CC BY
50УДК 581.4
МОРФОБИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ОТДАЛЕННЫХ ГИБРИДОВ В СЕМЕЙСТВЕ GROSSULARIACEAE DUMORT С РАЗЛИЧНЫМ ГЕНОМНЫМ СОСТАВОМ
И.Э. БУЧЕНКОВ1, В.Н. КАВЦЕВИЧ2
'Полесский государственный университет, г. Пинск, Республика Беларусь, [email protected], 2Белорусский гсударственный педагогический университет имени М. Танка, г. Минск, Республика Беларусь, [email protected]
ВВЕДЕНИЕ
Среди плодово-ягодных растений, выращиваемых в Беларуси, важными ягодными кустарниками являются смородина (р. Ribes L.) и крыжовник (р. GrossulariaMill.). Их ягоды, богатые ценным набором витаминов, минеральных солей, ферментов играют существенную роль в рациональном питании, профилактике, успешном лечении многих заболеваний человека.
Смородина и крыжовник имеют ряд ценных хозяйственных признаков, но и не лишены определенных недостатков, препятствующих их более широкому внедрению в сельскохозяйственное производство. Возможность создания на основе отдаленной гибридизации растений, объединяющих лучшие признаки смородины и крыжовника и лишенных их недостатков, открывает большие возможности в селекции данных культур для увеличения производства поливитаминной продукции.
Эффективность метода отдаленной гибридизации с культурами Ribes L. и Grossularia Mill. во многом ограничивается несовместимостью исходных родительских форм, что обусловливает стерильность гибридов F1 и в редких случаях образование единичных плодов и гибридных семян. Одним из методов преодоления стерильности отдаленных гибридов является удвоение числа хромосом в их геноме.
Первые спонтанные амфидиплоидные формы в роде Ribes L. были отобраны А.Я. Кузьминым в 1938 году [1]. Несколько позже естественные амфидиплоиды были выделены в Нидерландах [2]. Начало искусственной аллополиплоидии у смородины и крыжовника было положено в Швеции [3 - 4]. Позже амфидиплоидные формы смородины и крыжовника были получены многими зарубежными селекционерами [5 - 7]. В 1960 - 1965 гг. обработкой прорастающих семян 0,5% водным раствором колхицина И.М. Жиронкин получил амфидиплоиды гибридов R. altissimum x R. nigrum и R. altissimum x R. rubrum [8]. В это же время амфидиплоидные формы гибридов R. nigrum х Cr. reclinata были созданы скрещиванием исходных тетраплоидных сортов Л.С. Санкиным [9], обработкой колхицином семян, завязавшихся от скрещивания смородины и крыжовника В.В. Лиферо-вой [10], колхицинированием стерильных смородинно-крыжовниковых гибридов Г.А. Бавтуто [11].
Несмотря на достигнутые результаты, цитологические основы восстановления фертильности отдаленных гибридов остаются еще не изученными, нет всестороннего анализа наследования морфологических, анатомических и хозяйственных признаков стерильными отдаленными гибридами, полученными на основе белорусского генофонда Grossulariaceae Dumort., отсутствуют полные данные о проявлении всего комплекса признаков у отдаленных гибридов с различным геномным составом.
МЕТОДИКА И ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Объектами исследований являлись амфигаплоиды (Ag) c 2n=16 и геномным составом BG и GB; аллотриплоиды (Тф с 2n=24 и геномным составом BGG и BBG, аллотетраплоиды (At) с генотипом BGGG и BBBG, амфидиплоиды (Ad) с 2n=32 и геномным составом BBGG нашей селекции [12] (условное обозначение генома черной смородины - «В»; генома крыжовника - «G»).
Цитологический анализ и подсчет хромосом проводили на постоянных и временных препаратах, полученных по общепринятой методике цитологических исследований [13].
Самоплодность определяли в процентах, по результатам завязавшихся плодов при самоопылении цветков под изолятором.
Изучение иммунности проводили в условиях естественного заражения растений патогенами (%), или повреждения насекомыми (баллы).
Зимостойкость определяли полевым методом, сущность которого заключалась в ежегодных учетах степени подмерзания побегов по 5-бальной шкале.
