CC BY
77
BicHUK ,fl,mnponeTpoBCBKoro ymBepcmeiy. Bionoria, eKonorifl. Visnik Dnipropetrovs'kogo universitetu. Seria Biologia, ekologia Visnyk of Dnepropetrovsk University. Biology, ecology.
Visn. Dnipropetr. Univ. Ser. Biol. Ekol. 2016. 24(1), -.
doi:10.15421/011605
ISSN 2310-0842 print ISSN 2312-301X online
www.ecology.dp.ua
УДК 598.293.1:591.5(477.42)
Просторовий розподт воронових в умовах трансформованих ландшаф^в ЖитомирськоУ обласп
О.В. Мацюра1, А.А. Зимароева2
'Алтайсъкий державний ушверситет, Барнаул, Роая 2Житомирський нацюнальний агротехнологiчний ушверситет, Житомир, Украта
Протягом 2009-2012 рр. дослщжено просторовий розподл воронових птаХв у Житомирськш облает! вщповщно до градаента антропогенного навантаження та сезотв року. У Житомирськш обласп зустр1чаються штсть вид1в воронових птаив: ара ворона, ворон, грак, галка, сойка, сорока. Середня щшьтсп> граюв у 2009-2010 рр. становила 50,1 ос./км2, у 2010-2011 рр. - 58,3, у 20112012 рр. - 59,4 ос./км2. Збшьшенню чисельносп та подальшш урбатзацп аро1 ворони, на нашу думку, сприяе велика юльюсть корм1в антропогенного походження у вигляд харчових i господарських вщходав. Це дозволяе птахам пережити сувор1 зимов1 по-годт умови. 1нтенсивне збшьшення чисельносп популяц1й аро1 ворони стримуе конкуренця з боку грака. За перюд дослiджень помiтно змшилася щг^ьтсть галки у мютах, що свадчить про зростання мiських популяц1й i доводить, що в умовах Житомирсько1 обласп галка - типовий синурбанiст. Сойка активно заселяе всi типи населених пункпв областi, тривае 11 входження до найбшьш перетворених людиною ландшафтв (велик! мiста), де чисельтсть виду з року в рж зростае. Це свщчить про активну синантрот-зац1ю сойки. Середня щ1льн1стъ крука за три роки дослщжень суттево не зм1нилася, хоча спостерггаеться 11 незначне пiдвищення: в!д 1,2 ос./км2 у 2009-2010 рр. до 1,5 ос./км2 у 2011-2012 рр.
Ключов1 слова: воронов! птахи; щшьтсть; антропогенне навантаження; урбатзащя; чисельтсть; Житомир; Украша
Spatial distribution of Corvidae in transformed landscapes of Zhytomyr region
A.V. Matsyura1, A.A. Zimaroyeva2
'Altai State University, Barnaul, Russia 2Zhytomyr National Agrotechnological University, Zhytomyr, Ukraine
The spatial distribution and abundance of Corvidae species was studied in Zhytomyr region with a focus on rural and urban differences in the studied parameters. We selected Rook (Corvus frugilegus L.), Western Jackdaw (C. monedula L.), Hooded Crow (C. cornix L.), Eurasian Magpie (Picapica L.), Eurasian Jay (Garrulus glandarius L.), and Common Raven (Corvus corax L.). All observations were made during 2009-2012. During the study period some 38 survey paths of more than 8,000 km were surveyed in 21 settlements of Zhytomyr region, among them 13 were in Zhytomyr city. The aim of our study was to establish the number and density of Corvidae in different seasons in the settlements of Zhytomyr region along a rural-urban gradient. The average density of Rooks was 55.9 ind./km2. We also found a strong correlation between Rook density and the rural-urban gradient and observed that the number of Rooks wintering in cities significantly increased due to the influx from villages. The peak number of Rooks in villages was registered in the breeding and post-breeding season while in the cities it was high in winter and during the spring migration. The average density of Eurasian Magpie in the study area was 8.7 ind./km2 and had a weak correlation with the urban-rural gradient. The density of Eurasian Magpies in urban areas differs significantly only from the density of birds in villages with a population of ca. 1,000 people. The density of Magpies varied insignificantly within a narrow range during the three years of research, remaining relatively stable, which suggests that the species successfully adjusts to conditions in transformed landscapes. The urban-rural gradient significantly affects the density of Hooded Crows. The average density of birds in towns was 6.6 ind./km2. In breeding period the urban birds had a low density and rural crows, on the contrary, had a high density, the density of
Алтайський державний ушверситет, вул. Лента, 61, Барнаул, 656049, Ро^я Altai State University, Lenin Str., 61, Barnaul, 656049, Russia
Житомирський нацюнальтй агротехнологiчний ушверситет, вул. Старий бульвар, 7, Житомир, 10008, Украта Zhytomyr National Agrotechnological University, Staryi Bulvar Str., 7, Zhytomyr, 10008, Ukraine Tel.: +38-098-799-55-13. E-mail: anastasia_zima@mail.ru
birds in the nesting period was greater than in autumn and winter, due to the distribution of birds in their breeding territories and the start of the reproductive cycle. The average density of Eurasian Jackdaw was 9.7 ind./km2 and the rural-urban gradient significantly affected the number of birds. For jackdaws we registered high annual population dynamics. The peak number of birds was observed in the winter period in cities and small towns while in villages it was registered in the breeding and post-breeding season. The average density of Eurasian Jay was 2.4 ind./km2 and varied significantly in different settlements, although the fluctuation range was small (0.1-9.3 ind./km2). The number of this species naturally decreases along the gradient of landscape transformation. The highest average density was typical in small villages (4.9 ind./km2) and the lowest was found in medium-sized cities (1.5 ind./km2). We have identified certain patterns in the seasonal dynamic of Eurasian Jays relative to the type of settlement. In urban areas the birds' density was much higher in winter compared to the nesting period, and in villages we observed the reverse situation. The average density of Common Raven was 1.3 ind./km2. The highest density was registered in small villages and was 2.2 ind./km2, and the smallest in the villages of urban type (0.6 ind./km2). The urban-rural gradient significantly affected the spatial distribution of Common Raven, but we cannot state that this bird increased or decreased its number along the gradient of urbanization, since the value of this indicator also depended on habitat conditions in specific settlements. The spatial distribution of Common Ravens varied seasonally and the highest density was typical in winter due to food migrations to human settlements.
