CC BY
32
УДК 630*165.51:633.877
МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ГЕНЕРАТИВНЫХ ОРГАНОВ ЛИСТВЕННИЦЫ СИБИРСКОЙ В ВОСТОЧНОЙ СИБИРИ И СЕВЕРО-ВОСТОЧНОЙ МОНГОЛИИ
А.П. Барченков1, Л.И. Милютин1, С. Жамъянсурен2
1Институт леса им. В. Н. Сукачева СО РАН 66QQ36 Красноярск, Академгородок, 5Q; e-mail: institute@forest.akadem.ru
2 Институт ботаники АНМ 2Ю3б1 Улан-Батор, ул. Жукова, 77 е-mail: ibot@mongol.net
Исследована морфологическая изменчивость количественных и качественных признаков шишек и семян лиственницы сибирской на территории Восточной Сибири и Северо-Восточной Монголии. Выявлены основные закономерности изменчивости этих признаков. Определены популяции сибирской лиственницы с высокой степенью изменчивости и наиболее перспективными для селекции и лесоразведения генотипами.
Ключевые слова: изменчивость, лиственница, генеративные органы
The morphological variability of Larix sibirica (Ledeb.) quantitative and qualitative features of generative organs has been investigated on Eastern Siberia and North-Eastern Mongolia territories. The main regularities of variability of these features have been obtained. The Larix sibirica (Ledeb) populations with high degree of variability and more perspective for selection and foresting genotypes have been defined.
Key words: variability, larch, generative organs
ВВЕДЕНИЕ
В настоящее время лиственница сибирская является одной из основных лесообразующих пород на территории Восточной Сибири и Монголии. В Восточной Сибири лиственница сибирская занимает всю юго-западную часть Прибайкалья и юг Бурятии. В Северо-Восточной Монголии лиственница сибирская произрастает на большей части гор Хэн-тэя. Высокая экологическая пластичность и слабая репродуктивная изоляция вызывают значительную морфологическую изменчивость восточных популяций лиственницы сибирской. Кроме того, существенное влияние на изменчивость лиственницы сибирской в восточной части ее ареала оказывает непосредственная близость к границам распространения лиственницы Гмелина, что вызывает значительную миграцию генетического материала от этого вида в процессе интрогрессивной гибридизации. Изучение морфологии восточносибирских популяций сибирской лиственницы привело к выделению некоторых внутривидовых таксонов (уаг. lenensis, baicalensis, transbaicalensis) (Милютин, 1983), которые различаются по степени проявления гибридизационных процессов. Наибольшее количество гибридных форм встречается в популяциях var. baicalensis, которые непосредственно переходят в новый гибридный видовой таксон Larix czekanowskii 87а£
Исследование гибридных популяции на границах ареалов является важным и перспективным направлением для изучения гетерозисных форм
Работа выполнена при финансовой поддержке гранта РФФИ № 11-Q4-QQQ33
лиственницы, перспективных для заготовки семян и лесовосстоновления.
В данной работе проведен сравнительный анализ морфологической изменчивости генеративных органов лиственницы сибирской в северных и южных районах Восточной Сибири. Кроме того, для отражения более полной картины морфологического разнообразия в периферийных популяциях лиственницы сибирской проанализированы показатели вариации этих признаков в горах Монголии.
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Объектом наших исследований были популяции лиственницы сибирской, произрастающие в Восточной Сибири и в северо-восточных районах Монголии на склонах гор Хэнтэя. Характеристики пробных площадей представлены в таблице 1. Изменчивость изучалась по таким признакам, как: длина и ширина шишек, число семенных чешуй в шишке, форма края семенной чешуи, опушенность семенных чешуй, масса 1000 семян и показатели их посевных качеств. Вариация количественных признаков определялась методами математической статистики и оценивалась по шкале С. А. Мамаева (1972).
Определялись показатели внутрипопуляцион-ной изменчивости исследуемых количественных признаков, выражаемые коэффициентом вариации (Су, %). Изменчивость качественных признаков устанавливалась с помощью определения процентных соотношений встречаемости признака в популяциях. Из-за ограниченности экспериментального материала, связанной с неудовлетворитель-
1б
ными урожаями семян в районе исследования за по качественным признакам семян не были полу-
последние годы, в некоторых популяциях данные чены.