Качество пыльцы определяли путем ее проращивания во влажных камерах на среде, состоящей из агар-агара и 10 % сахарозы.
Гибридизация, полевые опыты, наблюдения и описания признаков выполнены по Программе изучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур [14].
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Гибридизация смородины черной (Ribes nigrum L.) с крыжовником (Grossularia reclinata (L.) Mill.) на диплоидном и тетраплоидном уровнях, реципрокные скрещивания тетраплоидных форм с исходными диплоидами, беккроссы полученных тетраплоидных гибридов R. nigrum х Cr. reclinata с исходными тетраплоидными формами позволили нам получить растения с различным сочетанием числа геномов исходных форм: 2n=16 - BG; 2n=24 - BGG и BBG, 2n=32 - BGGG, BBBG, BBGG (рис. 1). Сочетание числа геномов Ribes и Grossularia у перечисленных гибридов можно представить как 1:1, 1:2, 2:1, 1:3, 3:1, 2:2.
Сравнительное изучение отдаленных гибридов с различным геномным составом позволило нам установить закономерности наследования и проявления признаков в Fi в зависимости от сочетания числа геномов родительских форм.
Амфигаплоидные формы, сочетающие равное число хромосом смородины и крыжовника (BG), отличаются промежуточным характером наследования признаков исходных родителей и целым рядом новообразований, из которых селекционно важным является подавление признака околю-ченности побегов.
Увеличение числа хромосом крыжовника с 8 до 16 сказывается на характере проявления признаков в F1. Так, Тd (BGG) отличаются промежуточным типом наследования признака околючен-ности: мелкие шипы формируются только на молодых побегах, располагаются редко и быстро исчезают.
Как доминантные признаки у Ag проявляются такие особенности смородины, как морщинистость верхней поверхности листа, опушение цветочной кисти, серый оттенок побегов, которые при удвоении числа хромосом крыжовника полностью подавляются.
Усиление признаков крыжовника с увеличением числа его геномов сказывается на строении цветочной кисти. Так, у Ag цветочная кисть равна 6,10 ± 0,25 см (у смородины 7,18 ± 0,30 см, у крыжовника 0,9-1,4 ± 0,72 см) и несет в среднем 4,13 ± 0,20 цветков (у смородины число цветков в кисти не превышает 8,13 ± 1,03, у крыжовника - 1,4 ± 0,5). Распростертое положение кисти у Ag относится к новообразованиям, в сравнении с изогнутой вниз кистью смородины и крыжовника. Тd характеризуются короткой (1,2 ± 1,07 см), изогнутой вниз кистью, несущей 1,50 ± 0,06 цветков. Цветки у Тd крупнее цветков Ag (длина цветка 8,02 ± 0,23 мм против 7,32 ± 2,14; диаметр цветка -9,30 ± 0,70 мм против 9,18 ± 0,17), что придает им сходство с цветком крыжовника.
Отмечены различия у Ag и Тd по наследованию особенностей строения частей цветка. У Ag форма чашелистиков чаще узколанцетная (признак смородины), с широким спектром варьирования. У Тd чашелистики и лепестки по форме близки к крыжовнику. Как доминантные наследуются у Ag и Тd некоторые признаки крыжовника - усеченная верхушка чашелистиков и лепестков, отогнутое положение чашелистиков.
Особо у гибридов F1 проявляется признак окраски чашелистиков. При наличии одного генома крыжовника признак «зеленых» чашелистиков полностью подавляется. Доминируют «Ribes-окрашенные» чашелистики, так как, вероятно, зеленая окраска определяется рецессивными генами. При удвоении числа хромосом крыжовника этот признак подавляется не полностью, и чашелистики имеют смешанную красно-желто-зеленую окраску.
Удвоение генома крыжовника также вызывает доминирование целого ряда признаков, свойственных крыжовнику: форма куста, окраска и характер поверхности побегов, положение почек на побеге, форма основания листа и густое опушение его нижней поверхности, отсутствие белых кончиков на зубчиках края листа и эфирных железок, розоватый оттенок цветков, ребристая завязь, раздвоенность и опушенность столбика.
