CC BY
7©.Т.В.МИХАЙЛОВА, М.И. КОРМИЛИЦЫНА, Т.Н. ДЕМИДОВА, Д.В. ТРАНКВИЛЕВСКИИ T.V. MIKHAILOVA, M.I. KORMILITSYNA, T.N. DEMIDOVA, D.V. TRANKVILEVSKY, 2019
doi:10.33092/0025-8326mp2019.1.56-62
Т.В.Михайлова1, М.И. Кормилицына1, Т.Н. Демидова1, Д.В. Транквилевский2 T.V. Mikhailova1, M.I. Kormilitsyna\ T.N. Demidova\ D.V Trankvilevsky2
СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ПРИРОДНЫХ ОЧАГОВ ТУЛЯРЕМИИ В ХАНТЫ-МАНСИЙСКОМ АВТОНОМНОМ ОКРУГЕ CURRENT STATE OF NATURAL FOCI OF TULAREMIA IN
KHANTY-MANSI AUTONOMOUS DISTRICT
*ФГБУ «Национальный исследовательский центр эпидемиологии и микробиологии им. Н.Ф.Гамалеи» Минздрава РФ, г. Москва
2ФБУЗ «Федеральный центр гигиены и эпидемиологии» Роспотребнадзора, г. Москва federal State Budget Institution N.F. Gamaleya Federal Centre of Epidemiology and Microbiology of the Ministry of
Healthcare of the Russian Federation, Moscow 2Federal Center of hygiene and epidemiology of Federal Service for Surveillance on Consumer Rights Protection and
Human Wellbeing, Moscow
Различные географические, экологические, биологические особенности Ханты-Мансийского автономного округа являются благоприятными для цирку ляции возбудителя туляремии. Наличие различных носителей и переносчиков способствует увеличению эпизоотической активности пойменно-болотных очагов и возникновению крупных вспышек туляремии. В округе широко распространены активные пойменно-болотные очаги. В статье приведена карта распространения заболеваемости и пойменно-болотных очагов туляремии. Наиболее интенсивные очаги расположены в Ханты-Мансийском и Березовском районах. Для предотвращения распространения эпидемий необходимо проводить своевременную вакцинацию населения в должном объеме, а также дезинфекционные и дератизационные мероприятия.
Ключевые слова: пойменно-болотные очаги, туляремия, F. tularensis, мелкие млекопитающие, эпизоотическая активность, заболеваемость, вакцинация.
Different geographical, ecological, biological geographical, ecological, biological features of the Khanty-Mansiysk Autonomous Okrug are favorable for the circulation of the tularemia pathogen. The presence of many small mammals and vec-tors increases the epizootic activity of floodplain-swamp foci. It also contributes to the emergence of large tularemia outbreaks in the district. Active floodplain-swamp foci are widely distributed in the area. The most intense foci are located in the Khanty-Mansiysk and Berezovsky districts. It is necessary to timely vaccinate the population in the right amount to prevent epidemics, as well as disin-fection and deratization measures.
Key words: floodplain-swamp foci, tularemia, F. tularensis, small mammals, epizootic activity, morbidity, vaccination.
Возбудитель туляремии (Francisella tularensis)
- опасной природно-очаговой болезни человека
- имеет огромный ареал, охватывающий значительную часть северного полушария. Природные очаги встречаются во всех равнинных ландшафтных зонах [8]. На территории Ханты-Мансийского автономного округа (ХМАО) Российской Федерации существуют очаги туляремии поймен-но-болотного, луго-полевого и лесного типов. В связи обширной гидрографической сетью в автономном округе широко распространены эпизоотически активные и эпидемически опасные очаги пойменно-болотного типа. Циркуляцию возбудителя туляремии обеспечивают различные виды мелких млекопитающих и кровососущие членистоногие. Активные очаги туляремии отмечены на территории 7 районов (Березовский,
Кондинский, Нефтеюганский, Нижневартовский, Октябрьский, Сургутский и Ханты-Мансийский) и г. Ханты-Мансийске [1, 11]. Заболеваемость туляремией в ХМАО была отмечена еще в 1920-30-х годах. Самую крупную трансмиссивную эпидемическую вспышку этой инфекции в округе, насчитывающую более 1500 тысяч больных, зарегистрировали в 1983 году [6]. Через 20 лет ситуация повторилась, в 2013 году в г. Ханты-Мансийске вновь зарегистрировали трансмиссивную вспышку туляремии (955 случаев) [6, 9, 10]. Рост заболеваемости связан с активизацией очагов пойменно-болотного типа.
