CC BY
95
О.В. Курашев
Создание сортов и форм крыжовника, устойчивых к поражению американской МУЧНИСТОЙ РОСОЙ И ЛИСТОВЫМИ ПЯТНИСТОСТЯМИ
УДК 634.7:631.527
Аннотация
В настоящей статье рассматриваются вопросы создания высокоустойчивых к поражению американской мучнистой росой и листовыми пятнистостями гибридных форм крыжовника. Для этого использовался метод отдалённых скрещиваний с привлечением в селекцию высокоустойчивого к указанным заболеваниям вида Grossularia robusta. Проведённый анализ поражаемости потомства Fb полученного от отдалённых скрещиваний, показал очень высокую полевую устойчивость исследуемых растений и прямую целесообразность использования вида G. robusta для получения высокоустойчивых сортов и форм крыжовника к сферотеке и листовым пятнистостям.
Ключевые слова: крыжовник; вид; отдалённая гибридизация; гибриды, американская мучнистая роса; листовые пятнистости
O. V. Kurashev
Development of gooseberry cultivars and selections resistant to american powdery MILDEW AND LEAF SPOTS
Abstract
The problem of the development of gooseberry hybrid forms highly resistant to American powdery mildew and leaf spots is considered. For that purpose remote crossings were used involving Grossularia robusta species highly resistant to mentioned diseases. Susceptibility analysis of progeny Fb which was obtained from the remote crossings, demonstrated very high field resistance and direct expediency to use G. robusta species for the purpose of obtaining gooseberry cultivars and selections highly resistant to powdery mildew and leaf spots.
Key words: gooseberry; species; remote hybridization; hybrids; American powdery mildew; leaf spots
Введение
Крыжовник, как объект селекционных исследований, используется человеком очень давно. Первые упоминания о сортах (!) крыжовника датируются XVI веком [3], однако не следует, вероятно, относиться к ним с тем пониманием критерия сорта, который предполагает современную трактовку этого понятия. Тем не менее, так или иначе, это были первые сорта. По прошествии четырех столетий человек создал более тысячи сортов крыжовника, однако в промышленной культуре в мире используется не более 150 сортов [6].
За многовековую историю селекции крыжовника человеком создано множество сортов, которые характеризуются высокими показателями продуктивности и качества ягод, зимостойкости, различной степени шиповатости (вплоть до бесшипных) и габитуса куста. Чего нельзя с таким же оптимизмом сказать о селекции на устойчивость к болезням. В настоящее время существующий сортимент культуры крыжовника имеет сорта, устойчивые и высокоустойчивые к американской мучнистой росе (АМР), а по некоторым данным даже иммунитетом к данному патогену -например, шведский сорт Jakob [6], но практически нет сортов, высоко устойчивых к листовым пятнисто-
стям. По данным ВИР (исследования Е. В. Володиной и др.) комплексной устойчивостью к поражению американской мучнистой росой (max балл поражения 0) и листовыми пятнистостями (max балл поражения
0,1) отмечено у видов G. robusta, G. divaricata, G. in-nominata, G. rustica, G. succirubra, а среди изученных сортов с комплексной устойчивостью степень поражения АМР варьировала от 0 до 2 баллов, а антракно-за от 1 до 4 баллов [4]. Вероятно, одним из методов создания высокоустойчивых к листовым пятнистостям и мучнистой росе сортов и форм крыжовника могла бы стать отдалённая гибридизация с видами крыжовника, идентифицированными как источники устойчивости к данным патогенам. В разное время различными исследователями по селекции крыжовника проводились отдалённые скрещивания с теми или иными дикорастущими видами крыжовника [1, 2,
5, 7, 10, 11, 12 и др.]. Так, И.В. Мичурин считал крыжовник красильный самым устойчивым к мучнистой росе из всех американских видов и использовал его в качестве исходной формы для выведения сферотекоустойчивых сортов - Штамбового, Чёрного негуса, Чёрного мавра. По данным К.Д. Сергеевой ценными источниками для использования в селекции на высокую устойчивость к АМР и листовым пятнистостям
представляют виды G. succirubra, американский горный, G. inermis, G. robusta, G. arcuata [11].
