ТЕРМіНИ РОЗМНОЖЕННЯ ТА РОЗМіР КЛАДКИ У PARUS MAJOR ТА P. CAERULEUS У ХАРКіВСЬКіЙ ТА СУМСЬКіЙ ОБЛАСТЯХ Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

BicHUK ,fl,mnponeTpoBCBKoro ymBepcmeTy. Bionoria, eKonoria. Visnik Dnipropetrovs'kogo universitetu. Seria Biologia, ekologia Visnyk of Dnepropetrovsk University. Biology, ecology.

Visn. Dnipropetr. Univ. Ser. Biol. Ekol. 2014. 22(2), 115-121.

doi:10.15421/011417

ISSN 2310-0842 print ISSN 2312-301X online

www.ecology.dp.ua

УДК 598.2:591.5(477.5)

Термши розмноження та po3Mip кладки у Parus major та P. caeruleus у Харювськш та Сумськш областях

Д.1. Бондарець, А.Б. Чаплипна

Харювський нацюнальний педагогiчний утверситет Мет Г. С. Сковороди, Хартв, Украта

Синищ починають нестися за умови стшкого переходу середньодобово! температури через +4 °С. У синиц велико! та синиц блакитно! в умовах НПП «Гом!льшанськ1 тси» максимальна кшьюсть розпочатих кладок (середнш розмр 12,3 ± 1,50 та 12,8 ±

I,75 яйця вщповщно) спостернжлъся за +15 °С, 3i зростанням яко! розмр кладки поступово зменшуеться. Виявлено розмр повних кладок синищ велико! (n = 164) та синищ блакитно! (n=38) у Сумськш та Харювськш областях. У синищ велико! вш вартае вiд 5 до 15 яець, що у середньому становить в умовах НПП «Гомшьшансью лгси» (дшянка 1) 10,8 ± 1,93, в ур. Вакалшщина (дiлянка 2) -9,3 ± 2,33 та у НПП «Гетьманський» (дiлянка 3) - 9,1 ± 2,28, а у синиц блакитно! - вщ 5 до 15 яець, що у середньому становить

II,4 ± 2,09 (1), 9,3 ± 2,81 (2) та 10,5 (3) вщповщно. Встановлено розмр кладок для синищ велико! та синищ блакитно!, який зустрь чаеться найчастше на кожнш дшянц. У синищ велико! найбшьшу частку складають 11-яйцев! кладки (10,9%) (1), 11-яйцевi кладки (12,7%) (2), 9- та 10-яйцев! кладки (по 3,0%) (3). У гтздах синиц! блакитно! найчастше зустр!чаються 12-яйцев! кладки (21,1%) (1), на дшянках 2 та 3 не виявлено розмр кладки, який би переважав. Найбшьшу юльюсть кладок синиця велика розпочала у другш декад! квпня (n = 28) (1) та у першш декад! травня (n = 25) (2), а синиц! блакитт приступили до вщкладання яець у третш декад! квггня (n = 17) (1), у першш (n = 2) та другш (n = 2) декадах травня (2). У НПП «Гетьманський» перевана ильюсть кладок синицею великою та синицею блакитною розпочата в третш декад! квггня.

Ключовi слова: синиця велика; синиця блакитна; розмр кладки; термши розмноження

Timing of reproduction and clutch size in Parus major and P. caeruleus in Kharkiv and Sumy regions

D. Bondarets, A. Chaplygina G.S. Skovoroda Kharkiv National Pedagogical University, Kharkiv, Ukraine

Under our supervision were on average 450 artificial nesting in different years. Studies were conducted in 2006-2014 in the conditions of oak forest in national natural park "Homilshanski forests" (Kharkiv region) (49°38' north latitude, 36°18' east longitude), pine forests in National natural park "Hetmansky" (50°22' north latitude, 35°01' east longitude) and broadleaf forest natural boundary Vakalivschyna (Sumy region) (51°01' north latitude, 34°55' east longitude). We investigated 164 layings of great tits and 38 laying of blue tits. Terms of breeding of birds were determined by the date of laying of the first egg. It was found that tits began to lay eggs at steady transition of the average daily temperature over +4 °C. Maximum amount of started layings was observed in great tits and blue tits in the conditions of the national natural park "Homilshanski forests" (average size - 12.3 ± 1.50 and 12.8 ± 1.75 eggs, respectively) at +15 °C, with the size of laying gradually decreasing with higher temperatures. Sizes of full layings in great tits (n = 164) and blue tits (n = 38) in Sumy and Kharkiv regions were found. With regard to the great tit, it varies from 5 to 15 eggs being on average 10.8 ± 1.93 in the conditions of NNP "Homilshanski forests", at natural boundary Vakalivschyna - 9.3 ± 2.33 and at NNP "Hetmansky" - 9.1 ± 2.28, while for blue tits it is equal to 5-15 eggs, i.e. 11.4 ± 2.09 on average in the conditions of NNP "Homilshanski forests", at natural boundary Vakalivschyna - 9.3 ± 2.81 and at NNP "Hetmansky" -10.5. Size of laying for great tits and blue tits, which prevails for each territory, has been established. The largest sizes for great tits are: 11-egg laying (10.9%) in the conditions of NNP "Homilshanski forests", 11-egg laying (12.7%) dominating at the natural boundary Vakalivschyna and 9- and 10-egg laying (by 3.0%) at NNP "Hetmansky". 12-egg laying (21.0%) was often found in the nests of blue tits in conditions of NNP "Homilshanski forests", size of laying which would be dominating in blue tits at the natural boudary Vakalivschyna and NNP "Hetmansky" was not found. The largest number of laying by great tits was started at NNP "Homilshanski forests" in the second decade of

