CC BY
21w ..*:' Трансформация экосистем
V
Ecosystem Transformation 1 'Щ: www.ecosysttrans.com
Современное состояние и динамика флоры некоторых малых озер Ярославской области
Е.А. Беляков*, Е.Г. Сахарова, А.С. Соколова
Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН, 152742, Россия, Некоузский р-н, Ярославская обл., пос. Борок, д. 10
Поступила в редакцию: 19.05.2020 Принята к печати: 14.09.2020 Опубликована онлайн: 13.11.2020
DOI: 10.23859/estr-200519 УДК 581.93, 574.583
ISSN 2619-094X Print ISSN 2619-0931 Online
Проведено исследование фитопланктона и сосудистых водных растений малых озер (Вашутинского, Чашницкого, Рюмни-ки и Заозерья), располагающихся в южной части Ярославской области. Выявлен таксономический состав фитопланктона, насчитывающий 137 видов водорослей из 8 отделов, 18 порядков и 76 родов. Исследованные водоемы отличаются высокими величинами биомассы цианобактерий. В озерах Заозерье, Чашницкое и Рюмники отмечен существенный вклад в биомассу Aphanizomenon flos-aquae (L.) Ralfs ex Born. et Flah. и видов рода Anabaena, а в оз. Вашутинское - Limnothrix planctónica (Wotosz.) Meff. и Microcystis aeruginosa (Kütz.) Kütz. По биомассе фитопланктона пелагиаль и мелководные участки оз. Вашутинское относятся к эвтрофным водоемам, оз. Рюмники - к олиготрофным. Биомасса фитопланктона в пелагиали озер Чашницкое и Заозерье свидетельствует о ме-зотрофном статусе данных водных объектов, а в литорали -об эвтрофном. Исследование фитопланктона носило эпизодический характер и нередко проводилось в разные периоды вегетационного сезона. По этой причине полученные данные не позволяют судить о направлении сукцессионных изменений альгофлоры. Флора сосудистых растений озер представлена 118 видами из 4 отделов, 5 классов, 22 порядков и 37 семейств. Общими для всех исследованных водоемов являются 34 вида. Различия во флоре исследованных водных объектов связаны с отличиями в их трофическом статусе, с наличием разнообразных биотопов, характером антропогенной нагрузки и степенью эвтрофикации. За более чем столетний период наблюдений отмечено исчезновение одних и появление других, в том числе адвентивных, видов (например, Elodea canadensis Michx., Bidens frondosa L., Epilobium adeno-caulon Hausskn, Zizania latifolia Griseb. и Juncus tenuis Willd.). Анализ современного состояния редких и охраняемых видов сосудистых растений позволил выявить возможные причины и период исчезновения некоторых из них из озер; показано, что таксономическая и экологическая структура фитопланктона и сосудистых растений достаточно разнообразна и традиционна для водных объектов европейской части России.
Ключевые слова: озера, фитопланктон, сосудистые растения, трансформация флоры, антропогенное влияние, редкие виды, трофический статус.
Беляков, Е.А. и др., 2020. Современное состояние и динамика флоры некоторых малых озер Ярославской области. Трансформация экосистем 3 (4), 95-121.
Введение
Малые озера по-прежнему остаются относительно слабо изученной группой водоемов (Измайлова и др., 2017; Ляшенко и др., 2002). Они наиболее чутко реагируют на изменение климата и подвержены существенному антропогенному прессу (Измайлова и др., 2017; Лобуничева и др., 2013; Слуковский и др., 2018; Страховенко и др., 2014; Belyakov and Garin, 2018; Lawniczak-Malinska and Achtenberg, 2018). Последнее отражается на видовом богатстве макрофитов, тесно связанным с естественным типом и статусом водоемов (Mäemets et al., 2010).
Исследованные водные объекты (озера Вашу-тинское, Чашницкое, Рюмники и Заозерье) располагаются в восточной части Борисоглебской возвышенности востока Европейской равнины. В соответствии с классификацией С.П. Китаева (1984) по максимальной глубине оз. Вашутинское относится к мелководным водоемам, в то время как озера Чашницкое, Рюмники и Заозерье - к средне-глубинным. Озера Чашницкое, Вашутинское и Заозерье принадлежат к бассейну р. Клязьминская Нерль. Оз. Рюмники располагается в Рюмнико-О-соевской впадине, на водоразделе рек, текущих на юго-восток, в р. Клязьминскую Нерль и далее в р. Клязьму, и на север - в р. Сара и далее в р. Ко-торосль (Фортунатов и Московский, 1970). Наш интерес к исследованным водным объектам обусловлен, прежде всего, общностью их происхождения (ледникового) и особенностями расположения, а также различной степенью антропогенного влияния на них и, как результат, разным современным трофическим статусом. Кроме того, согласно постановлению правительства Ярославской области от 2 ноября 2017 г. № 823-п «Об утверждении режима особой охраны территории памятников природы регионального значения Ярославской области» (Постановление..., 2017), три исследованных водоема (озера Рюмники, Чашницкое и Вашу-тинское) входят в перечень памятников природы регионального значения, при этом в каждом из них отмечены виды сосудистых растений, занесенные в Красную книгу Ярославской области (2015).
Сведения о состоянии экосистем данных водных объектов немногочисленны. Состав и некоторые количественные характеристики флоры водоемов известны лишь по эпизодическим наблюдениям, проведенным в XX в. и начале XXI в.
Первые данные о фитопланктоне озер были получены в 1903 г. (Блохонцев, 1903a, b). В этот период для оз. Рюмники было отмечено 17 видов водорослей, для оз. Чашницкое - 20, для оз. Заозерье - 13 (Григорьев, 1903). По биомассе фитопланктона в озерах доминировали цианобактерии. По результатам исследований 1963 г. (Фортунатов и Московский, 1970) в оз. Рюмники отмечалось массовое развитие Anabaena elliptica Lemm., в оз. Чашницкое - Aphanizomenon flos-aquae (L.) Ralfs ex Born. et Flah., а в озерах Заозерье и Вашутинское - Microcystis aeruginosa (Kütz.) Kütz. Согласно исследованияхм 2002 г. (Ляшенко и др., 2002) по биомассе фитопланктона в озерах доминировали цианобактерии из родов Microcystis, Aphanizomenon, Oscilatoria, Aphanothece, Woronichinia.
Первые данные о флоре высших водных растений исследованных озер были получены в 1902 г. (Флеров, 1903). В этот период в оз. Заозерье отмечено 6 видов водных и прибреж-но-водных растений: Potamogeton perfoliatus L., Alisma plantago-aquatica L., Sagittaria sagittifolia L., Eleocharis acicularis (L.) Roem. et Schult., E. pa-lustris (L.) Roem. et Schult., Persicaria amphibia (L.) Delarbre (Флеров, 1903); в оз. Чашницкое было обнаружено 11 видов, в оз. Рюмники - 21 вид. Дальнейшие исследования этих водоемов проводились А.П. Белавской лишь спустя 60 лет - в 1963 г. (Фортунатов и Московский, 1970). Однако они были сосредоточены в основном на анализе процессов зарастания озер, а не изучении флоры. Относительно оз. Заозерье А.П. Белавская отмечает, что из-за длительного загрязнения стоками животноводческих ферм естественные сообщества водных растений сильно изменились. Здесь были обнаружены значительные заросли Glyceria maxima (Hartm.) Holmb., а в юго-западной части озера - хвощово-белокрыльниковая сплавина (Фортунатов и Московский, 1970). Позднее в работе Б.А. Трусова с соавторами (1988) кроме манника большого для этого озера приведены ситняг болотный, горец земноводный и представители рода Carex (по результатам исследований 1985 г.). Исследуя флору оз. Чашницкое, А.П. Белавская отметила 21 вид сосудистых растений; констатировала широкое развитие ассоциации хвоща приречного и стрелолиста, а для южной и юго-восточной частей озера - ассоциации осоки вздутой и вахтово-осоковых сообществ. Через 25 лет во
флористических списках было указано уже 22 вида растений (Трусов и др., 1988). Относительно оз. Рюмники А.П. Белавская впервые приводит три вида - камыш укореняющийся, рдест пронзен-нолистный и осока вздутая.
Вновь изучение флоры озер было проведено в сентябре 2001 г. Г.Ф. Ляшенко (Ляшенко и др., 2002). В результате этой работы в оз. Заозерье было выявлено 12 видов сосудистых растений, в оз. Чашницкое - 19, в оз. Рюмники - 21, а в оз. Вашутинское - 14 видов. Если учитывать все проведенные исследования, то в оз. Заозерье на тот момент уже насчитывалось порядка 20 видов цветковых растений, в оз. Чашницкое - 31 вид, в оз. Рюмники - 40, а в оз. Вашутинское - 34.
Цель работы - изучить современное состояние и оценить характер изменения фитопланктона и флористического состава сосудистых растений малых озер Ростовского района Ярославской области (Заозерье, Рюмники, Чашницкое и Вашутинское) за более чем пятидесятилетний период.
Материалы и методы
Исследования проводили на четырех озерах Ростовского района Ярославской области (Заозе-
рье, Рюмники, Чашницкое, Вашутинское (Рис. 1)) в середине июля 2018 г.
