CC BY
11
УДК 631.528
DOI 10.3646ШР.2020.54.1.013
СОЗДАНИЕ ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ ЯРОВОГО ЯЧМЕНЯ С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ ЛАЗЕРНОГО ИЗЛУЧЕНИЯ И КАРБОНАТА КАЛИЯ
Г. П. Дудин, заслуженный деятель науки РФ, доктор биол. наук, профессор;
И. В. Исупова, соискатель
Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего образования «Вятская государственная сельскохозяйственная академия», Россия, г. Киров, т. +79091382057, iraidabim@mail.ru
Работа посвящена изучению мутагенного действия карбоната калия и лазерного красного света на яровой ячмень сорта Биос-1. В статье раскрываются данные за три года наблюдений. В первом поколении (М1) в течение вегетации проводили наблюдения за всхожестью и выживаемостью растений, наступлением фаз развития. Второе поколение (М2) высевали отдельными семьями (семья потомства одного колоса М1). На протяжении всего периода вегетации отбирали измененные растения, отличающиеся от исходного сорта, выделяли семьи с хлорофилльными мутациями, с видимыми морфологическими и физиологическими изменениями. В третьем поколении проверяли наследование измененных признаков у растений. После уборки растений М1, М2, и М3 анализировали по элементам структуры продуктивности, сравнивая их с исходной формой. Было выявлено, что обработка семян лазерным красным светом (ЛКС) и карбонатом кали (К2С03) способствует формированию в М1 высокого растения с длинным рыхлым колосом и массой зерна с колоса, превышающей контрольные показатели. Частота хлорофилльных изменений в М2 изменялась от 0,78 % (К2С03 0,1 + ЛКС) до 5,61 % (К2С03 0,1 н). Максимальная частота семей (12,15 %) с мор-фофизиологическими изменениями отмечена при обработке семян карбонатом калия. Минимальное значение данного показателя отмечено в варианте ЛКС + К2С03 - 2,71 %. В М2 были отмечены 20 новообразований ярового ячменя: короткий стебель, повышенное количество колосков в колосе, а также массы зерна с главного колоса и всего растения, раннее созревание, прямостоячий колос, средние остевидные образования. В третьем поколении частота мутантных семей снизилась по сравнению с частотой морфофизиологических изменений в М2. Частота мутаций колебалась от 1,81 % (ЛКС + К2С03) до 9,35 % (К2С03). В М3 преобладали наследственные изменения количественных признаков и периода вегетации растений.
В результате исследований выделены линии, которые могут служить ценным исходным материалом для селекции ячменя.
Ключевые слова: ячмень, мутагенез, карбонат калия, лазер.
Введение
В настоящее время искусственный мутагенез в селекционных программах применяется почти повсеместно и в нарастающих масштабах. Являясь сравнительно новым и самостоятельным, этот метод селекции одновременно способствует повышению эффективности комбинативной селекции путем создания нового и обогащения существующего исходного материала. Многие вопросы, как генетической сущности, так и способов применения искусственного мутагенеза в настоящее время изучены недостаточно, что препятствует более широкому и эффективному применению его в селекции культурных растений [6].
Повышение эффективности экспериментального мутагенеза должно быть связано с поиском физических и химических
факторов, обладающих малой токсичностью, вызывающих высокий выход хозяйственно ценных мутаций. Актуальным, в этом плане, является изучение мутагенного действия лазерного красного света и карбоната калия.
Цель работы - изучить мутагенное действие лазерного красного света (ЛКС) и карбоната калия (К2С03), эффективность их сочетания и возможность их использования при создании исходного материала ярового ячменя.
Методы и материалы Полевые опыты проводились в 20092012 гг. на опытном поле ФГБОУ ВПО Вятская ГСХА. Почва участка дерново-подзолистая среднесуглинистая.
Оригинальные семена ячменя сорта Биос-1 обрабатывали на кафедре селекции
Нива Поволжья № 1 (54) февраль 2020 83
и семеноводства следующими факторами: лазерным красным светом и карбонатом калия. Семена облучали ЛКС с экспозицией 60 минут. Замачивание семян в воде и растворе карбоната калия с концентрациями 0,1 н проводились в течение 12 часов при комнатной температуре. В качестве контроля использовали семена, замоченные в воде (с. з.). Схема опыта включала следующие варианты:
1. Контроль (с. з.)
