Питание мойвы в Беринговом, Охотском и Чукотском морях Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

2013

Известия ТИНРО

Том 173

УДК 597.553.2(265)

А.Я. Ефимкин*

Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр, 690091, г. Владивосток, пер. Шевченко, 4

питание мойвы в беринговом, охотском и чукотском морях

Характер питания мойвы на протяжении нескольких лет остается практически постоянным для разных районов и морей. Основу пищи составляют (по убывающей) эвфаузииды и копеподы. Причем даже в Беринговом море, которое считается «копепод-ным» по сравнению с Охотским морем, у мойвы в желудках наблюдается значительное количество эвфаузиид. Большое значение имеют копеподы у мелкой мойвы, при этом содержание их уменьшается по мере роста рыб. При недостатке основных кормов мойва переходит на питание вспомогательным кормом, которым являются хетогнаты. Минимум в питании мойвы зафиксирован в одно и то же время — в 6-9 час. Также заметен общий подъем в 15-18 час. Исследования показали, что эта рыба питается достаточно интенсивно в течение весны, лета и осени. Летом среднее наполнение желудков достигает 370 %оо, а у отдельных экземпляров составляет 780 %оо. Суточный пищевой рацион мойвы в среднем за весну, лето и осень составляет около 5,5 % от массы тела.

ключевые слова: мойва, питание рыб, зоопланктон, индекс наполнения желудка, Охотское море, Чукотское море, Берингово море.

Efimkin A.Ya. Feeding of capelin in the Bering, Okhotsk, and Chukchi Seas // Izv. TINRO. — 2013. — Vol. 173. — P. 193-208.

Diet of capelin is almost the same in different areas, seas, and does not change from year to year. It is based on euphausiids in the first place and copepods in the second place. The euphausiids prevail even in the Bering Sea, which is considered as “copepod” compared with the Okhotsk Sea. Copepods are more important for small-sized capelin only, but their content decreases with the fish growth. With lack of this preferable food, the capelin switches to other species, as chaetognaths. The daily minimum of the capelin feeding is observed at 6-9 a.m, the daily maximum is not clear but generally the feeding is more intensive at 3-6 p.m. Seasonal cycle of feeding has long height in spring, summer, and fall, with the maximum in summer when the mean stomach fullness reaches 370 %oo and in some cases even 780 %oo. The daily ration of capelin averaged for spring, summer and fall is about 5.5 % of body weight.

Key words: capelin, feeding, zooplankton, stomach fullness, Okhotsk Sea, Chukchi Sea, Bering Sea.

введение

Мойва — массовый широко распространенный вид в северных водах Тихого океана и в Северном Ледовитом океане. Это мелкая пелагическая рыба, в основном приуроченная к водам шельфовой зоны.

* Ефимкин Александр Яковлевич, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, e-mail: [email protected].

Efimkin Alexander Ya., Ph.D., senior researcher, e-mail: [email protected].

Питание мойвы достаточно хорошо изучено (Румянцев, 1946; Шилин, 1970; Са-вичева, 1975; Кузнецова, 2005; Фадеев, 2005; Ефимкин, 2006; Чучукало, 2006), однако все исследования касались или одного района, или одного сезона.

Цель этой работы — показать особенности питания мойвы в различные сезоны в Беринговом, Охотском и Чукотском морях в начале 2000-х гг.

Материалы и методы

Материалами послужили данные по питанию мойвы, собранные и обработанные в полевых условиях А.Е. Лаженцевым, А.Я. Ефимкиным, А.М. Слабинским, В.А. Дегтяревой и др. на научных судах ТИНРО-центра в разные сезоны 2002-2010 гг. Мойва различных возрастных групп облавливалась разноглубинным тралом со вставкой из мелкоячейной дели (10 мм) в кутце. Количество просмотренных желудков в разных районах Берингова, Охотского и Чукотского морей составило 6860 экз.

Проба обычно включала 10-25 свежевыловленных особей мойвы в каждой размерной группе. Каждая проба обрабатывалась без предварительной фиксации, что даёт возможность определения доли недавно принятой пищи. Трофологические исследования проводили по стандартной методике, принятой в ТИНРО-центре (Методическое пособие ..., 1974*; Руководство ..., 1986). Желудки обрабатывали сразу же после вскрытия рыб. Наполнение желудков определяли по 5-балльной шкале, содержимое желудков взвешивали. По возможности определяли массу каждого пищевого компонента, степень переваренности по 4 стадиям, значимость массовых видов, а также долю по массе, общие и частные индексы наполнения желудков. Данные по питанию обобщали по стандартным биостатистическим районам (Шунтов и др., 1986, 1988), используемым в ТИНРО-центре (рис. 1, 2).

Рис. 1. Биостагистические районы Берингова моря Fig. 1. Biostatistical areas of the Bering Sea

Для расчета суточных пищевых рационов (СПР) в естественных условиях применяли методику Ю.Г. Юровицкого (1962) и модифицированный метод А.В. Коган (1963), поскольку они являются наиболее точными для планктоноядных рыб, имеющих выраженную суточную ритмику питания (Чучукало, 1996). В этом случае рацион вычисляется как сумма потребленной пищи в каждый промежуток времени. Продолжительность переваривания планктона в Охотском и Беринговом морях рыбами, обитающими в эпипелагиали, составляет 10-12 ч, а мелких рыб (сеголетки минтая, молодь сельди, мойва серебрянка, миктофиды) — 12-14 ч (Волков и др., 1995; Чучукало и др., 1995; Чучукало, 1996).

* Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях. — М. : Наука, 1974. — 254 с.

Рис. 2. Биостатистические районы Охотского моря

Fig. 2. Biostatistical areas of the Okhotsk

Sea

Результаты и их обсуждение

Питание мойвы в Беринговом море. Спектр питания тихоокеанской мойвы состоит из различных организмов, от планктонных ракообразных до икры и личинок рыб. В 1991-1995 гг. мойва в Беринговом море в основном питалась копеподами, которые составляли от 47,8 до 81,6 % общего объема пищи. При этом количество копепод зависело от содержания в желудках мойвы эвфаузиид: чем меньше их было в пище, тем выше было потребление копепод (Ефимкин, 2006).

