CC BY
19
УДК 582.26/.27:556.5(571.56-191.2)
Е. В. Пшенникова1, Л. И. Копырина2
Водоросли реки Татта и ее пойменных озер (Центральная Якутия)
'СВФУ им. М.К. Аммосова, г. Якутск, Россия 2СО РАН, г. Якутск, Россия
Аннотация. В данной статье приводятся результаты исследований 2009-2015 гг. альгофлоры р. Татта, которая является левым притоком р. Алдан и озер, расположенных в ее пойме. Особенностью р. Татта является сильное колебание уровня воды. Река сильно мелеет и может пересыхать летом в засушливые годы и разливается весной (во второй половине мая) в период ледохода, заливая озера, расположенные в ее бассейне. В результате наших исследований было обнаружено 419 видов с внутривидовыми таксонами водорослей из 8 отделов: Chlorophyta - 155, Cyanophyta - 91, Bacillariophyta - 79, Xanthophyta - 52, Euglenophyta - 30, Chrysophyta - 7, Dinophyta - 4, Raphidophyta - 1. Альгофлора р. Татта представлена 322 видами с учетом внутривидовых таксонов и была богаче флоры водорослей озер, представленных 265 видами. В р. Татта по видовому разнообразию и по показателям численности (до 270 тыс. кл/л в реке и до 2.66 млн. кл/л в мелких протоках) преобладали Chlorophyta. Коэффициент общности видов по Сёренсену в р. Татта и пойменных озерах составил 0,65. Основной спектр альгофлоры р. Татта и ее озер составляли Chlorophyta. По количественным показателям между альгофлорами реки и озер имелись различия. Так, по численности в реке преобладали Chlorophyta и Bacillariophyta (до 270 тыс. кл/л), а в озерах лидировали Cyanophyta (до 196,1 млн кл/л), вызывая «цветение» воды видами Aphanizomenon flos-aquae и Microcystis aeruginosa, которые ингибируют развитие других групп водорослей. Во всех озерах были выявлены виды водорослей - индикаторы сапробности, относящиеся к ß-a-мезосапробам, коэффициент сапробности в среднем составлял 1,85. На основании биологического анализа с учетом химических показателей воды, озера, расположенные в пойме р. Татта, можно считать эвтрофными, а воду оценивать как среднезагрязненную. В пойменных озерах бассейна р. Татта были впервые обнаружены два новых для альгофлоры Якутии вида водорослей из отдела Cyanophyta - Mychonastes jurisii (Hindak) Krienitz, C.Bock, Dadheech & Proschold и Anabaena Jonssonnii B.-Peters.
Ключевые слова: река, озера, водоросли, альгофлора, численность, биомасса, сапробность, отдел, виды, качество воды.
DOI 10.25587/SVFU.2019.73.39424
ПШЕННИКОВА Елена Виссарионовна - к. б. н., доцент, зав. кафедрой гистологии и микробиологии Медицинского института Северо-Восточного федерального университета им. М.К. Аммосова.
E-mail: el_viss@mail.ru
PSHENNIKOVA Elena Vissarionovna - Candidate of Biological Sciences, Docent, Head of the Department of Histology and Microbiology of Medical Institute, the M.K. Ammosov North-Easton Federal University.
КОПЫРИНА Любовь Иннокентьевна - к. б. н., ст. научный сотрудник лаборатории флористики, геоботаники и мерзлотного лесоведения Института биологических проблем криолитозоны СО РАН.
E-mail: l.i.kopyrina@mail.ru
KOPYRINA Liubov Innokentievna - Candidate of Biological Sciences, Senior Researcher of the Laboratory of Floristics, Geobotanics and Permafrost Forest Science of the Institute for Biological Problems of Cryolithozone, Siberian Branch of Russian Academy of Sciences.
Работа выполнена в рамках выполнения государственного задания ИБПК СО РАН на 20172020 гг.: Проект VI.52.1.8. Фундаментальные и прикладные аспекты изучения разнообразия растительного мира Северной и Центральной Якутии (0376-2018-0001) регистрационный номер АААА-А17-117020110056-0).
E. V. Pshennikova1, L. I. Kopyrina2
Algae of the River Thatta and its Floodplain Lakes (Central Yakutia)
'M.K. Ammosov North-Easton Federal University, Yakutsk, Russia 2Siberian Branch of Russian Academy of Sciences, Yakutsk, Russia
Absract. This article highlights an investigation of algal flora conducted between 2009-2015 in the Tatta River with adjoining lakes, that is the left inflow of the Aldan River. A notable feature of the Tatta River is great water-level changes. This river becomes very shallow and can even dry up in the hot summer. On the other hand, due to ice drift in the second half of May, the Tatta River overflows its banks and floods lakes in its basin. The results of our investigation of the algal flora of the Tatta River and lakes located in its floodplain are given. In total, 419 species and subspecies or varieties were identified from 9 divisions: Chlorophyta - 155, Cyanophyta - 91, Bacillariophyta - 79, Xanthophyta - 52, Euglenophyta - 30, Chrysophyta - 7, Dinophyta - 4 species, Raphidophyta - 1. Algal flora of the Tatta River contained 346 species and subspecies or varieties, much higher species-richness than in its floodplain lakes - 265. Green algae were found to be most diversity and abundant, had cells count to 270, 000 cells/L in the Tatta River, and to 2.66 x 106 cells/L were recorded from small tributaries of the river. The S0rensen coefficient of similarity was high value of 0,65 in the Tatta River and in its floodplain lakes. The algal community composition was dominated by green algae however the quantitative indicators were different between the algal flora of river and lakes. The species abundance exhibited a more pronounced for Chlorophyta and Bacillariophyta (to 270,000 cells/L) in the river, and Cyanophyta (to 196,1 x 106 cells/L) was dominant in lakes, which cause blooms covering water, such species as Aphanizomenon flos-aquae and Microcystis aeruginosa, they inhibit the growth of other algal groups. Across all lakes, algal species were reffered to as 'saprobity indicators' that were related to P-a-mesosaprobes, the index of saprobity was 1.85. We used the biological analysis, based on the chemical parameters of water. It follows that lakes can be considered as 'eutrophic' and 'highly eutrophic', and water should be assessed as 'medium polluted'. In this research has found a new species of blue-green algae: Mychonastes jurisii (Hindak) Krienitz, C.Bock, Dadheech & Proschold and Anabaena Jonssonnii B.-Peters in floodplain lakes (the Tatta River) of algal flora in Yakutia.
Keywords: river, lakes, algae, algal flora, abundance, biomass, saprobity, division, species, water quality.
