CC BY
2318
,,„ „„„,„,„,„„,„„. Jj Ставрополья
научно-практическии журнал
УДК 631.52 Дата поступления статьи в редакцию:
DOI: 10.31279/2222-9345-2021-10-42-18-22 01.04.2021 г.
М. П. Жукова, И. А. Донец, А. Б. Володин, Н. С. Чухлебова, А. С. Голубь Zhukova M. P., Donets I. A., Volodin A. B., Chukhlebova N. S., Golub A. S.
СОЗДАНИЕ ГЕТЕРОЗИСНЫХ ГИБРИДОВ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ КУЛЬТУР С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ ЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКОЙ МУЖСКОЙ СТЕРИЛЬНОСТИ (ЦМС)
CREATION OF HETEROSIS HYBRIDS OF AGRICULTURAL CROPS USING CYTOPLASMIC MALE STERILITY (CMS)
Основной и направляющей деятельностью селекционного процесса является разработка новых передовых подходов, методов, приемов и технологий для активного использования в настоящее время и в будущем. С этих позиций необходимо постоянно обновлять, расширять и качественно улучшать отечественный генофонд в зависимости от целей и задач селекции. Основную ценность современной селекции представляют разработки новых приемов биотехнологии и генной инженерии. Только новые направления, методы и приемы могут быть особо результативными в селекционном процессе. Учитывая ценные биологические свойства и универсальность использования сорго, учёные разработали оригинальные приемы и способы селекции, с использованием которых выведены новые сорта и гибриды сорговых культур различного назначения, которые внесены в государственный реестр селекционных достижений и рекомендованы к использованию в сельскохозяйственном производстве.
В то же время традиционные методы селекции в какой-то мере сдерживают селекционный процесс, связанный с медленным включением в генотип селектируемых форм желаемых признаков и свойств. В связи с этим особую значимость и целесообразность приобретают поиск и разработки новых более результативных способов селекции и создания нового исходного материала.
Ключевые слова: цитоплазматическая мужская стерильность (ЦМС), стерильные линии, фертильные аналоги, гетерозисные гибриды, гетерозис, пыльники стерильные и фертильные, насыщающие скрещивания.
The main and guiding activity of the breeding process is the development of new advanced approaches, methods, techniques and technologies for active use now and in the future. From these positions, it is necessary to constantly update, expand and qualitatively improve the domestic gene pool, depending on the goals and objectives of breeding. The main value of modern breeding is the development of new methods of biotechnology and genetic engineering. Only new directions, methods, and techniques can be especially effective in the breeding process. Considering the valuable biological properties and versatility of using sorghum, scientists have developed original techniques and breeding methods, using which new varieties and hybrids of sorghum crops for various purposes have been developed, which are included in the state register of breeding achievements and recommended for use in agricultural production. At the same time, traditional breeding methods, to some extent, restrain the breeding process associated with the slow incorporation of the desired traits and properties into the genotype of the selected forms. In this regard, the search and development of new, more effective methods of selection and creation of new source material acquire special significance and expediency.
Key words: cytoplasmic male sterility (CMS), sterile lines, fertile analogs, heterotic hybrids, heterosis, sterile and fertile anthers, saturating crosses.
