CC BY
30
ИССЛЕДОВАНИЯ ВОДНЫХ БИОЛОГИЧЕСКИХ РЕСУРСОВ КАМЧАТКИ И СЕВЕРО-ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ ТИХОГО ОКЕАНА, 2017, вып. 45
УДК 597.553.2 DOI: 10.15853/2072-8212.2017.45.44-53
НЕКОТОРЫЕ ДАННЫЕ О ЛИНЕЙНОМ И ВЕСОВОМ РОСТЕ МОЙВЫ
ИАЬЬОТШ У1ЬЬ08№ САТЕЯУАШт НА ПЕРВОМ ГОДУ ЖИЗНИ У БЕРЕГОВ ЗАПАДНОЙ КАМЧАТКИ
Т.Н. Наумова
Н. с., Камчатский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии
683000 Петропавловск-Камчатский, Набережная, 18
Тел./факс: (4152) 41-27-01, 42-19-30. E-mail: [email protected]
ПРЕДЛИЧИНКА, ЛИЧИНКА, МАЛЬКИ, СЕГОЛЕТКИ МОЙВЫ, ЛИНЕЙНЫЙ РОСТ, ПРИРОСТЫ, ВЕСОВОЙ РОСТ, ВОСТОЧНАЯ ЧАСТЬ ОХОТСКОГО МОРЯ
Впервые дана характеристика линейного и некоторых аспектов весового роста восточноохотоморской мойвы на первом году жизни. За первые четыре месяца, по среднемноголетним данным, предличин-ки, а затем личинки вырастают с 6,6 до 20,4 мм. Показано, что размерный состав личинок на первых месяцах жизни вариабелен, одна из причин этого явления — растянутость нереста мойвы, а также значительная протяженность нерестового ареала и, соответственно, разные сроки выклева личинок. За первый год жизни мойва вырастает в среднем до 80 мм. Зависимость «возраст-длина» имеет S-образный вид и удовлетворительно описывается логистической функцией. По приведенному уравнению рассчитаны месячные и суточные приросты мойвы на первом году жизни. Обсуждаются некоторые аспекты обитания и питания мальков и сеголеток мойвы в зимний период. Рост мойвы на первом году жизни подвержен значительной годовой изменчивости, что свидетельствует о нестабильности обеспеченности пищей сеголеток мойвы в Охотском море. С рождения до года масса восточноохотоморской мойвы увеличивается с 0,12 мг до 2097 мг. Обсуждаются некоторые аспекты поведения личинок мойвы при переходе на экзогенное питание.
SOME DATA ABOUT LINEAR AND WEIGHT GROWTH OF CAPELIN MALLOTUS VILLOSUS CATERVARIUS DURING THE FIRST YEAR OF LIFE NEARSHORE ON WEST KAMCHATKA Tatyana N. Naumova
Researcher, Kamchatka Research Institute of Fisheries and Oceanography
683000 Petropavlovsk-Kamchatsky, Naberezhnaya, 18
Tel./fax: (4152) 41-27-01, 42-19-30. E-mail: [email protected]
PRELARVAE, LARVAE, ALEVIN, UNDERYEARLING CAPELIN, LINEAR GROWTH, INCREMENTS, WEIGHT GROWTH, EASTERN PART OF THE SEA OF OKHOTSK
The linear growth and some aspects of the weight growth of capelin in the Eastern part of the Sea of Okhotsk during the first year of life were characterized for the first time. According to the averaged longterm data, the prelarva and later larva demonstrate linear growth from 6.6 to 20.4 mm in 4 early life months. Variations in the larval length composition have been demonstrated for these months, and one of determinants suggested
correlation is of S-shape and can be described satisfactory by logistic function. Monthly and daily capelin body length increments were calculated from formula. Some aspects of capelin's alevin and underyearling distribution and feeding in winter have been analyzed. The growth for the first year of life can vary strongly from year to year, what indicates of unstable food supply for underyearlings in the Sea of Okhotsk. For a year since the emergence the individual weight of the Eastern part of the Sea of Okhotsk capelin has been increased from 0.12 to 2097 mg. Some aspects of larval capelin behavior on transit to exogenous feeding have been analyzed.
Одним из наиболее массовых пелагических видов рыб используются при моделировании динамики рыб в Охотском море является мойваMallotus vil- численности и расчете рекомендуемого вылова losus catervarius (Pennant, 1784). Запас мойвы, как (РВ). Особенности роста рыб, наряду с темпом и других видов рыб с короткой продолжительно- полового созревания, обычно учитываются при стью жизни, в значительной мере зависит от ве- определении промысловой меры и критериев биоличины пополнения. Как известно, формирование логической безопасной интенсивности эксплуата-годового класса происходит, главным образом, на ции их запасов.
