CC BY
22
СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ЗАПАСОВ И НЕКОТОРЫЕ ЧЕРТЫ БИОЛОГИИ ЗАПАДНОКАМЧАТСКОЙ МОЙВЫ
Т.Н. Наумова (КамчатНИРО)
Обсуждаются вопросы, связанные с популяцией восточноохотоморской мойвы (Mallotus villosus catervarius), динамикой ее численности, периодичностью и цикличностью в мощности подходов, а также с анализом некоторых биологических характеристик в современный период.
This article covers the problem connected with the population of eastern Okhotsk sea capelin (Mallotus villosus catervarius), its stock abundance dynamic and the cycle of spawning runs.
The analysis of current biological characteristics is provided.
Популяция восточноохотоморской мойвы (Mallotus villosus catervarius) является важным компонентом пелагического ихтиоцена Охотского моря. Ее можно включить в разряд если не главных, то достаточно массовых видов наряду с минтаем и сельдью. Кроме того, мойва является важным звеном трофических связей различных уровней в прибрежных экосистемах. В связи с этим мойва относится к перспективным объектам рыболовства.
За последние десятилетия накоплена достаточно обширная информация, касающаяся нерестовой части популяции, воспроизводящейся у побережья Западной Камчатки [1-6]. Исследования по динамике численности общего запаса восточноохотоморской мойвы в литературе крайне ограниченны [7].
Многолетние наблюдения позволили установить короткопериодичные и средние по продолжительности изменения численности нерестовой части популяции западнокамчатской мойвы. В этой работе сделана попытка обобщения имеющегося материала о состоянии запасов мойвы восточной части Охотского моря в современный период, начиная с начала XXI в. Основное внимание уделено анализу ее пространственного распределения, размерно-возрастному составу и динамике численности.
Основой для работы послужили биостатистические данные, оценки биомассы и численности мойвы, полученные в период весенних траловых съемок ТИНРО-Центра в восточной части Охотского моря, а также материалы, собранные сотрудниками КамчатНИРО в мае-июне 1961-2007 гг. на западном побережье Камчатки, преимущественно в районе поселков Кировский и Октябрьский.
Автор приносит благодарность научным группам, работавшим в этих экспедициях, за предоставленные материалы. Статистическую обработку данных проводили по общепринятой методике. Некоторые данные были уже опубликованы в научных годовых отчетах, что значительно облегчило работу [4, 8, 11-16]. Средние значения длины и массы, возрастной и половой состав и размерно-весовую структуру рассматривали за 2000-2007 гг.
Результаты и обсуждение
Основной особенностью нерестовых миграций мойвы к западному побережью Камчатки является периодичность и цикличность в мощности подходов. Многолетние наблюдения позволили установить короткопериодичные и средние по продолжительности изменения численности нерестовой части популяции западнокамчатской мойвы. Отчетливо прослеживается двухлетняя периодичность: в один год количество производителей в 5-10 раз больше, чем в другой. Затем наступает короткий период в 3-4 года, когда подходы мойвы приблизительно одинаковы [3, 10].
Считается, что за период исследований с 1961 по 2007 гг. произошла смена двух циклов доминирования длительностью 20-22 года, включая 3-4 переходных года и 17-18 лет доминирования одной линии. Первый цикл доминирования численности нерестовой части популяции в нечетные годы приходился на 70-80-е гг. прошлого столетия, а второй цикл доминирования линий четных лет начался в 90-е гг. XX в. Ожидалось, что в начале XXI в. нерестовый запас четной линии будет возрастать, достигнув максимума к 2010 г. [6]. Периоды 1971-1974 гг. и 1990-1992 гг. являлись соответственно переходными периодами I и II циклов [4].