2. К2СО3 0,1 н
3. с. з. + ЛКС
4. К2СО3 0,1 н + ЛКС
5. ЛКС + К2СО3 0,1 н
В первом поколении (М1) в течение вегетации проводили наблюдения за всхожестью и выживаемостью растений, наступлением фаз развития. Второе поколение (М2) высевали отдельными семьями (семья потомства одного колоса М1). На протяжении всего периода вегетации отбирали измененные растения, отличающиеся от исходного сорта, выделяли семьи с хлоро-филльными мутациями [8], с видимыми морфологическими и физиологическими изменениями. В третьем поколении (М3) проверяли наследование измененных признаков у растений. После уборки растений М1, М2, и М3 анализировали по элементам структуры продуктивности, сравнивая их с исходной формой [5].
Результаты
Данные учета полевой всхожести семян показали, что все рассматриваемые факторы и их сочетания оказали отрицательное действия на этот показатель (табл. 1).
Наименьший показатель полевой всхожести обнаружен в варианте комплексного воздействия лазера и соли калия (ЛКС + К2С03 0,1 н) - 73,3 %, а наибольший в варианте совместного действия карбоната калия и ЛКС (К2СО3 0,1 н + ЛКС) - 97,7 %.
В течение вегетационного периода проводились наблюдения за фазами развития растений. Резких различий между вариантами у растений первого поколения не наблюдалось. Так, на один-два дня раньше по отношению к контролю появи-
лись всходы в варианте ЛКС + К2С03 0,1 н. В этом же варианте опыта фазы кущения и колошения наступили на один день раньше относительно исходного сорта Биос-1. Лазерный красный свет способствовал более позднему (на один день) прохождению фаз развития растений, кроме восковой спелости.
Во время уборки проводился подсчет выживших растений. Анализ показал, что в большинстве опытных вариантов число сохранившихся к уборке растений находилось в прямой зависимости от всхожести семян. Существование такой положительной корреляции между всхожестью и выживаемостью растений ячменя ранее было отмечено и другими авторами [4, 9]. Достоверного снижение числа сохранившихся к уборке растений не выявлено ни в одном варианте опыта.
Наблюдали различную реакцию в развитии количественных признаков ячменя, которая зависела от применяемого фактора.
Обработка семян К2С03 и ЛКС положительно повлияла на общую и продуктивную кустистость ячменя по отношению к контролю. В варианте совместного действия карбоната калия и ЛСК показатель продуктивной кустистости был ниже контрольного варианта. Максимальное значение общей и продуктивной кустистости отмечено в варианте ЛКС + К2С03, где она имеет значение 7,68 и 5,28 соответственно. Высота растения в вариантах одиночного действия карбоната калия и лазерного красного света незначительно превышает данный показатель в контроле. В комплексном варианте К2С03 + ЛКС высота растений ячменя ниже контрольного варианта, а при обработке растений ЛКС + К2С03 - она имеет максимально достоверное значение -78,97 см (табл. 2).
Длина колоса ячменя во всех вариантах опыта, кроме совместного действия лазерного красного света и карбоната калия, значительно ниже контрольного варианта. В варианте ЛКС + К2С03 она имеет максимально значение, которое равно 9,15 см, что выше контроля на 0,12 см.
Таблица 1
Полевая всхожесть семян ячменя сорта Биос-1 в М1 (2009 г.)