Таблица 1 - Характеристики пробных площадей
Место сбора материала № п/п Географические координаты Тип леса Бонитет
с. ш. в.д.
Ванавара 1 60°19' 102°15' разнотравный IV
Чемдальск 2 59°38' 103°19' ельник зеленомошный V
Усть-Кут 3 56°46' 105°45' разнотравный III
Жигалово 4 54°48' 105°09' осочково-лишайниковый IV
Косая степь 5 52°50' 106°06' разнотравный II
Ольхон 6 53°12' 107°20' лиственничная редина IV
Кяхта 7 50°20' 106°20' кустарничковый IV
Джида 8 50°50' 105°57' злаково-разнотравный III
Елбак 9 49°07' 106°48' IV
Биндэр-Обо 10 48°27' 110°13' IV
Цэнхэр-Мандал 11 47°47' 109°03' разнотравный V
Мунген-Морьт 12 48°20' 108°39' IV
Богдо-Ула 13 47°44' 106°58' IV
Примечание: п/п - пробная площадь.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Изменчивость морфометрических признаков шишек. Морфометрические признаки шишек лиственницы имеют важное значение для ее внутривидовой систематики и аналитической селекции, однако значительная изменчивость и полигенное наследование этих признаков усложняют их диагностику и классификацию. Кроме того, эти признаки значительно коррелируют между собой, по литературным данным (Путенихин и др., 2004) коэффициенты корреляции изменяются от 0,5 до 0,8, что делает еще более сложным их использование для внутривидовой диагностики. В нашей работе мы проанализировали вариацию морфометрических признаков шишек в пределах популяции и на меж-популяционном уровне и попытались наметить наиболее перспективные для аналитической селекции популяции с высоким уровнем вариации признаков. Анализ полученных данных показал, что внутрипопуляционная изменчивость в равнинных популяциях Восточной Сибири проявляется в основном на низком и среднем уровнях, по шкале С.А. Мамаева (1972), при этом отмечаются некоторые тренды увеличения или уменьшения вариации в зависимости от экологических условий произрастания. В наиболее пессимальных условиях индивидуальная изменчивость признаков несколько
снижается. Например, низкая вариация метрических признаков шишек отмечена в остепненных изолированных лиственичниках на юге Бурятии (пробные площади № 7, № 8) (табл. 2).
Другая тенденция вариации отмечена в горных популяциях Монголии. По длине шишек и числу семенных чешуй в них уровень внутрипопуляцион-ной изменчивости на склонах Восточного Хентэя увеличивается до повышенного значения (табл. 3). Наибольшая вариация выявлена в районе с. Цэнхэр-Мандал и заповедника Богдо-Ула на высотах 1560 и 1680 м над у.м. При этом прямой зависимости увеличения внутрипопуляционной изменчивости от изменения высоты над уровнем моря не установлено.
При исследовании географической изменчивости этих признаков существенных закономерностей, связанных с изменением географической широты и высоты над уровнем моря, не выявлено. Межпопуляционные различия определяются в основном экологическими условиями произрастания. Низкие значения параметров шишек выявлены в северной популяции в верховье Подкаменной Тунгуски. Кроме того, деревья с мелкими шишками обнаружены в остепненном лиственничнике на острове Ольхон. Помимо пессимальных условий произрастания, по-видимому, более сильное влияние на изменчивость размеров шишек оказывает
Таблица 2 - Изменчивость размеров шишек
Место сбора материала № п/п Длина шишек, г Ширина шишек, г Число чешуй в шишке (шт.)
Хср±тх Су % Хср±тх Су % Хср±тх Су %
Ванавара 1 25,7±0,6 12,3 25,2±0,5 10,6 26,2±0,6 13,2
Чемдальск 2 23,3±0,4 7,5 18,3±0,4 11,0 23,6±0,5 9,1
Усть-Кут 3 25,5±0,7 15,3 24,1±0,7 15,4 23,8±0,8 18,8
Жигалово 4 27,9±0,6 12,3 23,4±0,6 12,8 28,4±0,7 12,8
Косая степь 5 26,7±0,6 12,1 25,8±0,5 10,6 28,0±0,7 13,1
Ольхон 6 23,8±0,5 10,8 20,3±0,5 13,9 24,5±0,7 16,7
Кяхта 7 26,5±0,5 10,3 25,9±0,4 8,2 27,2±0,6 11,0
Джида 8 25,5±0,6 12,6 22,3±0,5 10,8 31,4±0,7 11,5
Примечание: Хср - среднее значение признака на пробной площади; тх - ошибка среднего; Су - коэффициент вариации признака; п/п - пробная площадь.