Известно, что мойва восточной части Охотского моря - рыба с коротким жизненным циклом. Основу общего запаса составляют особи в возрасте 1+; 2+; 3+. Доля рыб старшего возраста обычно невелика и не оказывает заметного влияния на биомассу запаса. Биомасса популяции определяется урожайностью одного-двух смежных поколений. Поэтому ее изменения тесно связаны с динамикой отдельных генераций и полностью повторяют их со сдвигом в один год.
Биомасса мойвы в восточной части Охотского моря в период с 2001 по 2005 гг. была относительно высокой и составляла более 60 тыс. т (рис. 1). Максимумы ее отмечались в 2001 и в 2004 гг. (соответственно около 73,1 и 70,2 тыс. т), минимум пришелся на 2006 г. (7,8 тыс. т). Биомасса в 2007 г. оценена в размере 11,2 тыс. т. Анализируя оценки численности восточноохотоморской мойвы в период с 2000 по 2007 гг. (рис. 1), можно видеть, что неурожайными были поколения 2000 и 2005 гг. рождения, так как общая численность популяции годом позже не превышала 4 млрд особей. Но в 2001 г. биомасса была высокой за счет старшевозрастных групп, в 2006 г. биомасса была минимальной из-за отсутствия особей старшевозрастных групп. В 2007 г. биомасса была незначительной за счет высокой доли пополнения (67,5%) от общей численности мойвы, учтенной в западнокамчатских водах. Напротив, высокой численности - более 20 млрд особей - популяция мойвы достигала в 2002 и 2005 гг.
по численности по биомассе
т
О
В
2000 2001 2002 2004 2005 2006 2007
Рис. 1. Численность и биомасса восточноохотоморской мойвы в 2000-2002 гг. и в 2004-2007 гг. в весенний период
За данный период отчетливо прослеживается смена цикличности чередования поколений, различающихся степенью урожайности. До 2000 г. урожайные генерации появлялись по четным годам, причем численность в нечетные годы была на порядок ниже, чем в четные. Появление высокоурожайного поколения в 2001 г. (33 млрд шт. годовиков в 2002 г.) обеспечило переходный период 2002-2005 гг., характеризующийся относительно высокой биомассой и численностью популяции. В 2004 г. также сформировалось высокоурожайное поколение (численность годовиков в 2005 г. составляла 22 млрд шт.), но, видимо, из-за высокой смертности в 2006 г. численность рыб в возрасте 2+ и старше составила только 540 млн экземпляров. Это объясняет очень слабые нерестовые подходы мойвы в районе западного побережья Камчатки в 2006 г. В 2007 г. численность рыб в возрасте 1+ составила 13,2 млн экземпляров - они пополнят нерестовое стадо в 2009 г.
Можно заключить, что в 2006 г. произошла смена цикличности и высокочисленные нерестовые подходы в ближайшие 10 лет будут наблюдаться по нечетным годам.
Распределение мойвы в весенний период в восточной части Охотского моря
Рассматривая распределение мойвы в восточной части Охотского моря по районам, можно отметить следующее: в 2000 г. в конце марта - начале апреля (рис. 2, а) молодь концентрировалась в средней части Западно-Камчатского шельфа, а половозрелые рыбы образовывали скопления в его северо-западной части. Во второй половине апреля - первой половине мая, непосредственно перед нерестом, основная часть популяции была сосредоточена на юго-западном участке шельфа (рис. 2, б). В 2001 г. во второй половине апреля - первой половине мая половозрелая часть популяции концентрировалась в центральной части Западно-Камчатского шельфа, а неполовозрелая - в заливе Шелихова (рис. 2, в). По авианаблюдениям КамчатНИРО известно, что к основным местам нереста в районе Юго-Западной Камчатки мойва мигрирует с севера. В июне 2000 г. наблюдались обильные нерестовые подходы мойвы в этом районе, и основная масса рыб (95%) из 5,7 млрд (118 тыс. т) отнерестовала на южных нерестилищах западного побережья Камчатки.
