелких млекопитающих, добытых в Мордовском заповеднике с помощью давилок я ловчих цилиндров
Видовой состав сборов
Таблица 7
Цилиндры
Вид
1- Красная полевка—Clethrionomy s rutilus . 2• Рыжая полевка—Clethrionomys glareolus 3- Обыкновенная полевка—Microtus arvalis 4• Полевка-экономка—Microtus oeconomus
5- Пашенная полевка—Microtus agrestis .
6- Водяная крыса—Arvicola terrestris . . . Ъ Желтогорлая мышь—Apodemus flavicollis 8» Лесная мышь—Apodemus silvaticus . ,
Полевая мышь—Apodemus agrarius .
10- Домовая мышь—Mus musculus ....
11- Мышь-малютка—Micromys minutus . .
12- Северная мышовка—Sicista betulina . . 13. Лесная соня—Dyromys nitedula ..... 14- Равнозубая бурозубка—Sorex isodon .
+ + +
+ + +
+ + +
— + +
+ + —
+ + —
4- + +
+ + -f
+ + +
+ + +
— + 4-
+ + +
+ + +
+ + 4r
+ + +
+
+
18- Кутора—Neomys fodiens
19- Крот—Talpa europaea . 20. Ласка—Mustela nivalis .
- + J -
+
Всего видов
I 15 I 17 I 14
13 Труды, вып. III
m
Всего, таким образом, в Мордовском заповеднике указанными методами собрано 20 видов мелких млекопитающих. Из этого списка надо исключить 3 вида: лесную соню, крота и ласку,, так как собрать по ним более или менее достоверный материал невозможно. В условиях средней полосы центральных районов Европейской части СССР все виды сонь крайне редко попадают в эти ловушки. Крота удается ловить цилиндрами, установленными в канавках, но встречи его здесь редки и в силу этого необеспечивают достоверности получаемых сведений. Для мелких куньих рассматриваемые здесь методы лова совершенно непригодны. В нашем случае однажды в глубокий цилиндр попала беременная ласка, имевшая 6 эмбрионов. По-видимому, только« последнее обстоятельство н помешало ей выбраться на волю.
В Мордовском заповеднике, следовательно, из 20 видов только 17 служат более или менее постоянными объектами добычи. Из 17 видов давилками поймано 14. Совершенно отсутствуют пашенная полевка, северная мышовка и равнозубая бурозубка. Пашенная полевка игнорирует стандартную приманку. Про северную мышовку этого пока сказать нельзя, так как период ее активности, судя по встречам в цилиндрах, ограничивается началом июля — началом сентября*. Таким образом,, сроки учетов давилками (весной и осенью) не совпадают с периодом активных перемещений мышовок. Поэтому отношение северной мышовки к приманке нуждается еще в дополнительном уточнении.
Цилиндрами с направляющими заборчиками из 17 видов поймано 16, но практически могут быть выловлены все. Не поймана лишь красная полевка. Однако вид этот очень редок » заповеднике и отсутствие его в сборах, надо полагать, вызвано» только случайностью.
Цилиндрами в канавках выловлено 13 видов. В уловах нет красной полевки, водяной крысы, желтогорлой мыши и северной мышовки. В одних случаях отсутствие видов объясняется малочисленностью популяций (красная полевка) или устройство* ловчих линий в неподходящих стациях (водяная крыса), а в других — вероятно, ловкостью и проворством самих зверьков, умеющих избегать поставленные ловушки (желтогорлая мышь и северная мышовка). ,
Давая сравнительную оценку рассмотренным методам, отмечаем, что в условиях Мордовского заповедника наилучшие по-казатели имеют цилиндры с направляющими заборчиками. С помощью этого метода фауиистический состав мышеобразных можно выявить с достаточной полнотой. Эффективность двух ; других методов ниже. Некоторые виды по тем или иным причи-
* В 1966 г. первая встреча мышовки в цилиндре — 24 апреля, а время регулярных поимок с 18 мая. Но 1966 г. по фенолог» резко отличен от предыдущих лет.
1М
нам не попадаются в давнлкн и цилиндры в Канавках и поэтому совсем выпадают из поля зрения исследователя.
Метод лова цилиндрами с направляющими заборчиками по сравнению с другими более громоздок. Но эта особенность чисто технического порядка и приобретает она некоторые неудобства лишь при организации работы в экспедиционных условиях.
