CC BY
18УДК 631.52:633.174
ОЦЕНКА ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА (НОВЫХ САМООПЫЛЕННЫХ ЛИНИЙ) СОРГО ПО РЕАКЦИИ НА ЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКУЮ МУЖСКУЮ СТЕРИЛЬНОСТЬ
Болдырева Л. Л., кандидат сельскохозяйственных наук, доцент; Бритвин В. В., кандидат сельскохозяйственных наук, старший преподаватель; Академия биоресурсов и природопользования ФГАОУ ВО «КФУ имени В. И. Вернадского»
Приведены результаты исследований по изучению цитоплазматиче-ской мужской стерильности у нового исходного материала сорго различного направления использования (зернового, сахарного, суданской травы) за период с 2008 по 2016 гг. Многолетнее изучение 168 самоопыленных линий сорго дало возможность разделить их на закрепители стерильности, восстановители фертильности и полувосстановители. Приведены направления их использования в гетерозисной селекции.
Ключевые слова: цитоплазмати-ческая мужская стерильность, самоопыленные линии, гибриды, сорго зерновое, сахарное, суданская трава, закрепитель стерильности, восстановитель фертильности.
EVALUATION OF SOURCE MATERIAL (NEW SELF-POLLINATION LINES) OF SORGHUM IN RESPONSE TO CYTOPLASMIC MALE STERILITY
Boldyrevа L. L., Candidate of Agricultural Science, Associate Professor; Britvin V. V., Candidate of Agricultural Science, Senior lecturer; Academy of Life and Environmental Sciences FSAEI HE «V. I. Vernadsky Crimean Federal University»
The results of studies on cytoplasmic male sterility from a new source of material sorghum various uses (grain, sugarcane, Sudan grass) for the period from 2008 to 2016. Long-term study of 168 self-pollination lines of sorghum gave the opportunity to divide them into fixers of sterility, fertility restorers and halfrestore and given directions for their use in heterosis breeding.
Key words: cytoplasmic male sterility, self-pollination lines, hybrids, grain sorghum, sugarcane, Sudan grass, fixer sterigmate, fertility restorer.
Введение. Издревле человек стремился усовершенствовать природу различными селекционными приемами. Одним из таких приемов является гибридизация. Для того чтобы получить гибридное растение необходимо провести кастрацию (удаление тычинок) на материнском растении с последующим опылением пыльцой отцовской формы. Таким образом наши предки получали
растения с различной окраской цветков, более урожайные в сравнении с исходными формами. Но получить большое количество гибридных семян, а затем растений этим методом было невозможно, что связано с трудным процессом кастрации цветка. И он на сегодняшний день используется только при создании нового исходного материала в селекционном процессе.
В связи с открытием явления цитоплазматической мужской стерильности современная селекция смогла перейти на получение гибридов в широких масштабах по целому ряду культур (кукуруза, свекла, подсолнечник, сорго и др.). Цитоплаз-матическая мужская стерильность (ЦМС) у растений обусловлена наследственной особенностью цитоплазмы половой клетки и характеризуется нежизнеспособностью пыльцы. Первые сообщения о стерильности пыльцы сделали: Гартнер в 1844, а затем Дарвин Ч. в 1876 году [4]. В последующие годы многие исследователи также отмечали явление мужской стерильности [1, 2, 3, 5, 10, 11].
Мужскую стерильность впервые обнаружил Корренс К. в 1904 г. у огородного растения летний чабер. В 1921 г. Бэтсон В. обнаружил ее у льна, а в 1924 г. американский генетик Джонс Д. - у лука, в 1929 г. Купцов А. И. -у подсолнечника. В 1932 г. Хаджинов М. И. и одновременно независимо от него американский генетик Родс М. обнаружили мужско-стерильные растения у кукурузы. В дальнейшем было установлено, что мужская стерильность широко распространена среди цветковых растений.