возможная гибридизация с лиственницей Гмелина или с гибридным комплексом (лиственницей Чека-новского). В южных степных районах Бурятии (пробная площадь № 8) (табл. 2) и в горах Восточного Хэнтэя в Монголии (табл. 3) выявлены
популяции с многочешуйными шишками. Число семенных чешуй в шишке у деревьев этих популяций значительно превышает показатели данного признака в других насаждениях, как в Восточной, так и в Западной Сибири.
Место сбора материала Высота над Длина шишек Число чешуй в шишке
уровнем моря Хср±тх Су % Хср±тх Су %
Елбак 1300 25,9±0,3 19,7 33,7±0,3 18,4
Биндэр-Обо 1400 26,9±0,3 10,3 32,3±0,3 19,7
Цэнхэр-Мандал 1560 24,5±0,4 22,3 29,4±0,4 24,7
Мунген-Морьт 1630 28,2±0,2 13,4 36,7±0,2 20,6
Богдо-Ула 1687 21,4±1,3 20,6 28,2±1,1 24,3
Примечание: Хср - среднее значение признака на пробной площади; тх - ошибка среднего; Су - коэффициент вариации признака.
Шишки с большим числом чешуй были также обнаружены на единичных деревьях в остепнен-ных злаково - разнотравных лиственичниках Хакасии.
Изменчивость формы края семенной чешуи.
В.Н.Сукачев (1924) считал этот признак одним из ведуших в диагностике видов лиственницы и подчеркиваел его значение в познании филогении рода
Ьапх. В дендрологических описаниях видов и форм лиственницы по очертанию верхнего края выделяют чешуи округлые, прямосрезанные, выемчатые и реже зазубренные. В исследованных популяциях лиственницы сибирской отмечено абсолютное преобладание деревьев с округлой формой края семенной чешуи (от 70 до 100 %) (табл. 4).
Таблица 4 - Встречаемость деревьев с различной формой края семенной чешуи, %
Место сбора материала № п/п Форма края семенной чешуи
округлая прямая выемчатая
Ванавара 1 76 20 4
Чемдальск 2 95 5 -
Усть-Кут 3 76,7 13,3 10
Жигалово 4 86,7 13,3
Косая степь 5 70 30
Ольхон 6 90 6,7 3,3
Кяхта 7 56 20 24
Джида 8 100 - -
Елбак 9 100
Биндэр-Обо 10 97 2 1
Цэнхэр-Мандал 11 100 - -
Мунген-Морьт 12 100 - -
Богдо-Ула 13 100 - -
Примечание: п/п - пробная площадь.
В ряде популяций выявлено значительное присутствие переходных форм по этому признаку. Например, на юго-западном побережье Байкала (пробная площадь №5) (табл. 4) обнаружено до 30 % особей с прямой формой края семенной чешуи. В южных районах Бурятии (пробная площадь №7) встречаемость особей с прямой и выемчатой формой края семенной чешуи составила 20 и 24 % соответственно. Эти показатели значительно превышают встречаемость этого признака, отмеченную нами ранее (Барченков, 2010) в популяциях Средней Сибири. Результаты наших исследований и обобщение литературных данных (Дылис, 1947; 1961, 1981; Круклис, Милютин, 1977) указывают на то, что изменчивость этого признака в Восточной Сибири определяется преимущественно гибридиза-ционными процессами лиственницы сибирской с лиственницей Гмелина. По данным Л.И. Милютина (1983), в гибридных популяциях до 48 % особей 18
имеют прямую и выемчатую форму края семенной чешуи.