Оз. Заозерье (другие названия: Заозерское, Покровское, Монастырское) является бессточным и располагается в замкнутой котловине. Площадь водного зеркала составляет 32 га, максимальная глубина - 10 м, средняя глубина - 5 м. В период цветения озера прозрачность воды достигает 10-30 см, рН равен 9.0-9.2, электропроводность -27.2-30.0 мкСм. Водоем имеет округлую форму, берега пологие. Исследователи обращали внимание на повышенное содержание ионов щелочных металлов, связанное с загрязнением вод органикой (Григорьев, 1903; Фортунатов и Московский, 1970). Следует отметить, что уже долгое время в озеро поступает меньшее количество органики, что связано, прежде всего, с закрытием животноводческих ферм, которые располагались по берегам. Грунты у берегов песчаные, и с увеличением глубины начинает возрастать слой ила, имеющего здесь резкий запах сероводорода. Наличие отложений сапропеля для данного озера не указывается (Ляшенко и др., 2002).
Площадь водного зеркала оз. Рюмники (другие названия: Рюмниковское, Рюмниково) составляет
оз. Рюмники
Рис. 1. Карта-схема расположения исследованных озер Ростовского района Ярославской области.
153 га, максимальная глубина - 10 м, средняя глубина - 3 м. Вода слабо минерализованная (сумма ионов 16-17 мг/л), сульфатного класса, рН -6.0-6.9. Прозрачность воды составляет 1.4-1.6 м. В годы средней увлажненности озеро бессточное; в многоводные годы часть воды вытекает из него в болотный массив, прилегающий к юго-западному берегу. Толщина слоя сапропеля в озерной чаше колеблется от 0.5 до 2 м, в южной части сапропель перекрыт слоем торфянистого ила толщиной до 3 м. Прибрежные участки вдоль северного берега и частично вдоль южного песчаные. В южной части озера берега обрывистые, образованы суглинками и валунами, в юго-восточной части озера - низкие, пологие. В северо-восточной части имеется заболачивающаяся заводь, северо-западный, западный и юго-западный берега представляют собой верховые болота с березняком или влажные ольшаники (Кузьмичев и др., 1990; Фортунатов и Московский, 1970).
Площадь водного зеркала оз. Чашницкое (другие названия: Чашницы, Чашниково, Чашни-че) составляет 54 га, максимальная глубина озера - 11 м, средняя глубина - 4-5 м. Воды озера слабоминерализованные (19.0-23.5 мг/л) с высокой прозрачностью. Электропроводность поверхностного слоя воды колеблется в пределах от 36.1 до 43.0 мкСм, рН - 6.7-7.6. В маловодные годы озеро бессточное; в многоводные - вода из озера стекает через лог в сторону оз. Караш и далее, через р. Пашму, в р. Клязьминскую Нерль. Берега и большая часть литоральной зоны водоема сложены песчано-галечными или песчаными грунтами и в меньшей степени - торфами. Грунты, формирующие дно озера, также неоднородны. Так, в восточной части озера широко распространены песчано-илистые отложения, иногда с примесью гальки и валунов; у западного и южного берегов обнаруживаются в основном торфянистые илы, местами перекрывающие серый сапропель (толщина от 0.10 до 4.5 м). В центральной части озера преобладает глинистый сапропель, в то время как в южной части его толща находится под двухметровым слоем торфянистого ила (Григорьев, 1903; Кузьмичев и др., вить1990; Ляшенко и др., 2002; Фортунатов и Московский, 1970).
Площадь водного зеркала оз. Вашутинское (другое название: Вашутино) составляет 310 га, максимальная глубина - 6.5 м, средняя глубина -3.5 м. Воды озера имеют достаточно высокую минерализацию - 100 мг/л. Прозрачность воды - от 40-60 см у берегов до 80 см в центре озера, рН равен 6.6-7.9, электропроводность поверхностного слоя воды - 58-59 мкСм. Озеро проточное; с северо-запада в него впадает р. Сутяга, с севера - ручей Дубец; из юго-восточной части водоема вытекает р. Каменка (приток р. Клязьминская
Нерль). Берега озера заболочены в северной и южной частях. Дно сформировано преимущественно торфянистыми илами, местами перекрывающими сапропель (Кузьмичев и др., 1990; Ляшенко и др., 2002; Фортунатов и Московский, 1970).
Гидрофизические и гидрохимические характеристики воды (температуру, электропроводность, концентрацию растворенного в воде кислорода) измеряли многопараметрическим ручным портативным зондом YSI-ProPlus (YSI, США) в поверхностном слое (10 см), показатель pH определяли при помощи портативного анализатора Combo HI 98129 (Hanna instruments, Германия), прозрачность воды оценивали диском Секки.
Для определения биомассы и видового состава водорослей интегральные пробы отбирали в пелагиали и на мелководье, покрытом зарослями высшей водной растительности. Отбор и обработку проб фитопланктона проводили по стандартным методикам (Методика..., 1975). Таксоны, биомасса которых равнялась или превышала 10% от общей, были приняты за доминирующие. В анализе фитопланктона озер использовали биомассу водорослей и видовое богатство фитопланктона. Трофический статус озер определяли по биомассе фитопланктона в соответствии с классификацией С.П. Китаева (1984, 2007).
Растительный покров озер изучали согласно общепринятым в гидроботанике методам (Катан-ская, 1981; Шенников, 1964 и др.). Сбор материала производили маршрутным методом с использованием весельной лодки и путем обхода водоема по берегу. В ходе работ учитывали таксономический состав флоры сосудистых растений озер (Папчен-ков, 2001), отмечали глубину произрастания растений, характер грунта. При составлении списка видов флоры озер были использованы материалы собственных исследований. Виды сосудистых растений определяли с помощью пособий «Флора Средней полосы Европейской части России» (Маевский, 2014) и «Флора водоемов Волжского бассейна» (Лисицына и др., 2009). Латинские названия таксонов выверены в соответствии со сводкой П.Ф. Маевского (2014). При этом учитывались и более поздние обработки ряда таксонов: номенклатура папоротникообразных взята из работы M.M. Christenhusz и M.W. Chase (2014), номенклатура родов Ranunculus L. и Lysimachia L. уточнена в системе APG IV (Byng et al., 2016; Emadzade et al., 2010; Hao et al., 2004). Таксономический, экологический и экобиоморфологический анализ флоры выполняли в соответствии с рекомендациями В.Г. Папченкова (2001).
В списках озер (Приложения 1 и 2) представлены виды растений, которые непосредственно отмечены нами в водоемах в середине июля 2018 г.
Табл. 1. Некоторые абиотические характеристики малых озер Ростовского района Ярославской области в июле 2018 г. П - пелагиаль, ЗЛ - заросшая литораль, «-» - отсутствие данных.
Озеро
Чашницкое Заозерье Рюмники Вашутинское
П ЗЛ П ЗЛ П ЗЛ П ЗЛ
Показатель
0.4
0.1
Глубина отбора проб, м 7 1 9
Прозрачность, м 1 0.9 0.3
Температура, °С 21.6 21.8
Кислород, мг/л 8.89 8.62
Кислород, % 100 99 139.7 132
Минерализация, мг/л 31.9 31.2
рН 6.8 6.8 9.0
3.5
0.9
2.6
1.4 до дна 0.6
12.40 11.90 8.36
96
7.83
91
29.9 27.3 17.6 17.6
9.2
6.5
6.9
6.6
1.2
0.4
22.3 23.4 22.2 22.0 21.4 22.1
7.0
Результаты и обсуждение
Наибольшая глубина и наименьшая прозрачность воды в период исследований отмечена в оз. Заозерье (Табл. 1). Кроме того, здесь зарегистрированы наибольшие значения температуры, концентрации растворенного в воде кислорода и рН, что, по-видимому, связано с высокой биомассой цианобактерий. Заметим, что именно активный фотосинтез при «цветении» воды вызывает повышение рН и увеличение концентрации кислорода в водоеме (Kellar and Paerl, 1980; Paerl and Ustach, 1982). Наименьшая прозрачность воды характерна для самого мелководного из изученных озер - Вашутинского, а наибольшая прозрачность в пелагиали и литорали - для озер Рюмники и Чашницкое. Озера Вашутинское, Рюмники и Чашницкое существенно не отличались между собой по показателям рН и концентрации растворенного в воде кислорода. Наименьшая минерализация наблюдалась в оз. Рюмники, наибольшая - в оз. Чашницкое.
Альгофлора
Всего в исследованных озерах Ростовского района Ярославской области выявлено 137 видов водорослей из 8 отделов, 18 порядков и 76 родов. Наибольшее число видов обнаружено в оз. Вашутинское - 81 вид, в оз. Чашницкое и в оз. Заозерье найдено по 69 видов, в оз. Рюмни-ки - 65 видов (Приложение 1). Наибольшее число видов в пелагиали выявлено в оз. Вашутинское (68), наименьшее - в оз. Чашницкое (50). Число видов фитопланктона в пелагиали в озерах За-
озерье и Рюмники - 53 и 54 соответственно. На мелководьях исследуемых водоемов число видов водорослей ниже, чем в глубоководной части: в оз. Заозерье - 29, в оз. Рюмники - 37; в озерах Чашницкое и Вашутинское - 46.
