CC BY
42
BicHUK ,fl,mnponeTpoBCBKoro ymBepcmeiy. Bionoria, eKonoria. Visnik Dnipropetrovs'kogo universitetu. Seria Biologia, ekologia Visnyk of Dnepropetrovsk University. Biology, ecology.
Visn. Dnipropetr. Univ. Ser. Biol. Ekol. 2016. 24(1), 203-210.
doi:10.15421/011625
ISSN 2310-0842 print ISSN 2312-301X online
www.ecology.dp.ua
УДК 598.333.2+591.543.43
Внутршньопопуляцшний полiморфiзм мартина жовтоногого (Larus cachinnans) у Швшчно-Захщному Приазов'1 (оолопчний аспект)
Ю.Ю. Дубшша О.1. Кошелев, В.О. Кошелев
Мелтопольський державний педагогiчний утверситет iMem БогданаХмельницького, Мелтополь, Украша
Наведено результата дослщження у 1988-2013 рр. гтздових колонш мартина жовтоногого (Larus cachinnans Pallas, 1811) на островах Молочного лиману та Обипчно! затоки Азовського моря (Швденна Украша). Опис розм1рних характеристик i забарв-лення яець жовтоногого мартина проводили за загальноприйнятими методиками. Було вимiряно 1004 яйця мартина жовтоногого з п'яти колонш. За фоновим забарвленням шкаралупи яець видшено 7 фенв, за типом малюнка на поверхнi шкаралупи - чотири фени. У гнiздових колонях, як входять до складу рiзних гтздових поселень, спостертгаються вiдмiнностi розподлу типових i нетипових фенiв забарвлення яець i малюнка шкаралупи. За фоновим забарвленням i характером малюнка шкаралупи переважа-ють яйця 3-4 фенотипв: сiро-зеленi, з малюнком, який складаеться Тз плям середнього розмтру (5-60%) та коричнев^ з малюнком Тз великих плям (2-40%). Розмтри яець у рТзних поселеннях вартюють у межах 54,5-86,3 х 39,2-60,4 мм, об'ем яйця - 61,7113,7 см3, Тндекс округлосп - 63,6-85,3%. Лшшт розмтри яець залежать втд чисельносп гнздових колонш. Ооморфолопчн озна-ки можуть коливатися у визначених штервалах. Вони характеризують самосттйнТсть окремих колонш, поселень i популяцш. На основТ кластерного аналТзу показниюв середшх лшшних розмртв яець птахтв декшькох популяцш видшено три групи колоти: Дунайсько-Сиваська, Азово-Чорноморська та Кавказо-Каспшська. У межах Азово-Чорноморського регюну найбшьшу схожють установлено мТж поселеннями Сиваша та Пвденного Криму, якт, у свою чергу, подабт до колонш на Лебединих островах i КанТв-ському заповеднику на Середньому Дншрг Азовськт та Чорноморськт поселення спорщнет, вщносно вщокремлена Кавказо-Каспшська гшка. Встановлено вплив ртвня гтздово! чисельносп на розтрт характеристики яець: у перюд зростання чисельносп (Тз 1970-х до початку 1990-х рр.) вони були максимальними, у перюд зменшення чисельносп (2001-2005 рр.) - мшмальними. Ооморфолопчт показники - зручний та об'ективний метод дослтдження стану популяцш птаив.
Ключовi слова: мартин жовтоногий; щшморфТзм; мшливють; фени забарвлення шкаралупи; ооморфолопчт показники
Intra population polymorphism of Caspian gull (Larus cachinnans) from the North-Western Coast of the Azov Sea (oological aspect)
Y.Y. Dubinina, A.I. Koshelev, V.A. Koshelev
Bogdan Khmelnitsky Melitopol State Pedagogical University, Melitopol, Ukraine
This study presents the results of a long term study of nesting colonies of the Caspian gull (Larus cachinnans Pallas, 1811) on the islands of the Molochniy Liman and in Obitochnaya Bay (Azov Sea), in the South of Ukraine (Zaporizhia region), conducted between 1988 and 2013. A description of the size and coloring of eggs of Caspian gull was conducted by generally accepted methods. We measured 1000 eggs from 5 colonies of Caspian gulls. The background coloration of the eggs' shells was classified into 7 types, the pattern of markings on the surface of the shells was classified into 4 types. In the nesting colonies, comprising different nesting settlements, the study tested differences in the distribution of typical and atypical coloring types and patterns on the surface of the shells. The background color and character of the shell marking patterns is dominated by eggs of phenotypes 3 and 4: gray-green, with a pattern of spots, of medium size (5-60%) and brown, with a pattern of large spots (2-40%). In different settlements the Caspian gull egg sizes vary in length and diameter of 54.5-86.3 x 39.260.4 mm, volume 61.7-113.7 cm3 and index of roundness 63.6-85.3%. The study revealed that the linear dimensions of eggs also depend on the number of birds in the nesting colonies. We found that morphological and dimensional characteristics of Caspian gull eggs can vary at certain intervals and characterize individual colonies, settlements and populations. Based on cluster analysis, conducted in terms of the average of the linear sizes of eggs of Caspian gull from several populations within the range of the species, the study identified three groups
Мелтопольський державний педагоачний yHieepcumem жет Богдана Хмельницького, вул. Летна, 20, Мелiтополь, 72312, Украта Bohdan Khmelnytsky Melitopol State Pedagogical University, Lenin Str., 20, Melitopol, 72312, Ukraine Tel.: +38-061-944-04-64. E-mail: dubinina4884@ya.ru
of colonies - Danube-Sivash, Azov-Black Sea and Caucasus-Caspian. In region of the Azov-Black Sea, the greatest similarity was shown between the settlements of Sivash and the South of Crimea, which in turn is similar to Lebiyazhyi Islands and Kaniv Nature Reserve (river Dnipro). A related link combined the Azov and Black Sea branches, while the Caucasus-Caspian group is relatively separate. As a result this study the influence of the number of nesting birds on the dimensional characteristics of the eggs was established; in the period of increase in the Caspian gull population from the 1970s to the early 1990s they had the highest scores, and in periods of decreasing population in 20012005, their values were lowest. Consequently, the use of oomorphological indicators turned out to be a fairly easy and objective method for studying the monitoring data for separate colonial bird species.