The research was conducted as part of the Institute of Biological Problems of Cryolotozone SB RAS National project for 2017-2020: Project VI.52.1.8. Fundamental and Applied aspects of the research of Central and Northern Yakutia flora diversity (0376-2018-0001) registration number (АААА-А17-117020110056-0).
Введение
Р. Татта является левым притоком р. Алдана, которая в свою очередь является самым крупным правым притоком р. Лены и имеет длину 414 км, отличается малыми габаритами (т. к. даже в низовьях её ширина не превышает 20-25 м, лишь возле самого устья доходит до 50 м) и чрезвычайной извилистостью. Средние значения глубины реки составляют около 2,5 м. Река берёт начало у восточного подножья Приленского плато Среднесибирского плоскогорья и течёт на север по широкой долине. В бассейне р. Татта насчитывается около 2300 озер, общая площадь которых составляет в совокупности почти 51,2 м2. Площадь водосбора составляет 10,2 тыс. км2. В реку впадают несколько небольших притоков: Северная Наммара (56 км) и Куталах (80 км)
- слева, Хонду (58 км) - справа [1-3].
Особенностью реки является сильное колебание уровня воды, в результате чего в засушливые годы летом она сильно мелеет, даже может пересыхать, замерзает в октябре, а зимой (с декабря по апрель) промерзает до дна и сильно разливается весной (во второй половине мая) в период ледохода, заливая озера, расположенные в ее бассейне. Питание реки и ее придаточной системы осуществляется только за счет снега, весенних паводков и сточных дождевых вод [3].
В бассейне р. Татта расположено много населённых пунктов, и река с ее притоками и озерами является главным источником питьевой воды для населения. В настоящее время озера бассейна р. Татта подвержены сильному антропогенному влиянию и многие из них интенсивно высыхают.
Как известно, фитопланктон играет значительную роль в мониторинге пресноводных экосистем. В водных экосистемах водоросли являются активными участниками функционирования водоемов при укороченном вегетационном периоде, продуцируют кислород и органическое вещество, создают благоприятные условия для жизнедеятельности гидробионтов и способствуют разрешению проблемы чистой воды, являются индикаторами состояния водоемов.
Первые сведения о водорослях водоемов бассейна р. Татта отражены в работе [4], где материалом послужила коллекция из 100 проб, собранных в летний период 1970 г. в р. Татта и некоторых ее притоках и озерах. В статье авторы отмечают, что в стоячих и текучих водоемах бассейна р. Татта установлена довольно разнообразная флора водорослей из 262 таксонов, в том числе Chlorophyta - 104, Bacillariophyta - 81, Cyanophyta
- 36, Euglenophyta - 22, Xanthophyta - 12, Chrysophyta - 4 и Pyrrophyta - 3 [4]. Имеются публикации, посвященные альгофлоре озер, в которых приводится спектр донных диатомовых водорослей [5-7] и сведения о водорослях литорали и пелагиали [8-11].
Материал и методы
Исследования альгофлоры р. Татта и пойменных озер, расположенных в ее бассейне, проводились в период с июля по сентябрь 2009-2015 гг. Всего было обследовано восемь пойменных озер в окрестности поселков Арылах, Туора Кюель, Толон, Юрюнг Кюель, Диринг, Дябыла, Харбала.
Сбор и обработка материалов проводились по общепринятым в альгологии методикам [12-14]. Пробы фитопланктона брались в литорали и пелагиали, одновременно с забором проб измерялись глубина водоема, температура воды, прозрачность, определялись цветность, содержание кислорода и углекислого газа. Идентификация водорослей проведена авторами в Институте биологических проблем криолитозоны СО РАН с использованием микроскопов Микмед-6 и Olympus. При составлении систематического списка водорослей водоемов бассейна р. Татты были использованы монографии, сводки и определители отечественных и зарубежных авторов [15-22].
Подсчет численности и биомассы водорослей фитопланктона осуществлялся в счетной камере Нажотта объемом 0,01 и 0,05 см3 в трехкратной повторности.
Для санитарно-биологической характеристики исследованных озер использован расчет индекса сапробности Пантле и Букка [23] в модификации Сладечека [24]. Расчет индексов сапробности (S) проводился для каждой конкретной пробы из водоемов, затем вычислялось среднее значение индекса.
Для уточнения принадлежности видов водорослей к той или иной зоне сапробности использовались «Атлас водорослей - индикаторов сапробности», «Унифицированные методы исследований» и «Биоразнообразие водорослей - индикаторов окружающей среды» [25-29].
Сведения о видах водорослей, токсичных для животных и человека и вызывающих «цветение» воды, приводятся по литературным данным [30, 31].
Данные по химическому анализу воды озер были представлены в статье Т. П. Трофимовой [32], где автор приводит данные о химическом составе вод в озерах разного генезиса и показывает четкую зависимость гидрохимического состава озер от типа озер по региональной морфогенетической классификации.
Результаты исследований
На всем протяжении, в среднем и нижнем течении, р. Татта слабо меандрирует. Ширина реки и ее притоков здесь колеблется от 1,5 до 20 м, глубина непостоянная от 0,7 до 3-4,5 м, течение реки слабое, грунт песчано-глинистый, сильно заиленный. Температура колебалась от 16 до 18 °С, в сентябре понижалась до 7-9 °С. Прозрачность воды низкая от 0,5 до 0,8 м. Вдоль берегов притоков встречается масса сухого валежника, которым забиты мелководья.
Всего в р. Татта и ее притоках нами было обнаружено 322 вида с учетом внутривидовых таксонов водорослей, относящихся к 7 отделам, представленные Chlorophyta (101 вид), Bacillariophyta (79), Cyanophyta (76), Xanthophyta (42), Euglenophyta (18). Наименьшее количество видов было обнаружено из отделов Dinophyta (3) и Chrysophyta (3) (табл. 1).
Среди ведущих семейств в альгофлоре р. Татта можно отметить Oscillatoriaceae (34 вида), Naviculaceae (26), Euglenaceae (18), Chlamydomonadaceae (13), Pleurochloridaceae (13), Ulotrichaceae (11), Closteriaceae (8), Desmidiaceae (8), представленные 156 видами с внутривидовыми таксонами водорослей и составляющих 51,5% от общего числа всей флоры водорослей реки (табл. 2).