Количественное соотношение видов
Ниже б Таблице представлены сводные материалы о частот^ встреч зверьков в разных сборах. Сведения даны по общим для всех Предыдущих таблиц группам мышеобразных.
Таблица 8
Количественные соотношения мелких млекопитающих в сборах Мордовского заповедника (%)
Цилиндры
1 X м ч ж СП о. О я о Я « я п ав а *а X м , X и
X О V « 2
Рыкне пояевки . . . Серые полевки . . . Водяная крыса Мыши рода Аро(1егаив Домовая мышь . . Мышь-малютка . . Северная мышовка
Бурозубки ......
Кутора ......
Прочие виды . . .
62,2 7,2 К,4
4,6 12,4 5,2
0,06 0,4 0
17,6 3,2 4,4
0,06 0,2 0.4
0,09 1,0 3.2
0 5,8 0
15,2 65,7 76,5
0,16 4,0 1,5
0,03 0,1 0.4
Рассмотрим количественные показатели подробнее.
Рыжие полевки. Красная полевка, как уже отмечалось, настолько редка в заповеднике, что никакого реального влияния на соотношение видов внутри этой группы оказать не может. Сказанное относится к показателям давилок, так как цилиндра* ми красная полевка еще не поймана.
Участие этой группы в общих сборах определяет только рыжая полейка. Всего было поймано 1553 экземпляра. По способам лова добытые зверьки распределяются так: давилки — 93,7%, цилиндры с заборчиками—3,7%, цилиндры в канавках— 2,6%.
Рассматривая эти цифры совместно с данными табл. 8, надо отметить явную неправдоподобность показателей давилок. Если у цилиндров, с заборчиками и в канавках, соотношения примерно равны и вполне логично сочетаются с частотой встреч других видов, то у давилок все выглядит иначе. При анализе всего
материала складывается убеждение, что для рыжей полевкц показатели давилок — не отражение действительной ее числен« ности в природе, а следствие избирательности метода, о крто^ рой было сказано раньше.
Серые полевки. Этих полевок поймано давилками в 14 раз меньше, чем рыжих, цилиндрами с заборчиками (без экономок, собранных в 1963 г. на островах весной — во время их вынужденного скопления)—в 2 раза и цилиндрами в канавках — в 1,6 раза. Соотношение рыжих и серых полевок в уловах давилками искажено в связи с техническим несовершенством метода (избирательность), а в уловах цилиндрами в основном сходно и близко к соотношению этих групп в природе. Для уточнения вопроса рассмотрим специфику сборов серых полевок по видам (табл. 9).
> Т а б л н ц а 9
Видовой состав и удельный вес серых полевок в сборах Мордовского
заповедника (%)
_ йш Давилки с заборчиками Цилиндры в канав-• - ках обобщенные данные
Обыкновенная полевка - . . , - . 70 37 44 40
Полевка-экономка........ 30 56 28 44 •
Пашенная полевка ......... 0 7 28 16 ' '
В уловах давилками преобладает обыкновенная полевка/ экономка встречается почти в 2,5 раза реже, а пашенная совсем не попадается. Эти цифры хорошо иллюстрируют разное отношение видов к приманке и, следовательно, выборочное действие ловушки.
В уловах цилиндрами первое место занимает либо обыкновенная полевка, либо полевка-экономка, а пашенная обычно бывает на последнем. Лишь цилиндры в канавках дали равное число попаданий пашенных полевок и экономок. Подмеченная , пропорция среди видов более четко выражена в обобщающем материале, где первые два вида имеют практически одинаков вую численность, а последний встречается в 2,5—3 раза реже первых. Такое соотношение обилия особей в популяциях указанных видов в общей схеме выглядит верным для центральных районов Европейской части Советского Союза, и поэтому можно думать, что показатели цилиндров (с заборчиками преимущественно) более или менее правильно характеризуют эколого-фаунистическую обстановку конкретных биотопов.
Водяная крыса. Встречи водяной крысы в давилках имеют случайный характер (0,06%, табл. 8). Несколько чаще она попадала в цилиндры с заборчиками (0,4%). Совсем не поймана цилиндрами в канавках. Редкие встречи водяной крысы в перечисленных ловушках объяснимы расположением ловчих линий в неподходящих для нее местах. Поэтому попадает она здесь изредка, преимущественно в годы подъема численности. Поймано 5 водяных крыс. Очевидно, что для каких-либо выводов этого материала совершенно недостаточно.