Вариант опыта Количество взошедших семян
Абсолютное Процент к контролю
1 Контроль 390 100
2 К2СО3 0,1 н 307* 78,7
3 с. з. + ЛКС 333 85,4
4 К2С03 0,1 н + ЛКС 381 97,7
5 ЛКС + К2С03 0,1 н 286* 73,3
НСР05 67,8 -
Таблица 2
Характеристика элементов структуры продуктивности растений ячменя сорта Биос-1 в первом поколении
Вариант Длина, см Главный колос
Стебля Колоса Количество колосков, шт. Количество зерен, шт. Масса зерна, г
1 Контроль 73,52±0,98 9,03±0,22 25,52±0,34 23,38±0,41 1,19±0,03
2 К2СОз 0,1н 74,68±1,20 8,70±0,24 25,28±0,60 25,10±0,56 1,19±0,04
3 с. з. + ЛКС 74,33±0,86 8,80±0,20 23,67±0,43* 22,85±0,42 1,17±0,03
4 K2CO3 0,1 н+ ЛКС 70,92±1,26 8,06±0,26 22,33±0,54* 20,52±0,56* 1,15±0,04
5 ЛКС + K2CO3 0,1н 78,97±1,02* 9,15±0,21 24,03±0,60* 22,93±0,52 1,21±0,04
* Уровень вероятности Р > 0,95
По количеству колосков в колосе на уровне контроля (25,52 шт.) был вариант опыта K2CO3. Обработка семян физическими и химическими факторами вызвала достоверное уменьшение показателя количество колосков в колосе над контролем. Максимальное снижение этого признака над контрольным вариантом отмечено при действии на семена: K2CO3 + ЛКС (22,33 шт.).
В одном варианте опыта (K2CO3) количество зерен в колосе превысило данный показатель в контрольном варианте на 1,72 шт., в комплексном варианте K2CO3 + ЛКС существенно меньше контроля на 2,76 шт. Масса зерна с главного колоса имеет максимальное значение в варианте ЛКС + K2CO3 - 1,21 г, а количество колосков и зерен в колосе в этом варианте ниже контроля, поэтому можно сделать вывод, что последовательная обработка семян лазерным красным светом и карбонатом калием способствует формированию крупного зерна.
Во втором поколении во всех вариантах опыта, кроме контроля были выделены хлорофилльные мутации. Частота хлоро-филльных изменений изменялась от 0,78 % (К2СОз 0,1 н + ЛКС) до 5,61 % (К2СОз 0,1 н) (табл. 3).
В спектре хлорофилльных нарушений отмечены мутации типа: lutea, chloromut,
viridoxanthostriata, alboxanthoterminalis, хап-thoviridoterminalis и другие. Наиболее широкий спектр хлорофилльных мутаций отмечен в варианте К2С03 0,1 н - 9 типов, наиболее узкий (1 тип) - в вариантах К2С03 0,1 н + ЛКС и ЛКС + К2СО3 0,1 н.
Во втором поколении были выделены семьи с морфологическими и физиологическими изменениями. Максимальная частота семей (12,15 %) с морфофизиологи-ческими изменениями отмечена при обработке семян карбонатом калия - 26 семей. Минимальное значение данного показателя отмечено в варианте ЛКС + К2С03 - 6 семей (2,71 %) (табл. 4).
Для практической селекции наиболее важен спектр индуцированной изменчивости. Во втором поколении под воздействием солей калия и красного лазерного света были выделены следующие типы новообразований ярового ячменя, отличающиеся от исходного сорта Биос-1: сильная и слабая кустистость; длинный и короткий стебель и колос; повышенное и пониженное количество колосков в колосе, а также массы зерна с главного колоса и всего растения; поздний выход в трубку, раннее колошение, раннее и позднее созревание; прямостоячий колос, средние остевидные образования. Количество типов новообразований во втором поколении составило 20.
Таблица3
Частота хлорофилльных мутации ячменя в М2
Вариант опыта Число семей М2
Проанализировано С хлорофилльными мутациями
n %
1 Контроль (с. з.) 273 0 0 ± 0,00
2 K2CO3 0,1 н 214 12 5,61 ± 1,57*
3 с. з. + ЛКС 252 6 2,38 ± 0,96
4 K2CO3 0,1 н + ЛКС 255 2 0,78 ± 0,55
5 ЛКС + K2CO3 0,1 н 221 2 0,90 ± 0,64
*Уровень вероятности Р> 0,95.