Наименьшая биомасса фитопланктона в пелагиали зарегистрирована нами в оз. Рюмники (0.65 мг/л), наибольшая - в оз. Вашутинское (7.13 мг/л) (Рис. 2 A). По биомассе водорослей пелагиаль озер Чашницкое и Заозерье имеет промежуточное положение (2.18 мг/л и 3.38 мг/л соответственно). Биомасса фитопланктона в пелагиа-ли озер оказалась ниже, чем в заросшей высшей водной растительностью литорали (Рис. 2 A). Наибольшую разницу наблюдали в оз. Заозерье (биомасса в литорали в 6 раз больше, чем в пела-гиали), наименьшую - в оз. Рюмники (в литорали биомасса в 1.5 раза больше, чем в пелагиали).
По биомассе фитопланктона в оз. Чашниц-кое доминировали цианобактерии (~50% от общей биомассы) и зеленые водоросли (15-25%) (Рис. 2 B). В пелагиали озера также преобладали диатомовые (14%) и динофитовые (10%), а в литорали - золотистые водоросли (13%). В глубоководной части оз. Чашницкое доминировали Snowella lacustris (Chod.) Kom. et Hind. (21%), Anabaena sp. (17%) и Aulacoseira ambigua (Grun.) Sim. (12%), на мелководье - Anabaena sp. (37%), Dinobryon divergens Imhof (12%) и виды рода Chlamydomonas Ehrenb. (10%) (Приложение 1).
В оз. Заозерье на изучаемых биотопах также доминировали цианобактерии (91-99%) (Рис. 2 B). В пелагиали и литорали данного водоема преобла-
Рис. 2. Биомасса фитопланктона (А) и соотношение разных групп водорослей в биомассе фитопланктона (В) на разных участках озер Ростовского района Ярославской области в июле 2018 г.
дал Aphanizomenon flos-aquae (84% и 78% соответственно). На мелководье к этому виду добавлялся Microcystis aeruginosa (18%) (Приложение 1).
Пелагиаль и литораль оз. Рюмники различались по доминирующим отделам (Рис. 2 B). В глубоководной части озера по биомассе преобладали динофитовые (48%), зеленые водоросли (17%) и цианобактерии (16%), а на мелководье -цианобактерии (63%) и криптофитовые водоросли (19%). В пелагиали по биомассе доминировал Ceratium hirundinella (O.F. Müll.) Schrank (43%), в литорали - Anabaena sp. (25%), Aphanizomenon flos-aquae (34%), Cryptomonas marssonii Skuja (17%) (Приложение 1).
Доминирующими по биомассе отделами в оз. Вашутинское были цианобактерии (53% в пела-
гиали и 37% в литорали) и диатомовые водоросли (26% и 52%) (Рис. 2 B). На глубоководном участке преобладали Limnothrix planctonica (Wotosz.) Meff. (30%), Aulacoseira ambigua (19%) и Microcystis aeruginosa (13%), на мелководье - Aulacoseira ambigua (51%) и Limnothrix planctonica (26%).
На основании полученных данных мы установили, что по биомассе фитопланктона пелагиали оз. Вашутинское относится к эвтрофным водоемам, оз. Чашницкое и оз. Заозерье - к мезотро-фным, а оз. Рюмники - к олиготрофным (Китаев, 1984, 2007). Мелководные участки водоема имеют большую биомассу, чем глубоководные, и по шкале трофности озера Чашницкое, Заозерье и Вашутинское мы отнесли к эвтрофным водоемам. Мелководье оз. Рюмники имеет олиготрофный статус.
Отметим, что для прибрежных участков водоемов характерно высокое биогенное обогащение, что, вероятно, способствует активному развитию фитопланктона в этих зонах (Корнева, 1983; Соловьева и Корнева, 2006). Наименьшее видовое богатство фитопланктона отмечено на мелководьях, что также подтверждает преимущество ци-анобактерий (их биомасса в литорали выше, чем в пелагиали) в потреблении биогенных веществ: они создают световое лимитирование для других видов фитопланктона (Paerl and Huisman, 2009). Изучение процессов, происходящих на мелководьях, особенно важно в связи с их ролью в экосистеме всего водоема. Известно, что процессы эвтрофирования, начинающиеся в литоральных участках, затем наблюдаются и в глубоководных зонах (Sakharova and Korneva, 2018).
Анализ фитопланктона исследованных озер носил эпизодический характер: отбор проб производился только в сентябре (Фортунатов и Московский, 1970; Ляшенко и др., 2002), - поэтому имеющиеся в нашем распоряжении данные не позволяют судить о направлении сукцессионных изменений в сообществе водорослей. Преобладание цианобактерий во всех озерах отмечалось как в наших исследованиях, так и в более ранних работах (Григорьев, 1903; Ляшенко и др., 2002; Фортунатов и Московский, 1970). Ранее Г.Ф. Ляшенко отмечал снижение роли Aphanizomenon flos-aquae и видов рода Anabaena (Ляшенко и др., 2002), однако в наших исследованиях эти водоросли вносили существенный вклад в биомассу (до 80%). На сегодняшний день фитопланктон оз. Вашу-тинское, как и в сентябре 2001 г. (Ляшенко и др., 2002), обладает сходством по составу доминирующего комплекса (роды Microcystis и Limnothrix) с другими мелководными эвтрофными озерами, например, с оз. Неро (Babanazarova et. al., 2011).
Сосудистые растения
В настоящее время систематическая структура флоры сосудистых растений всех исследованных озер включает 118 видов из 4 отделов, 5 классов, 22 порядков и 37 семейств. Список сосудистых растений представлен в Приложении 2.
К наиболее бедным по числу видов относится оз. Заозерье (50 видов; Табл. 2). Это вызвано антропогенным нарушением его растительного покрова, связанным с попаданием в водоем органических стоков с двух животноводческих ферм, ранее располагавшихся на берегах озера (Фортунатов и Московский, 1970). Отметим, что фермы уже давно не функционируют, однако в летние месяцы озеро по-прежнему сильно «цветет», в результате чего прозрачность воды резко падает и угнетает развитие погруженных водных растений. Наиболее богатым в таксономическом плане является олиготрофное оз. Рюмники (82 вида; Табл. 2), и, по-видимому, это обусловлено значительным количеством различных биотопов (как естественных, так и антропогенно нарушенных).
Ведущими семействами во флоре всех исследованных озер являлись Cyperaceae Juss. и Poaceae Barnhart (Табл. 3). Доля их участия от общего состава флоры в оз. Заозерье достигает 22.0%, в оз. Чашницкое - около 24.0%, в оз. Рюмники - 23.1%, в оз. Вашутинское - 27.3%. Отметим, что наличие существенной доли злаков во флоре исследованных озер может служить показателем роста антропогенной нагрузки (Те-терюк, 2012). Для оз. Рюмники в состав ведущих семейств можно включить также Ranunculaceae Juss. Для флоры озер Чашницкое, Рюмники и Ва-шутинское наряду с общими для них ведущими родами Carex L., Persicaria (L.) Mill. и Potamogeton L. (Табл. 3) характерно достаточное своеобразие. Так, в оз. Чашницкое, помимо указанных выше, в
Табл. 2. Систематическая структура флоры малых озер Ростовского района Ярославской области в июле 2018 г
Число таксономических групп Чашницкое Озеро Заозерье Рюмники Вашутинское
Виды 71 50 82 76
Роды 51 37 59 56
Семейства 30 24 37 31
Порядки 21 16 23 23
Классы 4 4 5 3
Отделы 2 2 3 2
Табл. 3. Вклад в видовое богатство флоры ведущих семейств и родов сосудистых растений малых озер Ростовского района Ярославской области в июле 2018 г.
Озеро Семейство Вклад в видовое богатство, % Род Вклад в видовое богатство, %
Cyperaceae 12.6 Carex 5.6
Poaceae 11.3
Чашницкое Araceae, Lamiaceae, Polygonaceae, Typhaceae по 5.6 Juncus, Persicaria, Potamogeton, Sparganium по 4.2
Cyperaceae 12.0
Poaceae 10.0
Заозерье Typhaceae Araceae, Lamiaceae, Rubiaceae 8.0 по 6.0 Sparganium, Carex, Galium по 6.0
Poaceae 13.4 Carex 6.1
Cyperaceae 9.7 Salix, Ranunculus по 5.0
Рюмниково Ranunculaceae Araceae, Lamiaceae, Salicaceae 6.1 по 5.0 Potamogeton, Persicaria по 3.6
Poaceae 14.3 Carex 7.8
Вашутинское Cyperaceae Araceae, Lamiaceae, Polygonaceae 13.0 по 5.2 Calamagrostis, Potamogeton, Persicaria ~ по 4.0
состав ведущих родов попали Juncus L. и Sparga-nium L., в оз. Рюмники - Salix L. и Ranunculus L., в оз. Вашутинское - Calamagrostis Adans.