Keywords: Caspian gull; polymorphism; variation; egg shell coloring; oomorphological indicators
Вступ
Мартин жовтоногий (Larus cachinnans Pallas, 1811) недавно одержав видовий статус. Його видлено з надви-дового комплексу ср1блястого мартина (Larus argentatus Linnaeus, 1758). Ниш його надвидовий комплекс представлений шютьма видами та об'еднаний у декшька гео-граф1чних груп; дослвдження тривають (Vengerov, 2001; Neubauer et al., 2006, 2009; Ramirez et al., 2011; Gwiazda et al., 2011, 2015; Zagalska-Neubauer et al., 2012). L. cachinnans представлений двома щдвидами, з них L. cachinnans cachinnans населяе басейни Чорного та Азовського мор1в, а L. cachinnans michahellis - басейн Середземного моря (Pons, 1992; Albanis et al., 2003; Neubauer et al., 2006; Svensson et al., 2009). Для щдвида L. cachinnans виявлено великий розмах фенотишчно1 мшливосп та розходження за фенотишчними показниками (Grishchenko et al., 1998; Panov et al., 2000; Gibbins et al., 2011). Ввдбуваються штенсивн1 дослвдження L. с. cachinnans i L. с. michahellis, у тому числ з використанням генетичних, бюх1м1чних та етолойчних методiв (Neubauer et al., 2009; Ramirez et al., 2011; Walter, 2012). Гшздова бюлопя даного виду в регют дослвджена лише в небагатьох точках: на Сиваш, у Швтчно-Схвдному Причорномор'1, Сходному Приазов'1 (Dubinina-Pahucha, 2009). Для Швтчно-Захвдного При-азов'я таю дослвдження не виконувались.
Популяцтний ранг, статус i самост1йн1сть окремих популяций регюну, територ1альн1 зв'язки м1ж птахами, як усередин одного поселення, так i м1ж сусщтми гнздо-вими поселеннями, потребують детального вивчення (De Knijff et al., 2001; Liebers et al., 2001; Klimov, 2003; Fox et al., 2007; Klein et al., 2012). Велика увага придляеться досладженню екстер'ерних ознак даного виду (Neubauer et al., 2006, 2009), але найчастше поза увагою залишаеться оолойчний матер1ал. Видiлення окремих фенв дозволить оцшити фенофонд п1вн1чноазовських популяций, що мае значення у виршент питань таксономй' виду в цлому (Yablokov et al., 1985; Pons et al., 1992, 2004; Vengerov, 2001; Roulin, 2004; Ramirez et al., 2011; Zagalska-Neubauer et al., 2012; Mlkovsky et al., 2013; Mityay and Matsyura, 2014).
Мета ще! статп - охарактеризувати внутршньопопу-ляцшт ооморфолопчн особливосп мартина жовтоногого у Пгвтчно-Захщному Приазов'1, мшливють, динамжу ооморфолойчних показник1в у р1зних гнздових поселен-нях i колонях П!вн1чно-Зах1дного Приазов'я, оцшити можливють 1х використання для ощнки стану окремих колонш i встановлення 1х родинних зв'язк1в.
MaTepia™ i методи дослiджень
Польов1 спостереження проведено у 1988-2013 рр. на твдш Запор1зько1 обласп: у Яким1вському та При-
морському районах. Дослвджено гн1здов1 колонй' та поселення мартина жовтоногого на р1зних водоймах Пв-н1чно-Зах!дного Приазов'я: Молочному лиман та на островах Обипчно1 затоки Азовського моря. Пд час вивчення питань, пов'язаних 1з зовшшньою морфо-лопею яець мартина жовтоногого, розглянуто розм1ри, форму та забарвлення, специфшу розташування малюн-ка у вигляд плям i рисок на шкаралут яець.
Опис розмрних характеристик яець мартина жовтоногого проводили за методиками S.M. Klimov (2003). Вимрювання лшшних розм1р1в яець у польових i лабо-раторних умовах проводили за допомогою штангенциркуля з точшстю 0,1 мм. Серед лшшних розм1р1в розглянуто довжину яйця (L) та максимальний д1аметр (B). Розрахунок об'ему (V) та щдексу форми яець (I) проведено 1з застосуванням формул стандартних орштоло-г1чних методик i статистичних метод1в (Hoffmann et al., 2011; Walter, 2012). Вимряно 1 004 яйця мартина жовтоногого. Проанал1зовано 5 003 кладки.
Опис забарвлення шкаралупи яець проведено на основ1 методики Y.Y. Kostin (1977) 1з нашими доповнен-нями. Для ощнки градацй' забарвлення застосовано шкалу A.I. Bondarcev (1954). За фоновим забарвленням шка-ралупи мартина жовтоногого видшено ам фешв; 1з них три фени типового фонового забарвлення i чотири -нетипов1 фени. За типом малюнка на поверхн шкаралу-пи видшено чотири фени. Малюнок на шкаралут яець розподшили на малюнок, що складаеться з плям р1зного розмру: великих плям (понад 5 мм), плям середнього розмру (1,1-5,0 мм) та др1бних плям (0,5-1,0 мм); малюнок лшшного типу складений 1з рисочок i сум1ш1 рисок i плям р1зного розм1ру та малюнок, що концентру-еться на певнш дшянщ шкаралупи (Vengerov, 2001; Klimov, 2003; Gwiazda et al., 2015).
Проведено розрахунки бюстатистичних параметр1в яець (M ± m; Cv; limit) для встановлення меж мгжр1чно1 мшливост! Достов1ршсть розбгжностей м1ж виб1рками ощнювали 1з застосуванням ^критерш Стьюдента, по-передньо перев1ривши нормальшсть розподшу виб1рок (вщсутшсть достов1рно1' асиметрий' або ексцесу).
Результата та ix обговорення
В умовах П1вн1чно-Зах1дного Приазов'я розмр кладки мартина жовтоногого з урахуванням змшаних i частково розорених кладок становить 1-6 яець (у середньому 2,7 ± 0,02); бшьшють складають кладки з 3 яець (90%), рщше -з 1-2 (7%) або 4-6 (3%) (n = 5003). Загибель кладок становить 30-70%, що залежить ввд пдролопчного режиму водойми, погодних умов i впливу чинника турбування та вщвщування остров1в рибалками. У район дослвдження середня маса слабонасиджених яець мартина жовтоногого становить 104 (101,0-112,3) г (n = 499), а сильнона-
сиджених - 94 (91,0-96,8) г (п = 351). Середня маса сла-бонасиджених яець на Молочному лиман в 1976 р. складала 105,5 (100,5-113,5) г, а сильнонасиджених ста-новила 93,2 (90,0-96,5) г, за середнх значень 84,7 г.