Таким образом, удвоение числа геномов крыжовника у гибридов F1 R. nigrum х Gr. reclinata усиливает проявление его признаков. Это проявляется в изменении размеров вегетативных и генеративных органов гибрида: почек, цветка, чашелистиков и лепестков, столбика, завязи, цветочной кисти, числа цветков в кисти, т.е. количественных признаков, имеющих, вероятно, полигенный тип наследования. В то же время изменяется наследование ряда альтернативных качественных признаков - форма и окраска почек, листовых пластинок, лепестков и чашелистиков, сроки прохождения фенофаз.
К константно-доминирующим признакам, проявляющимся независимо от числа геномов исходных форм, следует отнести раскидистый характер куста, высокую зимостойкость, иммунность к сферотеке и антракнозу.
Целый ряд новообразований, возникших у Ag, не исчезает у Тd с увеличением числа хромосом крыжовника. К ним следует отнести гетерозисный тип куста, варьирование листьев по форме и окраске, форму и длину гипантия, длину и ширину чашелистиков. Следовательно, у Тd, также как у Ag, проявляется соматический (мощные кусты, крупные побеги, листья, почки) и репродуктивный (крупные цветки) гетерозис. Нетребовательность гибридов к условиям роста и уходу, иммунность и зимостойкость можно объяснить приспособительным гетерозисом.
Вместе с тем удвоение генома крыжовника ведет к исчезновению некоторых свойственных Ag признаков. К ним относятся такие особенности, как формирование двух почек вместо одной в пазухе листа, соцветия типа кистезонтика, многолопастные листья. Можно предположить, что появление этих признаков связано с явлением фасциации. Исчезновение фасциаций у Тd является доказательством того, что они не наследуются от исходных форм, а являются результатом взаимодействия равных в численном отношении хромосом родителей.
Добавление генома крыжовника у аллотетраплоидов BGGG усиливает проявление его признаков еще в большей степени. Это сказывается на окраске и характере побегов, окраске почек и их положении на побеге, форме и окраске листьев, лепестков и чашелистиков, форме завязи, столбика, плодов, окраске плодов и типе кожицы, неспособности гибридов к размножению одревесневшими черенками.
Увеличение числа хромосом черной смородины с 8 до 16 приводит к усилению ее признаков у гибридов с геномным составом ВВG. Это проявляется в окраске побегов и характере их поверхности. У Тd ВВG побеги бордовые, шелушащиеся по типу крыжовника. Усиление признаков черной смородины также проявляется в преобладании правильных пятилопастных листьев, темно-зеленой окраски, отсутствии шипов на побегах, морщинистом характере верхней поверхности листа, отсутствии опушения на нижней поверхности, наличии белых редких кончиков на зубчиках края листа (у Тd ВВG они отсутствуют), преобладании 5-7-цветковой кисти (у Тd ВВG преобладает одиночный цветок, реже 1-2-цветковая кисть), опушении цветочной кисти (у Td ВВG кисть голая), положении чашелистиков. При наличии двух геномов черной смородины устойчиво доминируют такие признаки Ribes, как форма и окраска ягод, матовая кожица и такой нежелательный признак, как невыровненность плодов. Независимо от числа геномов устойчиво доминирует признак Ribes - расположение тычинок на одном уровне с лепестками и признаки Grossularia - раскидистый характер куста, отсутствие эфирных железок, ребристая завязь.
Из приведенного сравнения видно, что у амфидиплоидов при равном соотношении числа хромосом исходных видов, гомозиготное состояние геномов Ribes обусловливает доминирование многих ценных признаков смородины. В то же время такие признаки исходных форм, как околю-ченность побегов, специфический запах смородины, несмотря на гомозиготное состояние генов, обусловливающих их проявление, остаются рецессивными.
Сравнивая особенность проявления признаков у Аd, Тd и Ag (рисунок 2) можно отметить, что ряд новообразований развивается только при равном соотношении числа геномов исходных форм (1:1 у Ag и 2:2 у Аd). У Тd при изменении равного соотношения числа геномов исчезают такие признаки, как многолопастная или 2-3-лопастная форма листьев, наличие двух почек в пазухе листа, варьирование окраски листьев, длины цветоножки, 5-7-цветковая кисть. Для проявления этих
признаков важна не доза геномов смородины и крыжовника, а одинаковое их соотношение 1:1 или 2:2.