В эколого-ценотическом отношении ведущее положение во флоре каждого из исследованных озер занимают гигрофиты (оз. Заозерье - 44.0%, оз. Чашницкое - 39.4%, оз. Рюмники - 39.0%, оз. Вашутинское - 36.8%). Второе место принадлежит гигрогелофитам (озера Заозерье и Чашницкое -24.0%, оз. Вашутинское - 25.0%), третье - гидрофитам (оз. Заозерье - 14.0%, оз. Чашницкое -17.0%, оз. Вашутинское - 19.7%). Стоит отметить, что в оз. Рюмники, в отличие от остальных озер, гидрофиты (22.0%) преобладают над гигрогелофи-тами (20.7%). Доля гелофитов традиционно меньше: во флоре оз. Заозерье она достигает 16.0%, в оз. Чашницкое - 15.6%, в оз. Рюмники - 7,4%, в оз. Вашутинское - 12.0%. Мезофиты либо отсутствуют (как во флоре оз. Заозерье), либо присутствуют в небольшом числе - не более 1-2 видов (оз. Чашницкое - 1.4%, оз. Рюмники - 2.4% и оз. Вашутинское - 1.3%).
Во флоре малых озер традиционно преобладают травянистые растения: их вклад в видовое
богатство каждого конкретного озера колеблется в пределах 90.2-96.0%. Многолетники и малолетники формируют основу растительного покрова озер - 89.4-94.7%. В эту же группу входят и многократно спороносящие и спорообразующие виды (Isoetes echinospora Durieu, Equisetum fluviatile L., Thelypteris palustris Schott). Однолетники во флорах озер составляют 5.3-7.8%. Интересно, что во флоре оз. Рюмники однолетние растения оказались представлены не 3-4 (как в остальных озерах), а 8 видами (9.7% от флоры озера).
Из числа редких и охраняемых видов Ярославской области (Красная Книга..., 2015) в оз. Вашутинское произрастает Nuphar pumila (Timm) DC., 1821, в оз. Рюмники сохранился Isoetes echinospora. Во всех исследованных водоемах отмечен Sparganium gramineum Georgi.
Нами установлено, что 34 вида растений встречаются во всех исследованных водоемах, 4 из них являются гидрофитами: Elodea canadensis Michx., Lemna minor L., Spirodela polyrhiza (L.) Schleid., Sparganium gramineum; 6 видов - гелофитами: Equisetum fluviatile L., Alisma planta-go-aquatica, Sagittaria sagittifolia, Glyceria maxima,
Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud., Typha la-tifolia L.; 2 - гигрогелофитами: Eleocharis acicularis и E. palustris.
С середины XX в. во флоре оз. Чашницкое не обнаружены ранее отмечавшиеся I. echinospora, Elatine hydropiper L. и E. triandra Schkuhr.; во флоре оз. Заозерье не выявлены Persicaria amphibia и Potamogeton perfoliatus; в оз. Рюмники - Elatine callitrichoides (W. Hyl.) Kauffm., Nuphar pumila, Ca-rex elongata L., Sparganium natans L., Potamogeton lucens L.; в оз. Вашутинское - I. echinospora, Potamogeton berchtoldii Fieb., P. natans L., Caulinia fle-xilis Willd., Zizania palustris L., Carex caespitosa L., Ranunculus trichophyllum Chaix, R. reptans L., Elatine hydropiper, Callitriche hermaphroditica L., Gali-um trifidum L.
Исчезновение Isoetes echinospora из флоры озер Чашницкое и Вашутинское могло произойти в период с 1965-1972 по 1985 гг., и, по-видимому, связано с увеличением статуса трофности этих водоемов (Ляшенко и др., 2002; Фортунатов и Московский, 1970). В настоящее время данный вид сохранился только в олиготрофном оз. Рюм-ники, где состояние его популяции можно считать удовлетворительным. I. echinospora произрастает здесь вдоль южного и юго-восточного берегов на глубинах от 0.15 до 1 м, грунт - песчаный, реже песчаный с тонким наилком; встречается в виде единичных особей, скоплений не формирует. Отметим, что данные о произрастании I. lacustris L. на территории Ярославской области, приведенные ранее для озер Рюмники, Вашутинское и Чашницкое, ошибочны (Гарин, 2015).
Присутствие Sparganium х longifolium Turcz. ex Ledeb. (гибрида между бореально-монтанным ев-разиатским видом Sparganium gramineum Georgi, предпочитающим ультрапресные водоемы c реакцией среды, близкой к нейтральной, и S. emersum Rehm., плюризональным голарктическим видом с широкой экологической амплитудой (Беляков и др., 2017)), отмеченное нами на озерах Чашницкое и Заозерье, явлется показателем роста степени трофности в результате активной хозяйственной деятельности (Ляшенко и др., 2002; Фортунатов и Московский, 1970).
Активное цветение воды (прозрачность не более 10 см) в летний период на оз. Заозерье, по-видимому, явилось следствием крайне низкого числа встречающихся здесь погруженных гидрофитов. Так, ранее отмечавшиеся здесь Potamogeton perfoliatus и Persicaria amphibia не были обнаружены на момент исследования в 2001 г. (Ляшенко и др., 2002), хотя в раннелетний период, когда вода в озере еще прозрачная, здесь встречаются Elatine hydropiper, Potamogeton crispus L. и Ce-ratophyllum demersum L. Заметим, что последние два вида являются показателем эвтрофикации водоема. Кроме того, на этом озере совместно
произрастают оба родительских вида ежеголовника и их гибрид. Чередующиеся друг с другом группировки Sparganium gramineum и S. х longifolium располагаются узкой полосой вдоль северного и северо-западного берегов озера, в то время как S. emersum распространен исключительно вдоль южного берега. В дальнейшем сложившаяся ситуация может привести к выпадению S. gramineum из состава флоры озера.
Из-за эвтрофикации и активного зарастания северо-восточного берега оз. Вашутинское под угрозой исчезновения находятся Nuphar pumila (Timm) DC. и единственная небольшая куртина (в диаметре не более 1 м) S. gramineum; кроме того, вызывает опасение появление на этом озере Stratiotes aloides L. - вида, являющегося индикатором высокой степени трофности вод. Показателем процессов эврофикации, наблюдаемых в оз. Вашутинское, служит и то, что в 2018 г. нам не удалось обнаружить Chara strigosa A. Br. - реликтовый вид, занесенный в Красную книгу Ярославской области (2015). Chara strigosa - стенотермное холодноводное пресноводное, преимущественно светолюбивое растение, считающееся индикатором олиготрофных вод (Романов и др., 2014; Langangen and Mjelde, 2010). Впервые данный вид был отмечен в оз. Вашутинское в 1972 г., а в последний раз он обнаруживался здесь в 2017 г. и был представлен немногочисленными и сильно угнетенными побегами.
Насыщенность флоры озер адвентивными видами крайне низка. Среди них на всех исследованных водных объектах отмечены Elodea canadensis, Bidens frondosa L. и Epilobium ade-nocaulon Hausskn. На оз. Вашутинское также зарегистрированы Zizania latifolia Griseb. и Juncus tenuis Willd. Высокий адаптивный потенциал этих растений позволяет им быстро захватывать и успешно удерживать свои позиции в фитоценозах. Отметим, что E. canadensis, по-видимому, могла появиться в исследованных озерах не ранее 80-х годов XX в. и в настоящее время значительных зарослей в водоемах не формирует. Культивация дальневосточного многолетника Zizania latifolia и канадского однолетнего растения Z. palustris на оз. Вашутинское была связана с наличием на его берегу охотничьего хозяйства, функционирующего и в настоящее время. По-видимому, эти виды были посажены на оз. Вашутинское еще в 60-70-х гг. XX в. с целью увеличения кормовой базы и улучшения условий среды обитания околоводных животных (Лисицына и др., 2009; Мальцева и Бобров, 2017). Еще два североамериканских заносных вида, Epilobium adenocaulon и Bidens frondosa, в настоящее время широко распространены во всех областях средней полосы европейской части России (Лисицына и др., 2009; Маевский, 2014).
Выводы
В исследованных водоемах было выявлено 137 видов водорослей из 8 отделов, 18 порядков и 76 родов. Наиболее богатой является альгофлора оз. Вашутинское - 81 вид. Альгофлора озер Чаш-ницкое и Заозерье включает по 69 видов, в оз. Рю-мники отмечено 65 видов. Несмотря на то, что о фитопланктоне исследованных водоемов известно лишь по эпизодическим наблюдениям, в озерах сохраняется преобладание цианобактерий. В озерах Заозерье, Чашницкое и Рюмники отмечен существенный вклад в биомассу Aphanizomenon flos-aquae и видов рода Anabaena, а в оз. Вашутинское - Limnothrix planctonica и Microcystis aeruginosa. По биомассе фитопланктона пелаги-али оз. Вашутинское отнесено к эвтрофным водоемам, оз. Чашницкое и оз. Заозерье - к мезотро-фным, оз. Рюмники - к олиготрофным. По шкале трофности мелководные участки озер Чашницкое, Заозерье и Вашутинское причислены к эвтроф-ным водоемам, в то время как литоральная зона оз. Рюмники имеет олиготрофный статус. Нерегулярный характер наблюдений, проводившихся в разные годы и периоды вегетационного сезона, не позволяет судить о направлении сукцессионных изменений альгофлоры.