35000
30000
25000
2 20000 — н
15000 —
10000
5000
т 80 70
60 50 40 — 30 20 10
0
700 600 500 400 300 200 + 100 0
1,5 £
ЮЗК
ЗК СЗК а
2500 2000 | 1500 -| 1000 -500
ЮЗК
ЗШ
10000
8000 --
* 6000
4000
2000
50
40
30
20
10
0
16
14
12
10
8
6
4
2
0
ЮЗК ЗК СЗК ЗШ
б
по численности
““ по биомассе
ЮЗК - Юго-Западная Камчатка ЗК - Западная Камчатка СЗК - Северо-Западная Камчатка ЗШ - залив Шелихова
ЗК
СЗК
ЗШ
Рис. 2. Распределение мойвы в восточной части Охотского моря в весенний период 22 марта - 8 апреля 2000 г. (а),
11 апреля - 5 мая 2000 г. (б) и 13 апреля - 12 мая 2001 г. (в)
В конце мая 2001 г. мойва подошла на нерест в район пос. Октябрьский (Юго-Западная Камчатка), и на этих широтах нерест продолжался до 26 июня при равномерном заполнении нерестилищ и интенсивном икрометании. Было освоено 39% площадей, пригодных для нереста. Сравнительно дружные подходы мойвы отмечались в течение 20 дней. Всего отнерестовало 0,8 млрд рыб, или 19,6 тыс. т (согласно неопубликованным данным Е.А. Науменко). Можно видеть, что в 2001 г. сложились благоприятные условия для нереста мойвы и от незначительного по численности количества производителей сформировалось урожайное поколение.
Весной 2002 г. годовики мойвы концентрировались на южном участке Западно-Камчатского шельфа и в заливе Шелихова (рис. 3, а), а рыбы в возрасте старше двух лет - в основном на северном участке шельфа (рис. 3, б). В апреле же 2004 г. практически вся популяция восточноохотоморской мойвы была сконцентрирована в заливе Шелихова (рис. 3, в, г).
20000
15000 -
х
й 10000
5000
20
15
10
5
2500
2000
зк1500
л1000
500
ЮЗК
ЗК
СЗК ЗШ
ЮЗК ЗК СЗК ЗШ
б
8000
6000
4000
2000
5 4
0
5000
4000
зк 3000
2000
1000
ЮЗК ЗК СЗК ЗШ
ЮЗК ЗК СЗК
40
35
30
25
20
15
10
5
0
70
!60 50 40 30 20 10
ЗШ
по численности по биомассе
Рис. 3. Распределение мойвы в восточной части Охотского моря в весенний период 12 апреля - 8 мая 2002 г. (а, б) и 2-28 апреля 2004 г. (в, г): слева - годовики, справа - рыбы в возрасте 2+ и старше
0
в
0
0
0
а
0
0
в
г
Авиаучетами нерестовой мойвы в 2002 г. установлено, что нерест на Западно-Камчатском шельфе продолжался с 29 мая по 24 июня, наиболее интенсивно - до 15 июня. Основная масса рыб (92,2%, или 124 тыс. т) отнерестилась на юго-западном, а 7,8% (11 тыс. т) - на западном и северо-западном участке шельфа. В целом отнерестовало 5,86 млрд рыб (по неопубликованным данным Я.В. Полынцева).
Анализируя распределение мойвы в преднерестовый период 2005 г. (рис. 4, а, б), можно отметить, что оно практически повторяет распределение 2004 г. В весенний период 2006 г. годовики концентрировались на северо-западном участке шельфа Камчатки, а производители - в заливе Шелихова (рис. 4, в, г).
25000 20000 | 15000 -млн10000 5000 0
20
ЮЗК
ЗК СЗК а
ЗШ
2
1,5
1
6000 5000 4000 3000 2000 1000 -0
40
35
30
25
20
10
0
ЮЗК ЗК СЗК ЗШ
б
по численности
по биомассе
Рис. 4. Распределение мойвы в восточной части Охотского моря в весенний период 2 апреля - 2 мая 2005 г. (а, б) и 15 марта - 8 июня 2006 г. (в, г): слева - годовики, справа - рыбы в возрасте 2+ и старше
Авиаучеты нерестовых подходов мойвы на Западно-Камчатском шельфе прекратились в 2002 г. О численности нерестовых подходов мойвы можно косвенно судить по промысловым уловам.