• О
é I
i
-
V
%
wf jí í % *
V
ш
а -.а б в
Рисунок 1 - Хромосомы (анафаза I микроспорогенеза): а - амфигаплоида (BG), б - аллотриплоида (BBG), в - амфидиплоида (BBGG) R. nigrum x Gr. reclinata.
ш -
б
Рисунок 2 - Листья: а - амфигаплоида (BG), б - аллотриплоида (BBG), в - амфидиплоида (BBGG) R. nigrum х Gr. reclinata.
f /
i б в
Рисунок 3 - Пыльца: а - амфигаплоида (BG), б - аллотриплоида (BBG), в - амфидиплоида (BBGG) R. nigrum x Gr. reclinata.
Вместе с тем имеется ряд признаков, проявление которых имеет место лишь при соотношении определенного числа хромосом исходных форм. Эти признаки проявляются лишь при соотношении 2:2 и исчезают при соотношении 1:1. Здесь, прежде всего, следует отметить плодовитость Аd
в
а
и стерильность Ag. В некоторых случаях наблюдается усиление признаков смородины при добавлении геномов крыжовника. Например, положение пыльников в цветке. Это можно объяснить тем, что изменение числа геномов не ведет к простому суммированию эффекта действия дозы каждого гена, а вызывает взаимодействие аллелей одних и тех же и разных генов при увеличении геномов, которое может дать неожиданный эффект.
Сравнивая характер проявления признаков при удвоении числа хромосом каждого родителя и анализируя амфигаплоиды ^G, 2n=16) и амфидиплоиды (ВВGG, 2п=4х=32) R. nigrum х Gr. Reclinata, видно, что при удвоении геномов каждого родителя характер доминирования признаков в ряде случаев изменяется. Так, у Аd в сравнении с Ag наблюдается усиление некоторых признаков смородины. Изменяется характер поверхности побегов. Они гладкие, буро-коричневые, а у Ag серо-бордовые, шелушащиеся. Почки Аd имеют округлую форму с тупой верхушкой, что сближает их с почками смородины, а у Ag почки конические, заостренные, с плотными чешуями. С черной смородиной Аd, в отличие от Ag, сближает отсутствие опушения на нижней стороне листа, характер формы основания листа, края листа с редкими белыми кончиками. У Аd усиливается проявление признаков смородины в окраске и форме ягод. Следовательно, при наличии лишь одного генома смородины, указанные признаки подавляются, так как, видимо, гены Ribes, контролирующие их, относятся к рецессивным. При удвоении числа хромосом Ribes явление доминирования этих признаков выражено сильнее, несмотря на двойное число геномов Grossularia. В то же время у амфидиплоидов доминируют некоторые признаки Grossularia, которые у амфигаплоида были в рецессивном состоянии. К ним относятся: плотное расположение почечных чешуек, крупная завязь, сплюснутая с полюсов форма плодов, почти выровненные размеры плодов, темно-бордовая окраска ягод. Следовательно, для доминирования ряда ценных признаков Ribes и Grossularia необходимо, чтобы гены этих видов были в гомозиготном состоянии. Отдельные признаки не изменяют характера доминирования при удвоении родительских геномов. Как у амфигаплоида (1:1), так и у амфидиплоида (2:2) доминируют такие признаки Ribes, как неоколюченные побеги, морщинистый характер верхней поверхности листовых пластинок, преобладание 4-6-цветковой кисти, ее опушение, окраска чашелистиков, форма гипантия, расположение пыльников, легкая укореняемость черенков. К доминирующим у Ag и Аd признакам Grossularia следует отнести отсутствие ароматических железок, ребристую поверхность завязи, раздвоенность и опушение столбика. Остаются доминантными у гибридов с 2n=16 и с 2n=32 такие хозяйственно-ценные признаки, как высокая зимостойкость, иммунность к антракнозу, сферотеке и повышенная устойчивость к почковому клещу. Амфигаплоиды являются полностью стерильными. Они ежегодно обильно цветут, завязывая лишь единичные бессемянные плоды. Амфидиплоиды нормально плодовиты и резко отличаются от амфигаплоидных растений по степени фертильности пыльцы (рис. 3). Наши исследования показали, что амфидиплоидные формы имеют морфологически выровненную пыльцу (от 79,8 ± 1,04 до 86,4 ± 2,11 % в различные годы), нормальные размеры (49,6 ± 1,16 -50,1 ± 0,44 мк), высокий процент прорастания (от 60,6 ± 0,16 до 69,6 ± 0,84). Морфологически нормальная пыльца у амфигаплоида составляет всего 0,96 ± 0,09 - 1,32 ± 0,01 %. Пыльцевые зерна мелкие (20,1 ± 0,18 - 22,8 ± 30 мк), не прорастают на искусственной питательной среде.