Жукова Мая Петровна -
доктор сельскохозяйственных наук, профессор базовой
кафедры общего земледелия, растениеводства,
селекции и семеноводства им. проф. Ф. И. Бобрышева
ФГБОУ ВО «Ставропольский государственный
аграрный университет»
г. Ставрополь
РИНЦ SPIN-код: 5136-0451
Тел.: 8(8652)71-67-99
E-mail: sniish.mail.ru
Донец Инна Анатольевна -
кандидат сельскохозяйственных наук, доцент базовой
кафедры общего земледелия, растениеводства,
селекции и семеноводства им. проф. Ф. И. Бобрышева
ФГБОУ ВО «Ставропольский государственный
аграрный университет»
г. Ставрополь
РИНЦ SPIN-код: 2286-6046
Тел.: 8(8652)71-67-99
E-mail: [email protected]
Володин Александр Борисович -
кандидат сельскохозяйственных наук, ведущий научный сотрудник лаборатории селекции и первичного семеноводства сорго
Zhukova Maya Petrovna -
Doctor of Agricultural Sciences, Professor of the Department of General Agriculture, Plant Growing, Breeding and Seed named after professor F. I. Bobryshev FSBEI HE «Stavropol State Agrarian University» Stavropol
RSCI SPIN-code: 5136-0451 Tel.: 8(8652)71-67-99 E-mail: sniish.mail.ru
Donets Inna Anatolievna -
Candidate of Agricultural Sciences,
Associate Professor of the Department of General
Agriculture, Plant Growing, Breeding and Seed
named after professor F. I. Bobryshev
FSBEI HE «Stavropol State Agrarian University»
Stavropol
RSCI SPIN-code: 2286-6046 Tel.: 8(8652)71-67-99 E-mail: [email protected]
Volodin Alexander Borisovich -
Candidate of Agricultural Sciences, Leading Researcher of the Laboratory of Selection and Primary Seed Sorghum
в
естник АПК
Ставрополья
№ 2(42), 2021
ФГБНУ «Северо-Кавказский федеральный научный
аграрный центр»
г. Михайловск
РИНЦ SPIN-код: 5874-9728
Тел.: 8(86553)2-32-97
E-mail: sniish.mail.ru
Растениеводство
19
FSBSI «North Caucasus Federal Agrarian Research Center» Mikhailovsk
RSCI SPIN-code: 5874-9728 Tel.: 8(86553)2-32-97 E-mail: sniish.mail.ru
Чухлебова Нина Стефановна -
кандидат сельскохозяйственных наук, доцент базовой
кафедры общего земледелия, растениеводства,
селекции и семеноводства им. проф. Ф. И. Бобрышева
ФГБОУ ВО «Ставропольский государственный
аграрный университет»
г. Ставрополь
РИНЦ SPIN-код: 7091-2000
Тел.: 8(8652)71-67-99
E-mail: [email protected]
Голубь Анна Сергеевна -
кандидат сельскохозяйственных наук, доцент базовой
кафедры общего земледелия, растениеводства,
селекции и семеноводства им. проф. Ф. И. Бобрышева
ФГБОУ ВО «Ставропольский государственный
аграрный университет»
г. Ставрополь
РИНЦ SPIN-код: 4595-6552
Тел.: 8(8652)71-67-99
E-mail: [email protected]
Chukhlebova Nina Stefanovna -
Candidate of Agricultural Sciences,
Associate Professor of the Department of General
Agriculture, Plant Growing, Breeding and Seed
named after professor F. I. Bobryshev
FSBEI HE «Stavropol State Agrarian University»
Stavropol
RSCI SPIN-code: 7091-2000
Tel.: 8(8652)71-67-99
E-mail: [email protected]
Golub Anna Sergeyevna -
Candidate of Agricultural Sciences,
Associate Professor of the Department of General
Agriculture, Plant Growing, Breeding and Seed
named after professor F. I. Bobryshev
FSBEI HE «Stavropol State Agrarian University»
Stavropol
RSCI SPIN-code: 4595-6552 Tel.: 8(8652)71-67-99 E-mail: [email protected]
Широкое практическое использование гетерозиса в растениеводстве стало возможным благодаря открытию цитоплазматической мужской стерильности (ЦМС) [1]. У многих растений, в том числе и сорго, из-за строения цветков массовое получение гибридных семян исключено, а применение термической или химической стерилизации малоэффективно [2].
Открытие цитоплазматической мужской стерильности в растительном мире было сделано немецким генетиком Корренсом в 1904 г. у огородного растения чабера садового. Позже ЦМС наблюдали у льна, лука и кукурузы. В настоящее время ЦМС известно более чем у 150 видов.
В селекции сорго явление ЦМС начали использовать вскоре после его открытия. В настоящее время раскрыта генетическая природа ЦМС, функции которой находятся под генетическим контролем ядерных факторов. Исследованиями многих авторов решены важные методические вопросы селекции и семеноводства сорго на стерильной основе [3].
Оценка исходного материала по реакции на ЦМС не представляет особых трудностей. Конечной целью её является выделение образцов, обладающих закрепительной способностью, на базе которых можно создавать новые стерильные линии или восстановители фертильно-сти с хорошей пыльцеобразовательной способностью. Поэтому все коллекционные образцы, представляющие интерес для селекции, оцениваются по реакции на ЦМС. ЦМС у сорго - это результат взаимодействия стерильной цитоплазмы с рецессивными генами ядра [4].