Таблица 1
Таксономический спектр альгофлоры р. Татта
отдел класс порядок семейство род вид видов с учетом внутривидовых таксонов
Cyanophyta 2 3 10 21 72 76
Euglenophyta 1 1 1 4 18 18
Dinophyta 1 1 1 1 2 3
Chrysophyta 1 2 2 2 3 3
Bacillariophyta 2 4 16 23 66 79
Xanthophyta 3 3 9 18 42 42
Chlorophyta 2 8 21 50 100 101
Итого 12 22 60 119 303 322
Таблица 2
Ранговое распределение ведущих семейств* водорослей
Семейства Р. Татта Пойменные озера
Microcystidaceae - -
Oscillatoriaceae 34 (1) 16 (3)
Anabaenaceae 7 (9) 5 (10-11)
Euglenaceae 18 (3) 17 (1-2)
Fragilariaceae 6 (10-12) 3
Naviculaceae 26 (2) 11 (4)
Cymbellaceae 6 (10-12) 3
Gomphonemataceae 5 6 (7-9)
Nitzschiaceae 6 (10-12) 6 (7-9)
Pleurochloridaceae 13 (4-5) -
Characiopsidaceae 5 7 (6)
Chlamydomonadaceae 13 (4-5) 2
Hydrodictyaceae 3 6 (7-9)
Scenedesmaceae - 10 (5)
Ulotrichaceae 11 (6) -
Closteriaceae 8(7-8) 5 (10-11)
Desmidiaceae 8(7-8) 17 (1-2)
* В скобках указано число видов
На долю ведущих 12 родов в р. Татта приходится 100 видов водорослей, что составляет 33,0% от всей альгофлоры реки (табл. 3), среди которых можно отметить представителей родов синезеленых Oscillatoria (18), Phormidium (10), диатомовых Navícula (15) и зеленых Chlamydomonas (10), Closterium (8), Nostoc (8), Cosmarium (7) и др. водорослей. Ранговые места родов и количество видов в них отображены в табл. 3.
Таблица 3
Ранговое распределение ведущих родов* водорослей
Род р. Татта Пойменные озера
Oscillatoria 18 (1) 12 (1)
Phormidium 10 (3-4) -
Nostoc 8(5-6) 4 (8-9)
Trachelomonas 5 (8-12) 8 (2-3)
Navicula 15 (2) 5 (6-7)
Cymbella 5 (8-12) -
Gomphonema 5 (8-12) 3 (10)
Nitzschia 5 (8-12) 4 (8-9)
Characiopsis 5 (8-12) 7 (4)
Chlamydomonas 10 (3-4) -
Pediastrum 2 6 (5)
Scenedesmus 4 8(2-3)
Closterium 8(5-6) 5 (6-7)
Staurastrum - -
Cosmarium 6 (7) 9 (2)
* В скобках указано число видов
Вдоль берегов, среди зарослей высших водных растений (осок, пузырчатки, аира), развиваются зеленые нитчатки из конъюгат (Mougeotia sp. st., Spirogyra tenuissima (Hass.) Kütz.) c большой примесью представителей десмидиевых (Cosmarium botrytis Menegh., C. laeve Rabenh., C. meneghinii Bréb., C. punctulatum var. subpunctulatum (Nordst.) Börg., C. reniforme (Ralfs) Arch., Micrasterias crux-melitensis (Ehr.) Hass., Xanthidium antilopaeum (Bréb.) Kütz.), из клостериевых (Closterium acerosum (Schr.) Ehr., C. ehrenbergii Menegh. var. ehrenbergii, C. ehrenbergii var. malinvernianum (De-Not.) Rabenh., C. gracile Bréb., C. kuetzingii Bréb., C. leibleinii Kütz., C. parvulum Näg., C. peracerosum Gay, C. rostratum Ehr.).
На высших водных растениях присутствовали донные и эпифитные водоросли из диатомовых (Achnanthes lanceolata (Bréb.) Grun., A. microcephala (Kütz.) Grun., Cocconeis placentula Ehr. Epithemia adnata (Kütz.) Bréb., Gomphonema acuminatum Ehr. var. acuminatum, G. acuminatum var. coronatum (Ehr.) Rabenh., G. gracile Ehr., G. micropus Kütz., G. olivaceum (Hornem.) Bréb., G. subclavatum (Grun.) Grun., Navicula radiosa Kütz., N. peregrina var. lanceolata Skv. N. cryptotenella Lange-Bertalot, N. cuspidata (Kütz.) Kütz., Cymbella aspera (Ehr.) Perag., C. australica (A. Schmidt) Cl., C. cistula (Ehr.) Kirch., C. cymbiformis C.Ag., Rhopalodia gibba (Ehr.) O.Müll., Rh. parallela (Grun.) O.Müll., Neidium productum (W. Sm.) Cl.) и др.
В толще воды по видовому разнообразию преобладали зеленые протококковые водоросли из родов Scenedesmus, Pediastrum, Coelastrum, Actinastrum, Elakatothrix и др. Кроме того, встречались донные и планктонные диатомовые водоросли из родов Aulacoseira, Cyclotella, Fragilaria, Melosira, Navicula, Nitzschia, Tabellaria и др., синезеленые из родов Anabaena, Anabaenopsis, Cylindrospermum, Dactyloccocopsis, Oscillatoria, Nostoc, Romeria и др. водоросли.
По нашим данным, в августе показатели численности водорослей были высокими с преобладанием зеленых и диатомовых водорослей, которые в массе давали до 200 тыс. кл/л, синезеленых водорослей было значительно меньше - 70 тыс. кл/л. Отмечено, что в притоках альгофлора была значительно богаче, как и по данным предыдущих исследований [1]. В устье р. Ханды-Юряге (притока р. Татта) численность зеленых водорослей была очень высокой (до 2660 тыс. кл/л), а в более мелких притоках второго порядка по численности преобладали уже не зеленые, а синезеленые водоросли (около 1,7 млн кл/л).
Исследования пойменных озер, расположенных в бассейне р. Татта, проводились в конце июля и начале августа 2011-2015 гг. Пробы брались и литорали и пелагиали, одновременно с забором проб измерялись глубина водоема, температура воды, прозрачность, определялись цветность, содержание О2 и СО2. Вода пойменных озер хлоридно-магниевая или натриевая, 3-го типа, содержание биогенных и органических веществ в некоторых водоемах превышает ПДК в 13-40 раз, минерализация составляет в среднем около 500-950 мг/л. Численность бактериопланктона составляла 5 кл/см2.