От свободного опыления у Аd завязывается 26,8 ± 0,06 - 54,0 ± 0,35 % ягод, у Ag только единичные бессемянные плоды. Ягоды Аd крупные (1,02 ± 0,14 - 1,2 ± 0,17 г), овальной формы, несколько сплюснуты с полюсов, темно-бордовые, с гладкой блестящей кожицей, кисло-сладкие. По размерам ягоды почти выровненные, созревают в середине августа. Число семян в ягоде в среднем от 3,4 ± 0,19 до 5,6 ± 0,63. Средний вес 100 семян равен 0,36 ± 0,01 - 0,44 ± 0,02 г. Выполненность семян составляет не менее 76,2 - 81,3 %. Всхожесть семян от 30,6 ± 1,02 до 38,0 ± 0,05 %. Всходы появляются недружно на протяжении 20 - 32 дней. Единичные ягоды Ag мелкие, массой 0,19 ± 0,03 г. Семена в них не развиваются. Образование Аd фертильной пыльцы и жизнеспособных семян свидетельствует о нормализации процесса мейоза при спорогенезе в сравнении с Ag стерильными формами. Фертильность Аd позволяет использовать их в скрещиваниях с крыжовником и смородиной для усиления желательных признаков. Не скрещиваясь с диплоидными формами Ribes и Grossularia, Аd скрещиваются с их тетраплоидными формами. Так, при опылении автотет-раплоидной формы Gr. reclinata (геномный состав GGGG) пыльцой амфидиплоида Ribes nigrum х Grossularia reclinata (геномный состав ВВGG) получены аллотетраплоиды с новым геномным составом ВGGG, а при опылении автотераплоида R. nigrum (геномный состав ВВВВ) пыльцой Аd удалось получить аллотетраплоиды с геномным составом GВВВ.
Таблица - Сравнительный анализ амфигаплоидов и амфидиплоидов R. nigrum х Cr. reclinata, Cr. reclinata х R. nigrum
Признак R. nigrum х Cr. reclinata Сг. гесШШа х R. nigrum
амфигаплоид 2п=16 амфидиплоид 2п=32 амфигаплоид 2п=16 амфидиплоид 2п=32
Куст гетерозисный гетерозисный гетерозисный гетерозисный
раскидистыи раскидистыи раскидистыи раскидистыи
Побег
- окраска буровато-коричневая коричневая буро-серая серая
- поверхность сильно шелушащаяся, без слабо шелушащаяся, без шипов слабо шелушащаяся, с почти гладкая
шипов редкими шипами с редкими шипами
Почки
- форма удлиненно-коническая округло-коническая удлиненно-заостренная удлиненная
- окраска буро-коричневая бурая зеленовато-коричневая серая
- прилегание рыхлое плотное рыхлое плотное
чешуи
Лист
- длина, см 4,26±0,32 6,03±0,71 5,64±0,71 7,64±0,34
- ширина, см 4,38±0,22 6,27±0,92 5,12±0,08 7,03±0,27
- форма 3-5-лопастная 3-5-лопастная 3-5-лопастная 3-5-лопастная
- окраска темно-зеленая темно-зеленая темно-зеленая темно-зеленая
- край крупно -зубчатый городчато-зубчатый двояко-зубчатый городчатый
- основание деформированное усеченное деформированное усеченное
- эфирные железки отсутствуют отсутствуют отсутствуют отсутствуют
Черешок
длина, см 2,27±0,38 3,71±0,22 2,67±0,41 4,02±0,59
Соцветие
- тип 3-8-цветковая кисть 6-8-цветковая кисть 1-5-цветковая кисть 3-6-цветковая кисть
- длина, см 3,97±0,87 5,17±0,24 3,81±0,46 6,37±0,62
- положение почти горизонтальное слегка изогнутое вверх резко направленное вверх, затем поникающее распростертое
Продолжение таблицы - Сравнительный анализ амфигаплоидов и амфидиплоидов R. nigrum х Cr. reclinata, Cr. reclinata х R. nigrum
Цветок - длина, мм - диаметр, мм 7,22±0,51 9,21±0,72 9,36±0,21 12,49±0,17 8,32±0,37 12,40±0,11 10,67±0,25 13,81±0,19
Нормально сформированных пыльцевых зерен, о/ /О 0 68,51-71,74 0 59,63-70,22