Биология растений с ЦМС имеет небольшие отличия от своих фертильных аналогов. Рыльца раскрывающихся цветков стерильных линий не теряют своей жизнеспособности в благоприят-
ные погодные условия до 10 и более дней. При повышении среднесуточной температуры воздуха в период цветения от 25 до 28° С наблюдается резкое падение завязываемости семян уже на 8-й день (до 3-20 %). Сравнительно длительный срок цветения метелок (5-8 дней) и нормальное функционирование гинецея (до 10 дней), а также неравномерность цветения метелок в пределах линий являются важным фактором для переопыления стерильных растений с фертильными на участках гибридизации в производственных условиях [5].
Независимо от условий роста и развития, сроков сева и густоты стояния растений, стерильные линии и гибриды сорго устойчиво сохраняют стерильность. При этом некоторые стерильные линии в период цветения совершенно не содержат пыльцы, а другие содержат небольшое количество стерильной пыльцы. Если стерильная линия хорошо отселектирова-на по признаку стерильности, то фертильные растения в стерильных линиях могут появиться только от биологического или механического засорения.
Нами разработана шестибалльная шкала для определения степени стерильности при изучении реакции образцов сорго на ЦМС и для определения степени стерильности и фертиль-ности на участках гибридизации.
Так, большинство образцов хлебного и негритянского сорго характеризуются как хорошие восстановители фертильности, образцы сорго Кафского и Сахарного - закрепители стерильности, а китайское и сахарное сорго характеризуются наличием образцов, относящихся ко всем трем классам [6]. Таким образом, надёжной базой для успешного использования ЦМС в селекции и семеноводстве сорго является наличие большого количества
Ежеквартальный
научно-практический
журнал
В
естник ЛПК
Ставрополья
хороших закрепителей стерильности и восстановителей фертильности.
Признак стерильности или фертильности пыльцы устойчиво передаётся всем растениям гибридов F1 при определённом подборе опылителя. Наличие генов - восстановителей фертильности установлено у образцов многих видов сорго -китайского, хлебного, негритянского, Кафского и Сахарного. Характерной особенностью действия генов - восстановителей фертильности является то, что, находясь в гетерозиготном
ПИТОМНИК ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА
КОЛЛЕКЦИЯ ВИР МЕСТНЫЕ ОБРАЗЦЫ И ЛИНИИ СТЕРИЛЬНЫЕ ЛИНИИ
ПИТОМНИК ГИБРИДИЗАЦИИ
на фертильной основе на стерильной основе
^—
ГИБРИДНЫЙ ПИТОМНИК И
ОЦЕНКА НА ЦМС. ОКС и ДР.
селекционным питомник
ОЦЕНКА ПОТОМСТВА, ОТБОР
I -
Е2
селекционный питомник
ОЦЕНКА ПОТОМСТВА, ОТБОР
Е3
состоянии, они полностью вос- КОНТРОЛЬНЫЙ Е4 НАСЫЩАЮЩИЕ ВС1
станавливают нормальную жиз- питомник СКРЕЩИВАНИЯ
РАЗМНОЖЕН. СТИРИЛЬН. ЛИНИИ
УЧАСТОК ГИБРИДИЗАЦИИ
неспособность пыльцы у расте ний со стерильной цитоплазмой. Частичное восстановление фер-тильности пыльцы в отдельных случаях можно объяснить наличием дополнительных генов -модификаторов.
В основе создания стерильных аналогов лежит принцип насыщающих скрещиваний. При правильном подборе источника стерильности и отборе уже после третьего насыщения обычно появляются выравненные по фенотипу стерильные аналоги. Разработаны и применены методы выведения новых линий -восстановителей фертильно-сти в зависимости от состояния ядра и цитоплазмы у скрещиваемых форм. Новыми методами выведения самоопыляемых линий являются методы андро-генеза, искусственного мутагенеза, полиплоидии и биотехнологии. Самоопыляемые линии, созданные с помощью указанных методов, отличаются от исходных форм как отдельными признаками (высота растений, скороспелость, рыхлость метёлки), так и комплексом признаков (продуктивность, комбинационная способность). Селекция на гетерозис ставит задачи формирования исходного материала, в котором закрепителями стерильности являются материнские формы, а восстановителями фер-тильности пыльцы - отцовские. При этом возникает потребность в создании собственных стерильных линий, обладающих закрепительной способностью (рис. 1).