В окрестности пос. Арылах обследовано пойменное озеро Урасалах, речное, травяно-плесовое, ежегодно обводняется во время половодья. Содержание кислорода повышенное - 17,22 мг/л, температура воды до 20 °С, прозрачность - 0,75 м, глубина - 1,48 м. В озере были обнаружены синезеленые (Aphanozomenon flos-aquae, Oscillatoria simplicissima Gom.) водоросли, которые давали очень высокую численность до 14,99 млн кл/л при биомассе 0,9 мг/л преимущественно за счет вида Aphanizomenon, который вызывал «цветение» воды. Индекс сапробности составил 1,7. Вода в озере среднезагрязненная, повышенное содержание кислорода и невысокие показатели биомассы водорослей указывают на активные процессы самоочищения.
В окрестностях пос. Толон было обследовано три пойменных озера - Эбэ, Юрях Эбэ и Тураах Уйата.
В озере Эбэ пробы брались на двух станциях. Озеро отличается большой глубиной и низкой прозрачностью воды. В целом для озера Эбэ было выявлено 30 видов водорослей
Таблица 4
Некоторые физические и химические показатели пойменных озер бассейна р. Татта
Озера пойменные (старицы) Тем-ра воды Прозрачность Глубина О2 (мг/л) СО2 (мг/л) Общ. жест. Общ. минерализ.
Урасалаах 20,0 0,75 1,5 17,22 6,2 5,08 462,94
Эбэ 22,0 0,47 2,7 7,79 8,5 7,64 943,75
Юрях Эбэ 24,5 0,60 2,0 10,25 9,3 2,68 283,36
Тураах Уйата 25,0 0,56 1,5 8,20 9,7 5,84 601,06
Юрюнг Кюель 25,0 0,55 2,5 7,80-16,10 8,9 5,72 577,61
Бютэйдэх 24,5 0,47 1,45 18,86 6,5 7,80 1414,6
Бэлэнньики 25,0 0,50 1,50 10,26 8,6 7,10 644,46
Озеро-старица 21,0 0,40 1,00 18,30 5.7 7,50 675,34
из 6 отделов, сказывается влияние речной флоры. По отделам виды распределились следующим образом: Chlorophyta - 14 видов, Cyanophyta - 5, Euglenophyta - 5, Bacillariophyta - 5, Xanthophyta - 1 вид. Видовым разнообразием отличались зеленые (Monoraphidium contortum (Thur.) Kom.-Legn., Oocystis solitaria Wittr., Pediastrum boryanum (Turp.) Menegh., Scenedesmus acutus Meyen, S. bernardii G. M. Smith, S. quadricauda (Turp.) Bréb., Tet^dron caudatum (Corda) Hansg., T. incus (Teil.) G.M. Smith, T. minimum (A.Br.) Hansg., T .triangulare Korsch., Tetrastrum triangulare (Chod.) Kom.). Меньше встречено синезеленых (Anabaena flos-aquae (Lyngb.) Bréb., Aphanizomenon flos-aquae, Merismopedia punctata Meyen, Microcystis aeruginosa f. marginata (Menegh.) Elenk, Oscillatoria geminata (Menegh.) Gom., O. mirabilis Bocher.), диатомовых (Cyclotella meneghiniana Kütz., Diatoma vulgare Bory, Gomphonema olivaceum, Navicula oblonga (Kütz.) Kütz.), эвгленовых (Phacus parvulus Klebs, Ph. striatus France, Euglena acus Ehr., E. deses Ehr., Trachelomonas volvocina Ehr.) и желтозеленых (Ophiocytium maximum Borzi emend. Pasch.) водорослей. Численность клеток водорослей была достаточно высокой до 92,82 млн кл/л при биомассе 3,51 мг/л. Индекс сапробности составил 1,87. Выявлены токсические виды водорослей Microcystis aeruginosa Kütz. emend. Elenk, Aphanizomenon flos-aquae, вызывающие «цветение» воды в озере, способные продуцировать в период «цветения» сильнодействующие токсины [30, 31].
На альгофлору озера оказывает заметное влияние р. Татта, наблюдается видовое разнообразие, что является характерным для пойменных озер, присутствуют представители 6 отделов. Невысокое содержание кислорода, «цветение» воды в озере, достаточно высокий коэффициент сапробности указывают на процесс эвтрофирования водоема. Воду по биологическим показателям можно оценить как среднезагрязненную.
Озеро Юрях Эбэ расположено в пойме р. Татты. Озеро отличается бедным видовым составом, обнаружено всего 15 видов водорослей из 6 отделов: синезеленые представлены видами Anabaena Jonssonii J. B. Petersen, A. variabilis f. crassa (Lemm.) Elenk., Microcystis aeruginosa, M. pulverea (Wood.) Forti emend. Elenk., зеленые - Glaucosphaeria vacuolata Korsch., Staurastrum inflexum Bréb., Tetraedron incus), меньше было диатомовых - Aulacoseira granulata (Ehr.) Simosen, A. italica (Ehr.) Simosen, Hantzschia amphioxys (Ehr.) Grun., динофитовых - Ceratium hirundinella (O.F.Müll.) Dujard., Glenodinium smreczyniense Wolosz., эвгленовых - Phacus caudatus Hübner, Trachelomonas volvocina и золотистых -Dinobryon divergens Imhof водорослей. Как видно из указанных выше видов, альгофлора озера достаточно специфична, характерно присутствие видов, не встречавшихся в других водоемах. Озеро отличается от других озер очень высокими показателями численности водорослей (до 196,1 млн кл/л) и биомассы (1,6 мг/л). По количественным показателям
можно судить о том, что в озере интенсивно проходят процессы эвтрофитрования, наблюдается «цветение» воды представителями синезеленых водорослей родов Microcystis и Anabaena, которые являются токсическими и подавляют развитие других групп водорослей [30, 31]. Большинство представителей индикаторов сапробности относятся к p-мезосапробам, индекс сапробности - 1,74. Воду в озере можно оценить как среднезагрязненную.
Озеро Тураах Уйата также расположено около пос. Толон. При низких показателях содержания кислорода и углекислого газа, высокой температуры воды было выявлено всего 18 видов водорослей. Это были преимущественно представители зеленых (Tatraedron minimum, Staurastrum sp., Scenedesmus quadricauda, Monoraphidium irregulare (G.M. Smith) Kom-Legn., Hyaloraphidium contortum Pasch. et Korsch.) и сопутствующие им диатомовые (Nitzschia gracilis Hantzsch, Nitzschia frustulum var. perpusilla (Rabenh.) V.H., Pinnularia nordica Kulikovskiy, Lange-Bert. et Witkowski) водоросли. Численность водорослей составила 3,1 млн кл/л, при этом биомасса была достаточно низкой - 0,2 мг/л. Индекс сапробности был достаточно высоким - 2,1. Количество углекислого газа преобладает над содержанием кислорода. В отличие от других озер здесь доминантами выступают зеленые водоросли, представленные в основном хлорококковыми водорослями. Коэффициент трофности был очень высоким и составил 4. По биологическим и химическим показателям вода в озере может быть отнесена к среднезагрязненной, а водоем - к высокоэвфтрофным.