Ягоды - средний вес, г - форма - окраска - время созревания - 1,4 овально-суженная черная конец августа - 2,4 овально-сплюснутая темно-бордовая середина августа
Количество семян, - шт./плод 7-10 - 11-16
Завязываемость плодов при свободном опылении, % - 48,61-53,42 - 39,83-47,58
Плодовитость стерильны хорошая стерильны хорошая
Иммунность высокая высокая высокая высокая
Зимостойкость высокая высокая высокая высокая
Из всех полученных нами гибридных форм с различным геномным составом наиболее перспективными в плане дальнейшего использования в селекционной работе являются реципрокные ам-фигаплоиды и амфидиплоиды:
- амфигаплоиды R. nigrum х Cr. reclinata от смородины черной наследуют наличие цветка при основании кисти, белые кончики по краям зубчиков листа, отсутствие шипов; от крыжовника -отсутствие ароматических железок, узкий гипантий, крупную ребристую завязь. К новообразованиям следует отнести своеобразную форму куста, горизонтальное положение цветочных кистей, стерильность (табл.).
- амфигаплоиды Cr. reclinata х R. nigrum от смородины черной наследуют частичное опушение оси цветочной кисти, матовую поверхность листовых пластинок, гладкую завязь; от крыжовника -цилиндрическую форму гипантия, опушение на столбике пестика. Среди новообразований следует отметить резко направленные вверх, а затем поникающие цветочные кисти, стерильность (таблица).
- амфидиплоиды R. nigrum х Cr. reclinata. Кусты гетерозисные, без шипов. Амфидиплоиды отличаются от амфигаплоидов по характеру поверхности и окраске побегов, плотностью прилегания почечных чешуй, размерами листьев и цветочных кистей. Растения образуют поздно созревающие ягоды массой до 1,4 г, промежуточного типа с ароматной мякотью и матовой кожицей почти черного цвета. Ягоды в кистях по 6 - 8 штук. Количество семян на один плод - до 10. Завязываемость плодов при свободном опылении - до 53,42 %. Содержание нормально сформированных пыльцевых зерен - 68,51 - 71,74 % (таблица).
- амфидиплоиды Cr. reclinata х R. nigrum. Кусты гетерозисные с редкими шипами в узлах побегов. Амфидиплоиды отличаются от амфигаплоидов по характеру поверхности и окраске побегов, форме почек, степенью прилегания почечных чешуй, размерами листьев, соцветий, цветков. Большинство цветков образуют крупные, до 2,4 г ягоды. Они овальные, слегка сплюснутые на полюсах, расположены по 3 - 6 штук на общей длинной оси. Содержание семян в ягодах - 11 -16. Кожица плодов толстая, мякоть - ароматная. Ягоды созревают в середине августа. Завязываемость плодов при свободном опылении - от 39,83 до 47,58 %. Содержание нормально сформированных пылевых зерен - до 70,22 % (таблица).
ВЫВОДЫ
1. Полученные реципрокные амфигаплоиды R. nigrum х Cr. reclinata с геномным составом ВG и GВ (2n=16) отличаются от исходных родительских форм и гибридов с иным геномным составом характером роста и окраской побегов, плотностью прилегания почечных чешуй, формой почек, размерами листьев, соцветий, цветков в цветочных кистях. Устойчивая стерильность не позволяет использовать их непосредственно в практических целях. Однако ряд селекционно-ценных новообразований, свойственных амфигаплоидам, позволяет рассматривать их как ценный исходный селекционный материал для дальнейшей селекции.