Харювський шцюнатьний педагоггчнийутверситет ¡мет Г.С.Сковороди, вул. Артема, 29, Харюв, 61002, Украта G.S. Skovoroda Kharkiv National Pedagogical University, Artema Str., 29, Kharkiv, 61002, Ukraine Тел.: +38-050-618-18-96, E-mail: iturdus@ukr.net

April (n = 28), at natural boundary Vakalivschyna - in early May (n = 25), while blue tits started laying eggs at NNP "Homilshanski forests" in the third decade of April (n = 17), at natural boundary Vakalivschyna - in the first (n = 2) and second (n = 2) week in May. Overwhelming number of layings were started by great tits and blue tits at NNP "Hetmansky" in the third week of April.

Keywords: great tit; blue tit; clutch size; timing of reproduction Вступ

Ефективтстъ розмноження nraxiB значною мрою ви-значае розмiр кладки, який залежигь вщ впливу рiзних факторш (Daan et al., 1990). 3i збiлъшенням широги ввдбу-ваегъся зростання розмiру кладки (Cardillo, 2002). У птахш-дуплогтздникш кшъюстъ яецъ у кладщ можутъ визначаги параметри гнiздiвлi (Soler et al. 2001; Meller et al., 2014а, 2014b, 2014c), генотип самок, !x фенотишчна пластичнiстъ (Haywood, 2013) i строки розмноження пта-xib (Lepage, 2000; Christians et al., 2001; Tinbergen and Williams, 2002; Boulton, 2012). Наприюнщ перiоду гтздуван-ня першi кладки Pica pica (Linnaeus, 1758) можуть мати низъку фенотипiчну як1стъ (De Neve, 2004). Суперечлива iнформацiя стосовно кшъкосп яецъ у повторних кладках. Одт дослщники описуютъ зменшення розмру кладки, що свщчитъ про зниження репродуктивно! функци самок протягом сезону розмноження (Hansson et al., 2000; Nils-son, 2000). Iншi автори вважаютъ, що витрати на продуку-вання яецъ е незначними: з'ясовано, що пiсля видалення яецъ iз кладок куликiв птахи здатнi вщкладати значно бiлъше яецъ (Gronstel et al., 2006). Проте шкубащя незвич-но великих кладок може вплинути на продуктивнiстъ шс-ля вилуплення пташенят та спричинити нижчу рiчну ус-пiшнiстъ розмноження у кулиюв (Lengyel еt al., 2009).

На розмiр кладки впливаютъ сезоннi коливання доступностi кормових ресурсiв (Clifford, 2001; Yom-Tov and Geffen, 2002). У популящях чоботаря (Recurvirostra avosetta Linnaeus, 1758) кшъкютъ молод1 позитивно пов'язана з наявнiстю достатнъо! шлъкосп корму для И вирощування. Цжаво, що останнi краще виживаютъ у великих виводках (Lengyel, 2007). Проте у шпака (Stur-nus vulgaris Linnaeus, 1758) додатковий корм i температура навколишнъого середовища не маютъ статистично значимого впливу на кшъшстъ яецъ у кладщ (Christians, 2000; Christian, 2002). Деяю автори вважаютъ, що оста-точну ролъ в еволюци розмiру кладок мае наявнiстъ калъщю у середовищi (Patten, 2007). ^м того, вщомо, що зростання тиску хижак1в викликае збшъшення розмiру кладок (Griebeler, 2010).

У бiлъшостi публшащй показано взаемозв'язок розмiру кладки з параметрами яецъ, яш залежатъ ввд добово! кiлъкостi енерги, доступно! для !х формування (Schaper, 2013), строив i перiодiв розмноження (Nilsson, 2000). Безумовно, розмiр яйця впливае на яшстъ нащадк1в (Krist, 2011).

Завданням нашо! роботи було проаналiзувати хроно-лопчну та сезонну мiнливiстъ розмру кладок синищ велико! та синищ блакитно!' для пгдтримання сталосп !х популяций та охорони в умовах Л1вобережно! Укра!ни.

Матерiал i методи дослщжень

Дослвдження проведенi у 2006-2014 рр. в умовах дь брови напрного типу НПП «Гомшъшансъш люи» (Хар-швсъка обл.) (49°38' пн. ш., 36°18' сх. д.), субору НПП

«Гетъмансъкий» (50°22' пн. ш., 35°01' сх. д.) i широко-листяного лiсу ур. Вакалiвщина (Сумсъка обл.) (51°01' пн. ш., 34°55' сх. д.). Для вказаних територш характерний помiрно континенталъний ктмат, який формуетъся в резулътатi взаемоди тръох основних факторiв: сонячно! радiацi!', циркуляцц атмосфери та характеру щдсти-лаючо! поверxнi. Як об'ект дослвдженъ обрано два види родини Paridae - синицю велику (Parus major Linnaeus, 1758) та синицю блакитну (P. caeruleus Linnaeus, 1758).