ранних этапах онтогенеза (Никольский, 1974; May, При изучении биологии охотской мойвы всег-
1974). Изучение роста рыб, его особенностей и да придавалось большое значение вопросам ее
закономерностей в этот период имеет большое роста и размерно-возрастной структуры. Резуль-
научное и практическое значение. Данные о длине таты исследований по биологии мойвы Охотского
моря обобщены в ряде работ (Румянцев, 1946; Шилин, 1970; Савичева, 1975; Шилин, Лабецкий, 1978; Великанов, 1986; Науменко, 1990, 2003). Некоторые фрагментарные сведения имеются в литературе и по биологии восточноохотоморской мойвы в личиночно-мальковый период, обычно приводится информация о размерах пойманной молоди, частоте встречаемости (Науменко, Давыдов, 1988; Золотов и др., 1990; Григорьев, 2003, 2004; Токранов, Сафронов, 2004). Наиболее изучен вопрос по экспериментальной инкубации мойвы Охотского моря (Савичева, 1982; Шадрин, 1988; Юсупов, Санталова, 2016). Однако следует отметить, что данных по исследованию роста восточ-ноохотоморской мойвы на первом году жизни в литературе нет. В связи с вышеизложенным, в настоящей работе проанализированы имеющиеся у нас материалы по линейно-весовому росту мойвы на первом году жизни.
Цель данной работы — охарактеризовать закономерности линейного и некоторых аспектов весового роста восточноохотоморской мойвы на первом году жизни.
Исходя из цели, поставлены следующие задачи: рассмотреть особенности линейного роста, выяснить некоторые аспекты весового роста на первом году жизни мойвы у берегов западного побережья Камчатки.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Материалы для исследований собран во время комплексных ихтиопланктонных съемок в Охотском море у западного побережья Камчатки в июне-октябре 1964-2005 гг. и 2014-2015 гг. Методики проведения обловов и обработки проб использовали стандартные (Инструкция.., 1971; Рекомендации.., 1988). Лов планктона проводили конической сетью ИКС-80 с площадью входного отверстия 0,5 м2, при скорости 0,5-0,7 м/с. На каждой станции выполняли вертикальный облов толщи воды: от дна до поверхности при глубине станций менее 200 м, и слоя 0-200 м — на более глубоководных станциях. От пробы отделяли весь ихтиопланктон и фиксировали его в 4%-м растворе формалина до последующей камеральной обработки.
Сведения о собранном у берегов Западной Камчатки материале, количестве станций приведены в таблице 1.
В 2016 г. нами проведен эксперимент по инкубации мойвы. Текучие особи мойвы длиной 14,5— 15,0 см были пойманы в прибрежье Охотского моря в районе мыса Левашова, который является основным районом воспроизводства восточноохотоморской популяции (Науменко, 1997). Лов проводили сачками с берега. Оплодотворение икры выполнено 14 июня 2016 г. «сухим способом» на месте поимки. Икру сцеживали в емкость, затем добавляли сперму, осторожно перемешивали в течение 5-10 минут, после чего добавляли воду. Температура воды во время оплодотворения находилась в пределах 5,5-6,5 °С. Оплодотворенную икру при помощи сита перемещали в стеклянные банки с морской водой емкостью 1 л. Транспортировка банок с икрой осуществлялась в термобоксах, снабженных аккумуляторами холода. Время перевозки составляло от 6 до 8 часов. В лаборатории икру помещали в стеклянный аквариум-инкубатор размерами 12*16*20 см, наполненный морской водой на 2/3 объема. Инкубацию икры проводили в холодильных камерах Samsung, средняя температура воды составила 9 °С. Погибшие икринки удаляли со дна с помощью сифона. Морскую воду соленостью 30,7-32,4%о доставляли в пластиковых 20-литровых контейнерах из Ава-чинского залива. Один раз в сутки около половины объема воды в аквариуме заменяли на свежую. Измерение температуры осуществляли один раз в сутки. В результате выклюнулось 38 предличи-нок. Из каждого аквариума ежедневно просматривали всех предличинок, отмечали изменения в развитии и выполняли измерения некоторых морфологических показателей, характеризующих их рост. Затем фиксировали их в 4%-м формалине и взвешивали на торсионных весах с точностью до 0,1 мг.
Кроме того, использовали массовые промеры сеголеток, выполненные во время проведения пелагических траловых съемок ТИНРО-Центра в апреле-мае 2002, 2004-2011, 2013, 2016 гг., в сентябре-октябре 2003 г., ноябре-декабре 20072008 гг. и МРТК-316 в июне 2005 г.