Хаджинов М. И. уже в 1931 году предложил использовать явление ЦМС для гибридизации кукурузы без обрывания метелок [8]. В 1931 г. Детальным изучением цитоплазматической мужской стерильности в разные годы занимались многие ученые: Шелл Д., Родс М., Роджерс Д. и Эдвардсон Д., Галеев Г. С., Соколов Б. П. По сорго ЦМС изучали Стефансон Д. и Голанд C., Якушевский Е. С., Малиновский Б. Н., Шепель Н. А., Драненко И. А., Исаков Я. И. и другие [3, 6, 9, 10].
По стерильности сорго первое сообщение было сделано также Хаджи-новым М. И. [7]. Одновременно с ним, в 1936 г. мужскую стерильность у сорго открыл американский ученый Stephens J. C. [10]. С целью практического получения гибридов в широких масштабах селекционеры по сорго начали поиски ци-топлазматической мужской стерильности, с помощью которой эта проблема решается наилучшим образом. Поиски форм сорго с ЦМС были усилены в 1946 г. под влиянием успеха, достигнутого в работах с луком и сахарной свеклой [10].
Над созданием стерильных аналогов сорго стали работать во многих странах. Изучение гибридов сорго на стерильной основе показало большое преимущество их перед сортами сорго, а также гибридами кукурузы. Если в 1960 году в распоряжении селекционеров была только одна стерильная линия - А-385, то к 1976 в коллекции ВИР изучалось и использовалось 95 стерильных аналогов линий отечественных и зарубежных учреждений, и это количество с каждым годом возрастает.
Материал и методы исследований. В Академии биоресурсов и природопользования ФГАОУ ВО «КФУ имени В. И. Вернадского» с 1987 года ведется
селекционная работа с сорго различного направления использования, где одним из главных направлений является гибридизация на основе ЦМС.
Изучение селекционного материала сорго по отношению к цитоплазма-тической мужской стерильности проводилось путем анализирующих скрещиваний изучаемого материала с источниками стерильности. В качестве источников ЦМС использовали созданные нами стерильные аналоги: Перспектива 80С, Искра 2С, Бурана 8C, Орана 10C, и др. Самоопыленные линии, сорта и образцы по реакции на мужскую стерильность определяли степенью цветения метелок и завязывания семян гибридного потомства, полученного от скрещивания источника стерильности с любым изучаемым образцом. На метелках такого гибридного потомства тщательно учитываем характер завязывания зерна.
Ежегодно в скрещивание включалось от 60 до 300 различных комбинаций зернового, сахарного сорго и суданкой травы. Полученные семена новых гибридов на следующий год включали в питомник оценки новых гибридов. Перед началом цветения проводили изоляцию растений, а в период уборки окончательно оценивали реакцию отцовского компонента гибрида по отношению к ЦМС. Для оценки реакции на ЦМС пользовались трехбалльной шкалой, аналогичной шкале Роджерсона и Эдвардсона по кукурузе.
Баллом 1 оценивали растения гибридов, на метелках которых в первом поколении под изолятором не завязывались семена. Осматривая такие метелки во время цветения, видели, что пыльники у них были закрытыми, мелкими, сплющенными, белесоватой или антоциановой окраски, пыльца не образовывалась совсем. Отцовские линии таких гибридов относили к закрепителям стерильности.
Баллом 2 оценивали растения, метелки гибридов которых при цветении были полностью фертильными. У них наблюдался массовый выход пылящих, ярко-окрашенных пыльников. При встряхивании такие метелки обильно пылили и под изоляторами давали полное завязывание семян.
Баллом 3 оценивали растения гибридов, у которых при цветении были в наличии открытые и закрытые пыльники, и частично образовывалась жизнеспособная пыльца. На метелках таких растений под изоляторами завязывалось мало семян, а у некоторых только единичные зерна. Отцовские линии такого потомства относили к полувосстановителям.