Keywords: Corvidae; density; anthropogenic pressure; abundance; urbanization; Zhytomyr; Ukraine
Вступ
Птахи - невДд'емна частина багатьох екосистем, яка швидко реагуе на вплив рДзноматтних чинниюв середо-вища. Це досить пластична група хребетних тварин, що за впливу антропогенних чинниюв може набувати нових адаптацт та змшювати характер розподлу на антропогенних територДях (Bonier et al., 2007; Blair and Johnson, 2008; Croci et al., 2008; Catterall, 2009; Evans et al., 2010; Conole and Kirkpatrick, 2011). Птахи як обов'язковий компонент тваринного населення мДст залучаються до процеав синантрошзаци та урбатзацп, проте законо-мiрностi формування орттокомплексш на антропогенно трансформованих територДях дослДджет недостатньо, тому потребують детального вивчення (Rakhimov, 2002; Kark et al., 2007; Kath et al., 2009; Gonzalez-Oreja, 2011; Bobyliov et al., 2014; Matsyura et al., 2015a, 2015b).
Видляють п'ять категорш, що вДдображають послД-довнi стада процесу синантропiзацii (синурбiзацii) птахiв: сезоннД синантропи - птахи, якi вщидують населенi пунк-ти, але розмножуються тiльки за межами антропогенного ландшафту; пасивт синантропи - види птахДв, якi гнДз-дяться у бютопах населених пункпв, близьких до при-родних; факультативнi синурбанiсти - птахи, як розмножуються в населених пунктах; розвинет синурбанiсти -птахи, понад чверть популяцii' яких мешкають на високо-урбанiзованих дДлянках i якi характеризуються певними бiологiчними вщмнностями вiд птахiв природних бiотопiв; екстремальт (повнi) синурбанiсти - птахи, основна частина популяцiй яких розмножуеться винятково в населених пунктах (Andersen and Hoerschelmann, 1992; McGowan, 2001; Bonier et al., 2007; Blair and Johnson, 2008; Croci et al., 2008; Kark et al., 2007; Kath et al., 2009). В умовах штенсивного господарського освоення людьми природних ландшафтв обов'язкова складова орттоком-плексiв урбанiзованих теригорiй - вороновi птахи (Kark et al., 2007; Konstantinov et al., 2007; Evans et al., 2010; Gonzalez-Oreja, 2011).
Вороновi вДддають перевагу антропогенним ландшафтам i вдало адаптуються до життя в них завдяки свош ушкальнш еколопчнш пластичносп - широкому дапа-зону модифiкацiй у випадку змДни умов iснування. ЦД птахи можуть займати екологiчнi нДш зД значними коливан-нями температур, а к загальний високий метаболдзм сприяе формуванню всевдносп та еколопчно! пластичносп (Gavrilov, 2004). Багато представникш воронових у рдзноманДтних ддлянках к ареалДв проявляють синан-
тропнД тенденци: освоюють антропогеннД ландшафти, е численними у межах мст, а тому спричиняють проблеми для комунальних i санДтарно-епДдемДологдчних служб у мсцях к масових скупчень (Boyko et al., 2009). Накопи-чена велика кшькють праць, що стосуються екологи воронових птахДв в антропогенних ландшафтах (Shochat et al., 2006; Marzluff and Rodewald, 2008; Moller, 2009; McDonnell et al., 2012; Leveau, 2013; Robertson et al., 2013). Оскшьки контакта воронових Дз людиною набувають усе бдльш щдльного характеру, важливим стае комплексне та всебдчне вивчення ща групи птахдв (Tratalos et al., 2007; Luck and Smallbone, 2010; McDonnell et al., 2012; Ramalho and Hobbs, 2012; McDonnell and Hahs, 2013; Mikami and Nagata, 2013; Robertson et al., 2013; Kunakh et al., 2014). Интерес до вивчення воронових пов'язаний не тДльки з к великим систематичним i екологдчним рДзноматттям, а i зД складною поведанкою та великим практичним значен-ням (Ramalho and Hobbs, 2012; Leveau, 2013; Mikami and Nagata, 2013; Robertson et al., 2013).
ДослДдження, пов'язанД з вивченням родини воронових птахДв в антропогенних та природних ландшафтах Украши, мають фрагментарний характер. ЕкологДя родини розглядалась у контекст загальних проблем орнДто-фауни краши та детально майже не вивчалась. £ пращ, в яких наводяться данД щодо чисельносп або щшьносп окре-мих видв Corvidae у рДзних регюнах Укра!ни (Ilynskiy, 2008, 2009; Loparev and Janysh, 2010; Listopadskiy, 2015). ВороновД птахи м. Житомир майже не дослвджет.
Мета нашого дослiдження - встановити чисельнiсть та щшьтсть воронових птахДв у рДзнД перiоди року в населених пунктах Житомирщини, якД мають рДзний стутнь антропогенного перетворення ландшафту.
Матерiал i методи дослщжень
Видiлено п'ять титв бютошв у межах м. Житомир та притсью «зелет зони» (змiшанi лДси, лДсопарки та во-дойми). До бютошв у межах мДсько! забудови належать стара забудова (дво-п'ятиповерхова), багатоповерхова забудова (дев'яти-чотирнадцятиповерхова), iндивiдуальна забудова, бютопи зД штучними зеленими насадженнями (парки, сквери, бульвари), вбудованД в архДтектуру мДста, щдустрДальний ландшафт. Видлення цих бютошв базуеться на стввщношенш рДзних тишв забудови, ii розташуванш в межах мДста, а також на ступет озеленен-ня бютошв та на рДвнях антропогенного впливу на бютоп (щшьтсть населення тощо).
На локальному р1вт (у межах Miera) граденг урбашзацп (щльтсгь населення) зросгае у такому на-прямку: примсью зеленi зони (лieи, прирiчковi бютопи, поля - буферт зони, яю гсно пов'язaнi з мieгом госпо-дарською дiяльнieгю га потоком рекреанпв) - промисло-ва забудова (щдус^альний ландшафг) - щдивщуальна забудова - мсью парки, сквери, бульвари, сади - гипова багагоповерхова забудова.
Гращенг ангропогенного навангаження мiж мieraми га сшьськими бiоrопaми поданий у вигляд бально! оцiнки: 1 - мaлi села, 2 - eереднi села, 3 - велик села, 4 -селища мського гипу, 5 - мaлi мiera, 6 - середт мiera, 7 -велике мierо.
Об'екгом дослщжень - гак1 види воронових тах1в: грак (Corvus frugilegus L.), галка (C. monedula L.), eiрa ворона (C. cornix L.), крук (C. corax L.), сорока (Pica pica L.) га сойка (Garrulus glandarius L.).
В основу робота покладено резульгаги польових дослщжень, проведених iз вересня 2009 по серпень 2012 року в мсгах i селах Житомирсько! обласп. Облiк воронових пraхiв проведено на 38 маршругах (13 з яких -у м. Жигомир) у 21 населеному пункп Жигомирщини. За цей перюд проведено понад 8 000 км маршругних облiкiв.