Летом в 2002 г. во время акустической съемки в рационе мойвы длиной от 11 до 20 см в Анадырском заливе абсолютно преобладала неритическая эвфаузиида Thysanoessa inermis, достигая 92,9-99,5 % общей массы пищи (табл. 1). Кроме этой группы планктеров, в желудках в небольшом количестве встречались 4 вида копепод. из которых наиболее значимым был ЫеосаШпш cristatus.

В отличие от Анадырского залива, на наваринском шельфе (р-н 6) мойва в основном потребляла копепод — 95 % общего содержимого желудков, доминировал крупный океанический вид N. cristatus. Эвфаузииды (молодь) составляли лишь 4 %. Также в пище отмечалось присутствие аппендикулярий Oikopleura vanhoeffem, щетинкочелюстных Sagitta elegans и крылоногих моллюсков Limacina helicina.

Индексы наполнения желудка у рыб из разных районов и различного размера были примерно равными и сравнительно невысокими — 85-111 %оо. Однако наличие свежей пищи в желудках и большое количество особей с пустыми желудками у мойвы, пойманной в середине дня, указывает на довольно высокую интенсивность питания. Поэтому полученные при расчетах низкие индексы наполнения желудка (ИНЖ) у мойвы в этот период объясняются отсутствием достаточного количества материалов по питанию этого вида.

В августе 2002 г. во время второй съемки основным компонентом корма мойвы размером 10-15 см в анадырском районе были копеподы (в первую очередь N. cristatus и Са1апш glacialis) (табл. 2). В пище более крупных рыб доминировали эвфаузииды Thysanoessa raschii и П. inermis — 92,5 %. В июле в этом районе вся мойва преимущественно поедала эвфаузиид. Активность ее питания повысилась с 85-97 %оо в июле до 121-160 %оо в августе. Суточный пищевой рацион мойвы составил 5,6 %.

В корякском районе мойва всех размеров предпочитала эвфаузиид (Ш. inermis), значение которых достигало 70-85 %. Содержание копепод находилось в пределах 14,3-25,3 %. Из других объектов в желудках встречались личинки креветок и амфипода Themisto раа;рса. Накормленность мойвы в этом районе была сравнительно низкой — 34-105 %оо.

Таблица 1

Состав пищи мойвы в анадырско-наваринском районе летом 2002 г. (акустическая съемка), %

Table 1

Diet of capelin in the Anadyr-Navarin area in summer 2002, %

Пищевой объект Район

3 3 6

Размерный ряд, см

11-15 15 -20

Euphausiacea 92,9 99,5 4,0

Thysanoessa inermis 92,9 99,5

Thysanoessa sp. juv. - - 4,0

Amphipoda - - +

Copepoda 7,! 0,5 95,0

Calanus glacialis 1,7 - -

Neocalanus plumchrus* - - 2,0

N. cristatus 3,3 0,5 83,0

Metridia pacifica 1,7 - -

Eucalanus bungii - - 10,0

Pareuchaeta japonica 0,4 - -

Chaetognatha - - 0,4

Pteropoda - - 0,!

Appendicularia - - 0,5

Средний ИНЖ, %оо 97,0 85,1 111,0

Кол-во проб 2 2 1

Кол-во желудков 29 20 23

Ср. масса, г 11,8 26,0 27,8

Ср. длина, см 12,4 17,0 17,1

Пустые желудки, % 4 24 57

* Здесь и далее под ИеосаШпш р1ите&ш подразумевается два вида: N. р1итс№ш и N. flemingeri.

Мойва размером от 10 до 20 см, отловленная летом 2003 г. в Беринговом проливе и открытой части Анадырского залива, питалась преимущественно эвфаузиидами ТК. raschii, доля которых в желудках колебалась от 93 до 100 % (табл. 3). Кроме того, в незначительном количестве в рационе присутствовали амфиподы и копеподы. Лишь в кутовой части Анадырского залива молодь длиной менее 10 см предпочитала потреблять амфипод — 63,5 % — и копепод — 36,5 %.

Средний индекс наполнения желудка у рыб размером 5-10 см составил 38 %оо. Более крупная мойва питалась значительно активнее. Средние ИНЖ у этих рыб колебались в пределах 113-202 %оо.

Осенью в западной части Алеутской котловины и в наваринском районе (р-н 5) в пище мойвы доминировала молодь эвфаузиид (табл. 4), а в районе Командорской котловины — копеподы (табл. 5). В юго-восточной части Анадырского залива вновь отмечено повышение в желудках мойвы доли копепод, а в его восточной части — эвфаузиид.

В прибрежных водах Анадырского залива основу рациона мойвы размерной группы 10-15 см составляли эвфаузииды ТК. inermis и ТК. raschii, мизиды и копеподы (в основном С. glacialis иMetridiapacifica), в сумме составившие 12,1 % массы пищи. У более крупных рыб в этом же районе в желудках отмечена только молодь креветок.

В районе Берингова пролива в питании мойвы преобладали копеподы, из них более половины массы приходилось на долю копеподы Centropages abdominalis. Значительную часть в питании мойвы в этом районе составляли гиперииды и эвфаузииды, причем из гипериид в пище доминировала Т. pacifica, а из эвфаузиид — молодые особи различных видов (см. табл. 4).

Таблица 2

Состав пищи мойвы в Анадырском заливе и на корякском шельфе в августе 2002 г., %

Table 2

Diet of capelin in the Anadyr Bay and on the Koryak shelf in August 2002, %

Пищевой объект Анадырский залив Корякский шельф

Размерный ряд, см

10-15 15-20 10-15 15-20

Euphausiacea 3!,2 92,5 69,6 85,2

Thysanoessa raschii 19,0 32,6 7,2 -

ТК. inermis 12,3 59,9 62,4 85,2

Amphipoda !,3 4,5 - 0,4

Copepoda 66,4 3,0 25,3 !4,3

Calanus glacialis 24,0 - 4,0 -

Neocalanus plumchrus 4,9 - - 0,8

N. cristatus 24,2 3,0 21,3 13,5

Eucalanus bungii - - - -

Metridia pacifica 13,3 - - -

Decapoda - - 5,! 0,!