В настоящее время продолжает оставаться актуальной селекция крыжовника на устойчивость не только к американской мучнистой росе, но и к листовым пятнистостям (антракноз, септориоз). И одним из методов решения этой проблемы могло бы быть привлечение ut supra в гибридизацию дикорастущих видов крыжовника, устойчивых к указанным заболеваниям.
Материалы и методика исследований
Во Всероссийском НИИ селекции плодовых культур (ВНИИСПК, г. Орёл) с 2001 года ведется планомерная широкомасштабная селекционная работа по получению форм, устойчивых к АМР и листовым пятнистостям. Для этого в скрещивания в качестве одного из родителей был привлечен вид Grossu-laria robusta. Использовать в селекции указанный вид было решено по той причине, что на протяжении длительного периода наблюдений (1995...2010 гг.) в полевых условиях у этого вида не было отмечено поражения как АМР (0 баллов) (при этом отсутствовало поражение, как плодов, так и вегетативных органов), так и листовыми пятнистостями (0 баллов). Данный вид обладал и такими хозяйственно ценными качествами, как компактный габитус куста, высокая зимостойкость и общая адаптивность к биотическим и абиотическим факторам.
В изучении находились гибридные сеянцы из тринадцати гибридных семей (всего 375 шт.), полученных от отдалённых (межвидовых) скрещиваний с участием в качестве отцовского родителя вида Grossularia robusta, и произрастающие на опытном участке первичного сортоизучения ОПП ВНИИСПК. В качестве материнских родителей в комбинациях
скрещивания выступали ранее полученные гибридные формы селекции ВНИИСПК. Последние характеризовались довольно высоким уровнем поражения как АМР (до 3 баллов), так и листовыми пятнистостями (3.. .4 балла).
Гибридизация, изучение гибридных сеянцев и сортообразцов общепринятая и осуществлялись в соответствии с методикой селекции и сортоизучения ягодных культур [8, 9].
Результаты и их обсуждение
Проведённые исследования по поражаемости АМР и листовыми пятнистостями у отдалённых гибридов Fi в полевых условиях показали следующее. У превалирующей части гибридных сеянцев во всех семьях наблюдалось либо полное отсутствие поражения листовыми пятнистостями (0 баллов), либо очень незначительное (i...i,5 балла) (таблица i).
Единичные сеянцы с максимальным баллом поражения до 2.2,5 баллов наблюдались в семьях 288 (151-НС-7 х. G. robusta), 258 (13-15-i х. G. robusta), 250 (23-17-10 х . G. robusta), 287 (12i-x40-52 х . G. robusta) и 283 (142-х36-12 х G. robusta). Следует отметить, что абсолютное число, хотя и незначительное, поражённых сеянцев в некоторых семьях в 2010 году возросло по сравнению с прошлыми годами, что может свидетельствовать о некоторой потере устойчивости, обусловленной онтогенетическим старением растений. Впрочем, этому также могли способствовать факторы очень большой аккумуляции патогена в течение ряда лет на плантации (в силу специфики селекционных исследований мероприятия по защите от болезней на опытном участке не проводятся), эпи-фитотийный характер поражения по данному патогену в 2010 году, и т. д.
Таблица 1. - Степень поражения листовыми пятнистостями и АМР у гибридного потомства F1 с участием Gros-sularia robusta (2008.2010 гг.)
№ гибридной семьи (происхождение) Всего растений в семье, шт. Листовые пятнистости, балл АМР, балл
поражено растений, шт. поражено растений, шт.