Неоднорвдшсгь мieького середовища ieнувaння га ввдсугшсгь дегально розроблених мегодик облiку тах1в у мieraх унеможливлюе викорисгання яко!сь одте! ме-годики для визначення чисельносп орнirофaуни (Bokotey, 1993). Слад враховувата, що кожен гип забу-дови, а гакож геригорй' зелених насаджень погребуе свого особливого щдходу. Зважаючи на це, ми скори-сгалися диференцшованим подходом. У межах м1сько! забудови облiки проводили на грансекгах зi змiнною шириною облшово! смуги (оск1льки на рiзних дшянках маршругу вiдeraнi м1ж будiвлями рiзняться), гобго фак-гично на сери фшсованих майданчиюв, що межуюгь один з одним (Ravkin and Chelintsev, 1990).
Для пгах1в, як1 граплялися на мaршрутi в польотi, щшьшсгь населення розраховували за формулою Яппа (Guziy, 1993; Bibby et al., 1992):
2ЩJv* +
де N - к1льк1сгь особин/км2, n - кшьюсгь пгах1в, що ле-гягь, R - радальна дальшста виявлення особини або гру-пи особин (км), t - час спосгереження (год.), v1 -швидк1сгь польогу пгаха (для с1ро! ворони - 50 км/год, для шших - 30 км/год), v2 - швидк1сгь руху спосгерпача (км/год).
Загальну щilльнieть розраховували як суму щшьносгей пгах1в, що сидягь, га тах, як1 легягь.
Ширина грансекта в середньому дорiвнювaлa в межах масив!в сгаро! багагоповерхово! (гри- - п'ягиповер-хово!) забудови 60 м, у межах щдивщуально! забудови -100 м, серед новобудов (дев'яги- - чотарнадцягиповер-хових) - 80 м, у промисловш зош - 200 м, у парках, скверах i на бульварах - 300 м (Matsyura, 2015).
У м1ських парках, л!сопарках i на пустарях пгах1в щдраховували без обмеження ширини облшово! смуги iнтервaльним методом. Цю саму мегодику засгосовува-ли для облшу пгах1в у сшьських населених пункгах. Пе-рерахунок огриманих показник1в щшьносп на площу (кшьюсгь особин на 1 км2) здшснювали за середньою
дальтстю виявлення птах1в (Ravkin and Chelintsev, 1990) п застосуванням стандартно! перерахунково! форму ли: _TIl Ji40 -hfi! х It -t-Tia 4-у
I '
де n—n4 - к1льк1сть особин, як1 зареестроваш у смугах виявлення, ввдповщно 0-25, 25-100, 100-300 та 3001000 м; 40, 10, 3 та 1 - коефщенти для перерахунку, а L -пройдена вщстань (км).
Для птах1в, як1 траплялись у польоп, пвдрахунок щшьносп проводили за такою формулою: № _ TlL X 40 + X 10 -Н fia ХЗ
~~ r3ti
де t - час спостереження (год), v - швидк1сть польоту птаха (для аро! ворони - 50 км/год, для шших - 30 км/год).
У гтздовий перюд враховували вс1х зустрггих птах!в та ва гтзда, що траплялися пад час проходження маршруту, з метою визначення щшьносп окремих вида птах!в, котр! гтздяться, та загально! щшьносп воронових.
З огляду на особливосп ктмату региону проведення дослщжень, а також на сезонш ритми, притаманш саме вороновим птахам на територи обласп, у рамках р!чного циклу видшили декшька перюда: зимовий (1 листопада -15 лютого), передгшздовий (16 лютого - 30 березня), гшздовий (1 квггня - 30 червня), перюд лтгтх кошвель або тслягшздовий перюд (1 липня - 31 серпня) та перюд осшшх мцрацш (1 вересня - 30 жовтня). Сезонну динамжу орнггофауни населених пункпв розглядали вщповщно до видшених перюда.
Статистична обробка даних проведена в пакет! Statsoft Statistica 6.0.
Для визначення нормальносп розподшу застосовува-ли тест Колмогорова - См1рнова. У робот! прийнято 5% р!вень значущосп. Р!зниця м1ж середами вважалася в!ропдною, якщо 11 !мов!ртсть P < 0,05. Оцшку пснота лшшного зв'язку здшснювали за допомогою кореляцш-ного аналзу, при цьому застосовували коефщент коре-ляц!1' П!рсона.
Для встановлення достов!рно! статистично! р!зниц! м1ж виб!рками застосовували t-критерiй Стьюдента для незалежних виб!рок та критер!й Ф1шера. Якщо розподш виб!рки визначено як не нормальний використовували непараметричн! тести, зокрема критер!й Манна - У1тн!. Р!вняння регрес!! для щ!льност! воронових птах1в у р!зних населених пунктах i значення коеф1ц!ент1в розра-ховано за допомогою програми Curve Expert 1.4.
Результати та ix обговорення
Щтьтсть та розподт грака
Середня щшьтсть грак1в становить 55,9 ос./км2 (n = 2 924; SD = 94,2) i коливаеться в!д 0,4 ос./км2 у малому сел! Стара Олександр1вка до 79,0 ос./км2 в обласному центр! - м. Житомир. Обраховат нами щшьносп популяцш грака не гадпорядковуються нормальному розпод!лу (Kolmogorov - Smirnov test; d = 0,28; Р < 0,01).
За допомогою кореляцшного аналзу достов!рно вста-новлено (P < 0,05), що м1ж щшьтстю грак!в i град!ентом антропогенного навантаження !снуе прямий л!н1йний зв'язок. З! зб1льшенням град!ента щ!льн!сть грака зростае, що св1дчить при високий р1вень синантроп1зац11 грака в Житомирськ1й област! Найб1льша середня щiльнiстъ
граюв характерна для мст i зафшсована у м. Житомир узимку 2012 року.
У результат! анал1зу отриманих даних у програмно-му середовищ1 Curve Expert 1.4 встановлено залежнсть м1ж щшьтстю та град1ентом антропогенного наванта-ження на екосистеми, виражену р1внянням (1):
1
" ТТТ""ТТГ' (1)
де a = 7,44, b = -1,65, c = 1,1, коефщент кореляцп - 0,99, стандартне ввдхилення - 1,7.
Щшьнють грак1в значно варгюе в р1зних типах населе-них пункпв (P < 0,05; F = 13,4) i не завжди тдпорядковуегься загальним лшшним закономрностям змши щшьносп у градieнгi антропогенного навантажен-
ня. Найб1льшу щшьнють грак1в у населених пунктах зареестровано у зимовий перюд. Максимальну к1льк1сть грак1в узимку спостерпали в мютах, насамперед, у м. Житомир. Середня зимова щшьтсть граюв у Житомир! за 2009-2012 рр. склала 182,4 ос./км2. Збшьшення чисель-носп грака в мютах Украши узимку пов'язане з миращею грак1в !з швн!чно-европейських популяц1й. Частка грак1в, як1 не покидають на зиму район свого гтздування (на-родження), зросла, i це стосуеться не тшьки дорослих птах1в, а i молодих (Poluda and Tsukanova, 2012).