Щд нашим спостереженням у рiзнi роки перебувало в середнъому 450 штучних гтздавелъ (120 шт. - НПП «Гомiльшанськi лси», 200 шт. - ур. Вакалвщина, 130 шт. -НПП «Гетъмансъкий»). 1х перевiрку здiйснювали в перюд iз I декади квггая по I декаду липня (у середнъому до 10 раз1в). Штучш гнiздiвлi для малих горобце-подiбниx птах1в мали стандартнi розмiри, були виготов-ленi з дощатого матерiалу з д1аметром лъотка 3 см. Кришка у таких гнiздiвелъ вщкриваетъся зверху або виймаетъся спереду, що полегшуе !х перевiрку.

Дослвджено 164 кладки синищ велико! та 38 - синищ блакитно!. Строки розмноження птах1в визначали за датою вщкладення першого яйця.

Пад час розрахунку середнix температур повiтря за роки дослвдження використано щоденники погоди iз сайту www.gismeteo.com. Статистичну обробку результата проведено з використанням однофакторного дис-персшного аналiзу (вщмшносп м1ж середнiми значен-нями вважали вiрогiдними при Р < 0,05). У стат наведено середнi значення та середнъоквадратичне ввдхи-лення (x ± SD).

Данi з фенологи синицъ ур. Вакал1вщина та НПП «Гетъмансъкий» наданi та уточненi М.П. Книшом, заступником директора з науково! роботи парку, якому автори щиро вдячт.

Результата та ix обговорення

У райош дослвдженъ синиця велика та синиця бла-китна е кочовими, частково осiлими, у бiлъшостi моноциклчними видами. По гнiздовиx територiяx синищ розподшяютъся у березнi. На строки ввдкладання яецъ впливае температурний режим навколишнъого се-редовища, який визначае кормову базу птах1в та фiзiологiчний стан самки у перюд формування яецъ. Строки початку вщкладання яецъ у синицъ залежатъ ввд середнъодобово! температури квiтня, iнколи - березня. За нашими шдрахунками, синицi починаютъ нестися за умови стшкого переходу середнъодобово! температури через +4 °С (рис. 1). У теплi весни 2008, 2010 та 2014 рр. температура березня поступово збшъшувалася, тому синищ пиля розподiлу по територ^ях одразу почали буд1вництво гнiзд та вщкладання яецъ. Аналiз залежносп розмiру кладок ввд середнъодобово! температури упродовж перюду вщкладання яецъ показав, що максималъна !х кiлъкiстъ в умовах НПП «Гомiльшанськi лiси» для синищ велико! та синищ блакитно! (середнш

розмiр 12,3 ± 1,50 та 12,8 ± 1,75 яйця вщповщно) спостерпасться за +15 °С, зi зростанням яко! розмiр кладки поступово зменшуеться.

На територи НПП «Гомшьшансью люи» у гнiздах синицi велико! перш1 яйця з'являються з II декади квiтня (12.04.2008, 24.04.2009, 14.04.2010, 21.04.2011, 23.04.2012, 18.04.2013, 11.04.2014), що у середньому становить 18.04 ± 5,3 доби (11.04 у 2014 - 24.04 у 2009 р.). Пк початку вщкладання яець у середньому за 7 роюв припадае на другу декаду квита. У деяких особин зареестровано повторнi та друп кладки у III декадi трав-ня - I декадi червня (24.05.2008; 01.06.2010; 02.06.2014), !х вщсоток незначний (табл. 4). Друп кладки властивi для незначно! частини популяци синиць. Гнiздування вщбуваеться, як правило, у тих самих штучних гшзд1влях. У 2014 роцi першу кладку птахи почали 11.04, другу кладку самка почала вщкладати 23.05 в оновлене старе гтздо у тш самш штучнш rнiздiвлi, через 3 доби июля того, як пташенята його залишили. У синищ блакитно! першi яйця з'являються у II декадi квiтня - I де^ травня (11.04.2008, 17.04.2009, 19.04.2010, 03.05.2011, 27.04.2012, 21.04.2013, 17.04.2014), що у середньому становить - 20.04 ± 6,0 доби (11.04 у 2008 - 03.05 у 2011 р.). Повтори та друп кладки з'являються у I - III декадах травня (25.05.2008, 10.05.2013).

25

о 15

У Сумськш област в урочищ1 «Вакал1вщина» бшь-шють кладок синищ велик починають у I декада травня, але перш1 яйця у гтздах з'являються протягом II декади кытня - I декади червня (21.04.2006, 16.04.2007, 11.0429.05.2008, 20.04-27.05.2009, 17.04-3.06.2010,

24.04.2011, 20.04-30.05.2012, 23.04.2013, 19.04.2014) (табл. 5). За 7 роюв спостереженъ перше яйце самки вщкладають у середньому 19.04 ± 3,9 доби. У синищ блакитно! в урочищ1 перш1 яйця рееструктъся 20.04.2007, 28.04.2009, 23.04.2012, 25.04.2013, 25.04.2014 р., що у середньому становить - 24.04 ± 2,9 доби (23.04 у 2012 - 31.05 у 2014 р.). В умовах НПП «Гетьманський» св1ж кладки синищ велико! ввдшчеш 24.04-6.06.2011,

14.04.2012, 21.04.2013 та 16.04.2014.