Мыши рода Ародепик. Эта группа представлена в сборах тоже неравномерно — значительно чаще мыши попадают в давилки. Количественное соотношение в уловах представите* лей рода Арос1епш5 (всего 475 экземпляров—100 %) таково: давилки — 90,1%, цилиндры с заборчиками — 5,5%, цилиндры в канавках—4,4%. Сравнивая эти цифры с аналогичными показателями рыжих полевок, надо отметить определенное их сходство.
Более того, при выяснении роли отдельных видов мышей в уловах давилками (табл. 10) обнаруживаются общие с серыми полевками (табл. 9) черты избирательности метода. В частности, желтогорлая и лесная мыши сходны в этом отношении с обыкновенной полевкой и экономкой, а полевая мышь — с пашенной полевкой.
Таблица 10
Видовой состав к удельный вес мышей рода Аройеиигс в сборах Мордовского заповедника (%)
5й*'. Цилиндры
Вид Давилки
с заборчи- в канав-
ками ках
Желтогорлая мышь 59 23 0
Лесная мышь 38 50 5
Полевая мышь 3 27 95
В уловах давилками доминирует желтогорлая мышь, несколько реже попадается лесная мышь и совсем редко — полевая мышь.
Сборы из цилиндров разноречивы. В отличие от давилок, в них резко возрастает удельный вес полевой мыши. Канавки, например, ловят почти исключительно полевую мышь, лесная попадается редко, а желтогорлая отсутствует совсем. Показ а* тел и цилиндров в канавках диаметрально противоположны таковым давилок и тоже необъективны. В данном случае улови-стость определяет подвижность и расторопность зверьков. Более. подвижной и ловкий вид, без сомнения, успешнее избегает цилиндров, которые размещены в канавках открыто.
Иная обстановка складывается у цилиндров с направляющими заборчиками. Последние образуют изломанную линию и служат мелким млекопитающим отчасти укрытием или маскировкой при передвижениях. Просветы над цилиндрами (между заборчиками) создают видимость свободного прохода, а сами цилиндры менее заметны благодаря маскирующей их травянистой растительности и разному лесному хламу. В связи с отмеченным в цилиндры с направляющими заборчиками попадают примерно одинаково все виды мышей рода Аро(1ети8. Поэтому, надо полагать, последний способ сбора материала наиболее правдиво отражает существующее в природе обилие особей каждого вида.
Домовая мышь. Как уже указывалось, этот вид встречается в лесных и луговых биотопах спорадически и только близ населенных пунктов. Всего было поймано 4 экземпляра. Из-за малого количества фактов никаких обобщений здесь делать нельзя.
Мышь-малютка. Сведения о сборах мыши-малютки в заповеднике и прилегающих к нему колхозных угодьях обобщены в табл. 5. Здесь находим нужным отметить методический промах, допущенный при попытке регистрации изменений численности этого вида только с помощью давилок.
Северная мышовка. В уловах давилками и цилиндрами в канавках мышовка совсем отсутствует, а в цилиндры с заборчиками попадает регулярно. В последних встречи ее варьировали от 6,2 до 7 процентов. Возможно, что на такое распределение встреч мышовки по методам лова влияют причины биотопического и сезонного порядка. Это надо еще уточнить. Но одновременно надо отметить, что цилиндры с направляющими заборчиками обеспечивают по мышовке достаточно объективный материал.
Бурозубки. Наиболее богатая видами и особями группа зверьков в заповеднике. Все пойманные бурозубки (1075 экземпляров—100%) по способам лова распределяются следующим образом: давилки — 17,1%, цилиндры с заборчиками—48,9%, цилиндры в канавках — 34,0%.
Как видим, количественное соотношение видов бурозубок, добытых давилками, крайне резко отличается от аналогичных показателей, полученных с помощью цилиндров. В давилки охотно идет только обыкновенная бурозубка, малая попадается редко, средняя — очень редко (встречи ее единичны), а новая бурозубка совсем не ловится. В отношении этой группы зверь-' ков избирательность давилок выражается еще и в возрастном аспекте — уловы бурозубок всех трех видов представлены были только молодыми особями, а взрослые не попадали. Последнее явление лишний раз подтверждает субъективность этого метода исследования фауны мелких млекопитающих.