Видовой состав пойменных озер окрестности пос. Толон был достаточно разнообразен. Выявлено 63 вида водорослей из 8 отделов. По отделам виды распределились следующим образом: Chlorophyta - 29 видов, Bacillariophyta - 13, Cyanophyta - 10, Euglenophyta - 6, Xanthophyta - 2, Crysophyta - 1, Crypthophyta - 1, Pyrrophyta - 1 вид. Альгофлора пойменных озер достаточно богата видами. Исследованные пойменные озера обводняются в период половодья. Озера характеризуются очень высокими показателями численности (до 196,0 млн кл/л) и биомассы (до 3,5 мг/л). В озерах наблюдается «цветение» воды и недостаток растворенного кислорода, что указывает на процесс эвтрофирования водоема. «Цветение» озера окрестности пос. Толон отличается от термокарстовых видовым разнообразием. При этом заметное влияние оказывает р. Татта, воды которой вызывают «цветение» представителей синезеленых водорослей Microcystis aeruginosa, Aphanizomenon flos-aquae, Anabaena flos-aquae, которые обильно развиваются в присутствии нитритов, нитратов, аммиака, соединений серы и фосфора [19-21]. При значительном увеличении биомассы водорослей начинает проявляться биологическое загрязнение, вследствие чего значительно ухудшается качество воды. В воде появляются токсичные соединения (продукты жизнедеятельности водорослей) и большое содержание органических веществ, служащих питательной средой для бактерий, в том числе патогенных. Возникает дефицит кислорода, который расходуется на дыхание водорослей и разложение отмершей органической массы. Недостаток кислорода приводит к летним заморам гидробионтов, а также тормозит процессы самоочищения [12, 30, 31, 33]. Все это способствует накоплению в воде большого количества различных вредных веществ, многие из которых небезопасны для человека. Средние показатели сапробности (S=1,8), химический анализ воды позволяют оценить воду в озерах окрестности пос. Толон как среднезагрязненную, а сами озера эвтрофными и высокоэвтрофными.
В окрестности пос. Юрюнг Кюель исследовано 3 пойменных озера бассейна р. Татта, которые по время половодья ежегодно обводняются.
В озере Юрюнг Кюель содержание кислорода на разных участках колебалось от 7,79 до 15,99 мг/л, температура воды - 25 °С, прозрачность - 0,5-0,6 м, глубина - 2,1-2,6 м. В пробах воды было обнаружено 20 видов водорослей. Доминировали зеленые хлорококковые водоросли (Lagerheimia ciliata (Lagerh.) Chod., Monoraphidium minutum
(Näg.) Kom.-Legn., Oocystis solitaria, O. lacustris Chod., Sphaerocystis planctonica (Korsch.) Bourr., Tatraëdron minimum), из синезеленых встречены токсичные виды (Anabaena flos-aquae, Aphanozomenon flos-aquae, Microcystis aeruginosa), эвгленовые представлены единственным видом Trachelomonas volvocina. Численность составила 4,3 млн кл/л преимущественно за счет синезеленых водорослей, а биомасса - 0,25 мг/л. Индекс сапробности составил 1,85. Массовое развитие синезеленых водорослей и присутствие хлорококковых говорит об эвтрофировании водоема. На основании полученных данных биологического и химического анализов воду можно оценить как среднезагрязненную.
В озере Бютэйдээх при высоком содержании кислорода и низкой прозрачности воды было всего 15 видов, среди которых по численности преобладали синезеленые водоросли, представленные видами Anabaena flos-aquae, Microcystis aeruginosa, эвгленовыми - Euglena acus, E. limnophila Lemm. и зелеными - Glaucosphaeria vacuolata водорослями. Численность клеток водорослей составила 7,5 млн кл/л при биомассе 0,9 мг/л. Индекс сапробности составил 1,8. На основании химических и биологических показателей воду в озере можно оценить как среднезагрязненную, хотя высокое содержание кислорода говорит об интенсивных процессах самоочищения.
Плесово-пойменное озеро Бэлэнньики выделяется из всех обследованных водоемов богатством флоры водорослей. В озере обнаружено 46 видов водорослей. Основной фон альгофлоры озера составляли зеленые (21 вид) водоросли (Chlamydomonas atactogama Korschik., C. macropyrenoidosa Skuja, C. noctigama Korschik., Chlorella vulgaris Beyer., Chlorococcum infusionum (Schrank) Menegh., Cosmarium impressulum Elfv., C. blyttii Wille, Dactylosphaerium jurisii Hindak, Dictyosphaerium tetrachotomum Printz, Micractinium appendiculatum Korsch., Monoraphidium minimum, Oocystis marssonii Lemm. O. solitaria, Pandorina morum (Müll.) Bory, Pediastrum duplex, Quadricoccus ellipticus Hortob., Scenedesmus acutus, S. quadricauda, Sphaerocystis planctonica, Schroederia setigera (Schröd.) Lemm., Tetraedron minimum,). На втором месте по числу видов были синезеленые (9) водоросли (Anabaena knipowitschii Ussatsch., A. variabilis Kütz., Aphanizomenon flos-aquae f. klebahnii Elenk., Gloeocapsa turgida, Merismopedia minima G. Beck., Microcystis aeruginosa, M. pulverea, Oscillatoria chalybea, O. ornata f. planctonica Elenk.). Встречались представители эвгленовых (Euglena korschikovii Gojdies, E. sanguinea Ehr., Trachelomonas volvocina), диатомовых (Cocconeis placentula var. intermedia (M. Peragallo et Heribaud-Joseph) Cl., Navicula radiosa) и криптофитовых (Ceratium hirundinella) водорослей. Численность клеток водорослей составила 8,8 млн кл/л при низкой биомассе 0,4 мг/л.
В озере выявлены водоросли-индикаторы сапробности (Aphanizomenon flos-aquae, Cocconeis placentula Ehr., Chlorella vulgaris, Euglena sanguinea, Gloeocapsa turgida (Kütz.), emend. Hollerb. Microcystis aeruginosa, M. pulverea, Navicula radiosa, Oscillatoria chalybea (Mert.) Gom., Pandorina morum, Pediastrum duplex Meyen, Scenedesmus quadricauda). Индекс сапробности составил 2,0, за счет преобладания a-ß-мезосапробных и полисапробных видов водорослей (Oscillatoria chalybea, Clorella vulgaris, Tetraëdron minimum), присутствия синезеленых токсическных видов водорослей (родов Microcystis, Aphanizomenon), преобладания хлорококковых водорослей, водоем можно считать эвтрофным, а воду в нем оценить как среднезагрязненную.