2. Реципрокные аллотриплоидные формы R. nigrum х Cr. reclinata с геномным составом ВGG и GВВ (2n=24) возможно использовать как промежуточное звено в получении аллотетраплоидов с геномным составом ВGGG и GВВВ, а также диплоидных фертильных рекомбинантов с новыми хозяйственно ценными признаками.
3. Для реципрокных амфидиплоидов R. nigrum х Cr. reclinata с геномным составом ВВGG и GGВВ (2n=32) характерен комплексный иммунитет, высокая зимостойкость, высокий процент нормально сформированных пыльцевых зерен, крупноплодность, малосемянность.
ЛИТЕРАТУРА
1. Кузьмин, А.Я. О некоторых результатах межвидовой гибридизации у Ribes, Rubus и Fragaria. I А.Я. Кузьмин II Изв. АН СССР. - 1938. - №3.- Серия биол. - С. 10 - 15.
2. Rietsema, I. Interspecific hybrids in the genera Ribes and Rubus I I. Rietsema II RepI 14th snt. Hont. Congr. -1955. - P. 26 - 32.
3. Nilsson, F. Interspecific hybrids and tetraploids within the genus Ribes. I F. Nilsson II Nord. Jordbr. Forskn. -1951. - P. 31 - 32.
4. Goldschmidt, E. Cytologische Untersuchungen an tetraploiden Pflanzen der Gattung Ribes L. I E. Goldschmidt II Hereditas. - 1964. - №2. - Bd. 52. - S. 52 - 56.
5. Bauer, R. Resistance problems in the genus Ribes and possibilities of their solution by making intra - and intersectional crosses / R. Bauer // Rep. 14th Int. Hort. Congr. - 1955. - S. 18 - 21.
6. Keep, E. Fertile Black currant-gooseberry hybrids / E. Keep // Ann. Rep. East Malling Res. Sta. - 1957. - P. 44 - 52.
7. Knight, R. Fruit breeding. / R. Knight. - London, 1962. - 87 p.
8. Жиронкин, И.М. Полиплоидия в подсемействе смородинных / И.М. Жиронкин // Докл. Сов. ученых к ХУ1 Междунар. конгр. по садоводству. - 1962. - С. 88 - 92.
9. Санкин, Л.С.Экспериментальная полиплоидия и отдаленная гибридизация у ягодных культур / Л.С. Санкин // Тезисы докл. III Всезоюзн. совещ. по полиплоидии. - 1970. - С. 64 - 68.
10. Лиферова, В.В. Получение колхиплоидов и индуцированный мутагенез в селекции садовых растений / В.В. Лиферова. - М., 1974. - 45 с.
11. Бавтуто, Г. А. Биологические особенности гибридов от скрещивания черной смородины с крыжовником/ Г.А. Бавтуто // Цитогенетические и цитоэмбриологические методы в селекции плодовых и ягодных культур. - 1974. - С. 12 - 16.
12. Бученков, И. Э. Создание исходного селекционного материала смородины и крыжовника на основе отдаленной гибридизации и автополиплоидии: автореф. ... дис. канд. с.-х. наук / И.Э. Бученков. - Жодино, 1998. - 20 с.
13. Рыбин, В.А. Цитологические методы в селекции плодовых / В. А. Рыбин. - М.: Колос, 1967. - С. 150.
14. Программа и методика селекции плодовых, ягодных и орехоплодных культур / под общ. ред. Е.П. Седова. - Орел, 1995. - 502 с.
MORPHOBIOLOGICAL FEATURES OF THE REMOTE HYBRIDS IN FAMILY GROSSULARIACEAE DUMORT WITH VARIOUS GENIC STRUCTURE
I.E. BUCHENKOV, V.N. KAVTSEVICH Summary
Morphological and biological features of the remote hybrids of a currant black and a gooseberry with the doubled number of chromosomes are considered.
© Бученков И.Э., Кавцевич В.Н.
Поступила в редакцию22 февраля 2010 г.