Цель работы - анализ эпизоотической активности и эпидемических проявлений природных очагов туляремии на территории ХМАО в настоящее время.
Материал и методы
В статье использованы данные Управления Роспотребнадзора по эпизоотологической и эпидемиологической обстановке и вакцинации против туляремии в ХМАО - государственные доклады: http://86.rospotrebnadzor. ru/search?p_p_id=3&p_p_lifecycle=0&p_p_ state=maximized&p_p_mode=view&p_p_col_ id=column1&p_p_col_count=2&_3_struts_ actюn=%2Fsearch%2Fsearch.
В 2017 году в луговых и лесных стациях поймы протоков р. Обь в окрестностях деревни Шапша Ханты-Мансийского района ловушками Геро было отловлено 45 мелких млекопитающих трех видов: 28 полевок-экономок (М1сгои оесопотиs), 16 красных полевок (Myodes гиШш) и одна равнозубая бурозубка ^огех \sodon). У пойманных зверьков отбирали селезенку и/или печень для выявления туля-ремийного антигена и выделения ДНК возбудителя. Проводили комплексное исследование органов ММ иммуно-серологическим (поиск антигена Е tularensis в реакции непрямой ге-магглютинации - РНГА, микрометод) и моле-кулярно-биологическим (выяв-ление ДНК Е. tularensis в полимеразной цепной реакции в реальном времени - ПЦР-РВ с анализом результатов по «конечной точке») методами [7].
Чувствительность используемого эри-троцитарного туляремийного иммуногло-булинового диагностикума (набор «РН-ГА-Тул-СтавНИПЧИ», сер. 3-17, Россия) составляла ~106 м.к./мл. При выявлении ДНК использовали участок ISFtu2 и фрагмент гена Ш14 (1рпА). Применяли прайме-ры: ISFtu2F/R и lpnA2F/R в модификации ^ 5'-3' CGCAGGTTTAGCGAGCTGTT/ AGCAGCAGCAGTATCTTTAGC), и меченые флуоресцентными агентами олигонуклеотид-ные пробы (зонды): ISFtu2P и lpnA2-Р (FAM 5'-3' TAGGGTTAGGTGGCTCTGATGATG RTQ1) [19, 20].
При статистической обработке материала использованы стандартные биометрические методы. Уровень достоверности различий во всех случаях принимали не менее 95% (р< 0,05).
Результаты и обсуждение
Ханты-Мансийский автономный округ входит в состав Уральского Федерального округа
и занимает центральную часть Западно-Сибирской равнины. Практически вся территория округа расположена в зоне таежных лесов, самая северная часть заходит в зону ле-сотун-дры и тундры. Территория округа представляет собой обширную слаборасчлененную равнину. В состав округа входят 9 муниципальных районов и 13 городов окружного значения. Плотность населения составляет 3,11 чел/км2.
На территории Ханты-Мансийского округа насчитывается более 2 ты-сяч рек разной полноводности, общая протяженность речной сети составляет около 100 тыс. км, где главные реки - Обь, Иртыш. Треть территории округа занимают болота [17]. Пойменно-бо-лотные биоценозы распространены на территории ХМАО повсеместно, однако к самым «увлажненным» районам относятся Нижневартовский, Сургутский, Кондинский, Нефте-юганский и Ханты-Мансийский. На их долю приходится 70% всех водных и околоводных экосистем (рис.1).
Многочисленные гидроморфные ландшафты благоприятны для суще-ствования околоводных мелких млекопитающих, в популяциях которых возникают эпизоотии туляремии [8, 13]. На территории округа насчитывается более 30 видов мелких млекопитающих [17]. Инфицированность достоверно установлена у половины видов мелких млекопитающих [12,
15].
Известно, что возбудитель туляремии длительное время сохраняется в гидробионтах и речном иле. Туляремийный микроб может находиться в них в некультивируемой форме, и есть предположение, что это способствует его длительному сохранению, особенно в меж-эпизотический период [4].