Нива Поволжья № 1 (54) февраль 2020 85
Таблица 4
Частота морфофизиологических изменений у ячменя сорта Биос-1 в М2
Вариант Количество семей Частота морфофизиологических изменений
абс, шт p±Sp %
1 Контроль (с. з.) 273 0 0,00±0,00
2 К2С03 0,1 н 214 26 12,15±2,23*
3 с. з. + ЛКС 252 11 4,37±1,29*
4 К2С03 0,1 н + ЛКС 255 12 4,71±1,33*
5 ЛКС + К2С03 0,1 н 221 6 2,71±1,09*
*Уровень вероятности Р > 0,95.
Наиболее часто изменяющимися признаками по структуре продуктивности растений ячменя были общая и продуктивная кустистость. Данные типы новообразований отмечены во всех вариантах опыта. Растения с пониженной общей и продуктивной кустистостью встречались в опыте с большей частотой, чем с высокой продуктивностью.
Наибольшее число новообразований по высоте стебля и длине колоса отмечено в варианте К2С03 (10,28 %).
Во всех вариантах опыта отмечены изменения по массе зерна с растения в сторону уменьшения и увеличения ее по сравнению с контролем. При последовательной обработке семян лазерным красным светом и карбонатом калия не обнаружены семьи с повышенной массой зерна с главного колоса.
Новообразование «прямостоячий колос» обнаружено только в двух вариантах - К2С03 и семена, замоченные в воде плюс ЛКС. При обработке семян К2С03 + ЛКС выявлена форма ячменя, которая имеет средние остевидные образования на колосковых чешуях, когда исходный сорт Биос-1 характеризуется маленькими осте-видными образованиями.
В опыте были выделены семьи с разными сроками прохождения основных фаз развития растения - это поздний выход в трубку, раннее колошение, раннее и позднее созревание. Во втором варианте опыта (К2С03) были обнаружены растения с поздним выходом в трубку. При последовательной обработке семян карбонатом ка-
лия и в варианте с. з. + ЛКС были выявлены формы с ранним колошением ячменя. Практически во всех вариантах опыта было выделено такое изменение признака, как «позднеспелость». Раннеспелые растения также были выделены в варианте - лазерный красный свет плюс карбонат калия (0,90 %).
В третьем поколении частота мутант-ных семей снизилась, по сравнению с частотой морфофизиологических изменений в М2. Частота мутаций колебалась от 1,81 % (ЛКС + К2С03) до 9,35 % (К2С03). В вариантах совместного сочетания факторов доля мутантных семей снизилась в 1,7-1,8 раза, по сравнению с одиночным действием ЛКС и К2С03 (табл. 5).
Характер наследования морфологических и физиологических изменений ячменя зависел от их типа. Невысокий процент семей в М3 (16,67-33,33 %) наследовали следующие измененные признаки: повышенная общая и продуктивная кустистость, количество зерен в колосе (повышенное и пониженное), масса зерна с колоса (повышенная и пониженная), высокая масса зерна с растения. Среди других количественных морфофизиологических новообразований (пониженная общая и продуктивная кустистость, высокий и низкий стебель, короткий и длинный колос, пониженная масса зерна с растения) доля семей с мутациями в М3 колебалась от 36,36 до 75,86 %. На 50,00 % наследовались семьи с ранней формой созревания и на 37,50 % - с поздней. На 100 % наследовались такие морфологические измене-
Таблица5
Частота морфофизиологических мутаций ячменя в М3
Вариант опыта Количество изучаемых семей в М2 Число семей с изменениями
М2 М3
п п р ± Sp %
1 Контроль (с. з.) 273 0 0 -
2 К2С03 0,1 н 214 26 20 9,35±0,35*
3 с. з. + ЛКС 252 11 8 3,17±0,47*
4 К2С03 0,1 н + ЛКС 255 12 7 2,74±1,37
5 ЛКС + К2С03 0,1 н 221 6 4 1,81±0,47
*Уровень вероятности Р > 0,95.
ния, как прямостоячий колос, средние ос-тевидные образования, поздний выход в трубку и раннее колошение. Существенного уменьшения типов новообразований в третьем поколении не произошло. В М3 преобладали наследственные изменения количественных признаков и периода вегетации растений.
Заключение
Таким образом, обработка семян ЛКС + К2С03 способствует формированию в М1 высокого растения с длинным рыхлым колосом и массой зерна с колоса, превышающей контрольные показатели. Наблюдали различную реакцию в развитии количественных признаков ячменя, которая зависела от применяемого фактора.
