CC BY
47
Современное садоводство
Электронный журнал
УДК 634.7: 631.527.581.1.036
О. В. Курашев, к.с.-х.н. З. Е. Ожерельева, к.с.-х.н.
ФГБНУ ВНИИ селекции плодовых культур, Россия, Орел, info@vniispk.ru
Создание экологически устойчивых к биотическим
и абиотическим факторам среды форм крыжовника Аннотация
Во ВНИИСПК с 2001 года ведется планомерная селекционная работа по получению форм, устойчивых к американской мучнистой росе (АМР) и листовым пятнистостям. Для этого в селекции целенаправленных скрещиваний использовался вид крыжовника - Grossularia robusta. Вид крыжовника Grossularia robusta обладает не только устойчивостью к биотическим, но и к абиотическим факторам среды. Изучение морозоустойчивости в середине зимы в искусственно смоделированных условиях позволило оценить потенциал устойчивости родительской формы и отдаленных гибридов к зимним морозам и выявить различия по морозостойкости почек и основных тканей побегов. В летний период определяли показатель водного режима, характеризующий засухоустойчивость - интенсивность транспирации. Проведенные исследования и наблюдения над отдаленными гибридами показали, что вид G. robusta и его потомство способствуют созданию сортов с высокой экологической устойчивостью к биотическим и абиотическим факторам среды.
Ключевые слова: крыжовник, вид, отдаленная гибридизация, гибриды, американская мучнистая роса, листовые пятнистости, мороз, интенсивность транспирации
UDC 634.11:576.354.4
O. V. Kurashev, candidate of agricultural sciences Z. E. Ozherelieva, candidate of agricultural sciences
Russian Research Institute of Fruit Crop Breeding, Russia, Orel, info@vniispk.ru
The development of gooseberry selections ecologically resistant to biotic and abiotic factors of the environment
Abstract
The systematic hybridization with the use of target gooseberry crossings with Grossularia robusta has been carried out at the All Russian Research Institute of Fruit Crop Breeding since 2001. The investigations and observations performed over the remote hybrids showed that Grossularia robusta and its progeny favour the development of gooseberry varieties with high environmental resistance to biotic and abiotic factors.
Key words: gooseberry, species, remote hybridization, hybrids, American powdery mildew, leaf spots, frost, transpiration intensity
Введение
Крыжовник - ценная ягодная культура, отличающаяся скороспелостью, урожайностью, хорошей транспортабельностью.
Устойчивость к основным биотическим и абиотическим стрессам - одно из основных требований, которые предъявляются к современным сортам сельскохозяйственных культур и технологиям их выращивания. Для многих сельскохозяйственных культур проблема комплексной длительной устойчивости к стрессовым факторам биотической и абиотической природы до сих пор остается нерешенной. Эта проблема особенно актуальна для крыжовника, т. к. нет сортов, которые сочетали бы в себе комплекс хозяйственно-ценных признаков, а также устойчивость к грибным болезням, морозостойкость, жаро- и засухоустойчивость. В связи с этим во ВНИИСПК ведется направленная селекция на урожайность, вкусовые качества плодов, слабую шиповатость и устойчивость к грибным болезням и к температурным стрессам.
Материал и методика исследований
В изучении находились гибридные сеянцы из десяти гибридных семей (всего 360 шт.), полученных от отдаленных скрещиваний с участием в качестве отцовского родителя вида Grossularia robusta и материнских родителей - полученные раннее гибриды от Grossularia reclinata селекции ВНИИСПК. Гибридные сеянцы растут на опытном участке первичного сортоизучения ОПП ВНИИСПК. Гибридизация осуществлялась по общепринятой методике селекции и сортоизучения ягодных культур [3, 4].
Для определения максимальной морозостойкости вегетативных почек и тканей отдаленных гибридов крыжовника, в 2012/13 годы проводилось искусственное промораживание в климатической камере «Espec» PSL-2KPH, согласно методическим рекомендациям М. М. Тюриной и Г. А. Гоголевой [6]. Моделировали зимний мороз -38° в январе после стандартной закалки -5°С и -10°С по 5 дней при каждом режиме (II компонент зимостойкости). Скорость снижения температуры и оттаивания составляла 5°С/час, экспозиция промораживания - 8 часов. Оценку повреждений проводили методом отращивания однолетних веток в сосудах с водой и по степени побурения тканей на продольных и поперечных срезах по шкале: 0,0 баллов - повреждений нет, до 5,0 баллов - почки и ткани погибли.