1снуе широкий спектр змш розмру кладок птах1в. Наприклад, у синищ велико! вш варше вщ 1 до 17 яець у кладщ (Van Noordwijk et al., 1981; Boy ce and Perrins, 1987). За нашими даними, розм1р кладки достов1рно збшьшуеться з 9,1 ± 2,28 (6-13; n = 22) у НПП «Гетьманський» та 9,3 ± 2,33 (5-14; n = 94) в ур. Вакал1вщина (табл. 2) до 10,8 ± 1,93 (5-15; n = 52) у НПП «Гомшьшансью люи» (табл. 1). Найбшьшу частку в НПП «Гомшьшанськ1 люи» та ур. Вакал1вщина склада-кть 11-яйцев1 кладки, 10,9% та 12,7% вщповщно. У НПП «Гетьманський» переважають 9- та 10-яйцев1 кладки, по 3,0% вщповщно (рис. 2).

35

20 <?

I декада квтя

III

II

I декада травня Термши вщкладання яець

I декада червня

Рис. 1. Залежтсть частки в1дкладених яець синищ великоТ в1д температури протягом перюду розмноження в НПП «Гомшьшанська лки» (2014 р.)

12%

10%

6%

□ НПП Томшьшансьм лси" Нур. Вакашвщина И НПП 'Гетьманський"

2%

9

10

11

Розм1р кладки

Рис. 2. Частка кладок рiзного розмiру у синищ великоТ (n = 164) протягом 2006-2014 рр.

30

- 40

30

20

25

15

10

10

5

5

0

0

III

8%

4%

0%

5

6

7

8

12

13

14

15

5%

□ НПП Томшьшанськ nie и" - □ ур. Вакалшщина Eüü НПП 'Гетьманський"

1

5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Po3Mip кладки

Рис. 3. Частка кладок pÍ3Horo po3MÍpy у симищ блакитноТ (n = 38) протягом 2008-2014 рр.

У синищ блакитно! розмр кладок варше вщ 5 до 15 яець у кладцi. Аналз показав, шо розмiр кладки достовiрно збiльшуеться з 9,3 ± 2,81 (5-12; n = 6) в ур. Вакал1вщина та 10,5 (9-12; n = 2) у НПП «Гетьманський» до 11,4 ± 2,09 (6-15; n = 30) в НПП «Гомшьшансью лки» (табл. 1, 2). Найбшьшу частку в НПП «Гомшьшансьш л1си» складають 12-яйцевi кладки (21,1%). В ур. Вакалвщина та НПП «Гетьманський» розмiру кладок, який би переважав, на даних територгях не виявлено (рис. 4).

11.0

10.5

10.0

9.5

9.0

8.5

8.0

10.6

9.9

9.1

■-.'•.'•АЧЧ

lWWWW lWWWW LWWWW LWWWW LWWWW LWWWW LWWWW lWWWW

lWWWW lWWWW lWWWW lWWWW lWWWW lWWWW lWWWW lWWWW lWWWW l\V\W\W lWWWW lWWWW lWWWW lWWWW lWWWW

.wwww

lWWWW lWWWW lWWWW lWWWW lWWWW lWWWW lWWWW lWWWW lWWWW lWWWW lWWWW lWWWW lWWWW lWWWW lWWWW lWWWW lWWWW lWWWW lWWWW lWWWW lWWWW

.wwww

НПП 'Гетьманський"

ур. Вакал1вщина

НПП 'Гомiльшанськi лси"

велико! середнш розмiр кладки достовiрно бшьший (P < 0,05) у напрнш дiбровi НПП «Гомiльшанськi лки», на ввдмшу ввд субору НПП «Гетьманський» 10,6 ± 2,34 проти 9,1 ± 2,28, ввдповщно.

Середнш розмр кладки прямо пов'язаний iз чисель-нiстю синицi велико! та синищ блакитно! на контро-льованiй територй, але не залежить вщ щшьносп гтздо-вого населення. У Голланди, за даними Х.Н. Клу!вера (Kluyver, 1951), популяцiйнi механiзми регуляцй' чисельносп, у тому числ1 скорочення кшькосп вщкладених яець, починають д1яти, якщо шiльнiсть гнiздового населення становить 40 пар/км2.

Таблиця 1

Хронолопчна м1нливкть рoзмiру кладок синиць великоТ та блакитноТ на територй' НПП «Гомшьшансьш лки», 2008-2014 рр.

Територи дослщжень

Рис. 4. Мiмливiсть середнього рoзмiру кладки симицi великоТ залежно ввд територй досл1дження (2014 р.)