Частота хлорофилльных изменений в М2 изменялась от 0,78 % (К2С03 0,1 + ЛКС) до 5,61 % (К2С03 0,1 н). Максимальная частота семей (12,15 %) с морфофизиоло-гическими изменениями отмечена при обработке семян карбонатом калия - 26 семей. Минимальное значение данного показателя отмечено в варианте ЛКС + К2С03 -6 семей (2,71 %). В М2 были отмечены 20 новообразований ярового ячменя: короткий стебель, повышенное количество колосков в колосе, а также массы зерна с главного колоса и всего растения; раннее созревание, прямостоячий колос, средние осте-видные образования и т. д.
В третьем поколении частота мутант-ных семей снизилась по сравнению с частотой морфофизиологических изменений в М2. Частота мутаций колебалась от 1,81 % (ЛКС + К2СО3) до 9,35 % (К2СО3). В Мз преобладали наследственные изменения ко-
личественных признаков и периода вегетации растений.
В результате исследований выделены линии, которые могут служить ценным исходным материалом для селекции ячменя. Мутант 2-3 выделен во втором поколении при замачивании семян в растворе К2СО3 концентрацией 0,1 н в течение 12 часов. Разновидность nutans. Колос двурядный, желтый, длиной 8,7-11,0 см (у сорта Биос-1 длина колоса 7,8 см). Плотность колоса -9,5 члеников на четыре см колосового стержня. Масса 1000 зерен 53,4 г. Созревает на уровне стандарта. Урожайность в 2012 г. составила 284,8 г/м2.
Мутант 6-2 выделен в М2 в варианте семян, замоченных в воде плюс ЛКС. Разновидность nutans. Колос двурядный, желтый, с очень низкой плотностью (9,9 члеников на четыре см колосового стержня), длина колоса 8,3-8,7 см. Зерно средней крупности (масса 1000 зерен 53,1 г). Отличается высокой массой зерна с растения. Раннеспелый.
Мутант 7-5 выделен во втором поколении в варианте K2CO3 0,1 н + ЛКС. Разновидность nutans. Форма имеет средние ос-тевидные образования на колосковых че-шуях, тогда как исходный сорт Биос-1 характеризуется маленькими остевидными образованиями.
Мутант 8-1 получен в М2 в варианте ЛКС + K2CO3 0,1 н. Разновидность nutans. Колос длинный (до 10,0 см) двурядный, желтый, с низкой плотностью колоса (9,5 члеников на четыре см колосового стержня). Масса 1000 зерен 51,1 г. Урожайность на уровне сорта Биос-1.
Литература
1. Роль Na+ и К+ в поддержании оводненности тканей органов у галофитов сем: chenopo-diaceae различных экологических групп / Ю. В. Балнокин, Н. А. Мясоедов, З. Ш. Шамсутдинов, Н. З. Шамсутдинов // Физиология растений. - 2005. - Т. 52. - № 6. - С. 882-890.
2. Володин, В. Г. Морфогенетическая эффективность лазерного излучения на яровом ячмене / В. Г. Володин, О. Ф. Чернова // Вестник сельскохозяйственной науки. - 1990. - № 1. - С. 119122.
3. Газизов, И. С. Участие циркуляции калия в процессах роста и адаптации растений / И. С.Газизов, Н. И. Газизова // Физиология растений наука III тысячелетия: тезисы докладов международной конференции. - Москва, 1999. - Т. 1. - С. 151.
4. Денисов, А. Обработка семян ярового ячменя различными формами калийных удобрений / А. Денисов, С. А. Емелев // Знания молодых - новому веку: материалы межвузовской студенческой научной конференции. - Киров: Вятская ГСХА, 2007. - С. 37-38.
5. Доспехов, Б. А. Методика полевого опыта / Б. А. Доспехов. - Москва: Колос, 1997. - 351 с.
6. Дудин, Г. П. Индуцированный мутагенез и использование его в селекции растений: монография / Г. П. Дудин, В. Н. Лысиков. - Киров: Вятская ГСХА, 2009. - 208 с.