Интенсивность транспирации определяли весовым методом, используя торсионные весы, позволяющие с большой точностью производить взвешивания [2]. Для учета транспирации отрезанных листьев определяли изменения их веса за короткий промежуток времени (2 минуты) в период начала созревания ягод.
Результаты и их обсуждение
Во ВНИИСПК с 2001 года ведется планомерная гибридизация с использований в селекции целенаправленных скрещиваний крыжовника вида Grossularia reclinata с видом Grossularia robusta. К виду Grossularia reclinata относится большинство существующих сортов европейской селекции, а также многие отборные, элитные формы, источники и доноры селекции ВНИИСПК. Полученное в результате скрещиваний с видом Grossularia robusta потомство является отдаленными гибридами.
На протяжении многолетних (1997...2014 гг.) наблюдений Курашева О. В., вид крыжовника - Grossularia robusta показал абсолютную устойчивость к поражению, как плодов, так и вегетативных органов американской мучнистой росой (АМР) и листовыми пятнистостями (антракноз, септориоз), эти данные подтверждаются
Сергеевой К. Д. [5].
Полученное потомство Fi и F2 за годы исследований (2007...2014 гг.) проявило практически абсолютную устойчивость к АМР и высокую устойчивость к листовым пятнистостям (таблица 1).
Таблица 1 - Степень поражения листовыми пятнистостями и АМР у некоторых
гибридных семей Fi c участием Grossularia robusta (2007/14 гг.).
№ гибридной семьи (происхождение) Всего растений в семье, шт. Масса плодов (г) Листовые пятнистости, балл АМР, балл
поражено растений, шт. поражено растений, шт.
0 1 2 3 4...5 1 2 3 4.5
288 (151-НС-7 х G. robusta) 145 2,5 - - - - - 2 0 0 0
258 (13-15-1 х G. robusta) 44 2,0 - - - - - 0 0 0 0
250 (23-17-10 х G. robusta) 47 2,5 - - - - - 0 0 0 0
281 (24-15-21 х G. robusta) 28 2,0 18 0 10 0 0 0 0 0 0
267 (27-25-23 х G. robusta) 27 2,5 - - - - - 0 0 0 0
287 (121-х40-52 х G. robusta) 18 2,9 - - - - - 0 0 0 0
285 (122-х31-2 х G. robusta) 10 1,5 - - - - - 0 0 0 0
283 (142-х36-12 х G. robusta) 8 2,0 - - - - - 0 2 0 0
257 (25-22-2 х G. robusta) 7 2,9 1 6 0 0 0 0 0 0 0
263 (24-14-23 х G. robusta) 26 3,0 4 22 0 0 0 0 0 0 0
Примечание: степень поражения у материнских родителей: листовые пятнистости - 3...4 балла, АМР - до 3 баллов; отцовского (G. robusta) листовые пятнистости и АМР - 0 баллов.
Как видно из приведенной таблицы, лишь у сеянцев из двух семей, полученных от отдаленных скрещиваний с видом G. robusta наблюдались незначительные (до 2 балов) повреждения листовыми пятнистостями. И лишь у двух сеянцев из одной гибридной семьи отмечено поражение АМР вегетативного аппарата (молодых побегов). Повреждений АМР генеративных органов (ягод) не наблюдалось ни в одной семье (таблица 1).