К1льк1сть грак1в, як1 зимують у мютах, ютотно збшь-шуеться за рахунок !х притоку !з примських с1л на зимв-лю у мюта: юльюсть птах1в у сшьських населених пунктах узимку зменшуеться, а в мютах збшьшуеться (рис. 1).
180 170 160 150 140 130 120 110 100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0
1 2 3 4 5 6 7
Мюяць
Села Мюта
Рис. 1. Змша щтьносл граюв по мшяцях року в сшьських i мшьких населених пунктах (тут i далi наведено середме значення та стандартне ввдхилення)
Показове те, що динамша чисельносп в1др1зняеться у р1зних типах населених пункт1в. Пж чисельност1 грака у селах припадае на гн1здовий та п1слягн1здовий перюди, а у м1стах - на зимовий i пер1од весняно! мирацц. Така ситуац1я може бути пов'язана з коч1влями воронових, оск1льки узимку воронов! перемщуються !з с!л у мюта, де е достатня кшьюсть кормових ресурс!в та м'як!ш! темпе-ратурн! умови. Протягом передгн!здового перюду птахи знову в!дкочовують у села, в яких i гн1здяться. Улику чисельн1сть грак1в у м1стах р1зко падае: птахи в1дл1тають 1з мют, харчуються на полях i городах у примюьких селах, де !х щ1льн1сть законом1рно зб1льшуеться.
Висока щшьтсть граюв у пер1оди весняних i ос1нн1х м1грац1й пов'язана, вочевидь, 1з прольотом грак1в, як1 м1грують з шших областей УкраГни. Масовий весняний прол1т грак1в через Житомирську область йде у трет1й декад1 лютого - першш декад1 березня та тривае протягом усього березня. Початок прольоту т1сно корелюе з погодними умовами: п1д час затяжно! та холодно! зими 2012 року перш! прольотш згра! спостер!гали лише у першш декад! березня, тод! як у 2009 рощ перша хвиля весняно! м!грац11 грак1в почалася вже наприк1нц! першо! декади лютого.
Ос!нн!й прошт грака в!дбуваеться наприк!нц! вересня -на початку жовтня та тривае до першого листопада. У жовтт м!грац!йна активн!сть граюв стае досить пом!тною: у цей час рееструються багатотисячн! згра!'
граюв, яю часто ночують на територи населених пункт!в област!. Перш! зимукта згра! цього виду воронових у населених пунктах област! з'являються у першш половин! жовтня. Чисельнють !х швидко зб1льшуеться напри-юнщ жовтня - у перш!й декад! листопада та продовжуе зростати протягом уае! зими.
Граки - абсолютт дом!нанти серед зимового насе-лення воронових на звалищах побутових в!дход!в у вс!х населених пунктах, в яких проводене досл!дження. Середн! значення !ндексу С!мпсона на звалищах узимку 2010-2011 рр. становлять 0,48 (min = 0,25; max = 0,81; SD = 0,2), а шдексу Бергера - Паркера - 0,62 (min = 0,38; max = 0,9; SD = 0,2).
Сл!д зазначити, що грак домшуе як на сшьських, так i на мюьких звалищах, причому середн! значення шдек-с!в дом!нування в!др!зняються незначно (P > 0,05; t = -0,3): для сшьських звалищ середне значення !ндексу Омпсо-на становить 0,47, для м!ських - 0,50. Хоча в мютах чисельн!сть граюв на звалищах набагато б!льша, нж у селах. У холоди! та сн!жш зимов! дн! на звалищ! твердих побутових в!дход!в м. Житомир харчуеться близько 5 тисяч граюв.
Особливостi просторовогорозподту сороки
У дослвджених населених пунктах середня чисельнють сороки становить 8,7 ос./км2 (n = 2 919; SD = 11,2). Визначет щщьносп цих птах1в мають ненормальний розпод!л (критери Колмогорова - См!рнова, Л!л!ефорса,
Р < 0,01). Розподш та чисельнсть сороки у рiзних бiотопах пов'язан насамперед iз наявнiстю заростей кущ1в, що чергуються з вщкритими просторами, тобто на щшьшсть сороки дост^рно впливають природно-геоrрафiчнi умови конкретного населеного пункту (Р < 0,05; Б = 9,3). Щiльнiсть сорок корелюе з rрадiентом антропогенного навантаження, мiж цими показниками iснуе слабкий лiнiйний зв'язок (коефiцiент кореляцii 0,18, Р < 0,05; Б = 20,1). У цшому, при перехода вщ менш урбанiзованих до бшьш урбанiзованих ландшафпв чисельнiсть сорок зростае. Найбшьшу середню щшь-нiсть сороки вщшчено у м. Житомир (10,2 ос./км2).
Порiвняння середнiх значень щшьносп сороки в насе-лених пунктах iз рiзним антропогенним навантаженням за допомогою такого критерш як найменша суттева рiзниця дало змогу виявити так1 тенденцп: щilльнiсть сорок у ма-лих селах доси^рно вщлзняеться вщ шших тишв насе-лених пункпв, окр1м середнiх сш (Р = 0,66), а щ1льн1сть цих птах1в у великих селах достов!рно не вiдрiзняегься вщ щшьносп у селищах мського типу (Р = 0,21), малих мiстах (Р = 0,84), середах мiстах (Р = 0,88) та у м. Житомир (Р = 0,38). Щшьшсть сорок у селищах мюького типу достов!рно вщлзняеться вщ таких у малих ! середнiх селах та м. Житомир. Щшьшсть сороки в мютах достов!рно вiдрiзняегься лише вщ щшьносп цих птахiв у селах 1з к1льк1стю населення до 1 000 чоловш (Р < 0,05).
Ми також установили залежнсть м1ж щ1льн1стю сороки та антропогенним навантаженням, виражену таким р1внянням:
ей +
У =
Ь + к
(2)
де а = 3,78, Ь = 1,77, с = 9,43, ё = 1,72, коефщент кореляцп - 0,97, стандартне вщхнлення - 0,8.
Анал1з динамши щшьносп сорок протягом року (рис. 2) не показав достов!рного впливу перюду року на чисельнiсть цих птах1в у населених пунктах Житомир-щини (Р > 0,05; Б = 1,87): середня чисельнiсть сороки майже не змiнюегься упродовж року. Очевидно, це зу-мовлено осшим способом життя сороки та вщсутнютю у цього виду воронових далеких перельопв у пошуках 1ж1.