7. Генетика / А. А. Жученко, Ю. Л. Гужов, В. А. Пухальский [и др.]. - Москва: КолосС, 2003. -480 с.
8. Калам, Ю. Хлорофильная мутация / Ю. Калам, Т. Орав. - Таллин: Валгус, 1974. - 59с.
9. Соколова, Е. В. Мутационная изменчивость ячменя сорта Биос-1 под влиянием красного спектра различной длины волны ячменя / Е. В. Соколова, Г. П. Дудин // Аграрная наука Северо-Востока Европейской части России на рубеже тысячелетий - состояние и перспективы: сборник научных трудов. - Киров: Вятская ГСХА, 2000. - Т. 2. - С. 175-178.
Нива Поволжья № 1 (54) февраль 2020 87
10. Храпунов, С. П. К вопросу о мутагенном действии лазерного излучения / С. П. Храпунов, А. И. Драган // Цитология и генетика. - 1996. - Т. 30. - № 1 - С. 58-64.
11. Хохлова, С. А. Развитие растений в М-i и характер наследственной изменчивости пшеницы при действии лазерного излучения / С. А. Хохлова, И. В. Хохлов, Ж. Н. Фомина // V съезд ВОГИС: тезисы докладов - Москва, 1987. - Т. 4. - Ч. 2. - С. 222-223.
12. Brunner, Н. Radiation induced mutations for plant selection / Н. Brunner // Appl. Radiet. and Isotop. - 1995. - V. 46. - № 6-7. - Р. 589-594.
13. Molecular Biology Of The Cell / A. Bruce [et al.]. - New York: Garland Science, 2007. - 1392 p.
14. Budak, N. Heritability, correlation and genetic gains obtained in the populations of ege 88 and kunduru durum uheats irradiated with gamma rays / N. Budak, M. B. Yildirim // Cereal Res. Commun. -2002. - V. 30. - № 1-2. - Р. 47-53.
15. Cannistraro, V. J. Acceleration of 5-methylcytosine deamination in cyclobutane dimers by G and its implications for UV-induced C-to-T mutation hotspots / V. J. Cannistraro, J. S. Taylor // J. Mol. Biol. -2009. - V. 392. - P. 1145-1157.
UDC 631.528
DOI 10.36461/NP.2020.54.1.013
CREATION OF STARTING MATERIAL FOR SPRING BARLEY SELECTION USING LASER RADIATION AND POTASSIUM CARBONATE
G. P. Dudinj Honored Scientist of the Russian Federation, Doctor of Biological Science, Professor;
I. V. Isupova, candidate for a degree
Federal State Budgetary Educational Institution of Higher Education Vyatka State Agricultural Academy, Russia, Kirov, t. +79091382057, e-mail: iraidabim@mail.ru
The work is devoted to the study of the mutagenic effect of potassium carbonate and laser red light on spring barley of the Bios-1 variety. The article reveals the data for three years of observation. In the first generation (M1) during the growing season, observations of the germination, survival of plants and the onset of developmental phases were made. The second generation (M2) was sown by individual families (the family of the offspring of one M1 spike). Throughout the growing season the plants that differed from the original variety were selected, the families with chlorophyll mutations, with visible morphological and physiological changes were distinguished. In the third generation, the inheritance of altered traits in plants was tested. After harvesting the M1, M2, and M3 plants, they were analyzed by the elements of the productivity structure, comparing them with the initial form. It was found that the treatment of seeds with laser red light (LRL) and potassium carbonate (K2CO3) promotes the formation in M1 of a tall plant with a long loose spike and a grain weight from an ear that exceeds the control indices. The frequency of chlorophyll changes in M2 ranged from 0.78 % (K2CO3 0.1 + LRL) to 5.61 % (K2CO3 0.1 n). The maximum frequency of families (12.15 %) with morphophysiological changes was noted during seed treatment with potassium carbonate. The minimum value of this indicator was noted in the LRL + K2CO3 variant - 2.71 %. In M2, 20 neoplasms of spring barley were noted: a short stem, an increased number of spikelets in an ear, and an increased weight of grain from the main ear and the whole plant, early ripening, an upright spike, and middle sphenoid formations. In the third generation, the frequency of mutant families decreased compared with the frequency of morphophysiological changes in M2. The mutation frequency ranged from 1.81 % (LRL + K2cO3) to 9.35 % (K2CO3). In M3, hereditary changes in quantitative traits and the vegetation period of plants prevailed.