Результаты и обсуждение. Всего за период исследований (2008-2016 гг.) было изучено 168 самоопыленных линий сорго. Эти линии скрещивали со стерильными аналогами в различных комбинациях. Результаты показали, что наибольшее количество линий является восстановителем фертильности - 57 %. Закрепителями стерильности оказалось 24 % образцов самоопыленных линий от проходивших оценку и полувосстановителями (19 %).
Если же рассматривать разделение образцов по реакции на ЦМС отдельно по видам сорго, то можно отметить различия.
Так, по сорго зерновому наблюдается высокий процент линий закрепителей стерильности. Из 83 прошедших оценку линий 30 образцов являются закрепителями стерильности (табл. 1).
■ Восстановители фертильности Закрепители стерильности
Рисунок 1. Распределение образцов сорго по реакции на ЦМС, 2008-2016 гг. Таблица 1. Распределение образцов сорго зернового по реакции на ЦМС, 2008-2016 гг.
Восстановители фертильности Закрепители стерильности Полувосстановители
Крупинка 10, Крупинка 4, Рисор-го 18, КСИ 534, Ранняя 327, Крым-жел, ВИС 327, ВИС 937, КСИ 732, Таврида 5, Орблиза 77/1, ВИС 609, ВИС 198, КСИ 603, ВИС 935, ВИС 327, ВИС 5, Таврида 116, Любона, ВИС 531, Рисорго 90, Крымбел, Людмила 107, Восковая 90, Салгирка, Кремовое 387, Таврида 6, Крымбел ранний, ВИС 232, Орблиза 150, КСИ 710, Крымбел 38, Максим, ВИС 201, Ятрань, КСИ 750, Луцола 5, Кра-гуна, Рисорго 90 КСИ 734/2, ВИС 531, Рисорго 54, ВИС 387, Крымчанка 98, Орана 10, Бурана 8, Орана 56, Орана 50, Бурана 23, Золотистая 65, ВИС 45, Скороспелая 90, Вальбура 64, КСИ 32, Коричневая 11, ВИС 614, КСИ 34, Куб-лиза 286, ВИС 680/1, Кублиза 8, Крымка 584, Екива 150, Вероника 4, Крымка 4/2, Апича, ВИС 932/1, ВИС 531, Перспектива 80, Искра 2 КСИ 534/2, ВИС 109, ВИС 131, Рисорго 534, Орана 61, Оранжевое 60, Орана 64, Апича 18, Скифка, Перкруп 10, Крымрана, Безнома 23, ВИС 801,Севкруп 10
Итого: 39 Итого: 30 Итого: 14
На основе многих закрепителей стерильности (Орана 50, Золотистая 65, Скороспелая 90, Коричневая 11, Апича) методом насыщающих скрещиваний созданы стерильные аналоги, которые активно используются в селекции сорго для создания высокогетерозисных гибридов.
Среди образцов сорго сахарного процент закрепителей стерильности оказался меньшим - из 66 линий только 9 оказались закрепителями стерильности (табл. 2).
На основе таких закрепителей стерильности, как Кормовое 220, ГОС 11 и Сарваши созданы стерильные аналоги, которые также активно используются в селекции сорго. С помощью новой линии Силосное 153 путем многократных насыщающих скрещиваний стерильного аналога Искра 2С в настоящее время создается стерильный аналог Силосное 153С.
Следует отметить, что среди суданской травы достаточно низкий процент закрепителей стерильности и полувосстановителей. Из 19 изученных образцов только 1 закрепитель стерильности (Сочная 2/6) и 1 полувосстановитель (Полувека).
Таблица 2. Распределение образцов сорго сахарного по реакции на ЦМС, 2008-2016 гг.