Создание высокопродуктивных гибридов с заданными параметрами и свойствами представляет собой длительный и трудоемкий процесс, связанный с подбором пар при правильном выборе компонентов для скрещивания. При подборе пар при гибридизации опреде-
КОНТРОЛЬНЫЙ питомник Е5 НАСЫЩАЮЩИЕ СКРЕЩИВАНИЯ ВС2
1 1
КОНТРОЛЬНЫЙ питомник Еб НАСЫЩАЮЩИЕ СКРЕЩИВАНИЯ ВС3. ВСп
РАЗМНОЖЕНИЕ
СОРТА, ЛИНИИ СТЕРИЛЬНЫЕ ЛИНИИ
У
ПИТОМНИК ГИБРИДИЗАЦИИ Е0
КОНТРОЛЬНЫИ ПИТОМНИК ГИБРИДОВ
Сх
Конкурсное сортоиспытание ПРОИЗВОДСТВЕННОЕ ИСПЫТАНИЕ
Конкурсное сортоиспытание ПРЕДВАРИТЕЛЬНОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ В ХОЗЯЙСТВЕ
|
РАЗМНОЖЕН. СТИРИЛЬН. ЛИНИЙ Конкурсное сортоиспытание
УЧАСТОК ГИБРИДИЗАЦИИ ✓
Государственное сортоиспытание
Рисунок 1 - Схема селекции сорго зернового
лённый интерес представляют урожайность, форма и качество зерна, высота стеблей, устойчивость против полегания, скороспелость, холодостойкость, устойчивость к болезням и вредителям и т. д.
Однако в целом повышение эффекта гетерозиса у гибридов сорго зависит от подбора родительских форм по их генетическим факторам и прежде всего по комбинационной способности. Наряду с этим подбор родителей нужно проводить с учётом выраженности комплекса хозяйственно ценных признаков и свойств.
Важная роль при гибридизации отводится генетической разнокачественности родительских форм. Для выявления таких линий очень хорошо подходят приёмы классификации их по фенотипу и генотипу, которые можно считать одним из принципов подбора пар при гибридизации.
в
естник АПК
Ставрополья
№ 2(42), 2021
Растениеводство
21
ГРУППОВОЙ ИЗОЛЯТОР
ГРУППОВОЙ ИЗОЛЯТОР
РАЗМНОЖЕНИЕ СТЕРИЛЬН. линии
Для этого нужно знать оценки эффектов ОКС (общей комбинационной способности) по продуктивности и иметь характеристику классифицируемых линий по комплексу признаков. Поэтому единственно надёжным критерием подбора пар при гибридизации является оценка исходного материала по комбинационной способности при широком привлечении с обеих сторон лучших самоопылённых линий.
При селекции гибридов сорго кормового главным критерием подбора родительских пар является их высокая комбинационная способность по урожаю зелёной массы метёлок с зерном и выходу сухого вещества с единицы площади. К важным показателям относятся поедаемость, определяемая сочностью стебля, содержанием растворимых углеводов в соке стеблей, хорошей облиственно-стью (рис. 2).
При выращивании гибридов, полученных на основе ЦМС, значительно возрастает требование к семеноводству и агротехнике возделывания. При этом селекция должна быть направлена на выведение высокогетерозисных среднеранних гибридов, отличающихся конкурентоспособностью, интенсивным темпом роста в начальный период роста и развития растений, хорошим качеством зерна или силосной массы, высокой технологичностью возделывания и удобным семеноводством.