У колошях iз великою щiльнiстю гшздування прослвдковусться великий розмах полiморфiзму яець за розмiрами та забарвленням. До 1-5% становлять кладки з аномальними яйцями, а також кладки, вщкладеш однiею - двома самками, яю теж можуть вiдрiзнятися за даними показниками. У гнiздових колониях, яш входять до складу рiзних гтздових поселень регiону, встановле-
У колошях даного rнiздового поселення спостерь гаеться блакитний фен забарвлення шкаралупи (1,01,3%). Нетиповi комбiнацii забарвлення шкаралупи яець для дано! колони - захисний, сiро-бежевий, сро-коричне-вий, оливковий вщтшки. У мiжрiчнiй динамщ простежу-еться перюдичне «випадшня» певних фенв забарвлення шкаралупи. Фени, як1 характеризують малюнок яйця, доволi стабiльнi, але вщсоткове сшввщношення по роках коливаеться. Найбiльшу частку становить фен плямис-тосп шкаралупи, як типова ознака, зафiксована в ходi еволюцii' даного ряду птахiв. Перюдично спостертаеться поява у колони яець iз нетиповими фенами малюнка та аномально! шгментаци. За характером забарвлення шкаралупи яець i основних типiв малюнка птахи гтздово! колони на Тащенацькому подi доволi подiбнi до птахш колони, розташовано! на о. Пдкова. Це щдтверджуе пере-селення частини мартинв з острову у посушливi сезони 2004-2005 рокiв на прилет длянки.
На островах Обипчно! затоки спостерпгаеться iнше сЩввщношення фенв забарвлення яець. Основт ввдпнки забарвлення шкаралупи - зелений, захисний i коричне-вий. У гнiздовому поселеннi Обипчно! затоки на о. Зигзаг, можливо, внаслвдок вимушеного переселення птахiв з
Розмiри яець, попри стабшьтсть i незмiннiсть !х функций, мшлив! За ооморфологiчними показниками мартина жовтоногого у регiонi простежуються вщмшносп м1ж
но вщмшносп у розподш типових i нетипових фенв забарвлення шкаралупи та поверхневого малюнка яець мартина жовтоногого, що також щдтверджують попе-реднi дослвдження (ЭиЫтпа-РаЬисЬа, 2009). За нашими даними, найбшьшими оолопчними показниками лiнiйних розмiрiв по роках характеризуются колони на Молочному лимат, найменшими - колони на Обипчнш косi. Типове фонове забарвлення шкаралупи яець мартина у гтздових колонях Молочного лиману - вщтшки зеленого, серед яких основнi - шють фенiв: це вiдтiнки зеленого, арого та коричневого (табл. 1).
островiв Молочного лиману, з'являються новi фени забарвлення шкаралупи, не характерш для даного поселення та виявлет лише на початку 2000-х рр. (табл. 2).
За фенами, що характеризують малюнок яець, в обох стацюнарах спостертаеться майже однакова картина. Домшуе в усх колонях плямистий малюнок - наслвдок пристосування до газдового бiотопу та вщкритого способу газдування на шщаних косах. Зустрч такого фену як «вшочок» ввдшчаеться в ус1х зазначених колонях, але частка його рiзна (табл. 3, 4). Таким чином, для гнздових поселень виду у Пiвнiчно-Захiдному Приазов'! встанов-лено меж1 мiнливостi забарвлення та розмiрiв яець мартина жовтоногого. За фоновим забарвленням i характером малюнка шкаралупи яець у рiзнi сезони у гнiздових колонях региону переважають яйця 3-4 фенотишв: аро-зеленi з малюнком, який складаеться з плям середнього розмiру (5-60%) та коричневi з малюнком iз великих плям (2-40%). Частка шших фенв достовiрно в1дазня-еться у рiзнi сезони й у рiзних колонях, що опосередко-вано сввдчить про ступiнь обособленостi окремих колонш i спорщненосп су^дах колонш i поселень, якi видляють-ся в загальну локальну пiвнiчно-захiдну популящю мартина жовтоногого (ЭиЫтпа-РаЬисЬа, 2009).
рiзними поселеннями. У поселеннях Молочного лиману вони варшють у межах 54,5-86,3 х 39,2-60,4 мм, об'ем яйця - 61,7-113,7 см3, щдекс округлост - 63,6-85,3%.
Таблиця 1
Мiжрiчна мшливктъ забарвлення яець мартина жовтоногого у гтздових колошях Молочного лиману
Роки Розмр колони, пар Кльюсть яець Кльюсть фенв Частка певних фенш забарвлення, %
типж фени забарвлення нетипж фени забарвлення
зелений арий коричневий блакитний оливковий захисний
1998 3 919 129 13 29,5 33,3 32,5 3,1 1,5 -
1999 4 735 84 6 59,4 - 36,9 3,7 - -
2000 2 257 148 6 33,9 51,3 14,8 - - -
2001 2 600 101 9 31,9 24,7 38,5 - - 4,9
2005 120 24 4 62,5 12,5 25,0 - - -
Таблиця 2
Мiжрiчна мшливктъ забарвлення яець мартина жовтоногого у гтздових колотях ОбипчноТ затоки
Роки Розмр колони, пар яець ИльксИ) фенв Частка певних фещв забарвлення, %
тжвж фени забарвлення нетжвж фени забарвлення
зелений арий коричневий блакитний оливковий захисний бший
1997 1 371 45 4 53,3 33,5 6,6 6,6 - - -
1999 3 320 74 5 52,7 31,1 10,8 2,7 2,7 - -
2003 3 600 104 3 64,0 32,0 - - 4,0 - -
2004 3 477 72 6 80,0 5,3 1,4 1,4 11,6 - 0,3
2005 2 620 66 6 46,3 33,4 5,3 3,4 10,4 1,2 -
2008 4 000 149 7 48,9 12,7 16,3 10,2 0,6 10,7 0,6
2011 3 900 76 7 59,4 12,0 16,3 1,3 9,4 1,4 0,2
М!жр1чт середн показники для колонii о. Пвдкова також несгабiльнi. Починаючи з 2000 р. спостерцаегься незнач-не збшьшення середнiх лiнiйних розмiрiв яець. У 2001 р. зареесгровано зменшення значень окремих показникiв (табл. 5). Стан оолойчних характеристик яець мартина жовгоногого може залежати в!д вiку, вгодованосгi,
фiзiологiчних особливостей репродуктивно! системи са-миць. Простежуеться зв'язок м1ж довжиною яйця та об'емом: чим бшьша довжина - тим бшьшш об'ем. Подiбнi данi отримано також шшими авторами (Рога, 1992; Бох й а1., 2007; Кет й а1., 2012).