Эпизоотологические наблюдения за природными очагами туляремии на территории ХМАО регулярно проводили с 1959 по 1992 гг. Первые культуры возбудителя туляремии были выделены от водяных полевок (Arvícola amphibius) в 1959 году в Березовском районе (д. Березово). В дальнейшем изоляты туляре-мийного микроба были получены от ондатр (Ondatra zibethicus), рыжих полевок (Myodes glareolus), водяных полевок, обыкновенных бурозубок, клещей, снятых с трупа ондатры,
помета водяных полевок, из воды в Березовском, Кондинском, Нижневартовском, Нефтеюганском, Октябрьском, Сургутском районах. Всего за этот период было выделено 94 культуры возбудителя туляремии [11]. Наибольшее число изолятов было получено из воды открытых водоемов (более 55%) и водяных полевок (около 30%). В 2013 год во время эпидемической вспышки при эпизоотологическом обследовании очагов было выделено всего 4 культуры возбудителя туляремии от красных полевок (3) и от обыкновенной бурозубки (1). А также К tularensis была изолирована от больных людей.
Эпизоотическую активность природных очагов ХМАО в последние 10 лет подтверждали выявлением антител и антигена у разных видов мелких млекопитающих [6, 10, 11]. Обитателями местных пойменных биоценозов являются водяная полевка, полевка-экономка, красная полевка, обыкновенная и малая бурозубки [12]. Интенсивность эпизоотического
процесса в природных очагах туляремии тесно связана с динамикой популяции основных хозяев (численность, сроки размножения, возрастной состав). Циркуляция возбудителя в пойменно-болотных очагах поддерживается за счет околоводных мелких млекопитающих, в первую очередь - водяной полевки [1, 9, 10, 12].
В 2017 году в луговых и лесных пойменных стациях были отловлены полевки-экономки,
красные полевки и обыкновенная бурозубка. Комплексное исследование органов зверьков двумя методами выявило инфицированность возбудителем туляремии у 25 (55,6±14,52%) особей всех трех видов. Туляремийный антиген выявлен у 24,4±12,55% особей (титры 1:20-1:128), а ДНК возбудителя туляремии -у 46,7±14,58% особей, что свидетельствует о высокой чувствительности ПЦР-РВ метода. Инфицированность полевок-экономок составила 57,1±9,52% зверьков, красных полевок -50,0±12,91% зверьков, t=0,45, р>0.05, а также была выявлена инфицированность обык-но-венной бурозубки. Результаты исследований позволили установить участие в эпизоотии всех трех видов мелких млекопитающих. Эпизоотия в по-пуляциях мелких млекопитающих достигла высокого уровня в пойменных лесных и луговых стациях - 56,7% и 53,3%, соответственно (х2=0,05, р=0,8320). В лесных стациях источниками туляремийной инфекции были как красные полевки, так и полевки-экономки - их доля в эпизоотическом процессе составила по 47,1±22.45%. Однако проведенные исследования показали, что уровень инфициро-ванности полевок-экономок был выше. Среди полевок-экономок доля особей с туляремийным антигеном и/или ДНК К. tularensis была 61,5±24,62%, а среди красных полевок - 50,0±23,10%. Бурозубки также вовлекались в эпизоотию. В целом, можно сказать, что полевки-экономки играют главную роль в поддержании эпизоотии во всех околоводных стациях. Подобная закономерность прослеживается и другими исследователями [12]. После 2013 года произошло изменение видового состава мелких млекопитающих,
Рисунок 1. Распределение пойменно-болотных очагов на территории ХМАО.
многочисленная ранее водяная полевка в 2014 году встречалась лишь в единичных случаях, а в последующие годы полностью отсутствовала [1, 9, 10, 12]. Таким образом, в настоящее время в эпизоотиях в пойменно-болотных очагах, наряду с полевкой-экономкой активно участвует и красная полевка, обитающая в пойменных лесах.
Паразитирующие на мелких млекопитающих гамазовые и иксодовые клещи являются резервуарами и переносчиками возбудителя туляремии [12]. Иксодовые клещи (Ixodes, Dermacentor) распространены по территории мозаично и, как правило, обитают на не затопляемых участках. Передачу инфекции в пойменно-болотных очагах туляремии также осуществляют кровососущие насекомые (комары, слепни, мошки) [1, 8, 16]. Различное время выплода и время активности кровососущих насекомых способствует трансмиссивной передаче возбудителя на протяжении всего теплого периода [13].
