CC BY
320
УДК 630.181
Сравнительная характеристика различных видов лиственницы на примере дендрологического сада ФГБОУ ВПО «ВГМХА им. Н.В. Верещагина»
Грибов Сергей Евгеньевич, кандидат сельскохозяйственных наук, доцент, заведующий кафедрой лесного хозяйства
e-mail: griboff.s.e.@mail.ru
ФГБОУ ВПО «Вологодская государственная молочнохозяйственная академия имени Н.В. Верещагина»
Карбасникова Елена Борисовна, кандидат сельскохозяйственных наук, доцент кафедры лесного хозяйства
e-mail: helen15@yandex.ru
ФГБОУ ВПО «Вологодская государственная молочнохозяйственная академия имени Н.В. Верещагина»
Карбасников Александр Алексеевич - аспирант кафедры лесного хозяйства
e-mail: Alexkarbon@yandex.ru
ФГБОУ ВПО «Вологодская государственная молочнохозяйственная академия имени Н.В. Верещагина»
Аннотация. Проведена сравнительная оценка лиственницы сибирской (Larix sibirica) и лиственницы Сукачева (Larix Sukaczewwii) произрастающих в дендрологическом саду ФГБОУ ВПО «ВГМХА им. Н.В. Верещагина», определены морфо-метрические показатели видов лиственницы, биометрические показатели шишек, количественные и качественные показатели семян.
Ключевые слова: систематика, вид, экотип, ареал, дендрологический сад, морфометрические показатели, репродуктивные свойства, качества семян, всхожесть.
Ботанико-систематическое изучение древесных пород, и особенно пород ле-сообразующих, представляет собой работу первостепенной важности. Знание систематики древесных растений должно быть первоосновой рациональной хозяйственной деятельности и при лесоэксплуатации и, еще более того, при лесо-восстановлении. Хвойные виды в ряду лесообразующих пород имеют особо выдающееся значение, почему и изучение их является первоочередным [1].
Изучение систематики рода лиственница Larix Mill особенно актуально в связи с тем, что лиственничные леса занимают 40 % покрытой лесом площади России. В настоящее время лиственница самая распространенная порода страны. Из-за высокого качества с каждым годом потребность в ее древесине возрастает. В Вологодской области лиственница сибирская внесена в Красную книгу, как редкий вид и подлежит охране.
Цель исследований провести сравнительную оценку лиственницы сибирской (Larix sibirica) и лиственницы Сукачева (Larix Sukaczewwii) произрастающих в дендрологическом саду ФГБОУ ВПО «Вологодской государственной молочнохозяй-ственной академии им. Н.В. Верещагина» (ВГМХА им. Н.В. Верещагина).
Объектом исследований явились аллейные посадки лиственницы сибирской и Сукачева в дендрологическом саду ВГМХА им. Н.В. Верещагина. Дендрологический сад расположен на территории Вологодской области, которая является западным пределом распространения лиственницы. Возраст посадок лиственницы сибирской и Сукачева составляет 14 лет. Растения высажены в аллеи с шагом посадки 3 м. Ежегодно за посадками проводились уходы, которые включают в себя рыхление приствольных кругов, уборка травянистой растительности, обрезка сучьев и т.д.
Аллея, сформированная из лиственницы Сукачева, была создана посадкой 4-6-летних саженцев привезенных из ландшафтного заказника «Лиственничный бор» Верховажского района Вологодской области, где она произрастает в естественном виде в составе сосновых древостоев. Лиственница сибирская была выращена в ГУ ВО «Вологодский селекционный лесохозяйственный центр» и 4-летними сеянцами высажена в аллею.
При выполнении исследований использовались общепринятые методики, рекомендации и имеющиеся в регионе практические разработки.
Систематика рода лиственница очень сложна и до сих пор остается объектом дискуссий; отечественная литература по этому вопросу чрезвычайно обширна, высказываемые мнения часто противоречивы. Статус многих видов весьма дискуссионен, и, в первую очередь, это касается большинства лиственниц Евразии. Трудности с выделением таксонов обусловлены недостаточностью данных об истории формирования рода, противоречивой трактовкой его филоценогенеза, а также с активной интрогрессивной гибридизацией на контактах ареалов [2].
Впервые особый вид лиственницу Сукачева выделил Н.В. Дылис в 1947 г. из состава экотипов лиственницы сибирской. По Н.В. Дылису, этот вид распространен в европейской части России, на Урале и на юго-западе Западной Сибири. Впоследствии лиственница Сукачева стала упоминаться и характеризоваться во многих отечественных дендролого-лесоводственных работах. Тут следует заметить, что сам академик В.Н. Сукачев рассматривал лиственницу, позже получившую его имя, как русский экотип лиственницы сибирской (L. sibirica oec. rossia) [3].