В целом альгофлора пойменных озер окрестности пос. Юрюнг Кюель отличалась от альгофлоры других пойменных озер видовым разнообразием, высокими значениями численности и низкими - биомассы (начало массового развития синезеленых водорослей), высокими значениями индекса сапробности. Хотя, как и в других озерах, характерно было присутствие токсичных представителей синезеленых водорослей Microcystis aeruginosa, Aphanizomenon flos-aquae. Вероятно, озера испытывают сильную анторопогенную нагрузку, что способствует биологическому загрязнению, вследствие
Таблица 5
Таксономический спектр водорослей пойменных озер бассейна р. Татты
отдел класс порядок семейство род вид вид с учетом внутривидовых таксонов
Cyanophyta 2 5 13 21 47 58
Euglenophyta 1 1 1 4 18 20
Dinophyta 1 1 1 2 3 3
Raphidophyta 1 1 1 1 1 1
Chrysophyta 1 1 1 1 4 6
Bacillariophyta 2 4 11 17 42 54
Xanthophyta 2 2 6 8 17 17
Chlorophyta 2 7 22 49 94 106
Итого 12 22 56 103 226 265
чего ухудшается качество воды. В воде появляются продукты жизнедеятельности водорослей (токсичные соединения), большое количество органических веществ, наблюдается дефицит кислорода. Исключение составляет озеро Бютэйдээх, где высокое содержание кислорода показывает интенсивные процессы самоочищения. Вода озер пос. Юрюнг Кюель по биологическим показателям может быть оценена как среднезагрязненная благодаря присутствию ß-a-мезосапробных и полисапробных видов - Oscillatoria chalybea, Chlorella vulgaris и др.
В озере-старице, расположенном на левом берегу р. Татта у поселка Харбалах, было обнаружено всего 20 видов водорослей. Пробы брались 20 августа при температуре воды 8-11 °С. Общая численность водорослей составила 1,76 млн кл/л.
Таксономический анализ показал, что в пойменных озерах реки Татта около 40% видов приходится на долю зеленых водорослей с характерным видовым разнообразием (106 видов и разновидностей). Почти в два раза менее разнообразны оказались синезеленые 21,8% (58) и диатомовые 20,3% (54 видов c внутривидовыми таксонами) водоросли. И единичными видами были представлены рафитофитовые, динофитовые и золотистые водоросли, на долю которых пришлось всего 3,7% (табл. 5).
На долю 10 ведущих семейств приходится 114 видов водорослей, что составляет 43% от всей альгофлоры пойменных озер. По семействам преобладали зеленые десмидиевые и эвгленовые водоросли, на долю которых приходится 13%.
В то время, как в р. Татта по видовому разнообразию доминировали синезеленые водоросли из семейства Oscillatoriaceae (10,5%), на втором месте были представители семейства диатомовых Naviculaceae (8%) и на третьем - эвгленовые семейства Euglenaceae, зеленые - Hydrodictyaceae (по 5,6%), а на долю 10 ведущих семейств приходится 182 вида водорослей или 56,5% от речной альгофлоры (табл. 2).
На долю 10 ведущих родов альгофлоры пойменных озер приходится 67 видов (29,6%) водорослей, среди которых лидировали по видовому разнообразию представители синезеленых Oscillatoria, эвгленовые Trachelomonas и зеленые Scenedesmus (табл. 3).
В речной альгофлоре также доминировали представители синезеленых рода Oscillatoria, на втором месте были диатомовые рода Navicula и немногим меньше представителей опять же синезеленых рода Phormidium и зеленых рода Chlamydomonas.
Как показали исследования, альгофлора реки оказалась богаче (322 вида и разновидности водорослей) флоры водорослей пойменных озер (265 видов и разновидностей), расположенных в ее бассейне (табл. 6).
Таблица 6
Таксономический спектр альгофлоры р. Татты и пойменных озер
Отдел Класс Порядок Семейство Род Вид Вид и разновидность % от общего числа видов
Cyanophyta 2 5 15 31 91 109 21,7
Euglenophyta 1 1 1 5 30 32 7,1
Dinophyta 1 1 1 3 4 6 1,4
Raphidophyta 1 1 1 1 1 1 0,2
Chrysophyta 2 3 3 3 7 9 1,6
Bacillariophyta 2 4 16 25 79 103 18,6
Xanthophyta 3 4 9 24 52 52 12,4
Chlorophyta 2 11 28 72 155 163 37,0
Всего 14 30 74 164 419 475 100
Выводы
Всего для р. Татта и пойменных озер выявлено 419 видов (475 видов с учетом внутривидовых таксонов) водорослей из 8 отделов: Chlorophyta - 155 (163), Cyanophyta - 91 (109), Bacillariophyta - 79 (103), Xanthophyta - 52 (52), Euglenophyta - 30 (32), Chrysophyta - 7 (9), Dinophyta - 4 (6), Raphidophyta - 1 (1).
В р. Татта доминируют по видовому разнообразию зеленые водоросли, представленные 101 видом, по количественным показателям основную долю также давали зеленые и диатомовые водоросли с численностью до 270,3 тыс. кл./л. На зарослях береговых высших водных растений обильно развивались эпифитные зеленые нитчатки, желтозеленые и диатомовые водоросли. Среди бентосных видов можно отметить обилие протококковых (Scenedesmus, Pediastrum, Coelastrum) и планктонные виды диатомовых водорослей из родов Cyclotella, Fragilaria, Tabellaria, Melosira и др.
Озера характеризовались высокой температурой воды до 25 оС, небольшими глубинами и низкой прозрачностью. Следует отметить высокую степень минерализации в некоторых озерах до 1414,6 мг/л.
Всего в пойменных озерах было обнаружено 265 видов и разновидностей водорослей из 8 отделов: Chlorophyta - 106, Cyanophyta - 58, Bacillariophyta - 54, Euglenophyta - 20, Xanthophyta - 17, Chrysophyta - 6, Dinophyta - 3, Raphidophyta - 1. Видовым разнообразием отличались зеленые, но по численности и биомассе преобладали синезеленые водоросли, вызывая «цветение» воды представителями Aphanizomenon flos-aquae и Microcystis aeruginosa, которые ингибируют развитие других групп водорослей. При увеличении численности и биомассы водорослей начинает проявляться биологическое загрязнение и, как следствие, ухудшается качество воды в озерах. Присутствие токсичных видов синезеленых водорослей, особенно в период «цветения» водоемов при максимальных значениях температуры воды, обуславливает появление токсичных соединений и органических веществ. В результате возникает дефицит кислорода (что подтверждают данные химического анализа воды), который расходуется на дыхание водорослей и на разложение органической массы. Все это способствует накоплению в воде различных вредных веществ и токсинов, которые могут вызывать отравления, аллергии, конъюктивиты, воспаления слизистых оболочек, кожные высыпания и т. д.