Таблиця3
Мiжрiчна мiнливiсть тимш малюнка шкаралупи яець мартина жовтоногого у гтздових колотях ОбипчноТ затоки
Частка певних фешв малюнка шкаралупи яець, %
Роки Розмр колони, Кшькютъ Кшькють типов! фени малюнка шкаралупи нетипов! фени малюнка шкаралупи
пар яець фешв велик! середт дабт змшаний риски вшочок без малюнка
плями плями плями
1997 1 371 45 7 39,9 13,3 33,2 - 13,3 - 0,3
1999 3 320 74 8 76,7 - 18,9 - - 4,2 0,2
2003 3 600 104 8 54,0 16,2 29,7 - - - 0,1
2004 3 477 72 8 36,3 36,0 21,4 - 1,3 5,0 -
2005 2 620 66 5 26,4 38,1 30,7 2,4 2,4 - -
2008 4 000 149 9 34,2 21,4 36,2 4,0 4,0 - 0,2
2011 3 900 76 9 45,8 22,2 21,3 6,3 - 4,3 0,1
Таблиця4
Мiжрiчна мiмливiстъ тимт малюнка шкаралупи яець мартина жовтоногого у гшздових колошях Молочного лиману
Роки Гнздова чисельн^'ш, пар Кшькють яець Кшькють фенв Частка певних фенв малюнка шкаралупи яець,%
типов! фени малюнка шкаралупи нетипов! фени малюнка шкаралупи
велик! плями середт плями дабт плями змшаний риски вшочок без малюнка
1998 3 919 129 6 78,1 4,5 6,8 1,5 7,6 1,5 -
1999 4 735 84 6 40.4 45,3 10,7 2,4 - 1,1 0,1
2000 2 257 148 6 43,9 27,7 21,6 2,5 4,1 - 0,2
2001 2 600 101 6 34,6 32,6 6,9 15,8 3,0 6,9 0,2
2005 120 24 5 62,5 12,5 13,6 11,4 - - -
Починаючи з 2002 р. частина птах1в з островiв Молочного лиману перемiстилась на шш1 дшянки. Невелика гшздова колонiя Ь. сасктпат на Тащенацькому под1 рееструеться у 2005 р., оскшьки на данiй дiлянцi внаслвдок рясних дощiв i утворення озер з'являються маленьи осгрiвцi, як1 мартини використовують як гнiздовий бiотоп. Середт показники ща колони за 2005 р1к так! (п = 129): довжина яйця - 69,6 ± 0,53 мм, даметр -49,1 ± 0,23 мм, об'ем - 86,7 ± 0,57 см3, щдекс округлосп -69,7 ± 0,11%; межi коливань параметр1в i коефщент варiацii' наведено у таблицi 5.
Таблиця 5
Оолопчш показники колони мартина жовтоногого на Тащенацькому модi в 2005 р. (п = 129)
Лшшш розм!ри яець виду залежать не тшьки вщ кормово! бази, ф!зюлопчних особливостей птахiв, а i вщ чисельносп гшздових колонш (табл. 6).
Перiод !з 1970 по 1989 рк характеризуеться зростан-ням газдово! чисельносп виду у Швтчно-Захщному При-азов'!; лт^н розм!ри яець в даний перiод мають найбшь-ш1 характеристики. Це зумовлено не тшьки внутрштми чинниками птах!в, а i низкою зовшшЩх умов: багатством кормових ресурав, великою кшькютю гнздових д1лянок i
слабкою заселетстю площ! остров1в, дифузним гтзду-ванням виду та великою вщстанню м1ж гнiздами.
Таблиця 6
Мiнливiстъ оолопчних моказникв виду в гнiздовому моселенш Молочного лиману у роки з ршкно гнiздовою чиселънiстю
Розмри яець Розмр колони в парах Кшькють яець М ± т Ыт %
1988 р.*
Ь, мм ~2000 60 78,3 68,0-79,3 -
В, мм 50,6 48,2-59,3 -
V, см3 - - -
I % -'-око? /и 64,6 - -
1999 р.
Ь, мм 4735 84 70,7 ±1,45 60,7-78,6 4,8
В, мм 50,0 ± 2,03 43,0-58,0 4,0
V, см3 90,8 ± 0,83 74,9-113,5 3,4
I % 70,3 ± 0,39 66,7-79,2 7,3
2005 р.
Ь, мм 120 148 69,6 ± 0,53 66,0-75,2 1,1
В, мм 49,1 ± 0,23 47,7-50,7 4,6
V, см3 86,7 ± 0,56 77,9-93,2 3,0
1окр,% 69,7 ± 0,11 65,4-75,7 1,2
Примiтка: * - данi за 1970-1988 рр. надав В. Д. Сюхш (особисте повщомлення).
З! зростанням газдово! чисельносп виду в колонях на Молочному лиман! простежуеться зменшення лшшних розмр!в яець !з початку 1990-х рокв. На к1нець 1990-х гнздова чисельтсть мартина жовгоногого на Молочному
Розмри яець М ± т Ьт CV, %
Ь, мм 69,6 ± 0,53 66,0-75,2 1,1
В, мм 49,1 ± 0,23 47,7-50,7 4,6
V, см3 69,7 ± 0,11 77,9-93,2 3,0
I % -'-окр? /и 86,7 ± 0,57 65,4-75,7 1,2
лиман досягала найбт>ших показниюв i стабтзувалась на рiвнi 3 000-3 500 пар. У дослвджувапий перiод на Молочному лимат спосгерцалися сприягливi riдролоriчнi умови, зросгали розмiри вже кнуючих гнiздових колонiй на островах Щдкова га Довгий, вiдбувалось зменшення дистанщй мiж сусiднiми гнiздами. Внаслвдок зросгання чисельносгi колонiй та переущшьнення гнiздових дiлянок вид почав розселягися на Киритвсьи осгрови. На фот високого рiзномаmття гiдробiонтiв у склада кормово! бази у цей перюд реестрували широкий спектр рибних корм1в, молюскiв та iнших безхребетних морських тварин. Однак за сприягливих умов, яю характеризуюгь rнiздову водойму в указаний перюд, та високо! мздою! чисельностi спо-стер1гаегъся зменшення лшшних розмiрiв яець мартинв.