As a result of the research there were identified the lines that can serve as a valuable source material for barley selection.
Key words: barley, mutagenesis, potassium carbonate, laser.
References:
1. The role of Na+ and K+ in maintaining the hydration of organ tissues in halophytes: Chenopodi-aceae of various ecological groups / Yu. V. Balnokin, N. A. Myasoedov, Z. S. Shamsutdinov, N. Z. Shamsutdinov // Plant Physiology. - 2005. - V. 52. - № 6. - P. 882-890.
2. Volodin, V. G. Morphogenetic efficiency of laser radiation in spring barley / V. G. Volodin, O. F. Chernova // Bulletin of Agricultural Science. - 1990. - № 1. - P. 119-122.
3. Gazizov, I. S. The participation of potassium circulation in the processes of plant growth and adaptation / I. S. Gazizov, N. I. Gazizova // Plant Physiology, Science of the III Millennium: abstracts of reports of an international conference. - Moscow, 1999. - V. 1. - P. 151.
4. Denisov, A. Treatment of spring barley seeds with various forms of potash fertilizers / A. Denisov, S. A. Emelev // Knowledge of the Young - for the New Century: materials of the inter-university student scientific conference. - Kirov: Vyatka State Agricultural Academy, 2007.- P. 37-38.
5. Dospekhov, B. A. Methods of field experience / B. A. Dospekhov. - Moscow: Kolos, 1997.- 351 p.
6. Dudin, G. P. Induced mutagenesis and its use in plant breeding: monograph / G. P. Dudin, V. N. Lysikov. - Kirov: Vyatka State Agricultural Academy, 2009.- 208 p.
7. Genetics / A. A. Zhuchenko, Yu. L. Guzhov, V. A. Pukhalsky [et al.]. - Moscow: KolosS, 2003.480 p.
8. Kalam, Yu. Chlorophilic mutation / Yu. Kalam, T. Orav. - Tallinn: Valgus, 1974.- 59p.
9. Sokolova, E. V. Mutational variability of the BIOS-1 barley variety under the influence of the red spectrum of different wavelengths of barley / E. V. Sokolova, G. P. Dudin // Agricultural Science of the North-East of the European part of Russia at the Turn of the Millennium - State and Prospects: a collection of scientific papers. - Kirov: Vyatka State Agricultural Academy, 2000. - V. 2. - P. 175-178.
10. Khrapunov, S. P. On the mutagenic effect of laser radiation / S. P. Khrapunov, A. I. Dragan // Cytology and Genetics. - 1996. - V. 30. - № 1 - P. 58-64.
11. Khokhlova, S. A. The development of plants in M-i and the nature of hereditary variability of wheat under the action of laser radiation / S. A. Khokhlova, I. V. Khokhlov, J. N. Fomina // V Congress of Vavilov Society of Genetics and Breeders: abstracts of reports - Moscow, 1987. - V. 4. - Part 2. - P. 222-223.
12. Brunner, H. Radiation induced mutations for plant selection / H. Brunner // Appl. Radiet. and Isotop. - 1995. - V. 46. - № 6-7. - P. 589-594.
13. Molecular Biology Of The Cell / A. Bruce [et al.]. - New York: Garland Science, 2007. - 1392 p.
14. Budak, N. Heritability, correlation and genetic gains obtained in the populations of ege 88 and kunduru durum uheats irradiated with gamma rays / N. Budak, M. B. Yildirim // Cereal Res. Commun. -2002. - V. 30. - № 1-2. - P. 47-53.
15. Cannistraro, V. J. Acceleration of 5-methylcytosine deamination in cyclobutane dimers by G and its implications for UV-induced C-to-T mutation hotspots / V. J. Cannistraro, J. S. Taylor // J. Mol. Biol. -2009. - V. 392. - P. 1145-1157.
Нива Поволжья № 1 (54) февраль 2020 89