В период 2004-2007 гг. промысловые уловы были значительно ниже, чем в 2001-2003 гг. По-видимому, нерест мойвы за последние четыре года происходил значительно севернее, чем обычно, так как производители в преднерестовый период концентрировались в самом северном районе - заливе Шелихова. При этом наиболее благоприятный нерест, обеспечивший высокий процент выживания молоди, пришелся на 2005 г., что отмечено при весеннем учете годовиков мойвы в количестве 2,5 млрд шт. (рис. 4, в). Именно эти рыбы пополнили нерестовый запас в 2007 г.
Весной 2007 г. как молодь, так и особи старшего возраста западнокамчатской мойвы были приурочены к заливу Шелихова, где составили 95% от общей биомассы всей популяции (рис. 5, а, б). Годовики распределялись в основном в заливе Шелихова. Мойва старшего возраста распределялась более широко, практически вдоль всего западно-камчатского побережья.
1
1200
1000
800
600
400
200
0
0,8
0,6
- 0,4
- 0,2 0
ЮЗК ЗК СЗК ЗШ
700 600 н 500 -* 400 млн300 200 100 0
12 10 8 6 4 2 0
ЮЗК ЗК СЗК ЗШ
б
по численности ■ по биомассе Рис. 5. Распределение мойвы в восточной части Охотского моря в весенний период март - июнь 2007 г. (а, б): слева - годовики, справа - рыбы в возрасте 2+ и старше
4
0
в
г
а
Особенностью 2007 г. является наличие двух обособленных модальных групп: первая группа - пополнение более 13,2 млн экземпляров, или 67,5% от общей численности учтенной мойвы; вторая группа - остальные поколения. Это поколение годовиков и обеспечит в будущем высокочисленные нерестовые подходы восточноохотоморской мойвы по нечетным годам.
Биологическое состояние нерестовой части популяции
Сроки подходов мойвы на нерест к берегам Западной Камчатки неодинаковы. Нерестовые миграции наблюдаются с конца мая до середины июня. Продолжительность миграции составляет 2-4 недели. По литературным данным, сроки подходов мойвы к побережью и районы ее нереста непостоянны и зависят от температурных условий [13, 17, 18]. Как отмечает Э.А. Савичева [13], благоприятная температура для нереста составляет 5°С. Г.С. Расе [17] утверждает, что нерест наблюдается при температуре от 1,5 до 2°С. Следует отметить, что в северных районах своего ареала мойва нерестится позже, чем в южных [19]. Таким образом, время нереста зависит от календарных сроков наступления благоприятной температуры в данном месте. Помимо этого, каждые 10-13 лет меняются сроки появления половозрелых особей вблизи нерестилищ. В период слабой солнечной активности всех четных и нечетных лет начало размножения приходится на третью декаду мая [4]. Размерный состав нерестовой части популяции восточноохотоморской мойвы с 2000 по 2007 гг. (рис. 6) варьировал по четным годам от 9,5 до 17,5 см, по нечетным -от 11 до 17 см. При сопоставлении данных видно, что в течение исследуемого периода особи в нечетные годы в среднем крупнее на 1 см.
Длина, см
2000 г.; ---- -2004 г.; -------2006 г.
а
Длина, см
-------2001 г.;---- -2003 г.; - - - 2005 г.; --------2007 г.
б
Рис. 6. Размерный состав нерестовой восточноохотоморской мойвы по четным (а) и нечетным годам (б) за 2000-2007 гг.