Впервые заболеваемость туляремией зарегистрировали в 1927-1929 годах [2, 5]. На территории округа в 1930-1950 гг. были отмечены достаточно крупные эпидемические вспышки этой инфекции. Показатель заболеваемости в 1936, 1950 годах достигал 111,4 и 194,5 на 100 тыс. населения, соответственно [18]. С началом массовой вакцинации населения в конце 1950-х годов заболеваемость снизилась до единичных случаев. В 1980-е годы в ХМАО началось активное строительство г. Ханты-Мансийска и освоение нефтяных месторождений, находящихся на территории активных природных очагов туляремии. Люди, приехавшие на работы в районы округа, не были привиты от этой инфекции. Эпидемическая вспышка 1983 года, охватившая население Кондинского, Ханты-Мансийского, Октябрьского районов и г. Ханты-Мансийска, была охарактеризована как трансмиссивная [1, 5, 10]. Основными переносчиками инфекции были комары рода Aedes и Anopheles. Показатель заболеваемости составил 453,7 на100 тыс. населения [15]. Иммунизация против туляремии людей, проживавших в энзоотичных районах, снизила уровень заболеваемости до единичных случаев. Эпидемиологическое благополучие длилось до 2012 года. За 1990-2012 гг. в округе зарегистрировали всего 40 больных туляремией.
За этот период бы-ло изолировано 14 культур возбудителя туляремии от водяной полевки (3), воды (10) и обыкновенной бурозубки (1). Однако в последние годы наблюдалось снижение объемов эпизоотологических исследований. В результате активизация природных очагов туляремии в 2011-2012 гг. прошла не замеченной, что стало причиной крупной трансмиссивной эпидемической вспышки 2013 года (1005 случаев). Эпидемическая вспышка, возникшая после 20-и летнего эпидемического благополучия, свидетельствует о стойкости и длительном существовании природных очагов этой инфекции [9, 10, 14].
Распространение природных очагов туляремии пойменно-болотного типа на территории Ханты-Мансийского автономного округа показано на рисунке 2.
Наиболее активные очаги с максимальным эпидемическим проявлением выявлены в Ханты-Мансийском и Березовском районах. Эпидемические вспышки туляремии регистрировали в крупных административ-ных центрах с высокой населенностью - г. Ханты-Мансийске и г. Березово. Высокая заболеваемость людей была отмечена также в Нефтеюганском, Нижневартовском, Октябрьском и Сургутском районах. На территории этих районов почти ежегодно отмечались эпизоотии. В Белоярском, Кондинском и Советском районах с 1990 по 2017 гг. заболеваемость была на самом низком уровне. Нужно отметить, что в Кондинском районе, где пойменно-болотные очаги занимают более 50% площади, до 1990 года заболеваемость регистрировали, а в настоящее время больных не выявляли [9, 14, 15]. Во всех трех районах плотность населения не превышала 0,5 чел./км2, поэтому вероятность заражения туляремией людей минимальна. Анализ эпизоотической активности и эпидемического проявления природных очагов туляремии на территории ХМАО позволил определить основные закономерности их функционирования: носителями возбудителя инфекции являются околоводные мелкие млекопитающие, основными перенос-чиками -кровососущие насекомые. Отмечена ярко выраженная летняя сезонность заболеваемости. Основной путь заражения - трансмиссивный. В структуре заболеваемости городское население превалировало (более 80%). Несмотря
59
Рисунок 2. Распространение заболеваемости и пойменно-болотных очагов туляремии на территории Ханты-Мансийского автономного округа.
Занятость пойменно-болотными очагами: 1 - менее 30%; 2 - 30-50%; 3 - 50-70%; 4 - более 70%. Численность населения, чел. на км2: I - менее 0,5; II - 0,5-1,0; III - более 1,0.
на то, что при туляремии в равной степени заболевают и мужчины, и женщины, в ХМАО среди заболевших преобладали мужчины, а также отмечен большой процент инфициро-ванности детей до 17 лет [3, 15].