У наступне десягил1ття гвдролойчний режим Молочного лиману зазнае катастрофiчних змш. 1з початку 2000-х рокiв порушуеться зв'язок лиману з морем, а з 2005 року вш майже зовсiм припиняегься. Спостерiгаегься обм> лшня та пересихання лиману, i мартини жовгоноп ввдко-човують до шших водойм. Поряд iз цим ввдбуваеться збвдншня кормових ресурсiв: у лимат тдвишуеться соло-нiсть води, що викликае масову загибель молюсюв i водно! рослинностi. Внаслвдок економчно! кризи сшьсько-господарськ1 поля не обробляли, бiльшiсть тваринниць-ких ферм припинила свое iснування, а звалища поблизу узбережних селищ не могли у повному обсязi забезпечиги жовгоногих мартинiв региону достатньою юльюстю корм1в - гнiздова чисельнiсть скоротилась. Тому у перше десягил1ття 2000-х рошв оологiчнi показники яець виду були мiнiмальними. Пор1внянням оолог1чного матерiалу в колонях Молочного лиману встановлено меж1 м1жсезон-но! мiнливостi яець мартитв (табл. 7, 8). Найбт>ш1 ввд-мiнностi (Р < 0,001) визначено для яець, ввдкладених птахами у 2001 рощ, коли максимальт дааметри були найменшими за весь час спостережень.
Таблиця 7
Мшлившгь яець мартина жовтоногого на островах Молочного лиману
У поселент Обипчно! коси також простежуеться зв'язок лшшних розмр1в яець iз чисельнiсгю виду. Оологiчнi показники в даному гнiздовому поселеннi доволi мшлив^ бiльшi, шж у поселеннi Молочного лиману. Для них, подабно до шших поселень региону, властива м1жсезонна змша оолопчних парамегрiв. У 1999 рощ значения окре-
мих показниюв п!двишуегься, зростае середня довжина яець; дааметр залишаеться на рiвнi попереднього року спостережень; об'ем зростае; щдекс форми залишаеться на рiвнi 1997 року. У 2003 рощ спостертаеться зниження оолопчних показникiв даного поселення.
Таблиця8
Значення t-критерiю Стьюдента для параметр!в яець мартина жовтоногого на островах Молочного лиману
Параметри яець
Роки Ь В
1, кр 1емп 1кр 1емп
Р < 0,05 Р < 0,01 Р < 0,05 Р < 0,01
1998/1999 0,7 0,8
1998/2000 0,7 2 7**
1998/2001 1,96 2,58 0,5 1,96 2,58 2 7**
1999/2000 1,4 1,5
1999/2001 0,2 2 9**
2000/2001 1,2 4 9***
Прим1тки: * - рiзниця середнiх достовiрна за Р < 0,05, ** -Р < 0,01, *** - Р < 0,001.
У 2004 рощ простежуеться зниження довжини та ш-дексу округлосп, дааметр i об'ем яець залишаюгься ввд-носно стабвдьними. У 2005-му у данш колони простежуеться незначне пвдвищення вах оолог1чних парамегрв, окр1м дааметра Найбiльше варше довжина яйця, у взаемо-зв'язку з нею перебувае щдекс округлосп (табл. 9). Менше змшюегься д1аметр i об'ем яець. Змшу середах оолопчних показниив виду у цьому поселеннi зафшсовано у 1997, 1999, 2003-2005 рр., пор1вняння за окрем1 роки вказуе на достотрш ввдмшносп оолог1чних парамегрв (табл. 10).
Таблиця 9
Млжр1чна мшливкть яець мартина жовтоногого на островах ОбипчноТ коси
Рж i статистичт показники Параметри яець Кль-кють яець
Ы, мм В, мм
1997 М ± т 71,1 ± 2,79 50,0 ± 1,44 45
СУ 3,92 2,89
Ыт 64,5-77,0 46,5-52,5
1999 М ± т 71,9 ± 2,47 50,1 ± 1,98 74
СУ 3,43 3,95
Ыт 66,7-78,2 41,3-56,0
2003 М ± т 70,7 ± 4,05 49,2 ± 2,84 104
СУ 5,73 5,76
Ыт 53,0-80,3 33,4-56,4
2004 М ± т 71,4 ± 4,43 49,1 ± 1,67 72
СУ 6,2 3,39
Ыт 48,8-81,1 40,4-51,8
2005 М ± т 70,2 ± 4,36 49,2 ± 3,29 66
СУ 6,20 6,67
Ыт 53,0-75,9 33,4-56,4
1997-2005 М ± т 71,1 ± 3,81 49,5 ± 2,45 361
СУ 5,36 4,95
Ыт 48,8-81,1 33,4-56,4
Мiжрiчна мiнливiсть параметр1в яець мартина жовтоногого, який гнiздигъся на островах Обигiчно! коси, також варше у широких межах. Вiдмiннiсть ввд поселення на Молочному лимат - рiзниця не тльки таких пара-мегрв як максимальний дааметр, а i !х довжини (табл. 11, 12). У 1999 рощ довжина яець була максимальною пор1вняно
Рж i статистичнi показники Параметри яець Кшькють яець
Ы, мм В, мм
1998 М ± т 71,0 ± 3,88 49,7 ± 2,06 129
СУ 5,47 4,13
Ыт 61,0-85,6 41,8-56,0
1999 М ± т 70,7 ± 3,45 50,0 ± 2,03 84
СУ 4,88 4,06
Ыт 60,7-78,6 43,0-58,0
2000 М ± т 71,4 ± 4,23 50,4 ± 2,19 161
СУ 5,92 4,35
Ыт 56,0-81,0 46,7-58,0
2001 М ± т 70,8 ± 3,85 49,1 ± 2,04 107
СУ 5,43 4,15
Ыт 55,0-85,3 42,1-60,4
1998-2001 М ± т 71,0 ± 3,92 49,9 ± 2,14 481
СУ 5,52 4,30
Ыт 55,0-85,6 41,8-60,4
з 2003 та 2005 рр., що дало дост^рш вщмшносп за Р < 0,01. Двiчi 1999 рк фцуруе у порiвняннi максимальних да-метрiв яець, коли встановлено дост^рш вщмшносп для яець, вщкладених у 2004 та 2004 рр. (табл. 11). Результата аналзу вказують, що у перюд rнiздування у 1999 р. на коа Обипчнш мартини жовтоной вщклали яйця, як1 досктарно вщрвняклъся довжиною та максимальним даметром.