Весовой состав нерестовой части популяции восточноохотоморской мойвы изменялся от 16 г в 2006 г. до 25 г в 2001 г. Среднемноголетний вес составил 21,8 г (рис. 7).
27
25
23
с, 21 е
т
19
17
15
2000
2001 2002 2003 2004
Годы
2005
2006
2007
Рис. 7. Весовой состав нерестовой восточноохотоморской мойвы за 2000-2007 гг.
Весовой состав самцов за период 2000-2007 гг. изменялся от 17,3 г в 2006 г. до 24,2 г в 2001 г. Среднемноголетний вес самцов составил 21,8 г. Весовой состав самок за этот же период варьировал от 9,3 г в 2000 г. до 20,5 г в 2001 г. Среднемноголетний вес самок составил 16,2 г (рис. 8). При рассмотрении возрастной структуры выявлена следующая особенность (рис. 9).
30
25
20
г
,с
и 15
т 15 10
5
0
□ самки ■ самцы
2000
2001
2002
2005
2006
2007
2003 2004
Год
Рис. 8. Весовой состав самок и самцов нерестовой восточноохотоморской мойвы за 2000-2007 гг.
80
70
60
50
40
30
20
10
2
3
4 □ 5
2000
2001
2002
2005
2006
2003 2004
Годы
Рис. 9. Возрастной состав нерестовой восточноохотоморской мойвы за 2000-2007 гг.
2007
В 2000, 2001, 2004 гг. основу нерестовой части популяции составляли рыбы в возрасте двухтрех лет. В 2003 г. преобладали особи трех-, четырех лет с преобладанием последних. Начиная с 2005 г. доля рыб двухлетнего возраста уменьшалась, при этом увеличивалась доля особей трехлетнего возраста.
Следует отметить, что в 2006-2007 гг. четырехлетние рыбы преобладают над двухлетними. Соотношение самок и самцов не зависит от мощности подходов и изменяется от 1 : 3 до 1 : 9. В течение нереста в прибрежной зоне постоянно преобладают самцы. К концу нереста происходит резкое увеличение числа самцов до 99% [11-16]. Нарастание количества самцов на нерестилищах к концу периода размножения говорит не о позднем подходе самцов, а о более длительной задержке их в районе нереста [19].
Заключение
В результате проведенного исследования установлено, что в настоящее время мойва в восточной части Охотского моря промыслом недоиспользуется. Анализ полученных материалов свидетельствует, что с 2002 по 2005 гг. произошла смена цикличности нерестовых проходов мойвы к западному побережью Камчатки относительно четных и нечетных лет. Цикл высокочисленных нерестовых подходов мойвы в четные годы наблюдался с 1992 по 2002 гг. Период 2002-2005 гг. являлся переходным, а с 2006 г. высокочисленные нерестовые подходы будут приходиться на нечетные годы.
В связи с этим можно сделать вывод о том, что смена цикличности нерестовых подходов мойвы происходит в течение 3-4 лет после 8-10 лет доминирования в четные или нечетные годы.
С 2004 по 2007 гг. производители в преднерестовый период концентрировались в самом северном районе - заливе Шелихова. Вероятно, нерест мойвы происходил значительно севернее, чем обычно.
Биологические показатели восточноохотоморской мойвы в преднерестовый и нерестовый периоды подвержены изменениям. Независимо от мощности нерестового подхода доминируют рыбы одной размерной и весовой группы. В течение исследуемого периода особи, относящиеся к периоду нечетных годов, крупнее в среднем на 1 см.
В переходные годы знака цикличности происходит смена возрастной структуры нерестовой части популяции. Следует отметить, что при доминировании поколения нечетных лет рождения наблюдается больше четырехлетних нерестовых рыб, чем двухлеток, а при доминировании четных лет, наоборот, основу нерестовой части популяции составляют особи двухлетнего возраста. Соотношение самцов и самок не зависит от мощности подходов и изменения цикличности.