Вщома тенденцiя до збiльшення розмiру кладки зi збiльшенням широти або з твноч на швдень (Cardillo, 2002). За нашими даними, з просуванням на твдень вщбуваеться зростання середнього розмру кладок iз 9,3 ± 2,81 (5-12; n = 6) в ур. Вакал1вщина й до 11,4 ± 2,09 (615; n = 30) в НПП «Гомшьшансьш л1си» (Р < 0,01), хоча широтш вiдмiнностi можуть бути пом'якшеш щд впли-вом шших фактор1в: особливостi бiотопу, шiльностi гшздового поселения, вiкового складу популяцш

На територй' Захвдно! та П1вденно! Свропи встанов-лено залежностi розмiру перших кладок вщ бiотопу (Ar-temeva, 2006). У Приладож'! подiбнi закономiрностi не виявленi (Blondel et al., 1987). У 2014 рощ у синищ

Рж P. major P. caeruleus

n середнш розмр кладки n середнш розмр кладки

2008 3 9,3 ± 1,16 6 10,7 ± 2,66

2009 1 9,0 7 11,7 ± 1,60

2010 5 11,6 ± 0,89 2 13,0

2011 6 10,8 ± 0,75 2 8,0

2012 7 12,3 ± 1,50 8 12,8 ± 1,75

2013 11 11,7 ± 1,74 3 12,3 ± 1,16

2014 19 10,6 ± 2,34 2 11,5

Разом 52 10,8 ± 1,93 30 11,4 ± 2,09

Таблиця 2

Хронолопчна м1нливкть рoзмiру кладок синиць великоТ та блакитноТ на територй" ур. Вакалшщина, 2006-2007, 2009-2014 рр.

Рк P. major P. caeruleus

n середнш розмiр кладки n середнш розмiр кладки

2006 6 8,5 ± 2,51 - -

2007 3 10,3 ± 1,53 - -

2009 38 9,5 ± 1,97 3 7,3 ± 3,22

2010 2 6,5 ± 0,71 - -

2011 14 10,5 ± 2,50 1 10,0

2012 3 8,0 ± 2,65 - -

2013 10 11,4 ± 1,84 1 12,0

2014 18 9,9 ± 2,68 1 8,0

Разом 94 9,3 ± 2,33 6 9,3 ± 2,81

0% -

На теригорй НПП «Гомшьшансью люи» найбшьша к1льк1сть кладок розпочага синицею великою у II декад1 квггня (п = 28), а синицею блакитною - у III декад1 квггня (п = 17) (табл. 4). В ур. Вакатвщина самки синищ велико! почали вщкладання яець у I декада травня (п = 25), а синищ блакигно! - у I (п = 2) га II (п = 2) декадах травня (табл. 5), тобто значно шзтше, пор1вняно з попе-

Одним i3 важливих чинник1в, з яким пов'язують вщкладання других кладок, е породний склад деревоста-ну. У хвойних i вiчнозелених люах Захвдно! £вропи дру-гий цикл гшздування птахи починають часпше, нтж у листопадних (Cramp and Perrins, 1993). За нашими дани-ми, у 2014 рощ у суборi з переважанням сосни звичайно! (Pinus sylvestris L.) другий цикл гшздування почали 7,7% (n = 2) синиць, у широколистяних люах - близько 4,2% (n = 1), у дiбровi нагiрного типу - 9,5% (n = 2). На частоту вщкладання других кладок синицею великою у Захвднш £врош впливае щiльнiсть гнiздового населення (Kluyver, 1951). Особини старших вiкових груп починають другий цикл розмноження часпше, нгж особини першого року. Проте на частоту бщикли не впливають час початку розмноження популяци та весняна погода.

редньою тертщиею. У НПП «Гетьманський» бiльшiсть кладок синиць велико! та блакигно! розпочап у III декадi квiтня (n = 8 та 2, вщповщно) (табл. 6). У рiзнi роки про-тягом сезону розмноження на територй НПП «Гомшь-шансьш люи» розмiр кладок синиць велико! та блакитно! достовiрно зменшуеться, на це вказують також Х.К.П. Крiк зi спiвавторами (Crick et al., 1993).

Таблиця 5 2009-2014 рр.

Дане явище, швидше, пов'язане з наявнютю достатньо! кормово! бази у весняний перiод. Для частоти бщикли важлива сума середньомюячних температур грудня, ачня та лютого. Тобто у тепл1ш сезони птахи будуть готовi до розмноження ранте, нж у холодщ, оск1льки зимовi погодщ умови впливають на динамшу чисельносп комах, яш створюють кормову базу для да-них вид1в птах1в. Це щдтверджують результати наших дослщжень у 2008 та 2014 рр., коли у зв'язку з теплими та рантми веснами синиц1 почали гнiздування одразу п1сля розпод1лу по територiях. Своервдний вплив на поя-ву других кладок у гтздах синиць велико! та блакитно! створюють зимовi погодн умови. Зокрема, у Приладож'! тсля теплих зим !х к1льк1сть зростала (Artemeva, 2006).

Таблиця4

Мшливкть розм1ру кладок синиць великоТ та блакитноТ залежно в1д сч рокчв початку яйцевздкладання на територй" НПП «Гомтьшанська л1си», 2008-2014 рр.