Chaetognatha !,! - - -

Средний ИНЖ, %оо 121 І60 105 34

Кол-во проб 8 6 3 4

Кол-во желудков 165 47 59 63

Ср. масса рыб, г 12,1 26,9 16,8 27,4

Ср. длина, см 12,8 17,0 13,7 16,6

Доля пустых желудков, % 6,1 23,4 49,2 63,5

СПР, % 5,6 5,6 - -

Таблица 3

Состав пищи мойвы в Анадырском заливе Берингова моря в августе 2003 г. (первая съемка),

%

Table 3

Diet of capelin in the Anadyr Bay in August 2003, %

Пищевой объект Район

І 2 3

Размерный ряд, см

10-15 15-20 5-10 10-15 15-20

Euphausiacea 95,9 !00,0 - 98,0 93,0

Thysanoessa raschii 25,9 45,0 - 98,0 93,0

Euphausiacea juv. 70,0 55,0 - - -

Amphipoda 3,1 - 63,5 - -

Themisto libellula 3,1 - - - -

Gammaridae - - 63,5 - -

Copepoda !,0 - 36,5 2,0 7,0

Calanus glacialis 1,0 - - - -

Neocalanus cristatus - - - 2,0 -

Metridia pacifica - - 36,5 - 7,0

Средний ИНЖ, %оо ІІ3 І96 38 І07 202

Кол-во проб 2 І 2 І І

Кол-во желудков 40 І3 50 25 9

Ср. масса рыб, г 10,9 25,9 3,9 15,0 22,0

Ср. длина, см 12,2 15,5 9,4 14,0 16,0

Доля пустых желудков, % 40,0 0 50,0 8,0 11,1

Состав пищи мойвы в Беринговом море в сентябре-октябре 2003 г., %

Table 4

Diet of capelin in the Bering Sea in September-October 2003, %

Пищевой объект Район

І 2 3 4 5

Размерный ряд, см

10-15 10-15 15-20 5-10 15-20 10-15 15-20 10-15 15-20

Euphausiacea !0,9 46,7 - 8,0 34,0 70,5 !00,0 46,4 93,0

Thysanoessa rashii 2,2 14,7 - - - - - - -

Th. inermis - 24,6 - - 2,0 37,1 100,0 - -

Euphausiacea juv. 8,7 7,4 - 8,0 32,0 33,4 - 46,4 93,0

Mysidacea - 33,5 - - - 20,2 - - -

Amphipoda !!,9 5,6 - 4,0 9,0 !,7 - 6,7 7,0

Copepoda 73,7 !2Д - 88,0 48,9 7,2 - 9,7 -

Calanus glacialis 9,0 2,1 - - 4,7 7,2 - 3,0 -

Eucalanus bungii 0,6 1,6 - - 0,1 - - - -

Metridia pacifica 1,2 6,4 - 88,0 36,9 - - 6,7 -

Centropages abdomimalis 45,7 - - - - - - - -

Copepoda spp. 17,2 2,0 - - 7,2 - - - -

Decapoda - - !00,0 - - - - - -

Chaetognatha - !,4 - - 8,! 0,4 - 37,2 -

Pteropoda 2,9 - - - - - - - -

Appendicularia 0,6 - - - - - - - -

Pisces - 0,7 - - - - - - -

Средний ИНЖ, %oo 77 159 9І 450 153 249 200 76 87

Кол-во проб 3 5 І І 3 4 І 3 І

Кол-во желудков 81 HO Ю 25 75 76 25 75 25

Ср. масса рыб, г 9,5 12,0 22,0 4,0 10,8 10,6 20,0 12,8 23,4

Ср. длина, см 12,2 12,6 15,5 9,7 12,3 12,2 23,6 13,5 15,7

Доля пустых желудков, % 33,3 39,1 70,0 4,0 52,0 6,6 44,0 54,7 40,0

Таблица 5

Состав пищи мойвы в Беринговом море в октябре 2003 г., %

Table 5

Diet of capelin in the Bering Sea in October 2003, %

Пищевой объект Район

8 12

Размерный ряд, см

10-15 10-15

Euphausiacea 94 2

Thysanoessa longipes Ю -

П. inermis 77 -

Thysanoessa sp. juv. 7 -

Amphipoda б 5

Themisto pacifica 6 5

Copepoda - 93

Neocalanus plumchrus - 93

Средний ИНЖ, %оо 557 506

Кол-во проб І І

Кол-во желудков 25 27

Ср. масса, г 17,6 18,3

Ср. длина, см 14,0 14,2

Доля пустых желудков, % O O

Максимальные индексы наполнения желудков у мойвы отмечены в 8-м и 12-м районах Берингова моря, где они превышали 500 %оо (табл. 5). Это произошло из-за небольшого количества материалов, имевшихся для анализа в этих районах. Минимальные значения этого показателя зарегистрированы в 1-м и 5-м районах — менее 100 %оо. На основной части исследованной акватории ИНЖ мойвы составлял от 150 до 250 % .

В юго-восточной части Анадырского залива, в корякском районе и прилегающей к нему акватории в сентябре 2009 г. у молоди мойвы длиной от 5 до 10 см и массой от 3,8 до 5,5 г в желудках находилось от 60 до 100 % копепод (табл. 6). В Анадырском заливе пища сеголеток мойвы состояла исключительно из копеподы Calanus pacificus. На корякском свале глубин (р-н 7) у мелкой мойвы практически в равных пропорциях в желудках имелось 3 вида копепод—N. cristatus, M. pacifica и C. pacificus. В пище нескольких рыб иногда отмечалось незначительное присутствие Pseudocalanus newmani. У более крупной мойвы длиной 10-15 см копепод было очень мало (0,6-1,7 %) либо они совсем отсутствовали. Основу рациона этой мойвы образовывали эвфаузииды П. raschii, составляя от 78,3 до 100 % общего пищевого комка.