Изменчивость опушенности семенных чешуй. Опушенность семенных чешуй лиственницы
- важный признак для диагностирования видов лиственницы. Из произрастающих на территории Сибири видов лиственница сибирская имеет наиболее опушенные чешуи. При этом, данный вид лиственницы является и наиболее полиморфным по этому признаку. Все многообразие опушенности чешуй шишек объединено в несколько групп (табл. 5): очень сильное опушение - чешуи покрыты густым рыжим «войлочным» опушением; сильное - чешуи покрывает хорошо заметное рыжее опушение; среднее - чешуи от основания примерно до половины покрыты рыжеватыми волосками; слабое -рыжеватые волоски заметны лишь у основания че-шуй; слабое белесое опушение - у основания
Таблица 5 - Встречаемость деревьев с различной опушенностью семенных чешуй
Место сбора материала № п/п Опушенность семенных чешуй
очень сильное опушение сильное опушение среднее опушение слабое опушение слабое белесое опушение
Ванавара 1 51,6 9,7 19,4 19,4 -
Чемдальск 2 46,2 23,1 23,1 7,7 -
Усть-Кут 3 - 32,1 21,4 39,3 7,1
Жигалово 4 86,7 - 10 3,3 -
Ольхон 6 100 - - - -
Елбак 9 - 91,6 8,4 - -
Биндэр-Обо 10 - 72,0 21,0 7,0 -
Мунген-Морьт 12 - 65,0 33,0 2,0 -
Богдо-Ула 13 - 86,5 13,5 - -
Примечание: п/п - пробная площадь.
чешуй видны редкие белесые волоски (по Л.И. Милютину, 1983). Практически во всех исследованных нами популяциях лиственницы преобладают деревья с очень сильным (51,6 - 100 %) и сильным (9,7
- 91,6 %) опушением семенных чешуй (табл. 5). При этом отмечено увеличение встречаемости особей со слабоопушенными семенными чешуями в окрестностях поселка Усть-Кут в северных районах Прибайкалья, а также в районе эвенкийского поселка Ванавара. В этих популяциях наиболее вероятно влияние гибридизации с лиственницей Гмели-на, что оказывает существенное влияние на изменчивость этого признака. В горных районах Монголии выявлено обсалютное преобладание деревьев с сильно и средне-опушенными чешуями и лишь единично встречаются шишки со слабым опушением.
Изменчивость показателей качества семян.
Семена являются важным средством производства в лесном хозяйстве. Изучение их свойств в пределах ареала вида является необходимым элементом работы по выявлению семенных ресурсов. Основными показателями качества семян являются: масса 1000 семян, их полнозернистость, всхожесть и энергия прорастания.
Масса 1000 семян является одним из основных признаков при изучении изменчивости и систематики лиственницы. Лиственница сибирская формирует наиболее крупные и тяжелые семена среди сибирских видов лиственницы. Причем этот признак является достаточно изменчивым, и факторы, влияющие на его вариацию, весьма разнообразны. Имеются многочисленные материалы (Кульмина, Черепнин, 1973; Ирошников и др., 1974; Третьякова и др., 2006) по изучению влияния климатических условий на массу семян, изучалась зависимость массы семян от состава древостоя и полноты (Ды-лис, 1961). Одним из наиболее важных факторов, определяющих массу семян, является их полнозер-нистость, которая также влияет на всхожесть семян и энергию их прорастания.
По нашим данным, амплитуда колебания среднепопуляционных значений массы семян сибирской лиственницы в Предбайкалье и Забайкалье равна 79 г и характеризуется средним и повышенным уровнями вариации (СУ=16 - 24 %). При этом наблюдается явное увеличение значений признака
при продвижении в юго-западном направлении. Например, в южных районах республики Бурятия масса 1000 семян достигает 8,5 г.
В северных горных районах Монголии, на высотах 1300 - 1600 м над уровнем моря, масса 1000 семян по средним многолетним наблюдениям не превышает 6,4 г с очень низкой вариацией по годам. По материалам, полученным нами ранее, вариация массы 1000 семян в Восточном Хэнтэе составляет 5,6-8,2 г в зависимости от высоты расположения популяции над уровнем моря.