В пойменных озерах бассейна р. Татта впервые обнаружены два вида синезеленых водорослей, ранее не встречавшихся в водоемах Якутии. Это Dactylosphaerium jurisii, обнаруженный в плесово-пойменном озере Бэлэнньики, и Anabaena Jonssonii - в озере Юрях Эбэ.
На пойменные озера большое влияние оказывает река, они ежегодно обводняются во время половодья, поэтому наряду с озерными видами присутствуют речные. Коэффициент общности видов c рекой Татта был достаточно высоким и составил 0,65.
Среди водорослей, обнаруженных в пойменных озерах, было выявлено около 46% видов - индикаторов сапробности, которые в основном относились к ß-a-мезосапробам. Коэффициент сапробности в среднем составлял 1,85. С учетом химических и биологических показателей и индекса сапробности озера можно считать эвтрофными, а воду в них считать среднезагрязненной.
Л и т е р а т у р а
1. Ресурсы поверхностных вод СССР: Гидрологическая изученность. Т. 17. Ленско-Индигирский район. Вып. 3. Бассейн р. Алдан / под ред. И. В. Осиповой. - Л.: Гидрометеоиздат, 1966. - 210 с.
2. Государственный водный реестр р. Татта. Минприроды России (29 марта 2009). Дата обращения 20 декабря 2018. Архивировано 29 марта 2009 года. textual.ru
3. Корнилова Т.И., Григорьев М.Ф., Сивцев И.Г., Румянцев В.А., Винокуров Н.В. Проблемы оптимизации гидрологических циклов малых рек центральной Якутии // Сельское, лесное и водное хозяйство. 2014. № 4 [Электронный ресурс]. URL: http://agro.snauka.ru/2014/04/1380 (дата обращения: 11.02.2019)
4. Комаренко Л. Е., Васильева И. И., Ремигайло П. А. Водоросли бассейна реки Татты // Ботанические исследования в Якутии. - Якутск: Изд-во ЯФ СО АН СССР, 1972. - С. 90-108.
5. Пестрякова Л. А. Диатомовые водоросли в осадках озер Верхней Татты //Аласные экосистемы: Структура, функционирование, динамика. - Новосибирск: Наука, 2005. - С. 101-107.
6. Пестрякова Л. А. Закономерности развития озер Якутии и их современное состояние: по материалам диатомового анализа донных отложений: Автореф. дис. докт. географ. наук. - Санкт-Петербург, 2009. - 40 с.
7. Пестрякова Л. А., Ушницкая Л. А., Собакина И. Г. Биоиндикационная оценка состояния озер населенных пунктов верховья реки Татта // Экологические проблемы литорали равнинных водохранилищ. - Казань: Отечество, 2004. - С. 133-135.
8. Пшенникова Е. В. Водоросли аласов Лено-Амгинского междуречья: Автореф. дис. канд. биол. наук. - Новосибирск, 1994. - 17 с.
9. Пшенникова Е. В. Водоросли аласных озер Центральной Якутии // Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды: Материалы II Международ. науч. конф. Минск, Нарочь, 2003. - С. 337-339.
10. Пестрякова Л. А., Пшенникова Е. В., Собакина И. Г., Ушницкая Л. А. Оценка состояния озер населенных пунктов верховья реки Татта // Дальневосточный медицинский журнал, 2004. -Приложение N1. - С. 42-43.
11. Копырина Л. И. Эпифитные водоросли озер долины Туймаада Центральной Якутии. -Новосибирск: Наука, 2014. - 100 с.
12. Голлербах М. М., Полянский В. И. Пресноводные водоросли и их изучение. - М.: Сов. наука, 1951. - Вып. 1. - 178 с.
13. Водоросли: Справочник. - Киев: Наук. думка, 1989. - 608 с.
14. Руководство по гидробиологическому мониторингу поверхностных экосистем. - СПб: Гидрометеоиздат, 1992. - 318 с.
15. Комаренко Л. Е., Васильева И. И. Пресноводные диатомовые и синезеленые водоросли водоемов Якутии. - М.: Наука, 1975. - 423 с.
16. Krammer K., Lange-Bertalot H. Naviculaceae. Bacillariophyceae. T. 1. - Jena: Gustav Fischer Verlag, 1986. - 876 s.
17. Васильева И. И. Пресноводные эвгленовые и желтозеленые водоросли водоемов Якутии.
- Л.: Наука, 1987. - 265 с.
18. Krammer K., Lange-Bertalot H. Naviculaceae. Bacillariophyceae. T. 1. - Jena: Gustav Fischer Verlag, 1986. - 876 s.
19. Krammer K., Lange-Bertalot H. Centrales, Fragilariaceae, Eunotiaceae // Bacillariophyceae. T. 3. -Stuttgart; Jena: Gustav Fischer Verlag, 1991. - 596 s.
20. Lange-Bertalot H., Genkal S. I. Diatoms from Siberia. I.: Islands in the Arctic Ocean (Yugorsky-Shar Strait). Iconographia Diatomologica. 1999. Vol. 6. - P. 1-271.
21. Генкал С. И., Бондаренко Н. А., Щур Л. А. Диатомовые водоросли озер юга и севера Восточной Сибири. - Рыбинск: Дом печати, 2011. - 72 с.
22. Генкал С. И., Чекрыжева Т. А., Комулайнен С. Ф. Диатомовые водоросли водоемов и водотоков Карелии. - М.: Научный мир, 2015. - 202 с.
23. Pantle R., Buck H. Die biologische Überwachung der Gewasser und die Darstellungg der Ergebnisse. Gas - und Wasserbach, 1955. - 604 s.
24. Sladeeek V. System of water quality from the biological point of view. - Ergebnisse Limnologie. - 7, 1973. - S. 1-218.
25. Баринова С. С., Медведева Л. А. Атлас водорослей-индикаторов сапробности (Российский Дальний Восток). - Владивосток: Дальнаука, 1996. - 364 с.
26. Баринова С. С., Медведева Л. А., Анисимова О. В. Водоросли-индикаторы в оценке качества окружающей среды. - М.: ВНИИприроды, 2000. - 150 с.