Виявлеш певнi вщмшносп динамши чисельносп сорок у р!зних типах населених пункпв. Максимальна щшьшсть сорок у мютах спостерiгаегься у зимовий перюд, у селах - у лит мюящ (рис. 2). Це можна пояс-нити тим, що взимку невелика к1льк1сть цих птах1в кочуе в мiста 1з прилеглих до них сш у пошуках корму, особливо у холодт дт, а з початком весни птахи повер-таються на мюця свого гшздування. пор1вняно висока чисельнiсть сороки в сшьських населених пунктах у линш перiод пов'язана, з одного боку, з1 зростанням чисельностi мiсцевих популяцш за рахунок появи молодняка, а з шшого - з тим, що частина мкьких сорок, яш мешкають на околицях мкта, часто живиться на присадибних дшянках i в садках за межами мюта.
Упродовж трьох роюв дослщжень (2009-2012 рр.) щшьнють сороки змшювалася незначно (Р > 0,05; Б = 0,58). Найбiльшим цей показник був протягом другого року дослщжень (9,0 ос./км2). У перший рш дослщжень щшьнють сорок складала 8,5, а в третш - 8,7 ос./км2. Щшьшсть сороки коливаеться у певних, досить вузьких межах, залишаючись вщносно стабiльною. Це свщчить, що вид почуваеться досить комфортно в ландшафтах, перетворених людиною, i що сорока вдало адаптувалася до життя в населених пунктах.
1 2 3 4 5 6
Села Мюта
Мюяць
Рис. 2. Змпна щшьмосэт сороки по мшяцях року в сшьських i мшьких населених пунктах
Законом1рност1 просторового розподту аро1 ворони Градаент антропогенного навантаження досгстарно впли-вае на ^льн^ть арих ворон (Р < 0,05; Б = 29,2). Середня щильнсть цих тжв у дослщжених населених пунктах становить 6,6 ос./км2. Лшшний зв'язок м1ж антропогенним навантаженням i щшьшстю аро! ворони оцшюеться як слабкий (коефщент кореляцп 0,23; Р < 0,05).
Лойстична модель залежносп щшьносп арих ворон вщ антропогенного навантаження описуеться р1внянням:
X = о -I- йят Ч- ск1 +- с?;са Ч- — , (3)
де а = -4,2, Ь = 6,2, с = -1,4, d = 1,11, коефщент кореляцп - 0,98, стандартне вщхилення - 0,63.
Незважаючи на достов!рний вплив градаента на чисельшсть арих ворон, лише в малих селах ! великих мстах 1х середня щильнсть доси^рно вг^зняеться вщ щшьносп в уах шших типах населених пункпв (Р < 0,05), щшьшсть птах1в у середах, великих селах ! селищах мського типу р!зниться м1ж собою нектотно (Р > 0,05).
Рис. 3. Динамжа щ1льност1 ароТ ворони по мшяцях року в сшьських 1 мшьких населених пунктах
Рiзниця щшьносп сiрих ворон у малих i середах мiстах також недоси^рна (Р > 0,05). Показники чисельносп аро! ворони значно рiзняться в населених пунктах обласп (Р < 0,05; Б = 9,9) i не завжди щдпорядковуються загаль-ним лшшним закономiрностям змiни щшьносп у граденп антропогенного навантаження. Сiрi ворони присутт в уах селищах мського типу та мiстах обласп, в яких проводили дослщження. Найвища щшьтсть цих птах1в вщмчена у м. Житомир (9,2 ос./км2).
Щiльнiсть арих ворон значимо коливаеться залежно вщ перiодiв року (Р < 0,05; Б = 4,8). Узимку розподш аро! ворони визначаеться характером i ступенем господарсь-кого освоення територй (рис. 3). Птахи постшно зус^ча-ються поблизу житла людини, уздовж автомобiльних дорiг i залiзничних колш, а в сiльських населених пунктах концентруються навколо ферм i тваринницьких комплек-сiв. У мiстах щшьтсть арих ворон найбшьша, що пов'я-зано з наявнiстю велико! кшькосп кормiв ангропогенного походження, основне джерело яких - звалища та смтни-
ки. Досить часто чисельнiсть птахiв у невеликих сшьських населених пунктах псля встановлення стабшь-ного сшгового покриву зменшуеться, а в мютах збшьшу-еться за рахунок притоку особин iз сшьських популяц1й. Напровесн (перiод весняних миращй) рухливiсть ворон зростае, птахи починають перемщуватися на сво! гнiздовi дшянки. При цьому 1х чисельнiсть у мiстах пор1вняно iз зимовим перiодом падае. У гнздовий перiод для мiсг характерна невисока щilльнiсть населення аро! ворони, а в селах, навпаки, щшьнюп> у гшздовий перiод бшьша, нж в осшньо-зимовий. Це пов'язано з розподшом утворених пар на !х гшздових дшянках i початком репродуктивного циклу. У перш1 тижт тсля завершення гнiздування чисель-нють арих ворон зростае в уах типах антропогенних ландшафтов. Це у першу чергу пов'язано з виходом молодняка 1з гшзд. Пiзнiше (в липнi-серпнi) чисельнiсгь ворон у мських кварталах зменшуеться, проте 1х щшьнють зростае на околицях мст, примських дачних дшянках ! в навколишн1х селах.
6 7 Мюяць
£ Села Мiста
Говорити про певнi популяц^н тренди за три роки досладжень ми, звичайно, не можемо, оск1льки середня щшьнють аро! ворони змiнилася недостовiрно (Р > 0,05), хоча вона поступово зростала протягом цих роюв: у перший р1к досладжень (вересень 2009 - серпень 2010 рр.) щшьтсть ворони становила 6,1 ос./км2, у другий (вересень 2010 - серпень 2011 рр.) - 6,7 ос./км2, а в третш (вересень 2011 - серпень 2012 рр.) - 7,0 ос./км2. Чисельнить тарозподл галки У населених пунктах середня щшьнють галки стано-вить 9,7 ± 0,4 ос./км2 (п = 2921; 8Б = 21,9). Розподш щшьносп галки не можна вважати нормальним (за критер1ями Колмогорова - Смрнова та Лшефорса, Р < 0,01). Антропо-генне навантаження досктарно впливае на щшьнють галки (Р < 0,05; Б = 28,4). Вплив граданта антропогенного навантаження на щшьтсть можна описати формулою:
>- = ахъ, (4)
де а = 8,9, Ь = 1,4, коефiцiент кореляцп - 0,96, стандартне вщхилення - 1,54.
Щшьтсть населення галки зростае у м!ру переходу до урбатзованих територш. Виняток !з загально! тенденци - середнi села, де щшьнють галки досить ви-сока. Це можна пов'язати !з впливом конкретних при-
родно-кл1матичних умов досладжених населених пункпв i великою гтздовою популящею галки.