Строки початку вщкладання яець P. major P. caeruleus

юльюсть кладок кшьюсть яець у гтздах середнш розмр кладки кшьюсть кладок кшьюсть яець у гтздах середнш розмр кладки

11.04-20.04 28 309 11,2 ± 1,77 11 128 11,6 ± 1,21

21.04-30.04 15 168 11,2 ± 3,17 17 198 11,6 ± 4,32

01.05-10.05 5 45 9,0 ± 3,94 4 40 10,0 ± 2,58

11.05-20.05 4 25 6,3 ± 3,30 2 7 3,5

21.05-31.05 4 20 5,0 ± 2,83 3 15 5,0 ± 2,65

Млнлив1сть розм1ру кладок синиць великоТ та блакитноТ залежно в1д сч рокчв початку яйцеввдкладання на територй" ур. Вакалiвщина, 2006-2007,

Строки початку вщкладання яець P. major P. caeruleus

кшьюсть кладок кшьюсть яець у гтздах середнш розмр кладки кшьюсть кладок кшьюсть яець у гидах середнш розмр кладки

01.04-10.04 1 11 11,0 - - -

11.04-20.04 9 86 9,6 ± 3,84 - - -

21.04-30.04 19 201 10,6 ± 2,59 1 12 12,0

01.05-10.05 25 214 8,6 ± 3,71 2 9 4,5

11.05-20.05 15 121 8,1 ± 3,11 2 18 9,0

21.05-31.05 15 64 4,3 ± 3,31 1 8 8,0

01.06-10.06 1 4 4,0 - - -

Таблиця 6

Мшливкть розм1ру кладок синиць великоТ та блакитноТ залежно ввд сч рокчв початку яйцев!дкладання на територй" НПП «Гетьманський», 2014 р.

Строки початку вщкладання яець P. major P. caeruleus

кшьюсть кладок кшьюсть яець у гтздах середнш розмр кладки кшьюсть кладок кшьюсть яець у гыздах середнш розмр кладки

11.04-20.04 5 58 11,6 ± 1,52 - - -

21.04-30.04 8 75 9,4 ± 0,92 2 21 10,5

01.05-10.05 2 20 10,0 - - -

11.05-20.05 4 27 6,8 ± 2,99 1 2 2,0

21.05-31.05 2 15 7,5 - - -

01.06-10.06 1 7 7,0 - - -

Висновки

Синищ починають нестися за стшкого переходу се-редньодобово! гемперагури через +4 °С. Максимальна к1льк1сгь розпочатих кладок в умовах НПП «Гомшьшан-ськ1 лси» для синицi велико! га синищ блакитно! (сере-днш розм1р - 12,3 ± 1,50 та 12,8 ± 1,75 яець вщповщно) спостертаеться за +15 °С, 3i зростанням яко! розм1р кладки поступово зменшуеться.

У Сумськш та Харшвськш областях розмiр повних кладок синицi велико! (n = 164) варше вщ 5 до 15 яець, що у середньому становить в умовах НПП «Гомшь-шанськi люи» 10,8 ± 1,93, в ур. Вакалшщина - 9,3 ± 2,33 та у НПП «Гетьманський» - 9,1 ± 2,28. Для синищ блакитно! (n = 38) розмр повних кладок варше вщ 5 до 15 яець, що у середньому становить в умовах НПП «Гомшьшансьш лси» 11,4 ± 2,09, в ур. Вакалшщина -9,3 ± 2,81 та у НПП «Гетьманський» - 10,5. Аналiз окре-мо по кожнш територи показав, що найбшьшу частку в умовах НПП «Гомшьшансьш лiси» у синищ велико! складають 11-яйцевi кладки (10,9%), а у синищ блакитно! - 12-яйцевi кладки (21,1%), в ур. Вакатвщина у синищ велико! переважають 11-яйцевi кладки (12,7%), а у НПП «Гетьманський» - 9- та 10-яйцевi кладки (по 3,0%). Для синищ блакитно! в умовах ур. Вакалiвщина та НПП «Гетьманський» не виявлено розмiр кладки, який би переважав. На територi!' НПП «Гомшьшансьш лси» найбшьша к1льк1сть кладок розпо-чата синицею великою у II декадi квiтня (n = 28), а синицею блакитною - у III декадi квiтня (n = 17). В ур. Вакатвщина самки синищ велико! почали вщкладання яець у I декадi травня (n = 25), а синищ блакитно! - у I (n = 2) та II (n = 2) декадах травня, тобто значно тзшше порiвняно з попередньою територiею. У НПП «Гетьманський» переважну юльшсть кладок синищ велика та блакитна почалi у III декадi квiтня.

Бiблiографiчнi посилання

Artemeva, M.D., 2006. Osobennosti populyatsionnoy ekologii bolshoy sinitsy v taezhnyh lesah Priladozhya [Features of population ecology of the Great Tit in the taiga forests of Priladozhje]. Ornitologicheskie issledovanija v Severnoj Evrazii. Tezisy 12 Mezhdunarodnoj ornitologicheskoj kon-ferencii [Ornithological studies in Northen Eurasia. Theses 12th to the International ornithological conference]. Stavropol, 44-45 (in Russian). Blondel, J., Clamens, A., Cramm, P., Gaubert, H., Isenmann, P., 1987. Population studies on tits in the Mediterranean region. Ardea 75, 21-34. Boulton, R.L., Cassey, P., 2012. How avian incubation behaviour influences egg surface temperatures: Relationships with egg position, development and clutch size. J. Avian Biol. 43, 289-296. Boyce, M.S., Perrins, C.M., 1987. Optimizing great tit clutch

size in a fluctuating environment. Ecology 68, 142-153. Cardillo, M., 2002. The life-history basis of latitudinal diversity gradients: How do species traits vary from the poles to the equator? J. Anim. Ecol. 71, 79-87. Christians, J.K., Evanson, M., Aiken, J.J., 2001. Seasonal decline in clutch size in European starlings: A novel randomization test to distinguish between the timing and quality hypotheses. J Anim. Ecol. 70, 1080-1087.