Наблюдения, проводимые в природных очагах туляремии, выявили тесную связь эпи-зоотологических и эпидемических показателей [10, 12]. Активизация очагов происходит в период высокой численности мелких млекопитающих и кровососущих насекомых, что увеличивает риск заражения возбудителем туляремии населения. Ярким примером стала трансмиссивная эпидемическая вспышка 2013 года в г. Ханты-Манскийске, где было зареги-стрировано 955 заболевших [9]. Для предотвращения распространения эпидемии была проведена массовая иммунизация населения как в г. Ханты-Мансийске, так и в округе. Всего было вакцинировано 28544 и ревакцинировано 33759 человек. Иммунизацию населения продолжили и в 2014 году (вакцинировано 39092 и ревакцинировано 24941 человек). В августе-сентябре 2014 г. было зарегистрирована эпидемическая
вспышка в Березовском районе (18 случаев), всего за 2014-2016 гг. было выявлено 21 больной туляремией. Нужно отметить, что объем проводимых прививок против туляремии в ХМАО не превышает 15%, что не достаточно для эпидемическо-го благополучия по этой инфекции в округе.
Заключение
Существующие в Ханты-Мансийском автономном округе активные природные очаги пойменно-болотного типа представляют постоянную эпидемическую опасность. Климатические, ландшафтные, экологические особенности территории округа создают благоприятные условия для циркуляции возбудителя Е tularensis. Высокая численность носителей и переносчиков в отдельные годы способствует возникновению крупных вспышек туляремии. В целях профилактики заболеваний необходимо проводить иммунизацию населения, проживающего на энзоотичных территориях, а также мероприятия по уничтожению кровососущих насекомых, клещей
и грызунов в местах их обитания. Основой эпидемического благополучия является постоянный мониторинг за природными очагами туляремии, позволяющий грамотно и своевременно прогнозировать ситуацию по туляремии и планировать профилактические мероприятия.
ЛИТЕРАТУРА
1. Козлова И. И., Пахотина В.А, Кашапов Н. Г., Миняйло Л. А., Остапенко Н. А., Файзуллина Н. М., Федько Т. Ф. Эпидемиолого-эпизоотологиче-ская характеристика туляремии в Ханты-Мансийском автономном округе - Югре // Профилактическая и клиническая медицина. 2016. - № 3 (60).
- С. 33-42.
2. Мац А.С., Бурганский Б.Х., Копит З.М. // Сборник науч. работ по природной очаговости и кишечным инфекциям на Урале. - Свердловск. -1957.- С. 90-93.
3. Марченко А.Н., Мефодьев В.В., Степанова Т. Ф. Эпидемиология туляремии на севере Тюменской области: история и современность // Мате-ри-алы IX терапевтического форума «Актуальные вопросы диагностики и лечения. - Тюмень. - 2017.
- с. 82.
4. Мазепа А.В. Гидробиологические факторы в эпидемиологии туляремии. Автореф. канд. дисс.
- Иркутск. - 2004. - 22 с.
5. Мерлин В.А. Очерки по эпизоотологии и эпидемиологии туляремии в Уральской области // Материалы юбил. конф. Уральской противочумной станции 1914 -1964 годы. - Уральск, 1964. - С. 326-348.
6. Мещерякова И.С., Добровольский А.А., Демидова Т.Н., Кормилицына М.И., Михайлова Т.В. Трансмиссивная эпидемическая вспышка туляремии в г. Ханты-Мансийске в 2013 году // Эпидемиология и вакцинопро-филактика. 2014. - №5 (78). - С. 14-20.
7. Мещерякова И.С., Транквилевский Д.В., Квасов Д.А., Михайлова Т.В., Кормилицына М.И., Демидова Т.Н., Степкин Ю.И., Жуков В.И. Оценка эпизоотической активности природных очагов туляремии в Воронежской области с помощью комплексного иммуно-серологического и молеку-лярно-генетического исследования основных носителей возбудителя // Журн. мик-робиол. - 2015.
- № 1. С. - 11-17.
8. Олсуфьев Н.Г., Дунаева Т.Н. Природная очаговость, эпидемиология и профилактика туляремии. М.: Медицина. - 1970. С. 1-272.