Для описания роста мойвы в течение первого года жизни в настоящей работе применяли логистическую кривую (Рикер, 1983), уравнение которой имеет вид:
L =
= 1 +10у+в '
где L — длина в любой момент времени, — асимптотическая длина, t — месяц жизни, у и в — коэффициенты уравнения.
Темпы роста рассматривали по абсолютному линейному и весовому приросту за промежуток времени
А -А)
или
W - Wo Ai
Относительный прирост, выраженный в процентах с поправкой Броуди, определяли по формуле:
А - А ^ __ -
0.5( L- L0)
-х 1 00
или
0.5(W - W)
х100
где Lo, ^ — длина и масса в начальный (0), и Ll, Ж — в конечный (1) моменты промежутка времени Дí (Мина, Клевезаль, 1976).
Таблица 1. Сведения о съемках, проводившихся у берегов Западной Камчатки Table 1. The information about the nearshore surveys carried out on West Kamchatka
Период выполнения
съемки The dates of surveys
Судно Ship
Кол-во станций Number of stations
Кол-во станций с личинками мойвы Number of stations with larval capelin
Кол-во личинок Number of larvae
Кол-во измеренных личинок Number of larvae measures
31.07-04.08.1964
16.06-29.06.1968
01.07-01.08.1968
13.08-22.08.1970
02.09-28.09.1970
26.06-20.08.1972
20.07-06.08.1973
12.06-08.09.1974
17.06-29.06.1975
04.07-21.07.1975
07.08-15.08.1975
07.08-22.08.1977 06-17.09.1977
18.06-04.07.1978
09.07-12.07.1978 17.07-27.07.1978 28.07-14.08.1982 27.07-11.08.1999
02.07-15.09.2001
15.07-12.08.2002
03.09-10.10.2003 02.07-23.08.2005 09.06-18.07.2014 17.06-11.07.2014 06.06-12.07.2015
СРТМ «Байдар» SRTM "Baydar" СТ «Алгама» ST "Algama" СТ «Алгама» ST "Algama" НПС «Искатель»
NPS "Iskatel" НПС «Искатель» NPS "Iskatel" СРТМ 8-461 SRTM 8-451 СРТМ «Дельфин»
SRTM "Delfin" СРТМ «Дельфин»
SRTM "Delfin" НПС-452 / NPS-452 НПС-452 / NPS-452 НПС 8-461 / NPS 8-461
СРТМ 8-453 SRTM 8-453 СРТМ 8-454 SRTM 8-454 СРТМ 8-454 SRTM 8-454 СРТМ «Завитинск» SRTM "Zavitinsk" СРТМ-К «Шурша» SRTM-K "Shursha" СРТМ-К «Пограничник Петров» SRTM-K "Pogranichnik Petrov" СТР «Сопочное» STR "Sopochnoye" СРТМ «Панкара» SRTM "Pankara" НИС «Профессор Пробатов» R/V "Professor Probatov" НИС «ТИНРО» R/V "TINRO" НИС «ТИНРО» R/V "TINRO" НИС «Профессор Кизеветтер» R/V "Professor Kizevetter"
295 7 16 -
35 13 129 128
149 33 238 235
142 15 37 22
173 28 31 31
280 62 364 12
93 31 68 4
195 1 sQ 12 Q 21 -
158 118 1 'ЗО 9 10 л 38 19 Q n
132 103 4 9 Q 8 18 1Л 7 5 1/1
56 125 9 4 14 6 14
56 10 80 5
77 13 37 8
106 6 12 10
132 6 11 10
107 34 508 -
101 11 19 -
237 2 2 2
146 50 366 324
239 31 189 189
84 13 123 123
215 3 13 13
Всего / Total
3554
425
2367
817
Статистическую обработку данных проводили по стандартным методикам (Плохинский, 1961; Лакин, 1980).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Линейный рост мойвы на первом году жизни
Изучение роста мойвы в период раннего онтогенеза является важным компонентом в познании ее биологии. В этот период развитие рыб сопровождается метаморфозами (предличинка, личинка, малек, сеголеток), которые обуславливают значительные изменения ее основных характеристик (Расс, 1946). В результате за короткий промежуток времени мойва от пассивного дрейфа на начальной стадии переходит к активному передвижению сформировавшегося организма.