Пошук вщмшностей у розмiрах яець мартина жовто-ногого iз рiзних поселень Молочного лиману та Обипч-но! коси у той самий 1999 р. i за весь перюд спостережень показав рiзницю середтх розмiрiв Р < 0,05 таких пара-метрiв як довжина (1999 р.) та максимальний д1аметр (весь перюд спостережень). Встановлеш вщмшносп мо-жуть мати значення для оцшки геоrрафiчноl мшливосп яець мартина.
У перюд зростання чисельносп виду в регют (з 1970-х до ктця 1980-х роюв) у гнiздовому поселенш Обипчно1 коси лiнiйнi розмiри яець, за даними В.Д. Сю-хша (особисте повщомлення), також мали найвищi показ-ники для цього поселення (табл. 11).
Наприкiнцi 1990-х роюв у поселеннi Обипчно1 коси спостертаеться незначне зменшення розмiрiв яець, вщшчене i для поселення на Молочному лимат. Зменшення розмiрiв яець вщображае стан популяцii у перюд саморегуляци 11 чиселъностi, катастрофiчноl змши сере-довища iснування та значного антропогенного впливу на гнiздовi водойми. Перiод iз 2000 по 2003 рш характеризуеться зменшенням оолопчних показниюв. Поряд iз цим, збiлъшення частоти зустрiчi фенiв забарв-лення шкаралупи яець, характерних для колонiй Молочного лиману i виявлених у колошях Обипчно1 затоки, на наш погляд, пiдтверджуе переселення мартинiв жовто-ногих у межах региону. 1х чиселънiсть на островах Обипчно1 затоки у 2009 р. зростае до 3 700 пар, розмiри яець стабшзуються та залишаються майже незмшними. Таким чином, ооморфологiчнi ознаки можуть коливати-ся у визначених штервалах i характеризувати окремi колони, поселення та популяци.
За лiнiйними розмрами проведено кластерний аналiз декiлькох мсцевих популяцiй у межах ареалу мартина жовтоногого. Вiдповiдно до геоrрафiчноl неоднорщносп ареалу простежуеться утворення трьох лшш, якi характе-ризують розмiри яець мартина жовтоногого. Серед поселень азовсько1 групи в межах Швшчно-Захщного При-азов'я няйпо^бнтм за даною ознакою - колонii Таще-нацького поду та о. Щдкова Молочного лиману, пов'язаш
з о. Довгий i поселенням Обипчно1 затоки (рис. 1). У межах поселення Обипчно1 коси подабними за оолопчними показниками виявились колони, розташованi на островах, вщдалених вiд узбережжя (о. Н. Бит та о. Большой). У колони мартина жовтоногого з о. Зигзаг ооморфолопчш показники варшють у широких межах i значно вiдрiзня-ються вiд шших колонiй цього поселення.
Таблиця 11
Змша оолог1чних показникв виду у гшздовому поселенн1 ОбипчноТ коси у роки з ршкно гн1здовою чисельн1стю
Розмри яець Розмр колони, пар Кшьюсть яець М ± Ш Ыш ((V
1988 р.
Ь, мм ~130 60 72,4 65,2-78,8 -
В, мм 56,3 42,8-57,2 -
V, см3 117,0 - -
I % ^окр? /и 77,6 - -
1999 р.
Ь, мм 3320 74 71,9 ± 2,47 66,7-78,2 3,4
В, мм 50,1 ± 1,98 43,0-56,0 4,0
V, см3 91,9 ± 1,01 76,8-116,3 1,1
I % ^окр? /и 70,1 ± 0,37 56,8-74,9 4,3
2005 р.
Ь, мм 2620 86 70,2 ± 4,36 53,0-75,9 6,2
В, мм 40,2 ± 3,29 45,7-51,7 6,6
V, см3 90,0 ± 1,03 67,9-122,3 2,9
I % ^окр? /и 70,0 ± 0,40 60,3-80,3 4,7
2008 р.
Ь, мм 4000 149 71,3 ± 0,43 65,2-79,7 2,7
В, мм 49,7 ± 0,40 43,9-54,0 4,6
V, см3 89,3 ± 0,87 75,8-113,3 1,2
I % -'-окр? /и 70,2 ± 0,33 58,3-73,7 4,1
2011 р.
Ь, мм 3900 76 71,9 ± 0,40 67,3-77,9 -
В, мм 50,1 ± 0,23 42,6-53,0 -
V, см3 90,2 ± 0,40 75,8-113,5 -
I % -•-окр? /и 70,2 ± 0,33 58,3-73,7 -
У межах регiону простежуються вщмшносп розмiрних i фенетичних характеристик оолопчного матерiалу, який за лiнiйними розмiрами подiбний до iнших поселень Швшчно-Схвдного Приазов'я (БиЫтпа-РаИисИа, 2009). Порiвнюючи нашi данi з лiтературними (ОЙБИсИепко ег а1., 1998), склали кладограму для характеристики ооморфолопчних показнишв виду в межах Азово-Чорноморського регюну (рис. 2).
За ооморфолопчними характеристиками яець мартина жовтоногого, серед популяцш чорноморсько1 групи, прослiдковуеться найбiлъша подабшсть мiж поселеннями Сиваша та Швденного Криму, якi, у свою чергу, схожi яйцями з Лебединих островiв (Швденно-Захщне Причор-номор'я) та тсостеповох зони Украши (Канiвський запо-вщник). Спорiдненим зв'язком об'еднаш Азовська та Чорноморська гшки. Вiдносно вiдокремлена Кавказо-Каспiйська riлка, яка контактуе з першими двома.
Вiдмiнностi у розмрах яець вказують на еколоriчнi особливосп rнiздових сезонiв. Подiбнi результати отримам також для iнших видiв птжв (Vengerov, 2001; КИшоу, 2003; Иойшапп ег а1., 2011; Яашиет ег а1., 2011; К1ет ег а1., 2012; Wa1ter, 2012). Аналiз лiнiйних розмiрiв яець мартина жовтоногого в райот дослiдження за весь перюд спостережень показав рiзницю середтх розмрних параметрiв за
Таблиця 10
Значення (-критерто Стьюдента для мараметр1в яець мартина жовтоногого на островах ОбипчноТ коси
Роки Параметри
Ь В
г кр гемп г кр гемп
Р < 0,05 Р < 0,01 Р < 0,05 Р < 0,01
1999/2003 1,97 2,61 2,3* 1,97 2,61 2,3*
1997/2004 0,4 2 7**
1999/2004 0,9 3 2**
1999/2005 2,8** 1,9
2003/2005 0,7 0,1
Прим1тки: див. табл. 8.