Christians, J.K., 2000. Producing extra eggs does not deplete macronutrient reserves in European starlings (Sturnus vulgaris). J. Avian Biol. 31, 312-318.

Christians, J.K., 2002. Avian egg size: Variation within species and inflexibility within individuals. Biol. Rev. 77, 1-26.

Clifford, L.D., Anderson, D.J., 2001. Food limitation explains most clutch size variation in the Nazca booby. J. Anim. Ecol. 70, 539-545.

Cramp, S., Perrins, C.M. (Eds), 1993. The birds of the Western Palearctic. Vol. 7. Oxford University Press, Oxford, New York.

Crick, H.Q.P., Gibbons, D.W., Magrath, R.D., 1993. Seasonal changes in clutch size in British birds. J. Anim. Ecol. 63, 263-273.

Daan, S., Dijkstra, C., Tinbergen, J.M., 1990. Family planning in the Kestrel (Falco tinnunculus): The ultimate control of covariation of laying date and clutch size. Behaviour 114, 83-116.

De Neve, L.J., Soler, J., Soler, M., Pérez-Contreras, T., 2004. Differential maternal investment counteracts for late breeding in magpies Pica pica: An experimental study. J. Avian Biol. 35, 237-245.

Griebeler, E.M., Caprano, T., Bohning-Gaese, K., 2010. Evolution of avian clutch size along latitudinal gradients: Do sea-sonality, nest predation or breeding season length matter? J. Evol. Biol. 23, 888-901.

Grenstel, G.B., Blomqvist, D., Wagner, R.H., 2006. The importance of genetic evidence for identifying intra-specific brood parasitism. J. Avian Biol. 37, 197-199.

Hansson, B., Bensch, S., Hasselquist, D., 2000. The quality and the timing hypotheses evaluated using data on Great Reed Warblers. Oikos 90, 575-581.

Haywood, S., 2013. Origin of evolutionary change in avian clutch size. Biol. Rev. 88, 895-911.

Kluyver, H.N., 1951. The population ecology of the Great Tit, Parus major L. Ardea 39, 1-135.

Krist, M., 2011. Egg size and offspring quality: A meta-analysis in birds. Biol. Rev. 86, 692-716.

Lengyel, N.L., Collie, J.S., Valentine, P.C., 2009. The invasive colonial ascidian Didemnum vexillum on Georges Bank-Ecological effects and genetic identification. Aq. Inv. 4(1), 143-152.

Lengyel, S., 2007. Benefits of large broods by higher chick survival and better territories in a precocial shorebird. Behav. Ecol. Sociobiol. 61, 589-598.

Lepage, D., Gauthier, G., Menu, S., 2000. Reprodactive conse-queces of egg-laying decisions in snow geese. J. Anim. Ecol. 69, 414-427.

Maller, A.P., Adriaensen, F., Artemyev, A., Banbura, J., Barba, E., Biard, C., Blondel, J., Bouslama, Z., Bouvier, J.-C., Camprodon, J., Cecere, F., Chaine, A., Charmantier, A., Charter, M., Cichon, M., Cusimano, C., Czeszczewik, D., Doligez, B., Doutrelant, C., Dubiec, A., Eens, M., Eeva, T., Faivre, B., Ferns, P.N., Forsman, J.T., Garcia-del-Rey, E., Goldshtein, A., Goodenough, A.E., Gosler, A.G., Gôzdz, I., Grégoire, A., Gustafsson, L., Hartley, I.R., Heeb, P., Hinsley, S.A., Isenmann, P., Jacob, S., Jarvinen, A., Juskaitis, R., Kania, W., Korpimaki, E., Krams, I., Laak-sonen, T., Leclercq, B., Lehikoinen, E., Loukola, O., Lundberg, A., Mainwaring, M.C., Mand, R., Massa, B., Mazgajski, T.D., Merino, S., Mitrus, C., Monkkonen, M., Morales-Fernaz, J., Moreno, J., Morin, X., Nager, R.G., Nilsson, J.-Â., Nilsson, S.G., Norte, A.C., Orell, M., Perret, P., Perrins, C.M., Pimentel, C.S., Pinxten, R., Priedniece, I., Quidoz, M.-C., Remes, V., Richner, H., Robles, H., Russell, A., Rytkonen, S., Senar, J.C., Seppanen, J.T., Pascoal da Silva, L., Slagsvold, T., Solonen, T., Sorace, A., Stenning, M.J., Torok, J., Tryjanowski, P., van Noordwijk, A.J., von Numers, M., Walankiewicz, W., Lambrechts, M.M., 2014a. Clutch size in European secondary hole-nesting passerines in

relation to nest-box floor area, habitat, geographic location and study year. Methods Ecol. Evol. 5, 353-362.