Из экспериментов по искусственной инкубации икры известно, что длина выклюнувшихся предличинок в восточной части Охотского моря составляет 4,2-5,2 мм (Савичева, 1982), в северной — 4,8-5,9 мм (Юсупов, Санталова, 2016), у западных берегов о. Сахалин (г. Александровск-Сахалинский) — 5,7-6,5 мм (Шадрин, 1988), в Баренцевом море — 4,8-7,5 мм (Поздняков, 1960), исландской мойвы — 7,2 мм (Friбgeirsson, 1976). Близкие значения к экспериментальным данным получены для предличинок, собранных в море у берегов Западной Камчатки в сроки массового выклева (Золотов и др., 1990; Григорьев, 2003; Токранов, Сафронов, 2004; Максименков, 2007; Наумова, Коломейцев, 2015).
У различных популяций отмечается сходный темп роста в течение первого месяца жизни. Абсолютный суточный прирост предличинок вос-точноохотоморской мойвы можно оценить в пределах 0,14-0,20 мм (Савичева, 1982), баренцевомор-ской — 0,30-0,35 мм (Поздняков, 1960), западно-сахалинской — 0,11-0,13 мм (Шадрин, 1988), се-веро-охотоморской — 0,25-0,36 мм (Юсупов, Санталова, 2015).
К концу 8-10 суток желточный мешок резор-бируется, начинается личиночная фаза, к данному времени личинки достигают длины 6,5-7,2 мм (Поздняков, 1960; Савичева, 1982; Юсупов, Санталова, 2016; Friбgeirsson, 1976). Это стадия активно дрейфующей личинки. Размерный состав личинок на первом месяце жизни достаточно вариабелен (рис. 1). Можно предположить, что одна из причин этого явления — растянутость нереста мойвы, а также значительная протяженность не-
рестового ареала (Оганесян, 1990; Науменко, 1997) и, соответственно, разные сроки выклева личинок. Личиночная фаза у мойвы заканчивается при достижении длины 20-35 мм (Григорьев, 2007; Mata-rese et а1., 1989). Из литературных данных известно, что такой длины мойва различных популяций достигает на третьем-четвертом месяцах жизни (Золотов и др., 1990; Григорьев, 2003, 2007; Токра-нов, Сафронов, 2004). За первые четыре месяца жизни, по среднемноголетним данным, мойва в
Длина, мм / Length, mm
Рис. 1. Размерный состав личинок восточноохотомор-ской мойвы в первые месяцы жизни Fig. 1. The body length composition of the East Okhotsk Sea larval capelin in the first months of life
восточной части Охотского моря вырастает с 4 до 35 мм (рис. 1).
Окончание личиночной фазы совпадает с окончанием периода морфогенеза, и следующая за ней фаза малька приходится на период роста (Расс, 1946). Она характеризуется возможностью питания в пелагическом слое и появлением в пищевом рационе мезопланктона (Максименков, 2007). Как следствие, в это время можно ожидать активизации темпов роста.
Особи, пережившие лето, называются сеголетками. Их интенсивный рост продолжается до начала зимы, после чего наблюдается его замедление (рис. 2). К этому времени длина особей близка к 80-95 мм. Судя по их размерам, зимой и ранней весной рост не прекращается, хотя темпы его незначительно снижаются (Рикер, 1983).
Во всех исследованиях, обобщающих рост рыб на первом году жизни, отмечается, что зависимость «возраст-длина» в этот период имеет S-образный характер и удовлетворительно описывается логистической кривой (Плохинский, 1961; Балыкин, Бонк, 1987; Буслов, 2005). Имеющиеся у нас данные по восточноохотоморской мойве аппроксимируются логистической функцией (рис. 2), уравнение которой имеет вид:
L =
,1,889-0,235т
1 +10
Таким образом, увеличение линейных размеров мойвы на первом году жизни можно условно разделить на три этапа: замедленный, ускоренный и вновь замедленный. Окончание каждого этапа характеризуется качественными изменениями в процессе роста и соответствует точкам перегиба логистической кривой. При помощи логистической функции смоделирован рост мойвы на первом году жизни, коэффициент корреляции равен 0,85, аппроксимации — 0,97 (рис. 2).
Следует отметить, что полученная теоретическая кривая не является абсолютно точной, а лишь дает представление о характере роста. Для анализа роста по месяцам мы использовали значения длины, полученные по приведенному уравнению.
По рассчитанным данным месячные и суточные приросты наиболее значительны с ноября по январь (что соответствует биологической осени и ранней зиме Охотского моря (Сафронов, 1991), затем в феврале-марте начинается снижение приростов (табл. 2). Увеличение линейных размеров сеголеток на примере минтая в зимние месяцы отмечала в своей работе Л.М. Зверькова (1972).