По предварительным данным, соотношение видов бурозубок
в природе совсем иное*. В уловах цилиндрами с направляющими заборчиками и в канавках оно в значительной мере варьирует. Объясняется последнее, видимо, качеством стаций, так как в сырых местах (ольшаники) мы преимущественно применяли заборчики, а в более сухих — чаще пользовались канавками. По обобщенным данным (табл. 11), в природе доминирует обыкновенная бурозубка, а остальные встречают?« реже, чо, однако, совсем не в той пропорции, которая была установлена с по* мощью давилок.
Таблица 11
Видовой состав и удельный вес бурозубок в сборах Мордовского заповедника (%)
Давилки Цилиндры
с заборчиками в канавках обобщенные данные
Обыкновенная бурозубка Средняя буро»убка Малая бурозубка Новая форма 6>розубки 91 2 7 0 41 19 11 29 66 9 22 3 58 12 18 12
Кутора. В уловах давилками кутора представлена как очень редкий вид (0,16%). Сборы цилиндрами подтверждают, что кутора встречается относительно реже> некоторых других видов, но в то же время в свойственных ей биотопах вполне обычна. Иными словами, по куторе давилки дают тоже недостоверные сведения.
Прочие виды. Сюда отнесены лесная соня, крот и ласка. По высказанным раньше соображениям, эти виды исключены из настоящего обзора.
Заключение
В настоящей статье сравнивается результативность существующих методов учета и коллектирования мелких млекопитающих. В заключении важно рассмотреть основной тезис — иетрдическую правомерность этих методов, особенно в отношении учета. Основаны они на разных биологических принципах. В одном случае успех работы ловушек зависит от приманки« а в другом—от активности зверьков.
Метод лова зверьков давилками, как уже отмечалось, не дает объективных сведений. Результаты его прежде всего зависят от качества приманки. Разнообразя последнюю, можно,
* Сборы бурозубок полностью еще не обработаны. Поэтому для цилиндров в табл. 11 приводится лишь часть этих сведений (по 381 определенному эдземпляру).
конечно, в известной мере обогатить сборы в видовом и количественном отношении. Однако этот способ удобен для фауни-стических исследований, но совершенно непригоден для ежегодных учетов численности зверьков.
В интересах получения единообразных и вполне сравнимых показателей учета нужна общая программа работы. С этой целью были разработаны специальные инструкции, предусматривающие все детали методики, как-то: длину ловчих линий,, расстояние между ними и отдельными ловушками, сроки ловаг количество ловушко-суток и проч. Подверглась стандартизации и приманка. Но, как выясняется, типовая приманка определила, в свою очередь, видовую, а в отношении бурозубок—и возрастную избирательность метода. В результате выборочного действия давилок уловы выглядят однообразно и в схеме почти точно повторяют друг друга по годам.
Отмеченная схематичность показателей, свойственная уловам давилками, хорошо прослеживается и на материале из других районов страны. Например, И М. Лапинь (1963), изучая мелких лесных млекопитающих Латвийской ССР, тоже пользовалась давилками. Из-за специфики изложения материала в указанной работе мы, к сожалению, можем сравнивать обобщенные сведения Мордовского заповедника только с амплитудой количественных показателей уловов, свойственных разным лесным биотопам Латвии, что, конечно, менее показательно (табл. 12). Однако и в этом случае общий «рисунок» сборов давилкам« проявляется достаточно четко.
Таблица 12
Сравнительные данные о добыче мелких млекопитающих давилками в лесных биотопах ^Мордовского заповедника и Латвийской ССР (%)
Мордовский заповедник Латвийская ССР от—до
Рыжие полевки 62,2 21,8-86,3
Серые полевки 4,6 1,7-43,8
Мыши рода Аро(1ети$ 17,6 2,8-55,7
Домовая мышь 0,06 1,0- 1,7
Мышь-малютка 0,09 0,6
Северная мышовка 0 0
Бурозубки 15,2 8,3—51,8
Кутора 0,16 0,&- 8,4
Как видим, и в Мордовии, и в Латвии изменение частоты; встреч отдельных видов и групп зверьков идет по очень сходной кривой. Лишь серые полевки в Латвии дают неожиданно резкое увеличение за счет одного случая с темной полевкой. Без него удельный вес этой группы зверьков лежит в пределах 1,7—4,5 процента, то есть мало отличается от наших данных.