чисельносп (з 60 до 2000 пар) з 1970-х до початку 1990-х рр. вони мали найвищ! показники, а у перюди зменшення чисельносп (2001-2005 рр.) були найменшими.
Р < 0,05, таких як довжина (1999 р.) та максимальний даметр. Установлено вплив мздою! чиселъностi на розмрт характеристики яець: у перюд зростання мздою!
Масштаб 0,2
Евклщова вiдстанъ
Рис. 1. Кладограма под1бност1 лшшних розм1рш яець мартина жовтоногого в межах р1зних гшздових поселень Пшшчно-Захвдного Приазов'я: 1-5 - гшздов! колон!! з поселення Молочного лиману: 1 - Тащенацький под, 2 - о. Шдкова, 3 - о. Довгий, 4 - Олексан^вська коса, 5 - Кирктвсью острови; 6-8 - гшздов! колони з поселення Обилчно! коси: 6 - о. Зигзаг, 7 - о. Новий бит, 8 - о. Большой
1
2 3 4 5 6 7 8 9 .
Масштаб 0,2
Евклщова вщстань
Рис. 2. Кладограма под1бносп лшшних розм1рш яець мартина жовтоногого в межах р1зни\ гшздових поселень в Азово-Чорноморському регюш УкраТни: 1 - Канiвський заповдаик, 2 - Одеськi лимани, 3 - Лебедиш острови, 4 - Центральний Сиваш, 5 - Швденний берег Криму, 6 - о-ви Молочного лиману, 7 - о-ви Обилчно! затоки, 8 - лимани Схдаого Приазов'я, 9 - Швденне Передкавказзя, 10 - Каспшське узбережжя
Поряд з1 значною мшливютю оолойчного магерiалу для mвнiчно-азовсько!' популяци мартина жовтоногого вста-новлено широкий розмах мшливосп забарвлення дорослих особин мартишв. У колонях мартина жовтоногого, де птахи гнвдяться шiлъно, р!зко змiнюегъся сшввщношення птах1в !з р!зним забарвленням ни-: знижуегься частка арих i рожевих кольор1в, характерних для ср!6лястого мартина, за умов одночасного збш>шення жовгого та коричневого.
Висновки
Перспективними дослвдженнями фенетики популяцш мартина жовтоногого стали ооморфометричн показники, таю як довжина, даметр, форма, об'ем i забарвлення яець. Для мартина жовтоногого у район дослвдження всганов-лено високий розмах ооморфолог1чних показниив. Ц показники визначаюгъся ф!зичними та ф!зюлог1чними особ-ливостями пгах1в (вж, угодованiсть, склад паргнерiв у шлюбнш парi), а також забезпеченкггю кормами, погодни-ми умовами, складом мздових поселень. Пор1вняння оолог1чних парамегрв кладок жовтоногого мартина !з
р!зних гнздових колонги показало наявнiсть досктарних вщмшностей, пов'язаних !з бюгошчними особливостями м1сця розташування колонш, чиселънiстю та структурою колонш. Встановлено достов!рн! м1жр!чш вщмшносп за даними параметрами яець. Пошук вщмшностей розмр1в яець мартина жовтоногого !з поселень Молочного лиману та Обилчно! коси за весь перюд спостережень показав р!зницю середах розмрних показникiв для таких парамегрв як довжина (1999 р.) i максимальний д1аметр (весь перiод спостережень). Збереження захисних виннив фонового забарвлення шкаралупи, плямистого малюнка та середах лшшних розмр1в яець в окремих колонях упро-довж рокв указуе на важливе пристосовче значення даних парамегрв. Модельним показником стану окремих колонш може слугувати забарвлення яець, розподшене за частотою зустрiчей окремих фенв. Установлено стушнь спорвд-неносп м1ж окремими колонями та поселеннями виду, як! утворюють локальну популяцш в райот дослвдження.
Установлено меж1 мшливосп розмр!в яець мартина жовтоногого у р!зш роки, ввдмшносп м1ж цими показ-никами для р!зних колонш. Розм!ри яець мартина жовтоногого були максимальними у роки зростання його
гшздово! чисельносп (1970-1990 рр.), мiнiмальними - у перюд депреси (2001-2005 рр.), що виникла внаслвдок попршення пдролопчного режиму гнiздових водойм.
Видiлено три групи гнiздових поселень: Дунайсько-Сиваська, Азово-Чорноморська та Кавказо-Каспiйська. Кластерний аналiз Установив спорiдненiсть окремих колонiй i поселень у межах регiону.
Бiблiографiчнi посилання
Albanis, T.A., Goutner, V., Konstantinou, I.K., Fiigis, K., 2003. Organochlorine contaminants in eggs of the yellow-legged gull (Larus cachinnans machahellis) in the north eastern Mediterranean: Is this gull a suitable biomonitor for the region? Environ. Pollut. 126(2), 245-255. Bondarcev, A.I., 1954. Shkala cvetov: Posobie dliya biologov pri nauchnih i nauhno-issledovatelskih uchrezhdeniyah [Color scale: A handbook for biologists in scientific and scientific-researcher chemist's establishments]. Akademy of Science of USSR, Moscow-Leningrad (in Russian). De Knijff, P., Denkers, F., van Swelm, N.D., Kuiper, M., 2001. Genetic affinities within the Herring gull Larus argentatus assemblage by aflp genotyping. J. Mol. Evol. 52(1), 85-93. Dubinina-Pahucha, Y.Y., 2009. Oologichni aspecty polymorphismu martyna zhovtonogogo (Larus cachinnans Pallas, 1811) Piv-nichno-Zahidnogo Priazovya i perspektyvy yich vykoryatannya dlya monitoringu seredy [Oological aspects polymorphism of yellow legged gull (Larus cachinnans Pallas, 1811) of the Northern Azov Sea region and prospects of their use for monitoring environment]. Pryrodnichiy Almanah, Biologihni Nauki. Kherson 12, 62-72 (in Ukrainian). Fox, G.A., Williams, K.S., Kennedy, S.W., Jeffrey, D.A., Grasman, K.A., 2007. Health of Herring gulls (Larus argentatus) in relation breeding location in the early 1990s. I. Biochemical mesures. J. Toxicol. Environ. Health A 70(17), 1443-1470. Gibbins, C., Neubauer, G., Small, B.J., 2011. Identification of Caspian Gull: Part 2: Phenotypic variability and characteristics of hybrids. British Birds 104(12), 702-742. Golden, N.H., Rattner, B.A., 2003. Ranking terrestrial vertebrate species for utility biomonitoring and vulnerability to envi-romental contaminants. Rev. Environ. Contam. T. 176, 67-136. Grishchenko, V.N, Buchko, V.V., Gavryliuk, M.N., Skilski, I.V., 1998. Characteristica oologicheskih pokazatelej krupnyh vidov chaek le-sostepi Ukrainy [Characteristics of oological indicators of major species of gulls forest-steppe of Ukraine]. Aactualnye Problemy Oologii. Lipetskij Gos. Ped. Institut, Lipetsk, 51-52 (in Russian). Gwiazda, R., Bukacinski, D., Neubauer, G., Faber, M., Betleja, J., Zagalska-Neubauer, M., Bukacinska, M., Chylarecki, P., 2011. Diet composition of the Caspian Gull (Larus cachinnans) in inland Poland: Effect of breeding areas, breeding stages and sympatric breeding with the Herring Gull (Larus argentatus). Ornis Fenn. 88, 80-89. Gwiazda, R., Neubauer, G., Betleja, J., Bednarz, L., Zagalska-Neubauer, M., 2015. Reproductive parameters of Caspian Gull Larus cachinnans Pallas, 1811 in different habitats nearby and away fish ponds. Pol. J. Ecol. 63(1), 159-165. Hoffmann, D., Gahrau, C., Schmuser, H., 2011. Bestandsentwick-ling, Brutbiologie und Schutz der Wiesenweihe (Circus pygar-gus) in Schleswig-Holstein. Populationsokologie von Greifvogel- und Eulenarten 6, 313-325. Klein, R., Bartel-Steinbach, M., Paulus, M., Tamcone, K., Teubner, D., Wagner, G., Weimann, T., Veith, M., Koschorreck, J., 2012. Standartization of egg collection from aquatic birds for biomonitoring - A critical review. Environ. Sci. Technol. 46(10), 5273-5284.