Общая флора сосудистых растений изученных озер включает 118 видов из 4 отделов, 5 классов, 22 порядков и 37 семейств; 34 вида являются общими для всех исследованных водоемов. Наиболее богатым по видовому составу является оз. Рюмники, наиболее бедным - оз. Заозерье. В целом различия в таксономическом составе флоры отдельных озер связаны как с разнообразием биотопов и различным уровнем сохранности растительного покрова, так и со степенью эвтро-фикации конкретного водоема. Бедность флоры оз. Заозерье обусловлена преимущественно однообразным характером береговой линии и активным цветением воды в летний период. В соответствии с эколого-ценотической характеристикой флоры озер, наибольшей по численности традиционно является группа гигрофитов, второе место принадлежит гигрогелофитам, третье - гидрофитам. В олиготрофном оз. Рюмники представители экологической группы гидрофитов преобладают над гигрогелофитами. Обнаруженное в исследованных озерах преобладание травянистых растений закономерно и характерно для водных флор. После середины XX в. на оз. Заозерье не отмечалось 2 ранее указанных для данного водоема вида, во флоре оз. Чашницкое - 3, в оз. Рюмники - 5, а в оз. Вашутинское - 11. Например, I. echinospora в оз. Вашутинское не обнаруживался после 1972 г., а в оз. Чашницкое - после 1965 г. Caulinia flexilis не находили в оз. Вашутинское с 1972 г. К основным видам-индикаторам эвтрофных вод, отмеченным
на исследованных озерах, относятся Potamogeton crispus, Sparganium х longifolium, Ceratophyllum demersum, Elodea canadensis, Stratiotes aloides и некоторые другие. Насыщенность флоры водных объектов адвентивными видами низка: за весь период исследований во флоре оз. Чашницкое впервые отмечено 2 адвентивных вида, во флоре оз. Рюмники - 5 видов, во флоре оз. Вашутин-ское - 10 видов.
Благодарности
Работа выполнена в рамках государственных заданий АААА-А18-118012690096-1 и ААА-А-А18-118012690099-2. Благодарим за помощь в работе на оз. Вашутинское начальника Переслав-ского охотничьего хозяйства И.П. Самакова, главного охотоведа В.С. Гальцова и других сотрудников охотхозяйства.
Список литературы
Беляков, Е.А., Щербаков, А.В., Лапиров, А.Г., Шилов, М.П., 2017. Морфология и экологические особенности Sparganium х longifolium (Typhaceae) в центре Европейской части России. Biosystems Diversity 25 (2), 154-161. https:// doi.org/10.15421/011723
Блохонцев, Е.Н., 1903a. О фитопланктоне некоторых озер Ростовского уезда Ярославской губернии и двух озер Владимирской губернии. Труды Саратовского общества естествоиспытателей и любителей природы 4 (2), 253-269.
Блохонцев, Е.Н., 1903b. Фитопланктон Ростовских озер. Землеведение 10 (4), 47-54.
Гарин, Э.В., 2015. Сосудистые споровые растения флоры Ярославской области. В: Лапиров, А.Г. (ред.), Горизонты гидроботаники. Труды Института биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН. Вып. 71 (74). Филигрань, Ярославль, Россия, 48-59.
Григорьев, С.Г., 1903. Озера Ростовского уезда. Землеведение 10 (2-3), 163-192.
Измайлова, А.В., Румянцев, В.А., Драбкова, В.Г., 2017. Лимнологическая изученность Европейской части России в свете проблем антропогенной модификации озерных экосистем. Известия Русского географического общества 149 (6), 1-13.
Катанская, В.М., 1981. Высшая водная растительность континентальных водоемов СССР. Методы изучения. Наука, Ленинград, СССР, 187 с.
Китаев, С.П., 1984. Экологические основы биопродуктивности озер различных природных зон. Наука, Москва, СССР, 208 с.
Китаев, С.П., 2007. Основы лимнологии для гидробиологов и ихтиологов. Карельский научный центр РАН, Петрозаводск, Россия, 395 с.
Корнева, Л.Г., 1983. Планктонные альгоценозы прибрежья Рыбинского водохранилища. В: Мо-наков, А.В. (ред.), Пресноводные гидробионты и их биология. Труды ИБВВ АН СССР Вып. 48 (51). Наука, Ленинград, СССР, 38-51.
Красная книга Ярославской области, 2015. Ака-демия-76, Ярославль, Россия. 472 с.
Кузьмичев, А.И., Экзерцев, В.А., Лисицына, Л.И., Довбня, И.В., Трусов, Б.А. и др., 1990. Флора и растительность озер Ярославской области. В: Экзерцев, В.А. (ред.), Флора и продуктивность пелагических и литоральных фитоце-нозов водоемов бассейна Волги. Наука, Ленинград, СССР, 272 с.
Лисицына, Л.И., Папченков, В.Г., Артеменко, В.И., 2009. Флора водоемов Волжского бассейна. Определитель сосудистых растений. Товарищество научных изданий КМК, Москва, Россия, 219 с.
Лобуничева, Е.В., Борисов, М.Я., Филоненко, И.В., Филиппов, Д.А., 2013. Оценка экологического состояния малых водоемов. Учебное пособие. ФГБНУ ГосНИОРХ, Вологда, Россия, 218 с.
Ляшенко, Г.Ф., Лазарева, В.И., Ляшенко, О.А., 2002. Динамика высшей водной растительности и планктона в малых озерах бассейна Верхней Волги. В: Папченков, В.Г. (ред.), Динамика разнообразия гидробионтов во внутренних водоемах России. ЯГТУ, Ярославль, Россия, 34-57.
Маевский, П.Ф., 2014. Флора средней полосы европейской части России. 11-е изд. Товарищество научных изданий КМК, Москва, Россия, 635 с.
Мальцева, С.Ю., Бобров, А.А., 2017. Чужеродные виды сосудистых растений Рыбинского водохранилища (Верхняя Волга, Россия). Российский журнал биологических инвазий 10 (3), 30-37.
Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов, 1975. Мордухай-Болтов-ской, Ф.Д. (ред.). Наука, Москва, СССР, 240 с.
Папченков, В.Г., 2001. Растительный покров водоемов и водотоков Среднего Поволжья. ЦМП МУБиНТ, Ярославль, Россия, 214 с.
Постановление правительства Ярославской области от 2 ноября 2017 года №823-п «Об утверждении режима особой охраны территории памятников природы регионального значения Ярославской области».
Романов, Р.Е., Чемерис, Е.В., Вишняков, В.С., Чепинога, В.В., Азовский, М.Г., Куклин, А.П., Тимофеева, В.В., 2014. Chara strigosa (Strepto-phyta: Charales) в России. Ботанический журнал 99 (10), 1148-1161. https://doi.org/10.1134/ S1234567814100097
Слуковский, З.И., Шелехова, Т.С., Сыроежко, Е.В., 2018. Отклик диатомовой флоры малого озера на воздействие тяжелых металлов в условиях урбанизированной среды Республики Карелии. Вестник Санкт-Петербургского университета. Науки о Земле 63 (1), 103-123. https://doi. org/10.21638/11701/spbu07.2018.106
Соловьева, В.В., Корнева, Л.Г., 2006. Структура и динамика фитопланктона мелководий и пелаги-али Волжского плеса Рыбинского водохранилища. Биология внутренних вод 4, 34-41.
Страховенко, В.Д., Кабанник, В.Г., Малико-ва, И.Н., 2014. Геохимические особенности экосистемы озера Колыванское (Алтайский край) и влияние на нее антропогенного воздействия. Литология и полезные ископаемые 3, 220-234.
Тетерюк, Б.Ю., 2012. Флора и растительность древних озер европейского Северо-Востока России. Наука, Санкт-Петербург, Россия, 237 с.
Трусов, Б.А., Лапиров, А.Г., Ляшенко, Г.Ф., 1988. О зарастании некоторых озер Ярославской области. Биология внутренних вод 78, 17-21.
Флеров, А.Ф., 1903. Ботанико-географические очерки. III. Ростовский край. Землеведение 10 (2-3), 193-218.
Фортунатов, М.А., Московский, Б.Д., 1970. Озера Ярославской области. Кадастровые описание и краткие лимнологические характеристики. В: Фортунатов, М.А. (ред.), Озера Ярославской области и перспективы их хозяйственного использования. Ярославский государственный педагогический институт, Ярославль, СССР, 3-177.
Шенников, А.П., 1964. Введение в геоботанику. ЛГУ, Ленинград, СССР, 447 с.
Babanazarova, O.V., Sidelev, S.I., Aleksandri-na, E.M., Sakharova, E.G., Kurmayer, R., 2011. Phytoplankton structure and microcystine concentration in the highly eutrophic Nero Lake. Water Resources 2, 229-236. https://doi.org/10.1134/ S0097807811020023
Belyakov, E.A., Garin, E.V., 2018. Long-term dynamics of flora of karst lakes: Changes and current state. Biosystems Diversity 26 (2), 160-169. https://doi.org/10.15421/011825
Byng, J.W., Chase, M.W., Christenhusz, M.J.M., Fay, M.F., Judd, W.S. et al., 2016. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV. Botanical Journal of the Linnean Society 181 (1), 1-20. https://doi.org/10.1111/boj.12385
Christenhusz, M.M., Chase, M.W., 2014. Trends and concepts in fern classification. Annals of Botany 113 (4), 571-594. https://doi.org/10.1093/aob/mct299
Emadzade, K., Lehnebach, C., Lockhart, P., Horandl, E., 2010. A molecular phylogeny, morphology and classification of genera of Ranuncu-leae (Ranunculaceae). Taxon 59 (3), 809-828. https://doi.org/10.2307/25677670
Hao, G., Yuan, Y.-M., Hu, C.-M., Ge, X.-J., Zhao, N.-X., 2004. Molecular phylogeny of Lysimachia (Myrsinaceae) based on chloroplast trnL - F and nuclear ribosomal ITS sequences. Molecular Phy-logenetics and Evolution 31, 323-339. https://doi. org/10.1016/S1055-7903(03)00286-0
Kellar, P.E., Paerl, H.W., 1980. Physiological adaptations in response to environmental stress during an N2-fixing Anabaena bloom. Applied and Environmental Microbiology 40, 587-595.