Рис. 2. Рост восточноохотоморской мойвы на первом году жизни. 1 — теоретическая кривая, 2 — эмпирические данные
Fig. 2. The growth rate of the East Okhotsk Sea capelin during the first year of life. 1 — the theoretical data, 2 — the empirical data
Таблица 2. Линейный рост мойвы на первом году жизни Table 2. The linear growth of capelin during the first year of life
Показатели роста Growth indexes
1
VI
VII
VII
IX
Возраст, мес. / Age, month
X
XI
XII
I
II
10
III
11
IV
12
V
Год Year
Длина, мм Length, mm
Абсолютный прирост, мм Absolute increment, mm Относительный прирост, % Relative increment, % Суточный прирост, мм Daily increment, mm_
,3 9,5 11,5 14,7 19,6 26,5 35,7 46,2 56,8 66,1 73,2 78,2 81,5
1,19 1,97 3,17 4,86 6,98 9,12 10,6 10,5 9,26 7,14 5,01 3,2
1,6 2,7 4,3 6,7 9,6 12,4 14,4 14,6 12,7 9,8 6,8 4,5
0,04 0,07 0,11 0,16 0,23 0,30 0,35 0,35 0,31 0,24 0,17 0,11
Скопления мойвы, как правило, приурочены к фронтальной зоне, образованной холодными шель-фовыми и теплыми морскими водами (Наумова, Коломейцев, 2015). В сентябре-октябре личинки и мальки мойвы держатся над изобатами 50-100 м при положительной температуре воды +1,25 °С. В это время больших скоплений они не образуют и находятся в дисперсном состоянии (Лобода, 2003). В декабре мальки и сеголетки встречаются над глубинами 100-200 м (81%) и глубже (19%) при положительных температурах (Ефимкин, 2008). В этот период на западнокамчатском шельфе существуют циклонические и антициклонические водовороты, образованные Западно-Камчатским течением и холодными охотоморскими водами, к которым приурочены повышенные концентрации планктона (Дулепова, 2002). В эти районы и попадает молодь мойвы, где она активно питается и создает зимовальные скопления. Так, по данным С.Г. Сафронова (1984), в зимний период концентрации планктона наблюдаются как в поверхностном, так и в нижележащих слоях. Средняя биомасса под квадратным метром для слоя 50-500 м
составляет 367 мг. Практически повсеместно в составе планктона встречались яйца, науплии и младшие копеподитные стадии веслоногих рачков, что является основной пищей мойвы на первом году жизни (Максименков, 2007; Fossheim, 2006).
Рассматривая размерный состав личинок и сеголеток мойвы в северо-восточной части Охотского моря по районам (рис. 3) в осенне-зимний период, можно отметить, что более крупные особи обитают на западнокамчатском шельфе, а мелкие — в зал. Шелихова.
Как видно из рисунка 4, вариабельность роста мойвы на первом году жизни наблюдается не только по месяцам, но и в межгодовом аспекте.
Судя по межгодовым колебаниям линейного роста, влияние различных факторов на рост молоди не одинаково в разные годы и периоды и является комплексным процессом (Шульман, 1972; Брет, 1983).
Весовой рост мойвы на первом году жизни
Весовой рост восточноохотоморской мойвы на первом году жизни является неизученной темой.
Рис. 3. Размерный состав личинок и сеголеток мойвы в сентябре-октябре 2005 г. (А) и ноябре-декабре 2007 г. (Б) по районам в восточной части Охотского моря. Обозначения: ЗШ — зал. Шелихова, СЗК — Северо-Западная Камчатка, ЗК — Западная Камчатка
Fig. 3. The body length composition of larval and underyearling capelin in September-October of 2005 (А) and in November-December of 2007 (Б) by districts in the East part of the Sea of Okhotsk. The symbles: ЗШ — Shelikhov Bay, СЗК — North-West Kamchatka, ЗК — West Kamchatka
Рис. 4. Многолетние изменения средней длины сеголеток мойвы в восточной части Охотского моря в апреле-июне
Fig. 4. The long-term dynamics of the average body length of underyearling capelin in the East part of the Sea of Okhotsk in April-June
Средняя масса предличинки, выклюнувшейся в экспериментальных условиях, по нашим данным, составлял 1,2 мг.
В первые дни жизни личинки существуют за счет запасов питательных веществ желточного мешка. Следует отметить, что личинки мойвы переходят на экзогенное питание еще до полного рассасывания желточного мешка, как в естественных (Bj0rke, 1976; Courtois, Dodson, 1986), так и в экспериментальных условиях (Поздняков, 1960; Карамушко, Христиансен, 2006; Moksness, 1982). Постепенно эти запасы расходуются, и они начинают потреблять внешний корм. По экспериментальным данным, личинки мойвы начинают заглатывать корм на 4-5 сутки после выклева по достижении длины 7,2 мм (Поздняков, 1960; Журавлева, 1982). В море личинки исландской мойвы начинают питаться при объеме желточного мешка 0,025 мм3 (Moksness, 1982). После полной резорбции желточного мешка личинки могут прожить в аквариальных условиях 8-12 суток, не получая пищи (Поздняков, 1960; Савичева, 1982). В экспериментальных условиях питающиеся личинки все время находились в активном движении, а напитавшиеся оседали на дно или висели вниз головой, практически не двигаясь и не реагируя на пищу (Карамушко, Христиансен, 2006).