Таблица 6

Состав пищи мойвы в Беринговом море в сентябре 2009 г., %

Table 6

Diet of capelin in the Bering Sea in September 2009, %

Пищевой объект Район

2 3 4 5 7 8

Размерный ряд, см

10-15 5-10 10-15 15-20 10-15 10-15 10-15 5-10

Euphausiacea 96,7 - 80,2 !00,0 78,3 !00,0 - -

Thysanoessa raschii 96,7 - 80,2 100,0 78,3 100,0 - -

Mysidacea - - - - - - 20,0 40,0

Amphipoda 3,3 - !9,2 - 20,0 - !0,0 -

Themisto libellula 3,0 - 19,2 - 20,0 - - -

T. pacifica - - - - - - 10,0 -

Copepoda - !00,0 0,6 - !,7 - 70,0 60,0

Calanus pacificus - 100,0 0,6 - 1,7 - 15,0 5,0

C. glacialis - - - - - - 5,0 -

Neocalanus plumchrus - - - - - - - 50,0

N. cristatus - - - - - - 20,0 3,0

Metridia pacifica - - - - - - 28,0 -

Pseudocalanus newmani - - - - - - 2,0 2,0

Средний НИЖ, %oo 146 191 226 164 203 145 305 538

Кол-во проб 2 1 2 1 2 1 1 1

Кол-во желудков 20 10 30 20 29 25 25 20

Ср. масса рыб, г 18,5 3,8 18,5 25,0 19,0 17,0 5,5 4,0

Ср. длина, см 14,5 7,7 14,5 16,4 14,6 14,3 10,2 9,8

Доля пустых желудков, % 20,0 0 40,0 15,0 34,5 40,0 20,0 0

Индекс наполнения желудков у мойвы в анадырско-наваринском районе составлял от 145 до 226 %оо. В корякском районе и прилегающей к нему акватории (р-н 8) накормленность была в 1,5-2,0 раза выше, достигая 538 %оо.

Сравним питание мойвы Берингова моря в начале 2000-х гг. с потреблением планктона в этом регионе в конце первого десятилетия 21-го века. Хотя в 2009 г. количество мойвы было небольшим, мы можем сопоставить эти данные. Они очень похожи. Как и в 2002 г., так и 2009 г. мойва в основном кормится эвфаузиидами и копеподами. Рацион зависит от размера рыбы и от состава планктона на данном участке, причем эвфаузиидами питается крупная мойва, а молодь длиной до 10 см потребляет главным образом копепод.

Питание мойвы в Охотском море. В сентябре-октябре 2003 г. мойва встречалась в уловах практически по всей исследованной акватории Охотского моря, за исключени-

ем района впадины ТИНРО. Мойва была представлена в основном крупноразмерными особями. В северо-западной части моря в большинстве районов её рацион на 70-90 % состоял из эвфаузиид: П. raschii и П. longipes. В ионо-кашеваровском районе (р-н 5) преобладала П. longipes, так как она составляет основу рациона мойвы в глубоководных участках моря (табл. 7).

Таблица 7

Состав пищи мойвы размером 12-14 см в северной части Охотского моря осенью 2003 г., %

Table 7

Diet of capelin (length 12-14 cm) in the northern Okhotsk Sea in autumn 2003, %

Пищевой объект Район

1 2 3 4 5 7 8 10

Euphausiacea 38,4 52,2 38,6 68,4 95,4 8!,4 94,2 88,3

Thysanoessa longipes - - 5,8 1,1 58,3 1,0 - 19,4

Th. rasvhii 38,1 48,6 27,0 35,5 37,1 80,4 94,2 67,6

Furcilia 0,3 3,6 5,8 31,8 - - - 1,3

Mysidacea 0,3 - - - - - 3,2 -

Amphipoda 5,5 !,7 2,7 2,9 4,0 4,7 - 6,4

Themisto pacifica 3,2 1,7 2,4 0,2 4,0 4,7 - 6,4

T. libellula 2,3 - 0,3 2,7 - - - -

Copepoda 26,2 2,6 55,5 25,6 0,6 9,6 0,5 4,9

Calanus glacialis 14,1 0,9 6,1 0,2 - 0,5 0,5 -

Neocalanus plumchrus - - 0,5 - 0,6 3,4 - -

N. cristatus 1,7 - 1,0 - - - - 1,5

Eucalanus bungii 0,4 - - - - - - -

Metridia ochotensis 0,2 1,7 37,3 24,8 - 3,8 - -

Bradyidius pacificus 0,2 - 10,2 0,6 - 0,9 - -

Pareuchaeta japonica - - 0,4 - - - - -

Pseudocalanus sp. 9,3 - - - - 1,0 - 3,4

Eurithemora herdmani 0,3 - - - - - - -

Chaetognatha 9,0 - - 0,2 - 2,6 !,6 -

Pteropoda 6,6 0,4 - 0,2 - - 0,5 -

Appendicularia !2,5 - - - - - - -

Прочие - - 0,4 - - - - -

Pisces !,5 43,! 2,9 2,7 - !,7 - 0,4

Mallotus villosus - - - - - - - 0,4

Larvae рisces 1,5 43,1 2,9 2,7 - 1,7 - -

Средний ИНЖ, %oo 97 223 128 116 369 189 310 181

Кол-во проб 10 5 12 7 4 8 2 9

Кол-во желудков 214 107 199 129 37 126 46 128

Ср. масса рыб, г 10,6 10,0 13,0 12,8 15,2 13,1 11,8 14,6

Ср. длина, см 12,2 12,0 13,0 13,4 13,6 13,1 12,6 13,7

Доля свежей пищи, % 68 86 63 55 83 74 98 58

В охотско-лисянском районе (р-н 3) более 50 % пищи было представлено различными видами копепод, из них доминировала M. ochotensis, которая потреблялась мойвой как днем, так и в ночное время.

В сахалинских водах (р-н 10) доля копепод в рационе незначительна. Основной компонент пищи — Ш. raschii, а в мористых участках — П. longipes.

В зал. Шелихова и притауйском районе (соответственно р-ны 1 и 2) эвфаузииды также доминируют в рационе, однако спектр питания здесь шире. Так, в зал. Шелихова существенное значение в рационе имели птероподы, аппендикулярии и сагитты, а в притауйском районе 43 % пищи составляли личинки рыб, потребление которых в основном происходило в период с 15 до 18 час.