0 1.1,5 ,5 2 ,5 СП, 3 4.5 0,5.1 ,5 2 ,5 СП, 3 4.5
288 (151-НС-7 х G. robusta) 145 111 30 4 0 0 5 0 0 0
258 (13-15-1 х G. robusta) 44 31 9 4 0 0 0 0 0 0
250 (23-17-10 х G. robusta) 47 27 17 3 0 0 0 0 0 0
281 (24-15-21 х G. robusta) 28 21 7 0 0 0 0 0 0 0
267 (27-25-23 х G. robusta) 27 17 10 0 0 0 0 0 0 0
287 (121-х40-52 х G. robusta) 18 12 4 2 0 0 0 0 0 0
285 (122-х31-2 х G. robusta) 10 7 3 0 0 0 0 0 0 0
283 (142-х36-12 х G. robusta) 8 4 3 1 0 0 0 0 0 0
257 (25-22-2 х G. robusta) 7 3 4 0 0 0 0 0 0 0
263 (24-14-23 х G. robusta) 26 7 17 0 0 0 3 0 0 0
289 (152-х32-23 х G. robusta) 4 3 0 0 0 0 1 0 0 0
286 (121-х31-28 х G. robusta) 8 3 5 0 0 0 0 0 0 0
282 (152-х32-24 х G. robusta) 3 0 2 0 0 0 0 0 1 0
Примечание - степень поражения у материнских родителей: листовые пятнистости - 3.4 балла, АМР - до 3 баллов; отцовского (G. robusta) листовые пятнистости и АМР - 0 баллов.
Что касается поражения АМР, то, как видно из таблицы, незначительные поражения (причем только вегетативных частей и никогда плодов) наблюдались в семьях у единичных растений. Так, в семье 288 (151-НС-7 х G. robusta) лишь у пяти растений наблюдалось поражение АМР до 1 балла, в семье 263 (24-14-23 х G. robusta) у 3 сеянцев до 1 балла. В семье 289 (152-х32-23 х. G. robusta) у одного сеянца отмечено поражение до 1 балла. И только в одной семье 282 (152-х32-24 х. G. robusta) у одного сеянца отмечено поражение до 3 баллов.
В своих исследованиях мы столкнулись также с таким неожиданным фактом, как избирательность оплодотворения при использовании в селекции вида
G. robusta. Оказалось, что указанный вид может выступать лишь в качестве отцовского родителя, ибо обратные скрещивания (т.е. когда G. robusta выступал в качестве материнского родителя) приводили к полной несовместимости с иной чужеродной пыльцой. И хотя гейтоногамия у данного вида выражена не столь значимо, ксеногамное опыление осуществляется довольно хорошо, однако, вероятнее всего, в пределах родственных растений. Интересным оказалось также то, что и у гибридов F1 с данным видом наблюдалось подобное отношение к чужеродной пыльце, и нами отмечался факт очень сильной ксено-гамной избирательности оплодотворения. Впрочем, последующие реципрокные скрещивания должны внести определенную ясность в сущность данного явления.
На рисунках 1 и 2 показано состояние листьев вида G. robusta и сеянцев из некоторых гибридных семей от отдалённых скрещиваний с данным видом. Примечательно то, что возраст листьев очень солидный, так как съемка проводилась 21 октября (!) 2010 г., т. е. тогда, когда практически у всех сортов и гибридных форм иного происхождения листопад давно закончился! И, тем не менее, как видно на приведённых снимках, на листьях, как у дикорастущего отцовского родителя, так и у его потомства отсутствуют какие-либо признаки поражения пятнистостями.