Для галки характерна динамша чисельносп за ос-новними перюдами року (рис. 4). Найвища щшьнють цих птах1в у населених пунктах, особливо у мютах, спостергаеться взимку, що можна пояснити мiграцiями птах1в. Максимальна чисельнiсть галок (268 ос./км2) зареестрована у м. Житомир у лютому 2012 року (перюд надзвичайно низьких температур) у центральних кварталах мiста. Перiод року достов1рно впливае на щшьтсть населення галки (Р < 0,05; Б = 18,7), хоча е певт особливосп сезонно! динамши в р1зних типах населених пункпв. П1к чисельносп галки у мютах ! селищах мюького типу припадае на зимов! мюящ, у селах -на гнздовий та тслягиздовий перiоди (рис. 4). Навест галки повертаються на мюця гнiздування. У сшьських населених пунктах щшьтсть птах1в у гнздовий перiод бiльша пор1вняно !з зимовими мюяцями, а у мiстах -навпаки. У шслягтздовий перiод щшьтсть галки зростае як у селах, так i в мютах, що пов'язано !з вильо-том молодняка. Осшня миращя цього виду воронових разом !з граками починаеться приблизно у першiй декад жовтня та заюнчуеться до початку листопада. У мютах у зимовий перюд галки утворюють мшат згра! з граками,
з якими вони об'еднуються на спшьних колективних
30 28 26 24
CN 22
s
« 20
о
° 18
| 16 го „ л
._ 14 .0
12 | 10 3" 8 6 4 2 0
ночшлях 1 зд1иснюють щоденн коч1вл1 у пошуках корму.
Села Мюта
Рис. 4. Динамика щшьност1 галки по мшяцях року в сшьських та мшьких населених пунктах
Щшьшсть птах1в за три роки змшилася достов1рно (P < 0,05; F = 4,8). У перший рк дослщжень середня щшьшсть галки становила 8,2 ос./км2, у другий -9,8 ос./км2, у третш - 11,3 ос./км2.
Основш закономерности простертого розподту сойки
Середня щшьшсть сойки становить 2,4 ± 0,1 ос./км2 (n = 2922; SD = 5,3). Значення щшьносп сойки не мають нормального розподшу (зцдно з критерiями Колмогорова -Смрнова, Лшефорса, P < 0,01). Щшьшсть сойки значимо змшюеться в рiзних населених пунктах (P < 0,05; F = 15,9), хоча коливасться у досить вузьких межах (0,1-9,3 ос./км2). Частка сойки вщносно вс1х воронових пгахiв, виявлених у певному населеному пункп, може коливати-ся у межах 0,2-22,3%. Останнiми роками спостерпаеться розширення гнiздових стацш i поява гнiзд сойки серед старих озеленених мiських кварталiв i в невеликих парках центру м. Житомир. Чисельшсть цього виду закожмрно зменшусться iз посиленням антропогенного перетворення ландшафту. Вплив град1ента антропогенного навантаження на щшьшсть сойки достсгарний (P < 0,05; F = 17,1). Найбшьша середня щiльнiсть сойки характерна для малих сш (4,9 ос./км2), найменша - для середтх мют
(1,5 ос./км ). 1снуе слабкий зворотний лшшний зв'язок м1ж гращентом антропогенного навантаження та щiльнiстю сойки (r = - 0,16; P < 0,05).
Вплив градiента на щшьтсть сойки можна описати
формулою (5):
у= а — , (5)
де a = 4,9, b = 3,2, c = 7,9, d = -2,8, коефщент кореляцп -0,99, стандартне вщхилення - 0,26.
Щшьнють сойки (рис. 5) значимо змшюеться за перюдами року (P < 0,05; F = 3,5). Найбшьше значення середньо1 щшьносп зареестроване у шслягшздовий перюд, що пов'язано з виходом молодняка iз гнiзд (саме у цей перюд сойки поводяться вкрай галасливо). Виявлено певнi особливосп сезонно! динамши сойки залежно вщ типу населеного пункту. У мстах обласп щiльнiсть сойки у зимовий перюд (порiвняно з гнздовим) значно вища, а в селах - навпаки. Вважаемо, що цей вид воронових в умо-вах Житомирсько! обласп не осший, а кочовий, зд1йснюе нетривал1 перельоти у пошуках !ж1, особливо взимку, коли у природних бiотопах кормовi ресурси виснаженi, а в мстах багато кормiв антропогенного походження.
Села Мюта
Мюяць
Рис. 5. Динамика щшьносп сойки по м1сяцях року в сшьських та мшьких населених пунктах
Сойка в таю перюди трапляеться у кварталах житловш забудови бшьшосп мют Житомирщини, харчуеться не тшьки поблизу смтниюв, а й у штучних годавницях для шших вид1в птах1в i домаштх тварин. Чисельнють сойки в населених пунктах обласп упродовж перюду дослщ-жень залишалася майже незмiнною, що свщчить про стабшьнють мiсцевих популяцш сойки. Хоча вщмчено тенденщю до зростання чисельносп цього виду в населених пунктах Житомирщини: у перший рш дослщжень -2,2, у другий - 2,3, у третш - 2,6 ос./км2.
Чисельнить тарозподл крука
Середня щшьтсть крука у дослщжених населених пунктах i у безпосереднш близькосп в1д них становить 1,3 ± 0,1 ос./км2 (n = 2 682; SD = 3,7). Розподш щшьносп крука не нормальний (за критериями Колмогорова -Смрнова та Лшефорса) (P < 0,01). Цей вид складае 0,033,7% уах представниюв воронових у населених пунктах обласп. Найбiльша середня щшьтсть крука зареестрована в малих селах (2,2 ос./км2), найменша - у селищах мюького типу (0,6 ос./км2). Залежнють м1ж
щIльнiсгю та градаентом антропогенного навантаження можна виразити таким р1внянням (6):
У = axb/x, (6)
де a = 1,9, b = -1,8, коефщент кореляцп - 0,6, стандартне вщхилення - 0,5.
Хоча градiент значимо впливае на просторовий розпод1л C. corax (P < 0,05; F = 6,3), ми не можемо стверджувати, що щшьтсть крука зростае чи зменшуеться за щдвищення ступеня урбатзаци, осюльки величина цього показника залежить також в1д 61отоп1чних умов конкретного населеного пункту. Розподш крука по територй' обласп досить сильно варше по перюдам року (P < 0,05; F = 8,4). Для вах тип1в населених пункпв найвища щшьтсть круюв характерна у зимовий перюд, що пов'язано 1з зимовими коч1влями цих птах1в до населених пунктов у пошуках !ж1. Навест птахи повертаються на мюця гнiздування, а вл1тку кочують по природних бiотопах у пошуках корму. Восени згра! круюв знову починають перемщатися ближче до людей (рис. 6).