Литература
1. Науменко Е.А. Межгодовая динамика биологических показателей восточноохотоморской мойвы // Исслед. биологии и динамики численности промысловых рыб Камчатского шельфа: Сб. науч. тр. Ч. 2. - Петропавловск-Камчатский: КО ТИНРО, 1991.
2. Савичева Э.А. Некоторые данные по биологии мойвы западного побережья Камчатки // Изв. ТИНРО. - 1975. - Т. 97. - С. 45-50
3. Науменко Е.А., Давыдов В.Г. К оценке запаса восточноохотской и анадырской мойвы // Биологические ресурсы Камчатского шельфа, их рациональное использование и охрана: Тез. докл. науч.-практ. конф. - Петропавловск-Камчатский: КО ТИНРО, 1987. - С. 91-93
4. Науменко Е.А. Межгодовая изменчивость подходов мойвы к западному побережью Камчатки // Рыбное хоз-во. - 1979. - № 6. - С. 30-32.
5. Науменко Е.А. Мойва // Состояние биологических ресурсов северо-западной Пацифики.
- Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО, 2003. - С. 58-62.
6. Naumenko E.A. The dynamic of prespawnig capelin (Mallotus villosus socialis) of the weast Kamchatka coast // ICES Journal of Marine Science. - 2003. - Vol. 59. - P. 1006-1010.
7. ChetvergovA.V., VinnikovA.V. Relative Abundance of eastern Okhotsk Sea Capelin // Capelin What are they good for?: ICES Symp. Abstract. - Reykjavik, Iceland, 2001. - P. 21.
8. Науменко Е.А., Михалютин Е.А. Размерно-возрастная структура нагульной западнокамчатской мойвы. - Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО, 2001. - 19 с.
9. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб (преимущественно пресноводных). - 4-е изд., перераб. и доп. - М.: Пищ. пром-сть, 1966. - 376 с.
10. Науменко Е.А. Особенности отолитов мойвы как структур, регистрирующих возраст // Исслед. биологии и динамики численности промысловых рыб Камчатского шельфа: Сб. науч. тр. Вып. 3. - Петропавловск-Камчатский: КО ТИНРО, 1995. - С. 130-133.
11. Савичева Э.А. Размерный, возрастной и половой состав мойвы Охотского моря в преднерестовый и нерестовый периоды в 1972 г. - Петропавловск-Камчатский: КО ТИНРО, 1972. - 27 с.
12. Савичева Э.А. Некоторые данные по распределению мойвы восточной части Охотского моря с апреля по октябрь. - Петропавловск-Камчатский: КО ТИНРО, 1975. - 23 с.
13. Савичева Э.А. Материалы по преднерестовому, нерестовому и осеннему периодам мойвы восточной части Охотского моря 1976 г. - Петропавловск-Камчатский: КО ТИНРО, 1976. - 15 с.
14. Савичева Э.А. О нересте мойвы восточной части Охотского моря. - Петропавловск-Камчатский: КО ТИНРО, 1977. - 18 с.
15. Савичева Э.А. Сравнительная характеристика биологических показателей нерестовой мойвы вдоль Охотского побережья Камчатки. - Петропавловск-Камчатский: КО ТИНРО, 1981. - 23 с.
16. Давыдов В.Г. Материалы по биологии мойвы восточной части Охотского моря в преднерестовый и нерестовый периоды. - Петропавловск-Камчатский: КО ТИНРО, 1982. - 12 с.
17. Расе Г.С. Нерест мойвы (Mallotus villosus Muller) Баренцева моря // Тр. ГОИН. Вып. 1.
- 1939.- Т. 4. - С. 3-34.
18. Румянцев А.И. Мойва Японского моря // Изв. ТИНРО. - 1946. - Т. 22. - С. 35-74.
19. Прохоров В.С. Экология мойвы Баренцева моря Mallotus villosus villosus (Muller) и перспективы ее промыслового использования // Тр. ПИНРО. - 1965. - Т. 19. - С. 3-63.