Klimov, S.M., 2003. Ekologo-evolucionnye aspekty izmenchiivosti oomorfologicheskih pokazatelej ptic [Ecological and evolutionary aspects of variability of oomorphological indicators birds]. Lipetskij Gos. Ped. Univ., Lipetsk (in Russian).
Kostin, Y.Y., 1977. O metodike oomorfologicheskih issledovanij i unifikacii opisanij oologicheskih materialov [Oomorphologycal methods of research and standardization of descriptions of oology organic materials]. In: Technika issledovaniya produktiv-nosti i struktury vidov ptic v predelah ih arealov [Technique of research productivity and structure of bird species within their natural habitats]. Vilnus, 14-22 (in Russian).
Liebers, D., Helbig, A.J., De Knij, P., 2001. Genetic differentiation and phylogeography of gulls in the Larus cachinnans-fuscus group (Aves: Charadriiformes). Mol. Ecol. 10(10), 2447-2462.
Mallory, M.L., Robinson, S.A., Forbes, M.R., Hebert, C.E., 2010. Seabirds as indicators of aquatic ecosystem conditions: A case for gathering multiple proxies of seabird health. Mar. Pollut. Bull. 60(1), 7-12.
Mityay, I.S., Matsyura, A.V., 2014. Geometricheskie parametry yaits v sistematike ptits [Geometrical parameters of eggs in bird systematics]. Biological Bulletin of Bogdan Chmelnitskiy Melitopol State Pedagogical University 4(3), 98-108 (in Russian).
Mlikovsky, J., Loskot, V.M., 2013. Neotypification of Larus cachinnans Pallas, 1811 (Aves: Laiidae). Zootaxa 3637(4), 478-483.
Neubauer, G., Zagalska-Neubauer, M., Gwiazda, R., Faber, M., Bukacinski, D., Betleja, J., Chylarecki, P., 2006. Breeding large gulls in Poland: Distribution, numbers, trends and hybridization. Vogelwelt 127, 11-22.
Neubauer, G., Zagalska-Neubauer, M., Pons, J.M., Crochet, P.A., Chylarecki, P., Przystalski, A., Gay, L., 2009. Assortative mating without complete reproductive isolation in a zone of recent secondary contact between Herring Gulls (Larus argentatus) and Caspian Gulls (L. cachinnans). Auk 126, 409-419.
Panov, E.N., Monzikov, D.G., 2000. Status of the Barabensis within the "Larus argentatus-cachinnans-fuscus complex". British Birds 93(5), 227-241.
Pons, J.M., 1992. Effects of changes in the availability of human refuse on breeding parameters of Herring Gull Larus argenta-taus population in Brittany, France. Ardea 80, 143-150.
Pons, J.-M., Crochet, P.-A., Thery, M., Bermejo, A., 2004. Geografical variation in the yellow-legged gull: Introgression or convergence from the herring gull? J. Zool. Sys. Evol. Res. 42(3), 245-256.
Ramirez, F., Ramos, R., Carrasco, J.L., Sanpera, C., Jover, L., Ruiz, X., 2011. Intra-clutch pattern of albumen delta C-13 and delta N-15 in yellow-legged gulls Larus michahellis: Female dietary shift or resource allocation strategy. J. Avian Biol. 42, 239-246.
Roulin, A., 2004. The evolution, maintenance and adaptive function of genetic colour polymorphism in birds. Biol. Rev. 79(4), 815-848.
Svensson, L.C., Grant, P.J., Mullarney, K., Zetterstrom, D., 2009. Birds Europe. Second edition. Princetone.
Vengerov, P.D., 2001. Ekologicheskie zakonomernosti izmenchivosti i korreliyacii morfologicheskih structur ptic [Environmental variability patterns and correlations of morphological structures of birds]. Voronezhskii Gos. Univ, Voronezh (in Russian).
Walter, D., 2012. Brutbiologie, Phenologie und Bestandsentwicklung einer voralpen Population des Sumpfrohrsangers Acroct-phalus palustris in Allgau (Dayern/Deutschland). Ornitholo-gischer Anzeiger 49(2/3), 103-147.
Yablokov, A.V., Larina, N.I., 1985. Vvedenie v fenetiku populiyacij [Introduction to fenetik populations]. Vysshaya Shkola, Moscow (in Russian).
Zagalska-Neubauer, M., Neubauer, G., 2012. Reproductive performance and changes in relative species abundance in a mixed colony of Herring and Caspian Gulls, Larus argentatus and L. cachinnans. Acta Ornithol. 47, 185-194.
Hadiumna do редкonегii 14.03.2016