6 7 Мюяць
Села MicTa
Рис. 6. Динамика щшьносп крука по мшяцях року в сшьських та мшьких населених пунктах
Середня щшьнють крука за три роки дослщжень суттево не змIнилася (P < 0,05; F = 1,1), хоча i спосте-рIгаегься ii' незначне щдвищення з 1,2 ос./км2 у 2009-2010 рр. до 1,5 ос./км2 у 2011-2012 рр. Зрозумшо, що говорити про певт тренди популяцц некоректно через невеликий перiод дослщжень, проте вважаемо, що крук поступово, але досить неухильно входить до антропогенних ландшафта, живиться кормами антропогенного походження та адаптуеться до присутносп людини, що може свщчити про усшшнють його синантропiзацii.
Висновки
За три роки дослщжень щ1льн1сть популяцш грака у населених пунктах Житомирсько! областi достов1рно не змшилася, проте вщмчено деяке пiдвищення щ1льност1 граюв упродовж цих рок1в. Середня щшьнють граюв у перший р1к дослщжень (2009-2010 рр.) становила 50,1 ос./км2, у другий (2010-2011 рр.) - 58,3 ос./км2, у третш (2011-2012 рр.) - 59,4 ос./км2. Хоча показники щшьносп граюв мають тенденцию до зростання, ми не можемо встановити певт популящйт тренди: комплексна
ощнка щшьносп популяцш воронових птахш проводиться в Житомирськ1й обласп вперше, ми маемо пор1вняно невеликий перюд дослщжень.
Зростанню чисельносп та подальшш урбанiзацii аро! ворони, на нашу думку, сприяе велика юльюсть корм1в антропогенного походження, у вигляд харчових i господарських вщходав, що дозволяе птахам пережити сувор1 погодт умови останнiх зим. 1нтенсивне зростання популяцш аро! ворони стримуе конкуренц1я з боку грака. У селах, де присутт велик! колони граюв, ворона г^здиться вкрай рщко.
Галки вщдають перевагу зишвт у великих населених пунктах, осюльки у мютах м'якптп температурнi умови, менший тиск хижак1в i достатня кшьюсть троф1чних ресурсiв, представлених, насамперед, на звалищах i смiтниках. За нашими спостереженнями, частка галки на звалищах серед шших видв воронових складае 5-16%.
За перюд дослщжень помтно змшилася щшьнють галки у мютах, що свщчить, з одного боку, про збшьшення и популяци, а з шшого, про те, що в умовах Житомирсько! обласп галка - типовий синурбанют. Цей вид воронових птахiв рщко трапляеться поза сферою впливу людсько! дальносп та заселяе найбшьше
перетвореш людиною ландшафты, наприклад, центральнi квартали великих MicT.
Сойка активно заселяе Bci типи населених пункпв обласп, а також продовжуеться и входження до найбiльше перетворених людиною ландшафпв (велик! мicта), де и чисельшсть i3 року в р1к зростае, що свщчить про активну синантрошзащю виду.
Середня щшьшсть крука за три роки дослщжень суттево не змшилася, хоча спостергаеться и незначне пщвищення. Вважаемо, що крук поступово входить до антропогенних ландшафпв, споживае корми антропогенного походження та адаптуеться до присутносп лю-дини - тобто вщбуваеться його синантрошзащя.
Бiблiографiчнi посилання
Andersen, L., Hoerschelmann, Н., 1996. Siedlungsdichte, Reviergrosse und Bruterfolg von Rabenkrahen (Corvus corone L.) in der Gross Stadlandschaft Hamburgs. Hamburg. Avifaun. Beitr. 28, 17-42. Bar-Massada, A., Wood, E.M., Pidgeon, A.M., Radeloff, V.C., 2012. Complex effects of scale on the relationships of landscape pattern versus avian species richness and community structure in a woodland savanna mosaic. Ecography 35, 393-411.
Bibby, C.J., Burgess, N.D., Hill, D.A., 1992. Bird census techniques. Academic Press, London. Blair, R.B., Johnson, E.M., 2008. Suburban habitats and their role for birds in the urban-rural habitat network: Points of local invasion and extinction? Landscape Ecol. 23, 1157-1169. Bobyliov, Y.P., Brygadyrenko, V.V., Bulakhov, V.L., Gaichenko, V.A., Gasso, V.Y., Didukh, Y.P., Ivashov, A.V., Kucheriavyi, V.P., Maliovanyi, M.S., Mytsyk, L.P., Pakhomov, O.Y., Tsaryk, I.V., Shabanov, D.A., 2014. Ekologija [Ecology]. Folio, Kharkiv (in Ukrainian). Bokotey, A.A., 1993. Struktura metodychnyh pidhodiv do vy-vchennja naselennja ptahiv urbolandshaftiv (na prykladi L'vova) [The structure and methods of urban bird research (the case of Lvov)]. IBA Program 'Obliky ptahiv: Pidhody, metodyky, rezul'taty'. Kyiv, Lviv (in Ukrainian). Bonier, F., Martin, P.R., Wingfield, J.C., 2007. Urban birds have
broader environmental tolerance. Biol. Lett. 3, 670-673. Boyko, A., Brygadyrenko, V., Shendryk, L., Loza, I., 2009. Estimation of the role of antropo-zoonosis invasion agents in the counteraction to bioterrorism. NATO Science for Peace and Security Series A: Chemistry and Biology. Springer Science, Dordrecht, Netherlands, pp. 309-315. Catterall, C.P., 2009. Responses of faunal assemblages to urbanisation: Global research paradigms and an avian case study. In: McDonnell, M.J., Hahs, A.K., Brueste, J.H. (eds). Ecology of cities and towns: A comparative approach. Cambridge University Press, New York. 129-155. Conole, L., Kirkpatrick, J.B., 2011. Functional and spatial differentiation of urban bird assemblages at the landscape scale. Landscape Urban Plan. 100, 11-23. Croci, S., Butet, A., Clergeau, P., 2008. Does urbanization filter birds on the basis of their biological traits? Condor 110, 223-240.
Evans, K.L., Chamberlain, D.E., Hatchwell, B.J., Gregory, R.D., Gaston, K.J., 2010. What makes an urban bird? Glob. Change Biol. 17, 32-44. Gavrilov, V.M., 2004. Sravnitel'naja jenergetika vorob'inyh i nevorob'inyh ptic: Predel'nye razmery, jenergeticheskaja moshhnost', jekologicheskie sledstvija [Comparative energetics of Passeriformes and Non-Passeroformes: extremal
dimensions, energetic power, ecological consequences]. Or-nitologija 31, 92-107 (in Russian).
Gonzalez-Oreja, J.A., 2011. Birds of different biogeographic origins respond in contrasting ways to urbanization. Biol. Conserv. 144, 234-242.