По данным И. М. Лапинь, в Латвии наиболее распространенный и многочисленный вид — рыжая полевка, затем желтогорлан мышь и обыкновенная бурозубка; редки обыкновенная и темная полевки (экономка совсем не указана), а также лесная мышь, мышь-малютка, северная мышовка, малая бурозубка и кутора, полевая мышь — случайный обитатель леса.
Сопоставляя свои наблюдения, касающиеся добычи зверьков давилками, с выводами И. М. Лапинь, выясняем, что за малыми исключениями население мелких млекопитающих Латвии и Мордовского заповедника в видовом и количественном отношениях почти идентично. В то же время Прибалтика и Восточное Полесье— разные ландшафтные области, и такое поразительное сходство их фаун скорее свидетельствует о несовершенстве принятого метода исследования, нежели о существующей аналогии в природе. Последствия выборочного действия давилок, как нам кажется, служат довольно опасной ловушкой для лиц, занимающихся изучением этой группы животных только указанным методом.
И еще одно заслуживающее внимания обстоятельство. Эффективность типовой приманки зависит от урожая излюбленных зверьками кормов в природе. В урожайные годы сытые и упитанные зверьки меньше интересуются приманкой, а в голодные годы, наоборот, на ту же приманку идут очень охотно, и их можно выловить за дни учета значительно больше, чем в нормальное по кормовым условиям время. Следовательно, в годы с одинаковой плотностью населения мышеобразных, но разным запасом корма учет давилками не обеспечивает получения сходных показателей. Это общее и давно известное положение, Капканщики, например, в зависимости от кормовых условий года, прибегают к приманкам разного свойства. Но если разнообразие приманок в пушном промысле оправдано необходимостью повышения выхода пушнины и даже поощряется, та оно методически неприемлемо для целей количественного учета мышевидных.
Подытоживая сказанное о давилках, отмечаем, что этом^г способу изучения и учета мелких млекопитающих свойственны два серьезных недостатка, а именно: выборочное действие ловушек, обусловленное применением типовой приманки, и изменение результативности типовой приманки по годам, в зависимости от урожая естественных кормов.
Сведения, собираемые с помощью цилиндров, правильнее отражают видовой состав и обилие зверьков. Более эффективны в этом отношении цилиндры с направляющими заборчиками. Здесь совсем исключен элемент искусственного привлечения зверьков к ловушкам. Характер сборов определяет только суточная активность зверьков, то есть величина более или менее постоянная. Правда» в какой-то мере она тоже зависит от урожая кормов, так как голодные зверьки активнее. Однако возможная
разница в подвижности таких мелких форм вряд ли способна оказать серьезное влияние на разбираемый здесь вопрос.
Основываясь на положениях теории вероятностей, можы^ ожидать, что при почти одинаковой суточной активности, xapaKj терной для представителей каждого вида, число зверьков, nonfy дающих в цилиндры, будет тем больше, чем больше особей да^ ного вида обитает на какой-то конкретной единице площади (| нашем случае — в радиусе действия ловчей линии).
Возможность периодического изъятия из популяций част4| особей, свободно перемещающихся по территории и не привле« каемых никакими приманками, наиболее удачно решает центй ральный вопрос подобных исследований — динамику популяций
В условиях северо-запада Мордовии и близких к нему в фи? зико-географическом отношении районах наилучшим методом сбора полевого материала по мелким млекопитающим надо при^ знать цилиндры, оборудованные направляющими заборчиками.
Цилиндры в канавках менее объективны. К тому же, этим методом не всегда можно пользоваться — он, например, непригоден для сырых стаций.
ЛИТЕРАТУРА
Долгов В. А. Об изменчивости бурозубок поймы р. Оки. Бюлл. МОИП, .-юв. сер., отд. биол., т. LXVII1, в. 4, 1963.
Долгов В. А. Равнозубая бурозубка — Sorex centralis, Thomas, 1911 (Mammalia, Soricidae) в фауне Советского Союза. Зоол. журн., т. XLIII, в. 6, 1964.
Лапинь И. М. Биология и паразитофауна мелких лесных млекопитающих Латвийской ССР. Рига, 1963.
Новиков Г. А. Палевые исследования экологии наземных позвоночных животных. «Сов. наука», 1949.
Новиков Г. А. Полевые исследования по экологии наземных позвалом-, пых. Изд. 2, М., 1953.