Весной следующего 2004 г. в северных районах Охотского моря мойва питалась также эвфаузиидами, доля которых достигала 95,7 % (табл. 8). Как обычно, превалировал П. raschii, за исключением 5-го района, в котором он вместе с П. longipes составлял 66,6 %. В зал. Шелихова (р-н 1), как и в 2003 г., количество пищевых групп значительно шире. Здесь в пище встречаются мизиды, два вида амфипод, шесть видов копепод, икра рыб и собственные личинки, а также довольно значительна доля хетог-нат, которых мойва потребляет при недостаче традиционных кормов — эвфаузиид и копепод.

Таблица 8

Состав пищи мойвы в северной части Охотского моря в апреле-мае 2004 г., %

Table 8

Diet of capelin in the Okhotsk Sea in April-May 2004, %

Пищевой объект Район

1 2 3 4 5 7 10

Euphausiacea 56,3 59,8 70,5 95,7 66,6 77,3 80,5

Thysanoessa longipes 2,3 0,4 - 22,0 34,8 0,9 33,5

Th. rasvhii 54,0 59,4 70,5 73,7 31,8 76,4 47,0

Mysidacea 7,0 - - - - - -

Amphipoda 2,3 - - 0,! !,6 - -

Themisto pacifica 0,7 - - 0,1 1,1 - -

T. libellula 1,6 - - - - - -

Primno macropa - - - - 0,5 - -

Copepoda 20,0 40,2 25,9 4,2 3!,8 20,6 !0,3

Calanus glacialis 6,4 4,0 1,0 - - 5,0 -

Neocalanus cristatus 0,3 0,9 - - 5,4 1,4 0,8

Metridia ochotensis 5,0 34,9 24,9 4,2 26,4 14,2 9,5

Bradyidius pacificus 1,6 - - - - - -

Pareuchaeta japonica 0,3 0,4 - - - - -

Pseudocalanus sp. 6,4 - - - - - -

Chaetognatha !3,7 - 3,6 - - 2,! 9,2

Pisces 0,7 - - - - - -

Средний ИНЖ, %oo 227 263 221 242 248 174 335

Кол-во проб 1S 9 8 12 2 3 2

Кол-во желудков 400 165 124 246 43 59 40

Ср. масса рыб, г 14,1 17,9 19,4 20,6 21,4 15,1 22,0

Ср. длина, см 13,4 14,3 14,3 14,6 14,8 13,9 14,9

Доля свежей пищи, % 73,8 72,6 58,5 87,3 97,0 67,3 81,0

Весной 2005 г. количество хетогнат в желудках мойвы в 1-м районе было так же значительным, как и в 2004 г. (табл. 9). В этом районе питание рыб было более разнообразным, чем в других. В общем, мойва потребляла животных в соответствии с многолетними обыкновениями. На первом месте в питании отмечены эвфаузииды, на втором — копеподы. Остальные планктеры составляли незначительную долю в пище.

Подобное питание наблюдалось и в ноябре 2006 г. при исследовании северных районов Охотского моря. Однако в 10-м районе у побережья Сахалина копепод в желудках оказалось больше, чем эвфаузиид (табл. 10). Причина этого — и сравнительно маленькие размеры мойвы, и низкое содержание эвфаузиид в планктоне — 86,4 мг/м3, из которых молодь составляла 68,1 мг/м3, в то время как количество M. pacifica доходило до 235,0 мг/м3.

В материалах, представленных за весну 2007 г., была мойва размером 10-15 см и немного крупнее — 15-16 см. Основу пищевого рациона составляли эвфаузииды с преобладанием П. raschii (табл. 11). Значение П. longipes было заметным только у более крупной мойвы в 5-м районе. В желудках также присутствовали копеподы, доля