Установлено, что в условиях эксперимента при низких концентрациях пищи наблюдается ускоренный рост небольшой группы личинок, в то время как большинство из них ослаблено или характеризуется пониженной жизнеспособностью (Максименков, 1985). С переходом на экзогенное питание наблюдается ускорение весового роста
Обычно для описания связи «длина-масса» ранней молоди рыб используется степенная за-
висимость (Кудринская, 1973; Сысоева и др., 1976). Эта функция лучше всего подходит и для личи-ночно-малькового периода восточноохотоморской мойвы. В целом, за первый год жизни этот показатель составляет 3,2 (рис. 5). Кубическая степень в уравнении:
Ж = а1ь ,
где W — масса, 1 — длина, а и Ь — коэффициенты, отмечается у большинства рыб (Рикер, 1983).
Зная характер зависимости «длина-масса» и применив рассчитанные ранее уравнения логистической функций линейного роста, можно смоделировать весовой рост мойвы на первом году жизни, коэффициент корреляции равен 0,85, аппроксимации — 0,99 (рис. 6). При этом приходится априори допустить его S-образный характер.
Как видно на рисунке 6, с рождения до года средняя масса восточноохотоморской мойвы увеличивается с 0,012 до 2,09 г.
По рассчитанным данным интенсивное увеличение массы происходит в весенние месяцы. Максимальные значения абсолютных месячных приростов отмечаются в марте-мае. В течение первых месяцев жизни темп весового роста невысок. Максимальные значения относительного прироста наблюдается в возрасте 9-12 месяцев.
ВЫВОДЫ
Восточноохотоморская мойва обладает высоким темпом роста в первые месяцы жизни. За первый год жизни она вырастает, в среднем, с 6,6 до 80 мм.
Размерный состав личинок на первых месяцах жизни достаточно вариабелен, одни из причин этого явления — растянутость нереста мойвы, значительная протяженность нерестового ареала
Рис. 5. Зависимость «длина-масса» мойвы на первом году жизни Fig. 5. The "length-weight" correlation during the first year of capelin
Рис. 6. Особенности весового роста восточноохотоморской мойвы на первом году жизни: А — изменения массы, Б — изменение абсолютного месячного прироста, В — изменение относительного месячного прироста. 1 — эмпирические данные, 2 —
?актические значения. ig. 6. The specifics of the weight growth of the East Okhotsk Sea capelin during the first year of life: А — the body weight dynamics, Б — the dynamics of the absolute monthly increment, В — the dynamics of the relative monthly increment. 1 — the theoretical data, 2—the empirical data
и, соответственно, разные сроки выклева личинок. Темп роста примерно равен во всех популяциях.
Зависимость «возраст-длина» имеет S-образный вид и удовлетворительно описывается логистической функцией:
ь = 80
1 + 1 0^,889-0,235г
Качественные изменения в процессе роста мойвы происходят по завершении стадии личинки и с окончанием «фазы малька».
По приведенному уравнению рассчитаны месячные и суточные приросты длины мойвы на
первом году жизни. Рост мойвы на первом году жизни подвержен значительной годовой изменчивости.
С рождения до года масса восточноохотомор-ской мойвы увеличивается с 0,12 мг до 2097 мг. Зависимость «длина- масса» на первом году жизни мойвы удовлетворительно описывается степенной функцией:
Ж = 0,000002/31578
На основе зависимости «длина-масса» и уравнения логистической функции линейного роста, смоделирован весовой рост мойвы на первом году
жизни. В первые месяцы жизни темпы весового роста низкие, максимальные значения наблюдаются в возрасте 9-12 месяцев.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Балыкин П.А., Бонк А.И. 1987. Рост западнобе-ринговоморского минтая на первом году жизни // Популяционная структура, динамика, численность и экология минтая. Владивосток: ТИНРО. С. 115-122.
Брет Дж.Р. 1983. Факторы среды и рост / Биоэнергетика и рост рыб. М.: Легк. и пищ. пром-сть. С.275-339.