Потомство отдаленных гибридов Fi, полученное с участием вида G. robusta, дает большой размах варьирования по степени поражения листовыми пятнистостями. Это дает основания усомниться в олигогеном контроле у вида G. robusta по резистентности к данному патогену, даже при том, что сам вид по данным многолетних наблюдений не поражался листовыми пятнистостями (фенотипически представляется как иммунный). Скорее можно предположить, что у вида G. robusta и его потомства присутствует мощный полигенный комплекс устойчивости к АМР и листовым пятнистостям. Нам также представляется, что колеблющаяся по годам степень полевой устойчивости к листовым пятнистостям у отдаленных гибридов может быть обусловлена различной степенью выраженности в фенотипе полигенного комплекса, отвечающего за устойчивость. То есть, от того, сколько в количественном отношении в полигенной системе устойчивости к патогену включено активных генов (аддитивный или кумулятивный эффект) и будет зависеть степень фенотипической выраженности данного признака. Ведь олигоген в смысле фенотипической выраженности может работать только по жесткой (практически триггерной) схеме - «есть - нет», а полигенный комплекс по лабильной схеме - «много - средне - мало».
Не исключена также возможность пространственного (цис-локализация в районе одной хромосомы) и функционального тандема (цис-влияния на взаимное функционирование) полигенных комплексов устойчивости с генами-модификаторами. Судя по тому, как сопряженно наследуются признаки высокой устойчивости к АМР и листовым пятнистостям в популяции (семье) гибридных сеянцев, полученных от
отдаленных скрещиваний, можно предполагать также наличие очень тесных групп сцепления по этим признакам. Поэтому с большой долей вероятности можно прогнозировать локализацию такого полигенного комплекса устойчивости (АМР + листовые пятнистости) в пределах ограниченного участка определенной хромосомы и идентификация (т. е. картирование) такого участка - дело будущих исследований.
Характерным оказалось также то, что родительский вид G. robusta помимо своих характеристик высокой устойчивости к болезнетворным патогенам, также передал потомству высокую экологическую пластичность и адаптивность к негативным абиотическим факторам: морозоустойчивость, засухоустойчивость, жаростойкость.
Для определения максимальной морозостойкости вегетативных почек и тканей отдаленных гибридов крыжовника моделировали в январе зимний мороз -38°С в январе после стандартной закалки (II компонент зимостойкости). Понижение температуры в январе до -38°С в лабораторных условиях вызвало незначительное повреждение вегетативных почек до 1,0 балла у отдаленных гибридов крыжовника 2-257-1, 4-288-1. Родительская форма Grossularia robusta и гибриды 4-281-1, 4-283-1, 4-287-1 получили при этом обратимые повреждения вегетативных почек до 2,0 баллов. Средний балл повреждения вегетативных почек отмечен у формы 4-284-1 (до 2,5 баллов). Основные ткани у родительской формы и гибридов значительных повреждений не имели (таблица 2).
Таблица 2 - Степень повреждения отдаленных гибридов крыжовника и родительского вида Grossularia robusta в январе при -38°С в контролируемых условиях (в среднем 2012/2013 гг.)__
Отдаленные гибриды (происхождение) -38°С (II компонент зимостойкости)
кора древесина вегетативные почки
Grossularia robusta 0,4 1,2 2,0
4-288-1 (151-НС-7 х Grossularia robusta) 0,2 0,0 0,8
2-257-1 (25-22-2 х Grossularia robusta) 0,3 0,0 0,7
4-283-1 (142-х36-12 х Grossularia robusta) 0,8 1,0 1,3
4-281-1 (24-15-21 х Grossularia robusta) 0,6 0,8 1,6
4-287-1 (121-х40-52 х Grossularia robusta) 0,9 0,7 1,6
4-284-1 (122-103-10 х Grossularia robusta) 1,5 1,1 2,3
НСР05 0,7 Fф< Ft 1,0
В сравнении с другими ягодными культурами крыжовник характеризуется более высокой жаро- и засухоустойчивостью, но при этом - это влаголюбивое растение. При недостатке влаги растения крыжовника плохо растут и плодоносят. Большой вред недостаток влаги и жара наносят крыжовнику в период цветения и созревания плодов [1, 3].
В период начала созревания ягод (в начале июля) средней оводненностью листьев характеризовались ЭЛС 26-27-1, отборная форма 2-250-3 и родительский вид - Grossularia robusta (60,3...64,6%). Остальные отдаленные гибриды характеризовались низкой оводненностью тканей листьев (52,2.59,1%).