Таблица 9

Состав пищи мойвы в северной части Охотского моря в апреле-мае 2005 г., %

Table 9

Diet of capelin in the northern Okhotsk Sea in April-May 2005, %

Пищевой объект Район

l 2 З 4 5 б 7

Euphausiacea 41,4 61,1 80,1 87,8 93,1 60,0 76,7

Thysanoessa longipes 1,9 0,7 0,5 0,9 53,3 60,0 2,2

Th. rasсhii 39,5 60,4 79,6 86,9 39,3 - 74,5

Mysidacea 0,5 - - - - - -

Amphipoda 1,5 - - - 0,5 - -

Themisto pacifica 0,8 - - - 0,5 - -

T. libellula 0,7 - - - - - -

Copepoda 33,0 37,6 19,0 12,2 6,4 40,0 23,3

Calanus glacialis 19,0 1,7 - - - - 17,5

Neocalanus plumchrus 0,2 8,3 1,9 2,1 0,2 16,8 2,1

N. cristatus 0,3 0,7 - - 0,8 16,6 3,7

Metridia ochotensis 7,8 26,9 17,1 10,1 5,4 6,6 -

Bradyidius pacificus 1,3 - - - - - -

Pseudocalanus sp. 4,3 - - - - - -

Chaetognatha 10,7 1,3 0,9 0,1 - - -

Pisces 12,9 - - - - - -

Средний ИНЖ, %oo 292 l9l 249 354 108 l07 244

Кол-во проб ЗО 7 12 7 2 7

Кол-во желудков 574 Пб 200 286 122 lll

Ср. масса рыб, г 12,0 13,3 14,6 18,0 19,7 17,5 14,8

Ср. длина, см 12,5 12,8 13,2 13,9 14,5 14,5 13,4

Доля свежей пищи, % 65,8 57,4 77,1 80,8 63,1 20,0 58,1

Таблица 10

Состав пищи мойвы в северной части Охотского моря в ноябре 2006 г., %

Table 10

Diet of capelin in the northern Okhotsk Sea in November 2006, %

Пищевой объект Район

З 5 l0 ll

Euphausiacea 77,6 94,4 37,4 84,7

Thysanoessa longipes 76,6 63,7 - -

Th. rasvhii - 30,7 4,0 84,7

Furcilia 1,0 - 33,4 -

Mysidacea - - 2,3 -

Amphipoda 9,9 5,6 8,9 12,9

Themisto pacifica 5,9 3,6 6,8 12,9

T. libellula 4,0 2,0 2,1 -

Copepoda 3,8 - 45,2 2,5

Calanus glacialis 3,2 - 33,2 -

Metridia pacifica - - 12,0 -

Bradyidius pacificus 0,4 - - -

Pseudocalanus sp. 0,2 - - -

Chaetognatha - - 0,9 -

Pteropoda 2,2 - 5,1 -

Pisces 6,5 - - -

Средний ИНЖ, %oo l97 112 278 268

Кол-во проб l0 З б З

Кол-во желудков 212 48 149 7З

Ср. масса рыб, г 12,9 17,1 10,2 13,2

Ср. длина, см 13,3 14,1 12,2 13,1

Доля свежей пищи, % 57,3 60,0 55,0 66,6

которых была высокой (38,8 %) в 1-м районе. Здесь же, как и в другие годы, было высоким разнообразие копепод, среди которых выделялась C. glacialis, составляющая 27,4 %.

Таблица 11

Состав пищи мойвы в северной части Охотского моря в апреле-мае 2007 г., %

Table 11

Diet of capelin in the northern Okhotsk Sea in April-May 2007, %

Пищевой объект Район

1 2 3 7 8 5

Размерный ряд, см

10-15 15-16

Euphausiacea 50,1 65,3 75,3 85,9 69,6 85,4

Thysanoessa longipes 0,7 - - - 7,6 34,8

Th. ras^H 49,4 65,3 75,3 85,9 62,0 50,6

Mysidacea 0,4 - - - - -

Amphipoda 4,3 0,5 - - 2,1 -

Themisto pacifica - - - - 2,1 -

T. libellula 4,3 0,5 - - - -

Copepoda 38,8 32,9 24,7 14,1 24,0 14,1

Calanus glacialis 27,4 4,5 0,4 5,9 - 9,2

Neocalanus plumchrus - - 6,0 - - 4,1

Metridia ochotensis 9,2 28,4 18,4 - 24,0 0,8

Bradyidius pacificus 0,2 - - 8,2 - -

Pseudocalanus sp. 2,0 - - - - -

Chaetognatha 6,1 - - - 4,3 -

Pisces 0,3 1,3 - - - 0,5

Ova Pisces 0,3 1,3 - - - 0,5

Средний ИНЖ, %oo 149 286 191 1бб 199 139

Кол-во проб 21 5 8 4 4 4

Кол-во желудков 390 93 109 30 53 41

Ср. масса рыб, г 13,5 22,0 20,2 13,9 19,4 27,9

Ср. длина, см 13,1 14,5 14,1 13,3 14,6 15,3

Доля свежей пищи, % 74,5 87,0 84,3 55,0 83,5 66,0

Весной 2008 г. в северной части Охотского моря значение эвфаузиид в пище мойвы было высоким, от 52,7 до 90,9 % (табл. 12). При этом количество копепод у размерной группы 10-15 см в рационе не превышало 20 %, а у группы размером 15-16 см они составляли почти половину содержимого желудков.

Осенью этого же года эвфаузииды в пище мойвы занимали также большую долю (табл. 13). Копеподы лишь в 10-м районе имели значительную величину — 35,6 %, а в самом холодном аяно-шантарском районе (р-н 4) заметным было содержание в желудках амфипод.

Мойва активно питалась. Ее средняя накормленность составляла 141-334 %оо.

В самом южном районе исследований в зал. Терпения в 2010 г. мойва в основном также питалась эвфаузиидами (табл. 14). Приоритет в рационе приходился на П. longipes — 85,3 %. За ней следовала вторая по важности эвфаузиида Euphausia pacifica со значением 8,2 %. В более теплом, чем на севере моря, участке практически не встречалась П. raschii. Копеподы и амфиподы занимали равное положение в пище мойвы, их было мало — 3,0-3,3 %.

Питание мойвы в Чукотском море. По Чукотскому морю получены данные только по 2003 г. (табл. 15). Мойва питалась практически одними эвфаузиидами, содержание которых достигало 92,4 %. Кроме них в пище в незначительном количестве присутствовали копеподы и хетогнаты. Среднее наполнение желудков было высоким, доходя до 301 %оо.