Восстановители фертильности Закрепители стерильности Полувосстановители
Сахарное 153, Сахарное 39, Сахарное 407, Сахарное 422, Сахарное 35, Сахарное 33, Сахарное 423, Сахарное 413, Сахарное 350, Сахарное 347, Сахарное 996, Сахарное 991, Сахарное 366, Сахарное 359, Сахарное 42, Сахарное 24, Сахарное 350/1, Силосное 10/1, Силосное 3, Силосное 100, Силосное 101, Янтарь 669/1, Безнома 33, Кормовое 359, Кормовое 95, Кормовое 45, Кормовое 979, Безнома 29, Янтарь ранний, Сладкое 50, Безнома 31, Крысакор 13, Крымское сладкое, Крымское 15, Сахарное 9/5, Просвет 1, Сахарное 9/2, Кормовой 220, Сахарное 100, Сахарное 372 Кормовое 220, Янтарь ранний 1, Корнаж 229, ГОС 11, Сахарное 96, Сарваши, Сахарное 982, Силосное 983, Силосное 153 Сахарное 354, Сахарное 14, Сахарное 11, Сахарное 404, Сахарное 396, Сахарное 102, Сахарное 4, Сахарное 70, Крысакор 81, Крысакор 10, Янтарь 1, Кормовое 229, Крымское 30/2, Силосное 3, Олигера 1, Сахарное 412/2, Пищевое 4
Итого: 40 Итого: 9 Итого: 17
Таблица 3. Распределение образцов сорго сахарного по реакции на ЦМС, 2008-2016 гг.
Восстановители фертильности Закрепители стерильности Полувосстановители
Фиолета, Сороколета, Сочная 2, Суднажа 238, Многоукосная, Многоукосная 423, Таврическая 93, Сочная 2/6, Фиолета 9, Многоукосная 313, Многоукосная 906, Многоукосная 56, Фиолета 105, Таврическая 145, Сорокалета 6, Сухостебельная 282, Сочная 2/2 Сочная 2/6 Полувека
Итого: 17 Итого: 1 Итого: 1
Для поиска новых закрепителей стерильности у суданской травы необходимо привлечение большего количества исходного материала не только собственной селекции, но и других научных учреждений, коллекции ВИР и т. д.
Выводы. 1. Гибридизация нового исходного материала сорго дает возможность разделить изучаемые образцы на три группы - закрепители стерильности, восстановители и закрепители стерильности.
2. С помощью закрепителей стерильности при 5-7 насыщающих скрещиваний и отборов стерильных метелок из этих потомств получили новые стерильные аналоги, отличающиеся от исходных только бесплодностью пыльцы -Золотистая 65С, Апича С, Скоросрелое 90С, Силосное 153С, которые можно использовать в селекции сорго как источники стерильности. Самоопыленные линии, которые отнесены к восстановителям фертильности, целесообразно использовать как отцовские компоненты для получения высокогетерозисных гибридов. Полувосстановители с помоцью целенаправленной селекции можно
использовать как для создания стерильных аналогов, так и линий-опылителей восстановителей фертильности.
Список использованных источников:
1. Болдырева Л. Л. Некоторые вопросы изучения и использования ЦМС у сорго // Проблемы ресурсосбережения и охраны окружающей среды Крыма. - Симферополь, 1996. - С. 59-64.
2. Видакович М., Ванчетович Е. Мужская стерильность в производстве семян гибридов // Кукуруза и сорго. - 1994. - № 1. - С. 12-13.
3. Галеев Г. С. Результаты изучения и селекционного использования цитоплазматической мужской стерильности кукурузы на Кубанской опытной станции ВИР // Стерильность в селекции и семеноводстве кукурузы. - К., 1962. - С. 8-39.
4. Дарвин Ч. Происхождение видов. -М.: Изд. АН СССР, 1939. - Т. 3. - 514 с.
5. Драненко И. А. Цитоплазмати-ческая мужская стерильность в селекционно-семеноводческой работе по сорго // Селекция растений с использованием ЦМС. - К., 1966. - С. 206-210.
6. Малиновский Б. Н. Селекция гибридов сорго на стерильной основе // Селекция растений с использованием цитоплазматической мужской стерильности. - К., 1966. - С. 216-229.
7. Хаджинов М. И. Стерильность у межрассовых гибридов сорго // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. - Ленинград, 1937. - Серия 2. - № 7 - С. 58-74.