Langangen, A., Mjelde, M., 2010. Handlingsplan for kalksj0er - Faktaark for viktige arter av kransalger og tj0nnaks. Milj0vernavdelingen, Fylkesmannen i Oppland, Lillehammer, Norway, 39 p.
Lawniczak-Malinska, A.E., Achtenberg, K., 2018. On the use of macrophytes to maintain functionality of overgrown lowland lakes. Ecological Engineering 113, 52-60. https://doi.org/10.1016/j.eco-leng.2018.02.003
Mäemets, H., Palmik, K., Haldna, M., Sudnitsyna, D., Melnik, M., 2010. Eutrophication and macrophyte species richness in the large shallow North-European Lake Peipsi. Aquatic Botany 92 (4), 273-280. https://doi.org/10.1016Zj.aquabot.2010.01.008
Paerl, H.W., Ustach, J.F., 1982. Blue-green algal scums: an explanation for their occurrence during freshwater blooms. Limnology and Oceanography 27, 212-217.
Paerl, H.W., Huisman, J., 2009. Climate change: a catalyst for global expansion of harmful cyano-bacterial blooms. Environmental Microbiology Reports 1 (1), 27-37. https://doi.org/10.1111/j.1758-2229.2008.00004.x
Sakharova, E.G., Korneva, L.G., 2018. Phytoplankton in the littoral and pelagial zones of the rybinsk reservoir in years with different temperature and water-level regimes. Inland Water Biology 1, 6-12. https://doi.org/10.1134/S1995082918010157
The current state and dynamics of the flora of several small lakes of the Yaroslavl Region, Russia
Eugeny A. Belyakov*, Ekaterina G. Sakharova, Alexandra S. Sokolova
I.D. Papanin Institute for Biology of Inland Waters, Russian Academy of Sciences, Borok 109, Nekouz Distict, Yaroslavl Region, 152742 Russia
The phytoplankton and vascular aquatic plants have been studied in small lakes Vashutinskoe, Chashnitskoe, Ryumniki, and Zaozer'e, located in the southern part of the Yaroslavl Region, Russia. The taxonomic composition of phytoplankton comprised 137 species of algae belonging to 8 divisions, 18 orders, and 76 genera. The studied water bodies were characterized by high biomass of cyanobacteria. Aphanizomenon flos-aquae (L.) Ralfs ex Born et Flah. and the species of the genus Anabaena had a significant contribution to the phytoplankton biomass in the lakes Zaozer'e, Chashnitskoe, and Ryumniki, Limnothrix planctonica (Wotosz.) Meff. and Microcystis aeruginosa (Kutz.) Kutz, in the Lake Vashutinskoe. In terms of phytoplankton biomass, the pelagial and shallow areas of the Lake Vashutinskoe belonged to eutrophic reservoirs, of the Lake Ryumniki, to oligotrophia The phytoplankton biomass in the pelagial zone of the lakes Chashnitskoe and Zaozer'e indicated the mesotrophic status of these water bodies, in the littoral zone, eutrophic. The study of the phytoplankton of the lakes was carried episodically and was often performed at different periods of the growing season. Therefore, the obtained data did not allow one to assess the direction of the successional changes in the algal flora. The flora of vascular plants of lakes was represented by 118 species belonging to 4 divisions, 5 classes, 22 orders, and 37 families. Thirty-four species were common to all studied water bodies. The differences in the flora of vascular aquatic plants of the studied lakes were associated with differences in their trophic status, the presence of various biotopes, the nature of anthropogenic load, and the degree of eutrophication. During a hundred years of observations, some species have disappeared, but some have appeared, including adventive species, such as Elodea canadensis Michx., Bidens frondosa L., Epilobium adenocaulon Hausskn, Zizania latifolia Griseb., and Juncus tenuis Willd. The study of the current state of rare and protected species of vascular plants made it possible to reveal the eventual causes and period of disappearance of some species from the lakes. The taxonomic and ecological structure of phytoplankton and vascular plants of lakes was quite diverse and usual for the water bodies of the European part of Russia.
Keywords: lakes, phytoplankton, vascular plants, flora transformation, anthropogenic influence, rare species, trophic status.
ДОПОЛНИТЕЛЬНЫЕ МАТЕРИАЛЫ Приложение 1
Таксономический состав фитопланктона малых озер Ростовского района Ярославской области в июле 2018 г. 1 - присутствие таксона, 0 - отсутствие. П - пелагиаль, ЗЛ - заросшая литораль.
Озеро
Таксон Чашницкое Заозерье Рюмники Вашути некое
П ЗЛ П ЗЛ П ЗЛ П ЗЛ
ОТДЕЛ CYANOBACTERIA
Порядок Chroococcales
Aphanocapsa holsatica (Lemmermann) Cronberg et Komärek 1 1 1 0 1 1 1 1
A. incerta (Lemmermann) Cronberg et Komärek 0 0 1 0 1 0 1 0
Aphanothece clathrata W. et G.S. West f. Clathrata 0 0 0 0 1 0 0
A. clathrata f. brevis (Bachmann) Elenkin 1 1 0 1 1 1 1 1
Chroococcus limneticus Lemmermann 1 1 1 1 1 1 1 1
Merismopedia marssonii Lemmermann 0 0 0 0 0 1 1
M. tenuissima Lemmermann 0 0 0 0 1 1 0 0
Microcystis aeruginosa (Kützing) Kützing 1 1 1 1 1 1 1 1
M. flos-aquae (Wittrock) Kirchner 0 0 0 1 0 0 0 0
M. pulverea (H.C. Wood) Forti 1 0 0 0 0 0 1 0
M. smithii Komärek et Anagnostidis 0 1 0 1 0 0 0 0
M. wesenbergii (Komärek) Komärek 1 1 1 1 0 0 0 0
Snowella lacustris (Chodat) Komärek et Hindäk 1 1 0 0 0 0 1 1
Порядок Nostocales
Anabaena flos-aquae Brebisson ex Bornet et Flauhault 0 1 1 0 0 0 0 0
A. scheremetievi Elenkin 0 0 0 0 0 0 1 0
Anabaena sp. 1 1 1 1 1 1 0 1
Aphanizomenon flos-aquae ( Linnaeus) Ralfs ex Bornet et Flahault 1 0 1 1 1 1 0 0
A. klebahnii Elenkin ex Pechar 0 0 0 0 0 0 1 1
П ЗЛ П ЗЛ П ЗЛ П ЗЛ
Порядок Oscillatoriales
Limnothrix planctónica (Wotoszyñska) Meffert 0 0 1 0 0 0 1 1
L. redekeii Van Goor 0 0 0 0 0 0 1 1
Lyngbya limnetica Lemmermann 0 1 0 0 0 0 1 1
Oscillatoria sp. 1 0 0 0 0 0 0 0
Planktothrix agardhii Gomont 0 0 0 0 0 0 1 0
Pseudonabaena limnetica Lemmermann 1 0 1 1 0 0 1 1
ОТДЕЛ CHRYSOPHYTA
Порядок Chromulinales
Chromulina sp. 0 0 0 0 1 0 1 0
Chrysococcus rufescens G.A. Klebs 1 1 1 0 1 1 1 1
Chrysococcus sp. 0 0 0 1 0 0 0 0
Dinobryon bavaricum Imhof 0 0 0 0 0 0 1 1
D. divergens Imhof 1 1 0 0 0 0 0 0