Таблица 12

Состав пищи мойвы в северной части Охотского моря в апреле-мае 2008 г., %

Table 12

Diet of capelin in the northern Okhotsk Sea in April-May 2008, %

Пищевой объект Район

1 2 4 10 3

Размерный ряд, см

10 -15 15-16

Euphausiacea 52,7 90,9 81,2 88,4 52,6

Thysanoessa longipes 14,2 - 8,6 27,0 -

П. rasсhii 38,5 90,9 72,6 61,4 52,6

Amphipoda 2,5 - 0,4 - -

Copepoda 18,6 9,1 12,8 11,6 47,4

Calanus glacialis 18,6 - 0,6 - 1,4

Neocalanus plumchrus - - - 11,6 1,0

N. cristatus - - - - 0,3

Metridia ochotensis - 9,1 12,2 - 44,7

Chaetognatha 26,2 - 5,6 - -

Средний ИНЖ, %оо 141 230 220 305 178

Кол-во проб 5 2 4 2 9

Кол-во желудков 50 23 64 26 121

Ср. масса рыб, г 14,3 19,0 19,8 20,0 24,4

Ср. длина, см 13,6 14,8 14,3 14,8 15,5

Доля свежей пищи, % 64,0 83,0 86,5 70,0 69,7

Таблица 13

Состав пищи мойвы в северной части Охотского моря в ноябре-декабре 2008 г., %

Table 13

Diet of capelin in the northern Okhotsk Sea in November-December 2008, %

Пищевой объект Район

1 2 3 4 7 10

Euphausiacea 83,5 96,0 72,6 47,2 79,7 50,7

Thysanoessa longipes 10,6 - 17,4 - 11,4 -

Th. rasvhii 72,9 96,0 55,2 47,2 68,3 50,7

Mysidacea 2,5 - - - 6,9 -

Amphipoda 13,4 2,5 2,7 32,4 5,2 1,8

Themisto pacifica 6,2 2,5 2,7 18,1 5,2 1,8

T. libellula 7,2 - - 14,3 - -

Copepoda 0,6 1,5 8,6 19,0 - 35,6

Calanus glacialis 0,4 1,5 8,1 10,9 - 32,3

Metridia ochotensis - - 0,5 8,1 - 3,3

Bradyidius pacificus 0,2 - - - - -

Chaetognatha - - - 0,5 - -

Pteropoda - - 16,1 0,8 - 2,9

Pisces - - - - 8,2 9,0

Средний ИНЖ, %oo 141 321 334 99 154 159

Кол-во проб б 3 3 5 4 3

Кол-во желудков 95 58 50 79 57 53

Ср. масса рыб, г 11,4 12,0 12,3 12,2 13,1 10,7

Ср. длина, см 12,1 12,6 12,8 12,5 12,8 11,7

Доля свежей пищи, % 83,8 48,0 35,3 10,6 25,0 18,0

Таблица 14

Состав пищи мойвы в зал. Терпения (р-н 11) в Охотском море в ноябре 2010 г., %

Table 14

Diet of capelin in the Terpeniya (Patience) Bay (area 11 in the Okhotsk Sea) in November 2010, %

Пищевой объект Доля, %

Euphausiacea 93,5

Amphipoda 3,0

Copepoda 3,3

Chaetognatha 0,2

Средний ИНЖ, %оо 148

Кол-во проб 2

Кол-во желудков 20

Ср. масса рыб, г 12,0

Ср. длина, см 12,9

Доля свежей пищи, % 66,8

Таблица 15

Состав пищи мойвы в Чукотском море в августе 2003 г., %

Table 15

Diet of capelin in the Chukchi Sea in August 2003, %

Пищевой объект Размерный ряд, см

9-10 10-15

Euphausiacea 92,4 91,3

Thysanoessa raschii 19,7 36,0

Th. inermis 7,6 1,9

Thysanoessa sp. juv. 1,8 53,4

Euphausia pacifica 63,3 -

Amphipoda - 0,4

Copepoda 4,0 8,0

Calanus glacialis - 2,3

Eucalanus bungii - 5,0

M. pacifica - 0,7

Pseudocalanus sp. 3,4 -

Acartia sp. 0,6 -

Decapoda - 0,3

Chaetognatha 2,8 -

Balanus larvae 0,8 -

Средний ИНЖ, %oo 276 301

Кол-во проб 3 8

Кол-во желудков 49 132

Ср. масса рыб, г 4,9 10,8

Ср. длина рыб, см 9,8 12,1

Доля пустых желудков, % 3,4 0,7

В сутки в Чукотском море мойва съедает 5,8 % планктонных организмов, рассчитанных от массы рыбы.

Суточная ритмика питания. В сентябре-октябре 2003 г. в Охотском море высокая активность питания сохранялась в течение всего времени суток (рис. 3). В вечернее время, с 18 до 24 час, мойва принимала пищу наиболее активно, ее ИНЖ почти достигал 250 %оо. В суточной ритмике отмечено два максимума СПР мойвы. В северо-западной части СПР составил 6,1 %, на восточном Сахалине — 5,4 %. В зал. Шелихова, по неопубликованным данным сотрудника ТИНРО-центра А.Е. Лаженцева, собиравшего этот материал, — 6,4 %. Еще активнее мойва питалась у западной Камчатки. В этом

районе более 80 % рациона было представлено эвфаузиидами. У западной Камчатки отмечено три пика активности питания, СПР составил 10,4 %.

Время суток, час

Рис. 3. Суточная ритмика питания мойвы длиной 10-15 см в Охотском море в сентябре-октябре 2003 г.

Fig. 3. Daily rhythm of capelin (length 10-15 cm) feeding in the Okhotsk Sea in September-October 2003

На рис. 3-7 приводится суточный ритм питания мойвы в различные сезоны и годы. Отметим сравнительно низкую активность питания мойвы ранней весной и поздней осенью. Самый низкий рацион питания у мойвы наблюдается с декабря по февраль-март. В декабре 1995 г. СПР составил 1,5 % от массы тела (Чучукало, 2006). В апреле у рыб длиной 10-15 см СПР обычно не превышает 2,8-3,5 %. Зато в мае с прогревом вод питание мойвы становится интенсивным, ИНЖ не падает в среднем ниже 200 %оо в любое время суток (рис. 5).

Время суток, час

Рис. 4. Суточная ритмика питания мойвы длиной 10-15 см в Чукотском море, сентябрь 2003 г.

Fig. 4. Daily rhythm of capelin (length 10-15 cm) feeding in the Chukchi Sea in September 2003

Время суток, час

Рис. 5. Суточная ритмика питания мойвы длиной 10-15 см в северных районах Охотского моря, апрель-май 2005 г.

Fig. 5. Daily rhythm of capelin (length 10-15 cm) feeding in the northern Okhotsk Sea in April-May 2005

На построенном графике суточной ритмики питания мойвы в Чукотском море (см. рис. 4) можно наблюдать спады и подъемы потребления пищи. Отметим, что от

Время суток, час

Рис. 6. Суточная ритмика питания мойвы длиной 10-15 см в северных районах Охотского моря, апрель 2007 г.

Fig. 6. Daily rhythm of capelin (length 10-15 cm) feeding in the northern Okhotsk Sea in April

2007

Время суток, час

Рис. 7. Суточная ритмика питания мойвы длиной 10-15 см в Беринговом море, октябрь 2003 г.

Fig. 7. Daily rhythm of capelin (length 10-15 cm) feeding in the Bering Sea in October 2003

0 до 7-8 час утра наполнение желудков у рыб оставалось относительно низким. Затем начинается увеличение интенсивности питания, которое достигает максимума в 11 час. Следующий максимум наблюдается в 23 час. Учитывая время максимального наполнения желудков, можно утверждать, что потребленная мойвой пища полностью переваривается в течение 10-12 час.

Весной 2005 г. у мойвы длиной 10-15 см отмечены два пика питания — в 15-18 и 21-24 час (см. рис. 5). В остальное время ИНЖ не опускается ниже 200 %оо.