Guziy, A.I., 1993. Metody ucheta ptyc v lesakh. In: Obliky ptahiv: Pidhody, metodiky, rezul'taty [Forest birds census methods - approaches, algorithms, results]. IBI Program, L'viv, Kyiv. 18-58 (in Russian).
Ilynskiy, S.V., 2008. Poshyrennja j biotopnyj rozpodil graka Corvus frugilegus L. i soroky Pica pica L. u misti Hmel'nyc'kyj (gnizdovyj period) [Biotope distribution of Rook and Eurasian Magpie in Chmelnitskiy during the breeding season]. Naukovyj Visnyk Uzhgorods'kogo Uni-versytetu 23, 47-53 (in Ukrainian).
Ilynskiy, S.V., 2009. Poshyrennja i prostorovyj rozpodil poselen' galky Corvus monedula u misti Hmel'nyc'kyj v gniz-dovyj period [Biotope distribution of Eurasian Jay in Chmelnitskiy during the breeding season]. Biologija ta Valeologija 11, 36-41 (in Ukrainian).
Kark, S., Iwaniuk, A., Schalimtzek, A., Banker, E., 2007. Living in the city: Can anyone become an 'urban exploiter'? J. Bio-geogr. 34, 638-651.
Kath, J., Maron, M., Dunn, P.K., 2009. Interspecific competition and small bird diversity in an urbanizing landscape. Landscape Urban Plan. 92, 72-79.
Konstantinov, V.M., Ponomarev, V.A., Voronov, L.N., Zorina, Z.A., Krasnobaev, D.A., 2007. Seraja vorona (Corvus cornix L.) v antropogennyh landshaftah Palearktiki (problemy sinan-tropizacii i urbanizacii) [Hooded Crow in anthropogenic landscape of Palearctic. Synantropization and urbanization problems]. MPGU, Moscow (in Russian).
Kunakh, O.N., Trifanova, M.V., Ganzha, D.S., 2014. Zoo- i phytoindicatciya roli avtotrophnoy i geterotrophnoy kon-sortciy v organizatciy biogeotcenoza [Zooindication and phytoindication of autotrophic and heterotrophic consortia of biogeocoenoses organization]. Biological Bulletin of Bogdan Chmelnitskiy Melitopol State Pedagogical University 4(2), 115-141 (in Russian).
Leveau, L.M., 2013. Bird traits in urban-rural gradients: How many functional groups are there? J. Ornithol. 154, 655-662.
Listopadsky, M.A., 2015. Istoriya ta suchasnyi stan lisosmug biosphernogo zapovidnyka 'Askania Nova' [History and present state of forest bells in the biosphere reserve 'Askania Nova']. Biological Bulletin of Bogdan Chmelnitskiy Melitopol State Pedagogical University 5(1), 156-210 (in Ukrainian).
Loginov, S.B., 2008. Chislennost' i razmeshhenie vranovyh ptic v gorode Tveri [Corvidae abundance and distribution in Tver]. Vesnik Tverskogo Gosudarstvennogo Universituteta Serija Biologija 7, 89-95 (in Russian).
Luck, G.W., Smallbone, L.T., 2010. Species diversity and urbanization: Patterns, drivers and implications. In: Gaston, K.J. (ed.). Urban ecology. Cambridge University Press, Cambridge.
Matsyura, A.V., 2015. Ispolzovanie dannykh mecheniya i pov-tornogo otlova dlia opredeleniya razmera populatciy [Population size estimation from the data of marked and capture-recapture methods]. Biological Bulletin of Bogdan Chmel-nitskiy Melitopol State Pedagogical University 5(2), 85-92 (in Russian).
Matsyura, A., Jankowski, K., Zimaroeva, A., 2015a. Corvidae tolerance to human disturbance in settlement landscapes of Zhytomir (Ukraine). Romanian Journal of Biology-Zoology 60(1), 39-47.
Matsyura, A., Jankowski, K., Zimaroeva, A., 2015b. Escape behaviours of Corvidae in an urban ecosystem of Zhytomyr (Ukraine). Romanian Journal of Biology-Zoology, 60(2), in press.
McDonnell, M.J., Hahs, A.K., 2013. The future of urban biodiversity research: Moving beyond the low-hanging fruit. Urban Ecosyst. 16, 397-409.
McDonnell, M.J., Hahs, A.K., Pickett, S.T.A., 2012. Exposing an urban ecology straw man: Critique of Ramalho and Hobbs. Trends Ecol. Evol. 27, 255-256.
McGowan, K.J., 2001. Demographic and behavioral comparisons of suburban and rural American Crows. In: Marzluff, J.M., Bowman, R., Donelly, R. (eds.). Avian ecology and conservation in an urbanizing world. Kluwer Academic Press, Norwell. 365-381.
Mikami, O.K., Nagata, H., 2013. No evidence of interspecific competition regulating the urban avian communities of the Kanto region, Japan. Ornithological Science 12, 43-50.
Meller, A.P., 2009. Successful city dwellers: A comparative study of the ecological characteristics of urban birds in the Western Palearctic. Oecologia 159, 849-858.
Poluda, A.M., Tsukanova, S.V., 2012. Osobennosti prostranst-venno-vremennogo raspredelenija grachej (Corvus frugile-gus), svjazannyh s territoriej Ukrainy [Temporal and spatial distribution of Rook in Ukraine]. Branta 15, 103-120.
Rakhimov, I.I., 2002. Avifauna Srednego Povolzh'ja v uslovijah antropogennoj transformacii estestvennyh prirodnyh land-shaftov [Birds of Middle Volga area under human transformation of natural habitats]. Novoe Znanie, Kazan' (in Russian).
Ramalho, C.E., Hobbs, R.J., 2012. Time for a change: Dynamic urban ecology. Trends Ecol. Evol. 27, 179-188.
Ravkin, E.S., Chelintsev, N.G., 1990. Metodicheskie rekomen-dacii po kompleksnomu marshrutnomu uchetu ptic [Manual on bird transect count]. Nauka, Moscow (in Russian).
Robertson, O.J., McAlpine, C.A., House, A., Maron, M., 2013. Influence of interspecific competition and landscape structure on spatial homogenization of avian assemblages. PLoS One 8:e65299.
Shochat, E., Warren, P.S., Faeth, S.H., Mclntyre, N.E., Hope, D., 2006. From patterns to emerging processes in mechanistic urban ecology. Trends Ecol. Evol. 21, 186-191.
Tratalos, J., Fuller, R.A., Evans, K.L., Davies, R.G., Newson, S.E., Greenwood, J.J.D., Gaston, K.J., 2007. Bird densities are associated with household densities. Glob. Change Biol. 13, 1685-1695.
Hadiumna do редкonегii 01.03.2016