Буслов А.В. 2005. Рост минтая и размерно-возрастная структура его популяций. Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО. 228 с. Великанов А.Я. 1986. Тихоокеанская мойва / Биологические ресурсы Тихого океана. М.: Наука. С.135-146.
Григорьев С.С. 2003. Распределение личинок мойвы над шельфом Западной Камчатки летом 2001 г. / Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: Мат-лы IV Науч. конф. Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО. С. 191-194. Григорьев С.С. 2004. Летний ихтиопланктон при-камчатских вод Охотского моря // Тр. Камч. фил-ла Тихоокеанского ин-та геогр. ДВО РАН. Вып. 5. С.37-46.
Григорьев С.С. 2007. Ранние стадии рыб северо-востока России (прибрежные морские воды и внутренние водоемы): Атлас-определитель. Владивосток: Дальнаука. 311 с.
Дулепова Е.П. 2002. Сравнительная биопродуктивность макроэкосистем дальневосточных морей. Владивосток: ТИНРО-Центр. 273 с. Ефимкин А.Я. 2008. Отчет. Результаты экспедиции НИС «Профессор Кагановский» в Охотском море в сентябре-октябре 2008 г. Владивосток: Архив КамчатНИРО. Инв. № 6892. С. 572. Журавлева Н.Г. 1982. Опыт подращивания личинок весенненерестующей мойвы // Рыбное хозяйство. № 7. С. 38-39.
Зверькова Л.М. 1972. Рост и возраст минтая Ther-agra chalcogramma (Pallas) из северной части Японского моря // Вопр. ихтиологии. Т. 12. Вып. 5 (76). С. 869-874.
Золотов О.Г., Максименков В.В., Николотова Л.А. 1990. Состав личинок рыб в восточной части Охотского моря и их питание // Изв. ТИНРО. Т. 111. С.58-66.
Инструкция по сбору и обработке планктона. 1971. М.: Всесоюз. НИИ мор. рыб. хоз-ва и океанографии. 82 с.
Карамушко О.В., Христиансен Й.Ш. 2006. Некоторые аспекты питания и поведения личинок баренцевоморской мойвы Mallotus villosus villosus (Salmoniformes, Osmeridae) в экспериментальных условиях // Вопр. ихтиологии. Т. 46. № 3. С. 378383.
Кудринская О.И. 1973. Соотношение между весом и длиной личинок некоторых видов рыб // Гидро-биол. журнал. Т. 9. № 1. С. 93-96. Лакин Г.Ф. 1980. Биометрия: Учеб. пособие для биологич. спец. вузов. 3-е изд., перераб. и доп. М.: Высш. школа. 293 с.
Лобода С.В. 2003. Отчет. Результаты экспедиции НИС «Профессор Кагановский» в Охотском и Японском море в июле-декабре 2003 г. Владивосток: Архив КамчатНИРО. Инв. № 7105. С. 572. Максименков В.В. 1985. Питание и пищевые отношения личинок и мальков корфо-карагинской сельди. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Владивосток. 20 с.
Максименков В.В. 2007. Питание и пищевые отношения молоди рыб, обитающих в эстуариях рек и прибрежье Камчатки. Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО. 278 с.
Мина М.В., Клевезаль Г.А. 1976. Рост животных. Анализ на уровне организма. М.: Наука. 291 с. Науменко Е.А. 1990. Биологическая характеристика мойвы северо-западной части Берингова моря / Биол. ресурсы шельфовых и окраинных морей. М.: Наука. С. 155-162.
Науменко Е.А. 1997. Межгодовая изменчивость подходов мойвы к западному побережью Камчатки // Рыбное хозяйство. № 6. С. 30-32. Науменко Е.А. 2003. Мойва / Состояние биологических ресурсов Северо-Западной Пацифики. Петропавловск-Камчатский. С. 58-62. Науменко Е.А., Давыдов В.Г. 1988. Некоторые особенности распределения и нагула восточно-охотоморской мойвы в личиночно-мальковый период // IV Всесоюз. конф. по раннему онтогенезу рыб (г. Мурманск). Тез. докладов. М.: ВНИЭРХ. С.22-23.
Наумова Т.Н., Коломейцев В.В. 2015. Некоторые данные о биологии и распределении личинок мойвы (Mallotus villosus catervarius) на шельфе Западной Камчатки // Исслед. водн. биол. ресурсов Камчатки и сев.-зап. части Тихого океана. Сб. науч. тр.
Камчат. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Вып. 38. 2015. С.84-92.
Никольский Г.В. 1974. Экология рыб. М.: Высш. школа. 367 с.
Оганесян С.А. 1990. Особенности репродуктивной функции мойвы Mallotus villosus villosus (Müller) Баренцева моря в связи с формированием структуры нерестовой части популяции. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М. 25 с.