Одним из важных критериев выделения лиственницы Сукачева в отдельный вид является ее ареал. Лиственница сибирская в естественном виде произрастает к востоку от Оби и Иртыша, т. е. от восточной границы лиственницы Сукачева и
до верховий Нижней Тунгуски и Лены и северного побережья Байкала. Северная граница - низовья р. Енисея (69°40' с.ш.). Южная граница - западные предгорья Алтая (47 °с.ш.).
Лиственница Сукачева распространена на северо-востоке европейской части России и в западной половине Сибири. Восточная граница проходит по долинам рек Оби и Иртыша и заходит на Южный Урал. Северная граница - от Онежского озера до Полярного Урала. Южная граница проходит севернее Вологды до верховий р. Печоры и опускается до верховий р. Белой [4].
Н.В. Дылис (1947), приводит следующие основные отличительные признаки лиственницы сибирской и Сукачева:
а) зрелые и раскрытые шишки яйцевидные или продолговато-овальные, узкие, отношение ширины шишек к длине обычно определяется как 1:1,3 у лиственницы сибирской и 1:1 у лиственницы Сукачева;
б) семенные чешуи в 1,5-2 раза уже, чем у лиственницы Сукачева, яйцевидные, кожистые, плосколожковидные с краем почти прямым или слегка загнутым внутрь, непрочные, быстроразрушающиеся, слабо друг на друга налегающие, отчего шишки имеют рыхлое сложение и не так прочны, как у лиственницы Сукачева;
в) прицветники в зрелых и здоровых шишках хорошо заметные, а нередко и видны из-за семенных чешуй на 1-3 мм;
г) соответственно меньшему размеру чешуй семена лиственницы сибирской тоже мельче, крылатки их вдвое уже и почти не имеют общих размеров с семенами лиственницы Сукачева;
д) объем 100 обескрыленных семян у лиственницы сибирской большей частью 1,3-1,6 см3, тогда как у лиственницы Сукачева 2,4-3 см3.
Перечисленные признаки имеют наследственный характер и сохраняются у растений при переносе их за пределы естественного произрастания вида в иные условия внешней среды [5].
Приведенные отличия в основном характеризуют строение шишек и семян, по морфологическим признакам габитуса они очень близки друг к другу. Результаты определения морфометрических показателей лиственницы сибирской и Сукачева, произрастающих в дендрологическом саду ВГМХА им. Н.В. Верещагина приведены в таблице 1.
Таблица 1 - Морфометрические показатели различных видов лиственницы
Видовое название Средние показатели
диаметр ствола, см диаметр кроны, см высота растения, м
Лиственница сибирская 15,40±0,58 3,10±0,06 6,70±0,12
Лиственница Сукачева 16,50±0,98 3,70±0,10 7,00±0,06
Из полученных данных видно, что по всем морфометрическим показателям лиственница Сукачева превосходит лиственницу сибирскую. По диаметру ствола она превосходит на 7 %, по диаметру кроны это превышение составляет 16 % и по высоте на 4 %. При статистической обработке полученных данных достоверность различий доказана по диаметру кроны (^=5,0; ^=2,0) и по высоте растений (^=2,3; ^=2,0), по диаметру стволов достоверность различий не выявлена 0ф=0,8; ^=2,0)
Разницу в морфометрических показателях, скорее всего, можно объяснить
различиями в возрасте посадочного материала, используемого при создании аллей. Внешний вид габитуса изучаемых видов не имеет существенных различий.
Особое внимание при проведении исследований было уделено изучению шишек, семян и репродуктивных свойств растений, так как эти признаки считаются критериями для выделения лиственницы Сукачева в отдельный вид. По биометрическим показателям шишек лиственница сибирская отличается от лиственницы Сукачева (табл. 2).