Порядок Synurales
Mallomonas sp. 0 0 0 0 0 0 0 1
Synura sp. 1 1 0 0 1 0 1 0
ОТДЕЛ BACILLARIOPHYTA
Порядок Thalassiosirales
Cyclotella comta Kützing 0 0 0 1 0 0 0 0
C. meneghiniana Kützing 0 1 0 0 0 0 0 1
Cyclotella sp. 1 0 1 0 1 0 1 0
Stephanodiscus invisitatus Hohn et Hellerman 0 0 0 0 0 0 1 0
Порядок Melosirales
Aulacoseira ambigua (Grunow) Simonsen 1 1 0 0 1 0 1 1
Таксон Чашницкое Заозерье Рюмники Вашутинское
П ЗЛ П ЗЛ П ЗЛ П ЗЛ
Порядок Araphales
Asterionella formosa Hassal 0 0 1 0 1 0 1 0
Di ato m a tenuis Agardh 0 0 0 0 0 0 1 0
Flagilaria capucina Desmazières 1 0 0 0 1 0 0 1
F. crotonensis Kitton 0 1 0 0 0 0 1 0
Tabellaría fenestrata (Lyngbye) Kützing 1 0 0 0 0 0 0 0
Ulnaria acus (Kützing) M. Aboal 0 1 0 0 0 0 1 1
U. ulna (Nitzsch) P. Compère 0 0 0 0 0 0 1 1
Порядок Raphales
Achnanthes sp. 0 0 0 0 1 0 0 0
Amphora sp. 0 1 1 0 0 0 0 0
Cymbella sp. 0 0 0 0 0 0 1 0
Navícula sp. 0 0 1 0 1 0 1 0
Nitzschia acicularis (Kützing) W. Smith 1 0 1 0 0 0 1 0
N. palea (Kützing) W. Smith 0 0 1 0 0 0 1 1
Nitzschia sp. 0 0 0 0 0 1 0 0
ОТДЕЛ XANTHOPHYTA
Порядок Heterococcales
Goniochloris fallax Fott 0 0 0 0 0 0 0 1
G. parvula Pascher 0 0 0 0 0 1 0 0
Ophiocytium capitatum Wolle 0 1 0 0 0 0 0 0
Tetraedriella spinigera Skuja 1 0 0 0 0 0 1 0
ОТДЕЛ CRYPTOPHYTA
Порядок Cryptomonadales
Chroomonas acuta Utermöhl 1 1 0 1 1 1 1 1
П ЗЛ П ЗЛ П ЗЛ П ЗЛ
Chroomonas sp. 0 1 0 1 0 1 1 0
Cryptomonas marssonii Skuja 1 1 0 1 1 1 1 1
С. ovata Ehrenberg 1 1 0 1 1 1 1 1
С. curvata Ehrenberg 1 1 1 0 0 1 1 1
Cryptomonas sp. 1 0 0 0 0 0 1 1
Rhodomonas lens Pascher 0 1 1 0 1 0 1 0
ОТДЕЛ DINOPHYTA
Порядок Peridiniales
Ceratium hirundinella (O.F. Müller) Schrank 0 0 0 0 1 0 1 0
Gymnodinium sp. 1 0 1 0 0 0 1 0
Peridiniopsis kevei Grigorszky et Vasas 1 0 0 0 0 0 0 0
Perediniopsis sp. 0 1 0 0 1 1 0 0
ОТДЕЛ CHLOROPHYTA
Порядок Chlamydomonadales
Chlamydomonas monadina Stein 1 1 0 0 1 0 0 0
Chlamydomonas spp. 1 1 1 1 1 1 1 1
Порядок Chlorococcales
Ankistrodesmus bibraianus (Reinsch) Korschikov 1 1 1 0 1 1 1 0
A. falcatus (Corda) Ralfs 0 0 1 0 0 1 0 1
A. fusiformis Corda 0 0 0 0 1 0 1 0
Ankyra viridis (Massjuk) Tzarenko 0 0 1 1 0 0 0 0
Closteriopsis acicularis (G.M. Smith) Belcher et Swale 0 1 0 0 1 1 1 1
Coelastrum microporum Nägeli 0 1 0 0 0 0 0 0
Coenococcus planctonicus Korshikov 0 0 0 0 0 1 0 0
Crucigenia tetrapedia (Kirchner) W. et G.S. West 1 0 0 0 1 1 0 0
П ЗЛ П ЗЛ П ЗЛ П ЗЛ
Crucigeniella apiculata (Lemmermann) Komárek 0 0 0 1 0 0 1 0
C. rectangularis (Nágeli) Komárek 0 0 0 0 1 0 0 0
Dictyosphaerium chlorelloides (Naumann) Komárek et Perman 0 0 1 0 0 0 0 0
D. pulchellum Wood 1 1 1 0 0 1 1 0
D. tetrachotomum Printz 1 1 0 0 1 1 0 1
Didymocystis planctónica Korshikov 1 1 1 0 0 0 1 1
Golenkinia radiata C hod at 0 0 0 0 0 0 1 0
Golenkiniopsis parvula (Woronichin) Korshikov 0 0 0 0 0 0 0 1
Kirchneriella contorta (Schmidle) Bohlin var. elegans (Playfair) Komárek 0 0 0 0 1 1 0 0
K. irregularis (G.S. Smith) Korschikov 0 0 0 0 0 0 1 0
K. obesa (W. West) Schmidle 0 0 1 0 0 0 0 0
Lagerheimia ciliata (Lagerheim) C hod at 1 0 0 0 0 0 0 0
L. genevensis (Chodat) Chodat 0 0 1 0 0 0 0 0
L. subsalsa Lemmermann 0 0 0 0 0 0 0 1
Monoraphidium arcuatum (Korschikov) Hindák 1 0 1 0 0 0 1 1
M. contortum (Thuret) Komárkova-Legnerová 0 0 1 1 1 0 1 1
M. komarkovae Nygaard 1 1 0 0 1 1 0 0
M. minutum (Nágeli) Komárkova-Legnerová 0 0 1 0 0 0 0
M. tortile (W. et G.S. West) Komárkova-Legnerová 1 1 0 0 1 1 0 0
Oocytis borgei Snow 0 1 0 0 1 0 0 0
0. elliptica West 0 0 0 0 1 0 0
0. lacustris Chodat 1 1 0 0 1 1 0 0
Oocytis sp. 0 0 1 0 1 0 1 1
Pediastrum boryanum (Turpin) Meneghini var. boryanum 0 0 1 1 0 0 0 0
P. duplex Meyen 0 0 0 1 0 0 1 0
П ЗЛ П ЗЛ П ЗЛ П ЗЛ
Р. tetras (Ehrenberg) Ralfs 0 1 1 1 1 0 0 0
Scenedesmus arcuatus Meyen 0 0 1 1 1 0 1 0
S. bicaudatus Dedussenko 0 0 1 0 1 0 0 0
S. denticulatus Lagerheim var. linearis Hansgirg 0 0 1 0 0 0 0 0
S. ellipticus (W. et G.S. West) Chodat 1 1 1 0 1 1 0 0
S. gutwinskii Chodat 0 0 1 0 0 0 0 1
S. incrassatulus Bohlin 1 0 1 0 0 0 0 0
S. magnus Meyen 0 1 0 1 0 0 0 1
S. obliquus (Turpin) Kützing 0 1 0 1 1 1 0 0
S. opoliensis P. Richter var. carinatus (Lemmermann) Chodat 0 0 1 0 0 0 0 0
S. parvus (G.M. Smith) Bourrelly et Manguin 0 0 1 0 0 0 0 0
S. quadricauda (Turpin) Brébisson 1 0 1 1 1 0 0 1
S. sempervirens Chodat 0 0 1 0 0 0 1 0
Schroederia robusta Korschikov 0 0 1 1 0 0 0 0
Spermatozopsis exsultans Korshikov 0 0 1 0 0 0 0 0
Sphaerocystis planctónica (Korschikov) Bourrelly 1 0 0 0 0 1 0 0
Tetraedron caudatum (Corda) Hansgirg 1 0 0 0 0 0 1 1
T. minimum (A. Braun) Hansgirg 0 1 1 0 1 0 1 1
Tetrastrum triangulare (Chodat) Komárek 1 0 1 0 1 1 1 0
Treubaria triappendiculata Bernard 0 0 1 0 1 0 0 0
Westella botryoides (W. West) De-Willdeman 1 0 0 0 0 0 1 0
Порядок Ulotrichales
Elakatothrix genevensis (Reverdin) Hindák 0 0 0 0 1 0 0 0
Koliella longiseta (Vischer) Hindák 0 0 1 0 1 1 1 0
Ulothrix subtilissima Raben ho rst 0 0 0 0 1 0 0 0
П ЗЛ П ЗЛ П ЗЛ П ЗЛ
Порядок Oedogoniales
Oedogonium sp. 0 0 0 0 0 0 1 0
Порядок Desmidiales
Cosmarium bioculatum Brebisson 1 1 0 0 0 1 0 0
C. impressulum Elfving 0 0 0 1 0 0 0 0
C. meneghinii Breb. ex Ralfs 0 1 0 0 0 0 0 0
Cosmarium sp. 0 0 0 1 1 0 1 0
Staurastrum sp. 1 0 1 0 0 0 1 1
Staurodesmus sp. 0 0 0 0 1 0 0 0
ОТДЕЛ EUGLENOPHYTA
Порядок Euglenales
Cryptoglena australis Playfair 0 0 0 0 0 0 0 1
C. pigra Ehrenberg 1 0 0 0 0 0 0 0
Euglena sp. 1 1 1 0 1 1 1 0
Lepocinclis ovum (Ehrenberg) Lemmermann 0 0 0 0 0 0 1 0
Trachelomonas cylindrica Ehrenberg 0 0 0 0 0 0 1 1
T. volvocina Ehrenberg 0 0 1 0 1 0 1 1
ВСЕГО 50 46 53 29 54 37 68 46
Приложение 2
Таксономический состав сосудистых растений малых озер Ростовского района Ярославской области в июле 2018 г. 1 - присутствие, 0 - отсутствие таксона.
Таксон Чашницкое Озеро Заозерье Рюмники Вашути некое
ОТДЕЛ LYCOPODIOPHYTA
Класс Lycopodiopsida
СЕМЕЙСТВО ISOETACEAE RCHB.
Isoetes echinospora Durieu 0 0 1 0
ОТДЕЛ EQUISETOPHYTA
Класс Equisetopsida
СЕМЕЙСТВО EQUISETACEAE Michx. ex DC.