9. Остапенко Н.А., Козлова И.И., Соловьева М.Г., Степанова Т.Ф, Мефодьев В.В. Опыт расследования крупной вспышки туляремии среди населения г. Ханты-Мансийск и Ханты-Мансийского района в 2013 году // Журн. микробиол. - 2018. -№ 6. - С. 44-48.
10. Пахотина В.А., МирошниченкоМ.Р., Федько Т.Ф., Конева Н.А. Клинико-эпидемиологиче-ская характеристика вспышки туляремии в Ханты-Мансийском автономном округе // Научный медицинский вестник Югры. Ханты-Мансийск.
- 2014. - № 1-2 (5-6). - С. 151-158.
11. Попов В.П. Эпизоотическая ситуация во время вспышки туляремии в Ханты-Мансийском автономном округе (Югра) в 2013 году // Дальневосточный Журнал Инфекционной Патологии. -2014.- № 25. - С. 56-58.
12. Стариков В.П., Винарская Н.П., Бородин А.В., Берников К.А. Комплексная оценка природного очага туляремии // Проблемы особо опасных инфекций. - 2017. - № 2. - С. 28-31.
13. Тарасов В.В. Эпидемиология трансмиссивных болезней./ В.В. Тарасов. - М.: Изд-во МГУ.
- 2002. - 336 с.
14. Углева Т.Н., Пахотина В.А., Шаляпин В.Г., Курганская А.Ю. Туляремия у детей в Ханты-Мансийском автономном округе - Югре // Журнал ин-фектологии. - 2016. - т.8. - № 3. - с. 66-74.
15. Углева Т.Н., Пахотина В.А. Особенности эпидемической ситуации туляремии в Ханты-Мансийском автономном округе за многолетний период и характеристика клинических проявлений у взрослого и детского населения // Медицинская наука и образование Урала. - 2018. - № 2. - с. 13614.
16. Харламов В.В. Пространственная структура природных оча-гов туляремии в Рязанской области и их классификация // Мониторинг ред-ких видов животных и растений и среды их обитания в Рязанской области. Рязань: НП «Голос Губернии».
- 2008. - № 26. - С. 162-187.
17. Экология Ханты-Мансийского автономного округа /Под ред. В.В.Плотникова. Тюмень: СофтДизайн. - 1997. - 288 с.
18. Web-атлас «Здоровье и окружающая среда» http://www.sci.aha.ru/ATL/ra55i.htm.
19. Lundstrom J.O., Andersson A.C., Backman S., SchaferM.L., ForsmanM., Thelaus J. Transstadial transmission of Francisella tularensis holarctica in mosquitoes, Sweden. // Emerg. Infect. Dis. - 2011. V. 17(5). - S.794-799.
20. Versage J.L., Severin D.D.M., ChuM.C. and. Petersen J.M. Development of a Multitarget Real-
Time TaqMan PCR Assay for Enhanced Detection of Francisella tularensis in complex specimens // J. Clin. Microbiology. - 2003. V. 41(12). - S. 5492-5499.
REFERENCES
1. Kozlova I. I.. Pakhotina V. A. Kashapov N. G.. Minyaylo L. A.. Ostapenko N. A.. Fayzullina N. M.. Fedko T. F. Epidemiological and epizootological caracteristics of tularemia in the Khanty-Mansiysk Autonomous Okrug-Ugra // Profilakticheskaya i klinicheskaya meditsina. - 2016. - № 3 (60). - S. 33-42.
2. Matz A.S., Burgansky B.Kh., Kopit Z.M. Sbornik nauch. rabot po prirodnoy ochagovosti i kishechnym infektsiyam na Urale. - Sverdlovsk. - 1957. - S. 9093.
3. Marchenko A.N., Mefodyev V.V., Stepanova T.F. Epidemiology of tularemia in the North of the Tyumen region: history and present // Materialy IX terapevticheskogo foruma "Aktualnyye voprosy diagnostiki i lecheniya". - Tyumen. - 2017. - s. 82.
4. Mazepa A.V. Hydrobiological factors in the epidemiology of tularemia. Avtoref. kand. diss. -Irkutsk. - 2004. - 22 s.
5. Merlin V.A. Essays on epizootology and epidemiology of tularemia in the Ural region // Materialy yubil. konf. Uralskoy protivochumnoy stan-tsii 1914 -1964 gody. - Uralsk. 1964. - S. 326-348.