Таблица 2 - Биометрические показатели шишек видов лиственницы
Видовое название Средние показатели
длина, см ширина, см отношение ширина : длина у раскрытых шишек форма
Лиственница сибирская 3,41±0,04 1,67±0,01 1:1,3 продолговато-яйцевидная
Лиственница Сукачева 3,60±0,06 2,22±0,03 1:1 яйцевидная
Шишки лиственницы Сукачева превосходят лиственницу сибирскую по длине на 5,3 %, а по ширине на 24,8 %. Достоверность различий доказана как по длине так и по ширине шишек (по длине шишек ^=2,7, а по ширине шишек ^=18,3; ^=2,0). Результаты наших исследований отличаются от результатов полученных Козобродовым А.С. и Кашиным В.И. [6], которые проводили исследования плодоношения и качества семян лиственницы сибирской в средней подзоне тайги. По длине шишки лиственницы сибирской, произрастающей на территории дендрологического сада ВГМХА им. Н.В. Верещагина, оказались меньше в 1,8 раза, чем у Козобродова А.С. и Кашина В.И. для лиственницы сибирской, произрастающей в средней подзоне тайги. Отношения ширины к длине, установленные Н.В. Дылисом [5], нашими данными подтверждаются.
Семена имеют внешние отличительные особенности: у лиственницы сибирской они желтовато-бурые, тогда как у лиственницы Сукачева они светло-коричневые с темными крапинками. Крылатки тоже имеют внешние отличия в частности крылатки лиственницы Сукачева крупнее и шире. Для получения более детальной характеристики растений были определены количественные показатели семян, которые приведены в таблице 3.
Таблица 3 - Количественные показатели семян различных видов лиственницы
Видовое название Средние показатели
объем, см3 масса 1000 шт., г выход семян, %
Лиственница сибирская 1,43±0,06 3,89±0,38 1,88±0,38
Лиственница Сукачева 2,57±0,10 5,98±0,65 1,06±0,30
Семена лиственницы сибирской значительно мельче, чем у лиственницы Сукачева, разница в объемах составляет 44,3 %. При статистической обработке полученных данных достоверность различий по данному показателю выявлена (^=9,5;
^=2,0) В целом, у обоих видов этот показатель соответствует данным характерным для вида.
Важным видовым признаком является масса 1000 шт. семян. У лиственницы сибирской это значение на 34,9 % ниже, чем у лиственницы Сукачева. Достоверность различий выявлена (^=2,8; ^=2,0) У обоих видов масса 1000 шт. семян ниже, чем в средние показатели, характерные для видов в целом по ареалу. Для лиственницы сибирской приводится масса 7,2 г, что на 46 % больше, чем у деревьев, произрастающих в дендрологическом саду «ВГМХА им. Н.В. Верещагина». По данным Козобродова А.С. и Кашина В.И. вес 1000 шт. семян лиственницы сибирской, произрастающей в средней подзоне тайги, составляет 6,4-11,6 г. У лиственницы Сукачева этот показатель составляет 11,4 г, что в 1,9 раз больше чем полученные нами данные. Низкие показатели массы 1000 шт. семян лиственницы произрастающей в дендрологическом саду являются следствием большого количества пустых семян.
Для лесного хозяйства области и лесокультурного производства в частности большое значение имеет выход семян из шишек. У обоих видов это значение низкое и составляет 1,88 % у лиственницы сибирской, и 1,06 % у лиственницы Сукачева.
Кроме, количественных показателей семян, нами были изучены их качественные характеристики путем определения лабораторной всхожести. Всхожесть семян очень низкая и не превышает 10 % (табл. 4), такие семена признаются некондиционными.
Таблица 4 - Показатели качества семян различных видов лиственницы
Видовое название Показатели качества семян
всхожие, % нежизнеспособные, % пустые, % загнившие, %
Лиственница сибирская 9,50 4,75 80,25 5,50
Лиственница Сукачева 7,69 4,24 81,87 6,20
Низкий процент всхожести объясняется наличием значительного количества пустых семян. К их образованию ведет самоопыление лиственницы и является ее характерной особенностью. Это обусловлено строением пыльцы, которая не имеет воздушных мешков и плохо переносится ветром.
Полученные результаты важны для дальнейшего распространения вида и возможности его искусственного разведения.
Кроме приведенных выше характеристик лиственницы хотелось бы отметить и разницу в сроках созревания семян и их высыпания из шишек. Семена лиственницы сибирской на изучаемом нами объекте созревают к концу сентября (в среднем 21 сентября) и сразу же начинается их вылет из шишек, тогда как семена лиственницы Сукачева сохраняются в шишках до февраля.
В настоящее время выделяют 6 критериев вида: морфологический, физиоло-
и I и V/ ^ ц=|
гический, географический, генетический, экологический и биохимический. Проведенные нами исследования показали, что изучаемые виды морфологически, физиологически и экологически сходны, незначительные отличия присущи стро-
ению шишек и семян. При совместном произрастании происходит переопыление и ярко выраженных отличий не обнаруживается, что характеризует лиственницу Сукачева скорее как экотип лиственницы сибирской.