Кроме того, такие значительные различия объясняются не только особенностями условий произрастания насаждений, но и спецификой формирования семян, обуславливающей разные соотношения полнозернистых и пустых семян. Процент пустых семян в популяциях Восточного Хэнтэя колеблется от 25 до 57,5 %. Причины низкого качества семян лиственницы выделяются различные: от плохих погодных условий в период пыления и низкого качества пыльцы (Третьякава и др., 2006), до фито-ценотических условий произрастания популяции (Дылис, 1961). Однако, мы считаем, что недостаточная всхожесть семян из горных популяций Монголии определяется преимущественно нарушениями в развитии зародыша семени. Например, в 1983 году в заповеднике Богдо-Ула был отмечен высокий уровень встречаемости (до 94 %) полиэмбрио-нальных семян. Кроме того, низкое качество семян в горных популяциях связано с недоразвитием зародыша семени. Так, при исследовании горных климатипов лиственницы сибирской в Южной Сибири обнаружен (Ирошников и др., 1974) большой процент (30-60 %) семян, зародыш которых не достигает нормального размера. Недостаточное развитие зародыша в семени резко снижает его жизнеспособность. По утверждению М.А. Щербаковой (1965), семена, в которых зародыш занимает всего У эмбрионального канала, вообще являются нежизнеспособными и не прорастают.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Таким образом, анализ полученных результатов показал, что изменчивость морфологических признаков генеративных органов лиственницы сибирской в Восточной Сибири и в горах Монголии, наряду со значительной дифференциацией экологиче-
ских условий произрастания, в некоторой степени обусловлена и гибридизационными процессами с лиственницей Гмелина, происходящими в ряде изученных популяций. В горах Монголии не наблюдается четкой закономерности в изменчивости генеративных органов лиственницы с изменением высоты над уровнем моря. В южных районах Бурятии и в горах Монголии выявлена группа популяций, деревья в которых обладают многочешуйными шишками, причем этот признак относительно не стабилен в пределах популяции, и его внутрипопу-ляционная изменчивость в некоторых насаждениях достигает повышенного уровня, по шкале
С.А. Мамаева.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
Барченков, А.П. Изменчивость морфологических признаков генеративных органов лиственницы сибирской в бассейне реки Енисей / А.П. Барченков // Хвойные бореальной зоны - 2010. Т. 27.- №1-2. - С. 36 - 42. Дылис, Н.В. Сибирская лиственница /Н.В. Дылис. - М.: Изд. МОИП, 1947. - 137 с.
Дылис, Н.В. Лиственница Восточной Сибири и Дальнего Востока / Н.В. Дылис. - М.: АН СССР, 1961. - 209 с. Дылис, Н.В. Лиственница /Н.В. Дылис. - М.: Лесная промышленность, 1981. - 96с.
Ирошников, А.И. Географическая изменчивость качества семян хвойных пород Сибири / А.И. Ирошников, Л.И. Милютин, В.Л. Черепнин, М.А. Щербакова //
Изменчивость древесных растений Сибири. - Красноярск: Ин-т леса и древесины СО АН СССР, 1974. - С. 56-76.
Круклис, М.В. Лиственница Чекановского / М.В. Крук-лис, Л.И. Милютин. - М.: Наука, 1977. - 210 с. Кузьмина, Н.А. Географическая изменчивость веса семян лиственницы сибирской в Средней Сибири / Н.А. Кузьмина, В.Л. Черепнин // Лесоведение. - 1973. - № 3.
- С. 35 -39.
Мамаев, С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений / С.А. Мамаев - М.: Наука, 1972. -283 с.
Милютин, Л.И. Взаимоотношения и изменчивость близких видов древесных растений в зонах контакта их ареалов (на примере лиственниц сибирской и даурской). Дисс. докт. биол. наук / Л.И. Милютин.
- Красноярск, 1983. - 418 с.
Путенихин, В.П. Лиственница Сукачева на Урале: изменчивость и популяционно-генетическая структура / В.П. Путенихин, Г.Г. Фарукшина, З.Х. Шигапов. - М.: Наука, 2004. - 276 с.
Сукачев, В.Н. К истории развития лиственницы / В.Н. Сукачев // Лесное дело. - М. - Л., 1924, - С. 12 - 44. Третьякова, И.Н. Особенности формирования органов лиственницы сибирской и их морфогенетический потенциал / И.Н. Третьякова, Ю.Н. Баранчиков, Л.В. Буглова, А.С. Белоруссова, Л.И. Романова // Успехи современной биологии. - 2006. Т. 126. - №5. - С. 472 - 480. Щербакова, М.А. Определение качества семян хвойных пород рентгенографическим методом / М.А. Щербакова. - Красноярск: Красноярское книжн. издат., 1965.
- 35 с.
Поступила в редакцию 24 ноября 2011 г. Принята к печати 1 марта 2012 г.