8. Хаджинов М. И. Цитоплазма-тическая мужская стерильность и использование ее в селекции и семеноводстве кукурузы // Стерильность в селекции и семеноводстве кукурузы. -К., 1962. - С. 103-140.
References:
1. Boldyreva L. L. Some aspects of the study and use of CMS from sorghum // problems of resource saving and environment protection of the Crimea. -Simferopol, 1996. - P. 59-64.
2. Vidakovich M. Vanchetovich E. Male sterility in production of hybrid seeds // Corn and sorghum. - 1994. -№. 1. - P. 12-13.
3. Galeev G. S. the Results of the study and breeding using cytoplasmic male sterility of corn on the Kuban experimental station of VIR // Sterility in plant breeding and seed corn. - K., 1962. - P. 8-39.
4. Darwin C. Origin of species. - M.: Publishing House. AN SSSR, 1939. -Vol. 3. - 514 p.
5. Dranenko I. A. Cytoplasmic male sterility in breeding and seed production, grass // plant Breeding using the CMS. -K., 1966. - P. 206-210.
6. Malinovsky B. N. Breeding sorghum hybrids sterile // plant Breeding using cytoplasmic male sterility. - K., 1966. - P. 216-229.
7. Khadzhinov M. I. Sterility in interracial hybrids of sorghum // Works on applied botany, genetics and plant breeding. - Leningrad, 1937. - Series 2. -№ 7 - P. 58-74.
8. Khadzhinov M. I. Cytoplasmic male sterility and its use in plant breeding and seed production of maize // Sterility in plant breeding and seed corn. - K., 1962. - P. 103-140.
9. Shepel N. Hybridization of sorghum sterile // Breeding and seed production. - M.: Kolos, 1965. - №. 2. - P. 42-47.
9. Шепель Н. А. Гибридизация сорго на стерильной основе // Селекция и семеноводство. - М.: Колос, 1965. - № 2. - С. 42-47.
10. Stephensen S. C., Quinby J. R. Yield of a hand produced hybrid sorghum. Agrou, Your, 1954. - 44 p.
11. Shull J. H. Hybridisation methods in corn breeding, Breed Mag., - 1910. -№ 1. - P. 98-107.
Сведения об авторах:
Болдырева Любовь Леонидовна -кандидат сельскохозяйственных наук, доцент - доцент кафедры растениеводства Академии биоресурсов и природопользования ФГАОУ ВО «КФУ имени В. И. Вернадского», e-mail bolt58@ua.fm, 295492, п. Аграрное, Академия биоресурсов и природопользования ФГАОУ ВО «КФУ имени В. И. Вернадского».
Бритвин Виктор Викторович -кандидат сельскохозяйственных наук, ассистент кафедры растениеводства Академии биоресурсов и природопользования ФГАОУ ВО «КФУ имени В. И. Вернадского», e-mail: viktorbritvin @mail.ru, 295492, п. Аграрное, Академия биоресурсов и природопользования ФГАОУ ВО «КФУ имени В. И.Вернадского».
10. Stephensen S. C., Quinby J. R. Yield of a hand produced hybrid soighum. Agrou, Your, 1954. - 44 p.
11. Shull J. H. Hybridisation methods in corn breeding, Breed Mag., - 1910. -№ 1. - P. 98-107.
Information about authors:
Boldyreva Ljubov Leonidovna -Candidate of Agricultural Sciences, Associate Professor, is an Associate Professor of department of plant-grower of Academy of Life and Environmental Sciences FSAEI HE «V. I. Vernadsky Crimean Federal University», e-mail bolt58@ua.fm, 295492, Republic of Crimea, Simferopol, Agrarnoe.
Britvin Victor Victorovich - Candidate of Agricultural Siences, Assistant of department of plant-grower of Academy of Life and Environmental Sciences FSAEI HE «V. I. Vernadsky Crimean Federal University», e-mail viktorbritvin @mail.ru, 295492, Republic of Crimea, Simferopol, Agrarnoe.