Исследования, проведенные Л.И. Милютиным, А.Я. Муратовой и А.Я. Ларионовой (1993) [7], показали отсутствие существенных генетических и кариологиче-ских различий между лиственницами Сукачева и сибирской.
Единственным критерием, который практически не оспаривается современными авторами, является географический. Рассматриваемые растения занимают разный ареал. Тем не менее, не ясно, насколько эти различия достаточны для присвоения лиственнице Сукачева видового статуса.
Б.А.Ле Пэйдж и Д.Ф.Бэсингер [8] утверждают, что две различные группы видов были сформированы в процессе эволюции рода Larix: одна с короткими кроющими чешуями шишек, другая - с длинными. Эти данные могли бы быть серьезным аргументом в пользу видовой самостоятельности лиственницы Сукачева, однако имеются сообщения [9] о том, что даже в пределах одного вида (L. leptolepis) выявлены формы с длинными и короткими кроющими чешуями, что свидетельствует о внутривидовой изменчивости и этого признака.
Таким образом, следует еще раз подчеркнуть невыясненную природу многих выделенных таксонов. Это объясняется сложностью проблемы и ее слабой изученностью. В настоящее время начаты обширные исследования систематики и полиморфизма лиственниц нашей страны, в том числе и с использованием методов молекулярной биологии и генетики. Можно надеяться, что начатые работы прояснят многие дискуссионные вопросы исследования биологического разнообразия лиственниц России.
Список литературных источников:
1. Бобров, Е. Г. История и систематика лиственниц. - Л. : Наука, 1972. - 96 с.
2. Рысин, Л. П. Лиственничные леса России. - М. : Товарищество научных изданий КМК, 2010. - 343 с.
3. Булыгин, Н. Е. Дендрология. - Л. : Агропромиздат, 1991. - 352 с.
4. Атрохин, В. Г. Лесоводство и дендрология. - М. : Лесн. пром-сть, 1982. -368 с.
5. Дылис, Н. В. Лиственница. - М. : Лесная пром-ть, 1981. - 96 с.
6. Козобродов, А. С. К вопросу о плодоношении и качестве семян лиственницы сибирской на Европейском Севере / А. С. Козобородов, В. И. Кашин // Лиственничные леса Архангельской области, их использование и воспроизводство : Материалы регионального рабочего совещания. - Архангельск, 2002. - с. 122-124.
7. Милютин, Л. И. Генетико-таксономический анализ популяций лиственниц сибирской и Сукачева / Л. И. Милютин, А. Я. Муратова, А. Я. Ларионова //Лесоведение. - 1993. - №5. - С. 55-63.
8. Le Page B.A., Basinger J.F. A new species of Larix (Pinaceae) from the early Tertiary of Axel Heiberg Island. Arctic Canada // Review of Palaebotany and Palinology. 1991, 70. P. 89-111.
9. Kisamuki H. О классификации лиственницы японской и конференция (август 1995) // Rinbuku no ikushu = Forest. Breed. 1996, № 180. P. 50-51. (яп.) Р.ж. «Лесоведение и лесоводство». - 1997. - №7. 97.07.04137.220.
Comparative Characteristics of larch various species by the example of dendrological garden at FSBEI HPE the Vereschagin State Dairy Farming Academy of Vologda
Gribov Sergey Evgenyevich, Can. of Science (Agriculture), associate professor of the Forestry Chair.
e-mail: griboff.s.e.@mail.ru
FSBEI HPE the Vereshchagin Vologda State Dairy Farming Academy
Karbasnikova Elena Borisovna, Can. of Science (Agriculture), associate professor of the Forestry Chair.
e-mail: helen15@yandex.ru
FSBEI HPE the Vereshchagin Vologda State Dairy Farming Academy
Karbasnikov Aleksandr Alekseevich, post-graduate student of the Forestry Chair
e-mail: Alexkarbon@yandex.ru
FSBEI HPE the Vereshchagin Vologda State Dairy Farming Academy
Abstract. The comparative characteristics of the Siberian larch (Larix sibirica) and Larix Sukaczewwii that grow at the dendrological garden, FSBEI HPE the Vereschagin State Dairy Farming Academy of Vologda have been studied. The morphometric parameter sof both larch species, cones biometric parameters, seeds quantitative and qualitative indicators have been defined.
Keywords: sistematics, species, ecotype, geographic range, dendrological garden, morphometric parameters, reproductive properties, seed characteristics, germinating capacity.