Equisetum fluviatile L. 1 1 1 1
ОТДЕЛ PTERIDOPHYTA
Класс Polypodiopsida
СЕМЕЙСТВО THELYPTERIDACEAE Pic. Serm.
Thelypteris palustris Schott 1 1 1 1
ОТДЕЛ SPERMATOPHYTA
Класс Magnoliopsida
СЕМЕЙСТВО NYMPHAEACEAE Salisb.
Nuphar lutea (L.) Smith 1 0 1 1
N. pumila (Timm) DC. 0 0 0 1
Nymphaea Candida J. Presl 1 0 0 1
СЕМЕЙСТВО POTAMOGETONACEAE Rchb.
Potamogeton berchtoldii Fieb. 0 0 1 0
P. compressus L. 1 0 0 1
P. crispus L. 0 1 0 0
P. gramineus L. 0 0 0 1
СП
CD
Ь ^
т: О
CD
гп
>
р
ю о ю
0 ^
аз
1 о ■8-о
■О §
оз
С Ц>
§
о с о
CJ
CD
СЛ ^
Ю
P. natans L. 1 0 1 0
P. perfoliatus L. 1 0 1 1
СЕМЕЙСТВО HYDROCHARITACEAE Juss.
Elodea canadensis Michx. 1 1 1 1
Hydrocharis morsus-ranae L. 0 1 1 1
Stratiotes aloides L. 0 0 1
СЕМЕЙСТВО ALISMATACEAE Vent.
Alisma plantago-aquatica L. 1 1 1 1
Sagittaria sagittifolia L. 1 1 1 1
СЕМЕЙСТВО ARACEAE Juss.
Calla palustris L. 1 1 1 1
Lemna minor L. 1 1 1 1
L. trisulea L. 1 0 1 1
Spirodela polyrhiza (L.) Schleid. 1 1 1 1
СЕМЕЙСТВО IRIDACEAE Juss.
Iris pseudacorus L. 1 0 1 1
СЕМЕЙСТВО POACEAE Barnhart
Agrostis stolonifera L. 1 1 1 1
Calamagrostis canescens (Web.) Roth 1 1 1
C. epigeios (L.) Roth 0 0 1
C. neglecta (Ehrh.) Gaertn., B. Mey. et Schreb. 0 0 1 1
C. purpurea (Trin.) Trin. 1 0 1
Festuca pratensis Huds. 0 0 1
Glyceria fluitans (L.) R. Br. 1 1 1 1
G. maxima (C. Hartm.) Holmb. 1 1 1 1
Leersia oryzoides (L.) Sw. 0 0 0 1
Озеро
Таксон Чашницкое Заозерье Рюмники Вашути некое
Molinia caerulea (L.) Moench 0 0 1 0
Phalaroides arundinacea (L.) Rauschert 1 1 1 1
Phleum pratense L. 1 0 0 0
Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud. 1 0 1 1
Poa annua L. 0 0 1 0
P pratensis L. 0 0 1 0
Scolochloa festucacea (Willd.) Link 0 0 0 1
Zizania latifolia (Griseb.) Stapf 0 0 0 1
СЕМЕЙСТВО JUNCACEAE Juss.
J uncus conglomeratus L. 0 1 0 0
J. articulatus L. 1 0 0 0
J. effusus L. 1 0 1 1
J. filiformis L. 1 0 0 0
J. compressus Jacq. 0 0 1 0
J. tenuis Willd. 0 0 0 1
СЕМЕЙСТВО TYPHACEAE Juss.
Sparganium emersum Rehm. 1 1 0 1
S. gramineum Georgi 1 1 1 1
S. x longifolium Turcz. ex Ledeb. 1 1 0 0
Typha latifolia L. 1 1 1 1
СЕМЕЙСТВО CYPERACEAE Juss.
Carex acuta L. 1 1 1 1
C. canescens L. 0 1 0 1
C. echinata Murray 0 0 1 0
C. hirta L. 0 1 1 1
C. lasiocarpa Ehrh. 0 0 0 1
Озеро
Таксон Чашницкое Заозерье Рюмники Вашути некое
С. leporina L. 1 0 0 0
С. pseudocyperus L. 1 0 0 0
С. rostrata Stokes 1 1 1 1
С. vesicaria L. 0 0 1 1
Eleocharis acicularis (L.) Roem. et Schult. 1 1 1 1
E. palustris (L.) Roem. et Schult. 1 1 1 1
Schoenoplectus lacustris (L.) Palla 1 0 0 1
Scirpus radicans Schkuhr 1 0 1 1
S. sylvaticus L. 1 0 0 0
СЕМЕЙСТВО CERATOPHYLLACEAE S.F. Gray
Ceratophyllum demersum L. 0 1 1 1
СЕМЕЙСТВО RANUNCULACEAE Adans.
Caltha palustris L. 1 1 1 1
Ranunculus lingua L. 0 0 0 1
R. re pens L. 0 0 1 0
R. reptans L. 1 0 1 0
R. sceleratus L. 0 1 1 0
R. trichophyllum Chaix ex ViII. 0 0 1 0
СЕМЕЙСТВО GROSSULARIACEAE DC.
Ribes nigrum L. 0 0 1 0
СЕМЕЙСТВО HALORAGACEAE R.Br.
Myriophyllum verticil latum L. 1 0 1 1
СЕМЕЙСТВО ROSACEAE Juss.
Comarum palustre L. 1 1 1 1
Filipéndula ulmaria (L.) Maxim. 0 0 0 1
Potentilla anserina L. 1 0 1 0
Таксон Чашницкое Озеро Заозерье Рюмники Вашути некое
СЕМЕЙСТВО BETULACEAE S.F. Gray
Alnus glutinosa (L.) Gaertn. 1 1 1 1
СЕМЕЙСТВО SALICACEAE Juss.
Salix cinerea L. 1 1 1 1
S. x frágil is L. 0 0 1 0
S. pentandra L. 1 1 1 0
S. triandra L. 0 0 1 1
СЕМЕЙСТВО ELATINACEAE Dumort.
Elatine hydropiper L. 0 1 1 0
E. triandra Schkuhr 0 0 1 0
СЕМЕЙСТВО ONAGRACEAE Juss.
Epilobium adenocaulon Hausskn. 1 1 1 1
Epilobium palustre L. 0 1 1 1
Epilobium parviflorum Schreb. 1 0 0 0
СЕМЕЙСТВО LYTHRACEAE J.St.-Hil.
Lythrum salicaria L. 0 1 1 1
СЕМЕЙСТВО BRASSICACEAE Burnett
Cardamine amara L. 1 0 0 0
Rorippa amphibia (L.) Bess. 0 0 0 1
R. palustris (L.) Bess. 0 0 1 0
СЕМЕЙСТВО POLYGONACEAE Juss.
Persicaria amphibia (L.) Delarbre 1 0 1 1
P hydropiper (L.) Delarbre 1 0 0 1
P. lapathifolia (L.) S.F. Gray 1 0 1 1
Rumex aquaticus L. 1 0 1 1
Таксон Чашницкое Озеро Заозерье Рюмники Вашути некое
СЕМЕЙСТВО CARYOPHYLLACEAE Juss.
Stellaria aquatica (L.) Scop. 0 0 1 0
S. palustris Ehrh. ex Retz. 1 0 1 1
СЕМЕЙСТВО PRIMULACEAE Vent.
Lysimachia thyrsi flora L. 1 1 1 1
L. vulgaris L. 1 1 1 1
СЕМЕЙСТВО RUBIACEAE Juss.
Galium palustre L. 1 1 1 1
G. rivale (Sibth. et Sm.) Griseb. 0 1 0 0
G. tri fid um L. 0 1 1 0
СЕМЕЙСТВО BORAGINACEAE Juss.
Myosotis cespitosa Schultz 0 0 0 1
M. palustris (L.) Nathh. 1 0 1 0
СЕМЕЙСТВО SOLANACEAE Juss.
Solanum dulcamara L. 1 1 1 1
СЕМЕЙСТВО LENTIBULARIACEAE Rieh.
Utricularia vulgaris L. 1 0 1 0
СЕМЕЙСТВО LAMIACEAE Lindl.
Lycopus europaeus L. 1 1 1 1
Mentha arvensis L. 1 0 1 1
Scutellaria galericulata L. 1 1 1 1
Stachys palustris L. 1 1 1 1
СЕМЕЙСТВО PLANTAGINACEAE Juss.
Callitriche palustris L. 0 0 1 0
СЕМЕЙСТВО SCROPHULARIACEAE Juss.
Scrophularia nodosa L. 0 0 1 0
Озеро
Заозерье Рюмники
СЕМЕЙСТВО ASTERACEAE Dumort. Achillea ptarmica L. Bidens cernua L. B. frondosa L.
СЕМЕЙСТВО MENYANTHACEAE Dum.
Menyanthes trifoliata L.
СЕМЕЙСТВО APIACEAE Lindl.
Cicuta virosa L.
Oenanthe aquatica (L.) Poir.
Sium latifolium L.
Thyselium palustre (L.) Raf.
ВСЕГО
0 1
71
1 0 0 1
50
1 0 1 1 82
1 0 1
1 0 0 1
76