Минимумы в питании мойвы зафиксированы в одно и то же время — в 6-9 час, причем в апреле 2007 г. это значение практически уменьшается до нуля (см. рис. 6). Для всех морей отмечается общий подъем питания в 15-18 час. В остальное время закономерностей в интенсивности питания мойвы в Охотском и Чукотском морях не просматривается.

График суточной ритмики питания в Беринговом море (см. рис. 7) несколько отличается от графиков в Охотском и Чукотском морях, хотя регистрируется наличие минимума и максимума в пище, приходящихся соответственно на 6-9 и 15-18 час, как и в Беринговом и Охотском морях.

В сентябре-октябре 2000 г. в Охотском море в зал. Шелихова суточный пищевой рацион у мойвы размером от 6 до 20 см достигал 12,3 % от массы тела, в других районах северной части этого моря — от 4,5 до 6,8 %. Причем большую часть пищевого комка составляли эвфаузииды (Кузнецова, 2005). Это близко к нашим материалам, в которых отмечено, что в зал. Шелихова СП? составил 6,4 %, а у западной Камчатки

— 10,4 % от массы рыб.

Заключение

Исследования показали, что мойва питается достаточно активно в течение весны, лета и осени. Зимой (в декабре) интенсивность питания её снижается. В Беринговом море в 1976 г. СП? составлял лишь 1,8 % от массы тела рыб (Науменко, 1986).

Характер питания мойвы на протяжении нескольких лет в апреле-октябре остается практически постоянным для разных районов и морей, однако меняются доминанты в потреблении пищи от весны к осени.

Основу пищи крупной мойвы составляют эвфаузииды (на первом месте) и копепо-ды. Причем даже в Беринговом море, которое считается «копеподным» по сравнению с Охотским, у мойвы в желудках наблюдается значительное количество эвфаузиид. Большое значение имеют копеподы у мелкой мойвы, содержание их уменьшается по мере роста рыб. При недостатке основных кормов мойва переходит на питание вспомогательным кормом, например хетогнатами. Это происходило в Охотском море в зал. Шелихова.

Чем меньше проб желудков, собранных в каждой экспедиции, тем больше различия в их среднем наполнении. Так, в Беринговом море ИИЖ составляет от 34 до 557 %оо, а каждое значение соответствует 1-2 пробам. Более ровные значения (от 97 до 369 %оо) в Охотском море объясняются большим количеством материалов из этого моря.

Интенсивность питания у мойвы в Охотском море немного выше, чем в Беринговом. По данным В.И. Чучукало (2006), величина рационов в летне-осенний сезон у берингово-морской мойвы в 2,5 раза ниже, чем у охотоморской. Хотя это достаточно сложно объяснить, он предполагает, что беринговоморская мойва не перестает питаться в зимний период.

В Беринговом море мойва в большом количестве потребляет Th. inermis, за ней следует Th. raschii. В Охотском море на первое место среди эвфаузиид в питании мойвы выходит Th. raschii, несколько ниже в рационе значение Th. longipes. Среди копепод в Беринговом море в желудках мойвы обычно доминируетM. pacifica, которая в Охотском море заменяется эндемиком этой акватории M. ochotensis. Однако в некоторые годы в питании в Беринговом море преобладает N. cristatus, а в Охотском море — C. glacialis.

список литературы

волков А.Ф., Чучукало в.И., Радченко в.И. и др. Питание мальмы в Беринговом море в летний период II Океанол. — 1995. — Т. 35, № б. — С. 909-915.

Ефимкин А.Я. Питание и пищевые отношения массовых видов рыб эпипелагиали Берингова моря : дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток : ТИИРО-центр, 2006. — 173 с.

коган А.в. О суточном рационе и ритме питания чехони Цимлянского водохранилища II Зоол. журн. — 1963. — Т. 42, вып. 4. — С. 596-601.

кузнецова Н.А. Питание и пищевые отношения нектона в эпипелагиали северной части Охотского моря : монография. — Владивосток : ТИЫРО-центр, 2005. — 235 с.

Науменко Е.А. Суточный ритм питания и пищевой рацион мойвы Mallotus villosus socialis Pallas (Osmeridae) юго-восточной части Берингова моря в зимний период II Вопр. ихтиол. — 1986. — Т. 26, вып. 5. — С. 869-871.

Руководство по изучению питания рыб I сост. В.И. Чучукало и А.Ф. Волков. — Владивосток : ТИЫРО, 1986. — 32 с.

Румянцев А.И. Мойва Японского моря II Изв. ТИЫРО. — 1946. — Т. 22. — С. 35-75.

савичева Э.А. Ыекоторые данные по биологии мойвы западного побережья Камчатки II Изв. ТИЫРО. — 1975. — Т. 97. — С. 45-51.

Фадеев Н.с. Справочник по биологии и промыслу рыб северной части Тихого океана.

— Владивосток : ТИЯРО-центр, 2005. — 366 с.

Чучукало в.И. К методике расчетов суточных пищевых рационов рыб II Изв. ТИБРО.

— 1996. — Т. 119. — С. 289-305.

Чучукало в.И. Питание и пищевые отношения нектона и нектобентоса в дальневосточных морях : монография. — Владивосток : ТИПРО-центр, 2006. — 484 с.

Чучукало в.И., Ефимкин А.Я., Лапко в.в. Питание некоторых планктоноядных рыб в Охотском море в летний период II Биол. моря. — 1995. — Т. 121. — С. 132-136.

Шилин Ю.А. ^которые черты биологии мойвы Mallotus villosus socialis (Pallas) в северной части Охотского моря II Изв. ТИЛРО. — 1970. — Т. 71. — С. 231-239.

Шунтов в.П., волков А.Ф., Ефимкин А.Я. Состав и современное состояние сообществ рыб пелагиали западной части Берингова моря II Биол. моря. — 1988. — № 2. — С. 56-65.

Шунтов в.П., волков А.Ф., матвеев в.И. и др. Особенности формирования продуктивных зон в Охотском море в осенний период II Биол. моря. — 1986. — № 4. — С. 57-65.

Юровицкий Ю.г. О питании синца Abramus ballerus (L.) Рыбинского водохранилища II Вопр. ихтиол. — 1962. — Т. 2, вып. 2. — С. 350-360.