6.MesheryakovaI.S., DobrovolskyA.A., Demidova T.N., Kormilitsyna M.I., Mihailova T.V. Vector-Borne Epidemic Outbreak of Tularemia in the Town of Khanty-Mansiysk in 2013 // Epidemiologiya i vaktsinoprofilaktika. 2014. - №5 (78). - S. 14-20.
7. Meshcheryakova I.S.. Trankvilevskiy D.V.. Kvasov D.A.. Mikhaylova T.V.. Kormilitsyna M.I.. Demidova T.N.. Stepkin Yu.I.. Zhukov V.I. Evaluation of modern epizootic activity of natural tularemia foci in Voronezh region using immune-serological and molecular-genetic study of main carriers of disease // Zhurn. mikrobiol. - 2015. - № 1. S. - 11-17.
8. Olsufiev N.G. Dunaeva T.N. Natural focality, epidemiology and preven-tion of tularemia. Moscow. Olsufiev N.G. Dunaeva T.N. Natural focality, epidemiology and prevention of tularemia. Moscow. -Medicine. -1970. - S.1-272.
9. Ostapenko N.A., Kozlova I.I.,Solovieva M.G., Stepanova T.F., Mefodiev V.V. Experience of investigation of f large outbreak of a tularemia among the population of Khanty-Mansiysk and the Khanty-Mansiysk region in 2013 // Zh. Microbiol. - 2018. -No. 6. - S. 44-48.
10. Pahotina V. A., Miroshnichenko M.R., Fed'ko T.F. Clinical-epidemiological features outbreak of tularemia in Khanty-Mansiysk Autonomous Okrug -
Yugra // Nauchnyj medicinskij Vestnik Jugry. Hanty-Mansijsk. - 2014. - V.1-2 (5-6). - S. 151-158.
11. Popov VP. Epizootic situation at the tularemia outbreak in Khanty-Mansiysk Autonomous region (Yugra) in 2013 // Dalnevostochnyy Zhurnal In-fektsionnoy Patologii. - 201. - № 25. - S. 56-58.
12. Starikov V.P., Vinarskaya N.P., Borodin A.V., Bernikov K.A. Compre-hensive Evaluation of the Natural Tularemia Focus in the Confluence of Irtysh and Ob Rivers // Problemy osobo opasnykh infektsiy.
- 2017. - № 2. - S. 28-31.
13. Tarasov V. V. Epidemiology of vector-borne diseases /V.V. Tarasov // - M.: Izd-vo MGU. - 2002.
- 336 S.
14. Ugleva T.N., Pakhotina V. A., Shalyapin V.G., KurganskayaA.Yu. Tularaemia in children in Khanty-Mansiysk autonomous District-Ugra // Zhurnal infektologii. - 2016. - t.8. - № 3. - s. 66-74.
15. Ugleva T.N., Pahotina V.A. Features of the tularemia epidemic situation in the Khanty-Mansi Autonomous Okrug-Yugra over the year and the characteristic of clinical manifestations in the adult and child population // Meditsinskaya nauka i obrazovaniye Urala. - 2018. - № 2. - s. 136-14.
16. Kharlamov V.V. 2008. Spatial structure of the natural centres rabbit-fever in the Ryazan region and their classifi cation // Monitoring of rare species of animals and plants and their habitat in the Ryazan region. Ryazan. - 2008. - № 26. S. -162-187.
17. Ecology of Khanty-Mansiysk Autonomous Okrug / Pod red. V.V. Plotnikova. Tyumen. -SoftDizayn. - 1997. - 288 s.
18. Web-Atlas «Health and environment» http: // www.sci.aha.ru/ATL/ra55i.htm.
19. Lundstrom J.O., Andersson A.C., Backman S., Schafer M.L., Forsman M., Thelaus J. Transstadial transmission of Francisella tularensis holarctica in mosquitoes, Sweden. // Emerg. Infect. Dis. - 2011. V. 17(5). - S.794-799.
20. Versage J.L., Severin D.D.M., Chu M.C. and. Petersen J.M. Development of a Multitarget RealTime TaqMan PCR Assay for Enhanced Detection of Francisella tularensis in complex specimens // J. Clin. Microbiology. - 2003. V. 41(12). - S. 5492-5499.
Поступила 15.02.19