УЧ. ГИБРИДИЗАЦИИ Fo НА СТЕРИЛЬНОЙ ОСНОВЕ (ГРУППОВОЙ ИЗОЛЯТОР)
I
КОНТРОЛЬНЫЙ
питомник
РАЗМНОЖЕНИЕ СТЕРИЛЬНОЙ ЛИНИИ
1
ГРУППОВОЙ КОНКУРСНОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ
ИЗОЛЯТОР СОРТО- СТЕРИЛЬНОЙ
УЧ. ГИБРИДИЗАЦИИ ИСПЫТАНИЕ ЛИНИИ
КОНТРОЛЬНОЕ СОРТОИСПЫТАНИЕ
ПРОИЗВОДСТВЕННОЕ ИСПЫТАНИЕ
КОНТРОЛЬНОЕ СОРТОИСПЫТАНИЕ
V4
ПРОИЗВОДСТВЕННОЕ ИСПЫТАНИЕ
РАЗМНОЖЕНИЕ В ХОЗЯЙСТВЕ
ГОСУДАРСТВЕННОЕ СОРТОИСПЫТАНИЕ
Рисунок 2 - Схема селекции гетерозисных гибридов сорго кормового на стерильной основе (при наличии исходных форм)
Главным требованием в семеноводстве стерильных линий является строгое соблюдение пространственной изоляции, проведение сортовых и видовых прополок до цветения и основных контрольных прополок при появлении первых цветков на метёлках. Все нетипичные и фертильные растения в стерильных немедленно выносятся с поля. Особые требования в семеноводстве стерильных линий - предохранение семенного материала от механического засорения в процессе уборки и послеуборочной обработки семян. Только в этом случае можно рассчитывать на высококачественную результативность как в селекции, так и в семеноводстве.
Литература
1. Система земледелия нового поколения Ставропольского края : моногр. / В. В. Ку-линцев, Е. И. Годунова, Л. И. Желнакова, В. И. Удовыдченко, А. Б. Володин [и др.]. Ставрополь : АГРУС Ставропольского государственного аграрного университета, 2013. 520 с.
2. Володин А. Б., Жукова М. П. Потенциальные возможности сахарного сорго // Кормопроизводство. 2002. № 4. С. 11-15.
3. Кормовые культуры для Юга России / М. П. Жукова, Ю. П. Даниленко, А. Б. Володин, И. А. Донец, Н. С. Чухлебова, Л. В. Панина // Вестник АПК Ставрополья. 2016. № 4. С. 169-173.
4. Малиновский Б. Н. Сорго на Северном Кавказе. Ростов н/Д : Изд-во Ростовского университета, 1992. 267 с.
References
1. System of agriculture of the new generation of the Stavropol Region : monograph / V. V. Kulintsev, E. I. Godunova, L. I. Zhelnakova, V. I. Udovidchenko, A. B. Volodin [et al.]. Stavropol : AGRUS of the Stavropol State Agrarian University, 2013. 520 p.
2. Volodin A. B., Zhukova M. P. Potential possibilities of sugar sorghum // Feed production. 2002. № 4. P. 11-15.
3. Forage crops for the South of Russia / M. P. Zhukova, Yu. P. Danilenko, A. B. Volodin, I. A. Donets, N. S. Chukhlebova, L. V. Pani-na // Agricultural Bulletin of Stavropol Region. 2016. № 4. P. 169-173.
4. Malinovskii B. N. Sorghum in the North Caucasus. Rostov-on-Don : Publishing House of Rostov University, 1992. 267 p.
22
,,„ „„„,„,„,„„,„„. Jj Ставрополья
научно-практическии журнал
5. Горпиниченко С. Н., Ляшов П. Н. Сорго -культура для аридных территорий // Перспективы развития аридных территорий РФ через интеграцию и практику. М., 2008. С. 232-236.
6. Сортовая политика в адаптивном земледелии: сортимент полевых культур, организация сортового и семенного контроля : учеб. пособие / А. И. Войсковой, И. А. Донец, В. В. Дубина, М. П. Жукова, А. А Кри-венко, А. В. Охременко. Ставрополь, 2013. 100 с.
5. Gorpinichenko S. N., Lyashov P. N. Sorghum - a culture for arid territories // Perspectives of development of arid territories of the Russian Federation through integration and practice. M., 2008. P. 232-236.
6. Varietal policy in adaptive agriculture: the assortment of field crops, the organization of varietal and seed control : training manual / A. I. Voyskovoy, I. A. Donets, V. V. Dubin, M. P. Zhukova, A. A. Krivenko, A.V. Ohremen-ko. Stavropol, 2013. 100 p.