Один из основных показателей водного режима характеризующих жаро- и засухоустойчивость, является интенсивность транспирации. Транспирация повышает сосущую силу испаряющих клеток, создавая непрерывный ток воды по растению, защищает растение от перегрева, создает благоприятные условия для метаболизма, но дальнейшее увеличение транспирации листьев в летний период может привести к обезвоживанию растений и даже их гибели.
В результате проведенных наблюдений низкой интенсивностью транспирации характеризовалось большинство генотипов крыжовника Grossularia robusta, ЭЛС 26-27-1, 132-х37-32, 23-15-1 и отборные формы 2-250-3, 1-265-1, 2-257-3 - от 72,7 до 113,1 г/м2/час. Наибольшая интенсивность транспирации листьев 232,7 г/м2/час отмечена у ЭЛС 24-15-1 (рисунок 1).
250
232,7
CNl ra en 1-1 i-i en 1-1
en r^ -M о ub ub ir>
r^ CNl 1Л 1-й vO 1Л 1-1
en мЪ О CNl СП CNl CNl
CNl s- CNl CNl 1-H CNl CNl
CNl en и 2 Ю и ю Ю и
^ 'u ra h ^ h h ^
U ^ m о m О о m
m о s- О
Рисунок 1 - Интенсивность транспирации листьев отдаленных гибридов крыжовника и родительского вида Grossularia robusta, г/м2/час
Выводы
Исследования и наблюдения над отдаленными гибридами свидетельствуют о том, что вид G. robusta и его потомство обладают высокой полевой устойчивостью к АМР и листовым пятнистостям. Данный вид может привлекаться в селекцию для получения форм крыжовника, устойчивых к указанным патогенам, а также может выступать в качестве источника/донора устойчивости к указанным заболеваниям и способствовать созданию сортов с высокой экологической устойчивостью к биотическим и абиотическим факторам среды обитания.
Литература
1. Попова И. В. Крыжовник. - М., 1985. - 39 с.
2. Третьяков, Н. Н. Практикум по физиологии растений / Н. Н. Третьяков, Т. В. Карнаухова, Л. А. Паничкин. - М. : Агропромиздат, 1990. - 271 с.
3. Попова И.В. Селекция крыжовника / И.В. Попова, К.Д. Сергеева // Программа и методика селекции плодовых, ягодных и орехоплодных культур / под общей ред. Е.Н. Седова. - Орёл: ВНИИСПК, 1995. - С. 355-367.
4. Князев С.Д . Смородина, крыжовник и их гибриды / С. Д. Князев, Л. В. Баянова // Программа и методика сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур / под общей ред. Седова Е. Н., Огольцовой Т. П. - Орёл: ВНИИСПК, 1999. - С. 351-373.
5. Сергеева К. Д. Крыжовник. - М., Агропромиздат, 1989. - 208 с.
6. Тюрина М. М. Ускоренная оценка зимостойкости плодовых и ягодных культур. - М. : ВАСХНИЛ, 1978. - 48 с.
References
1. Popova I.V. (1985): Goosberries. Agropromizdat, Moscow. (in Russian).
Современное садоводство 4/2014 Contemporary horticulture
Электронный журнал
Electronic Journal
2. Practical work on plant physiology (1990): Tret'yakov N.N., Karnaukhova T.V., Panichkin L.A. (ed.). Agropromizdat, Moscow. (in Russian).
3. Popova I.V., Sergeeva K.D. (1995): Gooseberry breeding. In: SedovE.N. (ed.) Program and methods fruit, berry and nut crop breeding. VNIISPK, Orel, 355-367. (in Russian).
4. Knyazev S.D., Bayanova L.V. (1999): Currants, gooseberries and their hybrids. In: Sedov E.N., Ogol'tsova T.P. (ed.) Program and methods of variety investigation of fruit, berry and nut cropsro VNIISPK, Orel, 351-373. (in Russian).
5. Sergeeva K.D. (1989): Goosberries. Agropromizdat, Moscow. (in Russian).
6. Tyurina M.M. (1978): Rapid estimation of fruit and berry crop winter hardiness. VASKhNIL, Moscow. (in Russian).