Maller, A.P., Adriaensen, F., Artemyev, A., Banbura, J., Barba, E., Biard, C., Blondel, J., Bouslama, Z., Bouvier, J.-C., Camprodon, J., Cecere, F., Charmantier, A., Charter, M., Cichon, M., Cusimano, C., Czeszczewik, D., Demeyrier, V., Doligez, B., Doutrelant, C., Dubiec, A., Eens, M., Eeva, T., Faivre, B., Ferns, P.N., Forsman, J.T., Garcia-Del-Rey, E., Goldshtein, A., Goodenough, A.E., Gosler, A.G., Gôzdz, I., Grégoire, A., Gustafsson, L., Hartley, I.R., Heeb, P., Hinsley, S.A., Isenmann, P., Jacob, S., Järvinen, A., Juskaitis, R., Korpimäki, E., Krams, I., Laaksonen, T., Le-clercq, B., Lehikoinen, E., Loukola, O., Lundberg, A., Mainwaring, M.C., Mänd, R., Massa, B., Mazgajski, T.D., Merino, S., Mitrus, C., Mönkkönen, M., Morales-Fernaz, J., Morin, X., Nager, R.G., Nilsson, J.-Â., Nilsson, S.G., Norte, A.C., Orell, M., Perret, P., Pimentel, C.S., Pinxten, R., Priedniece, I., Quidoz, M.-C., Remes, V., Richner, H., Robles, H., Rytkönen, S., Senar, J.C., Seppänen, J.T., da Silva, L.P., Slagsvold, T., Solonen, T., Sorace, A., Stenning, M.J., Török, J., Tryjanowski, P., van Noordwijk, A.J., von Numers, M., Walankiewicz, W., Lambrechts, M.M., 2014b. Variation in clutch size in relation to nest size in birds. Ecology and Evolution 4(18), 3583-3595.

Meller, A.P., Adriaensen, F., Artemyev, A., Banbura, J., Barba, E., Biard, C., Blondel, J., Bouslama, Z., Bouvier, J.-C., Camprodon, J., Cecere, F., Chaine, A., Charmantier, A., Charter, M., Cichon, M., Cusimano, C., Czeszczewik, D., Doligez, B., Doutrelant, C., Dubiec, A., Eens, M., Eeva, T., Faivre, B., Ferns, P.N., Forsman, J.T., Garcia-del-Rey, E., Goldshtein, A., Goodenough, A.E., Gosler, A.G., Gôzdz, I., Grégoire, A., Gustafsson, L., Hartley, I. R., Heeb, P., Hinsley, S.A., Isenmann, P., Jacob, S., Järvinen, A., Juskaitis, R., Kania, W., Korpimäki, E., Krams, I., Laak-sonen, T., Leclercq, B., Lehikoinen, E., Loukola, O.,

Lundberg, A., Mainwaring, M.C., Mand, R., Massa, B., Mazgajski, T.D., Merino, S., Mitrus, C., Monkkonen, M., Morales-Fernaz, J., Moreno, J., Morin, X., Nager, R.G., Nilsson, J.-A., Nilsson, S.G., Norte, A.C., Orell, M., Perret, P., Perrins, C.M., Pimentel, C.S., Pinxten, R., Priedniece, I., Quidoz, M.-C., Remes, V., Richner, H., Robles, H., Russell, A., Rytkonen, S., Senar, J.C., Seppanen, J.T., Pascoal da Silva, L., Slagsvold, T., Solonen, T., Sorace, A., Stenning, M.J., Torok, J., Tryjanowski, P., van Noordwijk, A.J., von Numers, M., Walankiewicz, W., Lambrechts, M.M., 2014c. Clutch-size variation in Western Palaearctic secondary hole-nesting passerine birds in relation to nest box design. Methods in Ecology and Evolution 5, 353-362.

Nilsson, J.-A., 2000. Time-dependent reproductive decisions in the Blue Tit. Oikos 88, 351-361.

Patten, M.A., 2007. Geographic variation in calcium and clutch size. J. Avian Biol. 38, 637-643.

Schaper, S.V., Visser, M.E., 2013. Great tits provided with ad libitum food lay larger eggs when exposed to colder temperatures. J. Avian Biol. 44, 245-254.

Soler, J.J., de Neve, L., Martinez, J.G., Soler, M., 2001. Nest size affects clutch size and the start of incubation in magpies: An experimental study. Behav. Ecol. 12, 301-307.

Tinbergen, J.M., Williams, J.B., 2002. Energetics of incubation. Avian incubation: Behaviour, environment, and evolution (ed. D.C. Deeming), 299-313.

Van Noordwijk, A.J., Van Balen, J.H., Scharloo, W., 1981. Genetic and environmental variation in clutch size of the Great tit Parus major. Neth. J. Zool. 31, 342-372.

Yom-Tov, Y., Geffen, E., 2002. Examining Ashmole's hypothesis: Are life-history parameters of resident passerines related to the proportion of migrants? Evol. Ecol. Res. 4, 673-685.

Hadiumna do редкonегii 23.10.2014