Рисунок 1 - Состояние листьев G. robusta (дата съемки 21.10.10)
Рисунок 2 - Состояние листьев некоторых гибридов от отдалённых скрещиваний с видом G. robusta (дата съемки 21.10.10)
Вероятно, не корректно с ортодоксальных генетических позиций говорить об иммунитете у вида G. robusta к поражению АМР и листовыми пятнистостями, даже притом, что сам вид по данным многолетних наблюдений не поражался указанными болезнями. Только потому, что потомство F1 с участием вида G. robusta даёт довольно большой размах варьирования по степени поражения (пусть и в незначительных пределах), и уже сам факт поражения гибридных сеянцев не позволяет констатировать, что в геноме F1 с этим видом присутствуют олигогены устойчивости к данным патогенам. Можно, скорее, утверждать, что как вид G. robusta, так и его потомство несут довольно мощный комплекс полигенов (и не исключена возможность тандема таких полигенов с генами-модификаторами) устойчивости к АМР и листовым пятнистостям. Судя по тому, как сопряженно наследуются признаки высокой устойчивости к АМР и листовым пятнистостям в популяции (семье) гибридных сеянцев, полученных от отдалённых скрещиваний, то можно предполагать наличие очень тесных групп сцепления по данным признакам. Поэтому с большой долей вероятности можно прогнозировать локализацию такого полигенного комплекса устойчивости (АМР + листовые пятнистости) в пределах ограниченного локуса конкретной хромосомы (открытие такого супергена - задача будущих исследований молекулярных генетиков).
Выводы
Изученный характер поражения (качественные и, прежде всего, количественные показатели) американской мучнистой росой и листовыми пятнистостями могут свидетельствовать об очень высокой полевой устойчивости исследуемых растений F1 от отдалённых скрещиваний с участием вида G. robusta. И участие данного вида крыжовника в селекции может быть гарантом получения потомства с высокой полевой устойчивостью к поражению АМР и листовыми пятнистостями. То есть вид G. robusta может выступать в качестве источника, а по нашим исследовани-
ям - и донором устойчивости к указанным заболеваниям.
Литература
1. Виксне А. Б. Селекция крыжовника // Сб. науч. работ Всероссийского НИИ садоводства им. И. В. Мичурина. - Вып. 21. - 1975. - С. 122-127.
2. Киртбая Е. К. Селекция крыжовника на бес-шипность // Сб. науч. работ Всероссийского НИИ садоводства им. И. В. Мичурина. - Вып. 21. - 1975. -С. 108-114.
3. Крыжовник / В. С. Ильин - Челябинск: Юж.-Урал. Кн. Изд-во, 2007 - 280 с.
4. Крыжовник / К. Д. Сергеева - М.: Агропром-издат, 1989. - 208 с.
5. Куминов Е. П. Селекция крыжовника в Восточной Сибири // Сб. науч. работ Всероссийского НИИ садоводства им. И. В. Мичурина. - Вып. 21. -1975. - С. 153-156.
6. Плодовые растения мира / В. Л. Витковский -Санкт-Петербург - Москва - Краснодар. - 2003. - С. 346.
7. Попова И. В. Итоги десятилетней работы по сортоизучению и селекции крыжовника в Подмосковье // Сб. науч. работ Всероссийского НИИ садоводства им. И. В. Мичурина. - Вып. 21. - 1975. - С. 101108.
8. Программа и методика селекции плодовых, ягодных и орехоплодных культур / под общей ред. Е.
Н. Седова. - Орёл: ВНИИСПК, 1995. - 502 с.
9. Программа и методика сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур / под ред. Е. Н. Седова, Т. П. Огольцовой. - Орёл: ВНИИСПК, 1999. - 608 с.
10. Сергеева К. Д. Выведение сферотекоустойчивых и бесшипных сортов крыжовника // Сб. науч. работ Всероссийского НИИ садоводства им. И. В. Мичурина. - Вып. 21. - 1975. - С. 89-94.
11.Сергеева К.Д. Крыжовник. - М.: Агропром-издат, 1989. - 208 с.
12.Тюников И. Г. Отдалённая гибридизация в селекции крыжовника // Сб. науч. работ Всероссийского НИИ садоводства им. И. В. Мичурина. - Вып. 21. - 1975. - С. 159-163.