Плохинский Н.А. 1961. Биометрия. Новосибирск: Академия наук СССР. 364 с.
Поздняков Ю.Ф. 1960. Материалы о развитии мойвы Баренцева моря // Тр. Мурм. морского биол. института. Вып. 2 (6). С. 211-225. Расс Т.С. 1946. Ступени онтогенеза костистых рыб (Teleostei) // Зоологич. журнал. Т. 25. Вып. 2. С.137-148.
Рекомендации по экспресс-обработке сетного планктона в море. 1988. Владивосток: Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. 31 с. Рикер У.Е. 1983. Количественные показатели и модели роста / Биоэнергетика и рост рыб. М.: Легк. и пищ. пром-сть. С. 346-402. Румянцев А.И. 1946. Мойва Японского моря // Изв. ТИНРО. Т. 22. С. 35-74.
Савичева Э.А. 1975. Некоторые данные по биологии мойвы западного побережья Камчатки // Изв. ТИНРО. Т. 97. С. 45-50.
Савичева Э.А. 1982. Эмбриональное развитие дальневосточной мойвы восточной части Охотского моря // Вопр. ихтиологии. Т. 22. Вып. 2. С. 253-258. Сафронов С.Г. 1984. Исследования зимнего планктона восточной части Охотского моря / Итоги исследования по вопросам рац. использования и охраны биологических ресурсов Сахалина и Курильских островов. Южно-Сахалинск. С. 163-166. Сафронов С.Г. 1991. Особенности сезонных изменений биомассы планктона в восточной части Охотского моря // Исслед. биологии и динамики численности промысловых рыб Камчатского шельфа. Сб. науч. трудов. Петропавловск-Камчатский. Вып. 1. Ч. 2. С. 188-199.
Сысоева Т.К., ПтицынаЛ.Г., ГерасимоваЛ.В. 1976. Питание, рост и выживание личинок и мальков баренцевоморской пикши // Тр. ПИНРО. Вып. 37. С.7-18.
Токранов А.М., Сафронов С.Г. 2004. Ихтионейстон прикамчатских вод Охотского моря // Тр. Камч. фил-ла Тихоок. института географии ДВО РАН. Вып. 5. С. 273-285.
Шадрин А.М. 1988. Эмбрионально-личиночное развитие корюшковых (Osmeridae) Дальнего Востока. II. Мойва Mallotus villosus socialis // Вопр. ихтиологии. Т. 28. Вып. 4. С. 632-643. Шилин Ю.А. 1970. Некоторые черты биологии мойвы Mallotus villosussocialis (Pallas) в северной части Охотского моря // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 71. С. 231-238. ШилинЮ.А., ЛабецкийА.С. 1978. Мойва северной части Охотского моря // Рыбное хозяйство. № 1. С.12-13.
Шульман Г.Е. 1972. Физиолого-биохимические особенности годовых циклов рыб. М.: Пищ. пром-сть. С. 368.
Юсупов Р.Р., Санталова М.Ю. 2016. Репродуктивная биология и развитие тихоокеанской мойвы Mallotus villosus catervarius Тауйской губы (северная часть Охотского моря) // Изв. ТИНРО. Т. 185. С. 49-66.
Bj0rke H. 1976. Some preliminary results on food and feeding of young capelin larvae. ICES C. M. 1976/H:37. 12 p.
Courtois R., Dodson J.J. 1986. Regime alimentaire et prepaux facteurs influençant l'alimentation des larves de caplian (Mallotus villosus), d'eperlan (Osmerus mordax) dans un rstuairen tiellement mélange // Can. J. Fish. And Aquat. Sci. V. № 5. P. 968-979. Fridgeirsson E. 1976. Observations on spawning behaviour and embryonic development of the Icelandic capelin // Reykjavik. Rit Fiskidelldar, V. 5. Nr. 4. P. 24. Fossheim M. 2006. Spatial structure of capelin larvae and zooplankton off the coast of Northern Norway / University of Bergman. P. 25. May R.C. 1974. Larval mortality in marin fishes and the critical period concept // The early life history of fish. J.H.S. Blaxter (ed.). Berlin, Heidelberg, New York: Springer-Verlag. P. 3-19. Matarese A.N., Kendall A.W., Jr., Blood D.M., Vinter B.M. 1989. Laboratory guide to early life history stage of northeast Pacific fishes. NOAA Technical report NMFS 80. P. 15-81.
Moksness E. 1982. Food uptake, growth and survival of capelin larvae (Mallotus villosus Müller) in an outdoor constructed basin // Fiskeridir. Skr. Ser. havunder. V. 17. P. 267-285.