27. Баринова С. С., Медведева Л. А., Анисимова О. В. Биоразнообразие водорослей-индикаторов окружающей среды. - Тель-Авив: PiliesStudio, 2006. - 498 с.
28. Унифицированные методы исследования качества вод: Атлас сапробных организмов. - М.: СЭВ, 1977. - 227 с.
29. Унифицированные методы исследования качества вод: Методы биологического анализа вод.
- М.: СЭВ, 1975. Ч. 3. - 176 с.
30. Кондратьева Н. В., Коваленко О. В. Краткий определитель видов токсических синезеленых водорослей. - Киев: Наукова думка. - 81 с.
31. Водоросли, вызывающие «цветение» водоемов Северо-Запада России. - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2006. - 367 с.
32. Трофимова Т. П. Формирование гидрохимического состава разнотипных озер Центральной Якутии // Наука и образование. - 2007. - №4. - С. 131-133.
33. Васильева И. И. Анализ видового состава и динамики развития водорослей водоемов Якутии. - Якутск: Изд-во ЯНЦ СО АН СССР, 1989. - 48 с.
34. Разнообразие растительного мира Якутии. - Новосибирск: Издательство СО РАН, 2005. - 328 с.
R e f e r e n c e s
1. Resursy poverhnostnyh vod SSSR: Gidrologicheskaya izuchennost'. T. 17. Lensko-Indigirskij rajon. Vyp. 3. Bassejn r. Aldan / pod red. I. V. Osipovoj. - L.: Gidrometeoizdat, 1966. - 210 s.
2. Gosudarstvennyj vodnyj reestr r. Tatta. Minprirody Rossii (29 marta 2009). Data obrashcheniya 20 dekabrya 2018. Arhivirovano 29 marta 2009 goda. textual.ru
3. Kornilova T.I., Grigor'ev M.F., Sivcev I.G., Rumyancev V.A., Vinokurov N.V. Problemy optimizacii gidrologicheskih ciklov malyh rek central'noj YAkutii // Sel'skoe, lesnoe i vodnoe hozyajstvo. 2014. № 4 [Elektronnyj resurs]. URL: http://agro.snauka.ru/2014/04/1380 (data obrashcheniya: 11.02.2019)
4. Komarenko L. E., Vasil'eva I. I., Remigajlo P. A. Vodorosli bassejna reki Tatty // Botanicheskie issledovaniya v YAkutii. - YAkutsk: Izd-vo YAF SO AN SSSR, 1972. - S. 90-108.
5. Pestryakova L. A. Diatomovye vodorosli v osadkah ozer Verhnej Tatty //Alasnye ekosistemy: Struktura, funkcionirovanie, dinamika. - Novosibirsk: Nauka, 2005. - S. 101-107.
6. Pestryakova L. A. Zakonomernosti razvitiya ozer YAkutii i ih sovremennoe sostoyanie: po materialam diatomovogo analiza donnyh otlozhenij: Avtoref. dis. dokt. geograf. nauk. - Sankt-Peterburg, 2009. - 40 s.
7. Pestryakova L. A., Ushnickaya L. A., Sobakina I. G. Bioindikacionnaya ocenka sostoyaniya ozer naselennyh punktov verhov'ya reki Tatta // Ekologicheskie problemy litorali ravninnyh vodohranilishch. -Kazan': Otechestvo, 2004. - S. 133-135.
8. Pshennikova E. V. Vodorosli alasov Leno-Amginskogo mezhdurech'ya: Avtoref. dis. kand. biol. nauk.
- Novosibirsk, 1994. - 17 s.
9. Pshennikova E. V. Vodorosli alasnyh ozer Central'noj YAkutii // Ozernye ekosistemy: biologicheskie processy, antropogennaya transformaciya, kachestvo vody: Materialy II Mezhdunarod. nauch. konf. Minsk, Naroch', 2003. - S. 337-339.
10. Pestryakova L. A., Pshennikova E. V., Sobakina I. G., Ushnickaya L. A. Ocenka sostoyaniya ozer naselennyh punktov verhov'ya reki Tatta // Dal'nevostochnyj medicinskij zhurnal, 2004. - Prilozhenie N1.
- S. 42-43.
11. Kopyrina L. I. Epifitnye vodorosli ozer doliny Tujmaada Central'noj YAkutii. - Novosibirsk: Nauka, 2014. - 100 s.
12. Gollerbah M. M., Polyanskij V. I. Presnovodnye vodorosli i ih izuchenie. - M.: Sov. nauka, 1951. -Vyp. 1. - 178 s.
13. Vodorosli: Spravochnik. - Kiev: Nauk. dumka, 1989. - 608 s.
14. Rukovodstvo po gidrobiologicheskomu monitoringu poverhnostnyh ekosistem. - SPb: Gidrometeoizdat, 1992. - 318 s.
15. Komarenko L. E., Vasil'eva I. I. Presnovodnye diatomovye i sinezelenye vodorosli vodoemov YAkutii.
- M.: Nauka, 1975. - 423 s.
16. Krammer K., Lange-Bertalot H. Naviculaceae. Bacillariophyceae. T. 1. - Jena: Gustav Fischer Verlag,
1986. - 876 s.
17. Vasil'eva I. I. Presnovodnye evglenovye i zheltozelenye vodorosli vodoemov YAkutii. - L.: Nauka,
1987. - 265 s.
18. Krammer K., Lange-Bertalot H. Naviculaceae. Bacillariophyceae. T. 1. - Jena: Gustav Fischer Verlag, 1986. - 876 s.
19. Krammer K., Lange-Bertalot H. Centrales, Fragilariaceae, Eunotiaceae // Bacillariophyceae. T. 3. -Stuttgart; Jena: Gustav Fischer Verlag, 1991. - 596 s.
20. Lange-Bertalot H., Genkal S. I. Diatoms from Siberia. I.: Islands in the Arctic Ocean (Yugorsky-Shar Strait). Iconographia Diatomologica. 1999. Vol. 6. - P. 1-271.
21. Genkal S. I., Bondarenko N. A., SHCHur L. A. Diatomovye vodorosli ozer yuga i severa Vostochnoj Sibiri. - Rybinsk: Dom pechati, 2011. - 72 s.
22. Genkal S. I., CHekryzheva T. A., Komulajnen S. F. Diatomovye vodorosli vodoemov i vodotokov Karelii. - M.: Nauchnyj mir, 2015. - 202 s.
23. Pantle R., Buck H. Die biologische Überwachung der Gewasser und die Darstellungg der Ergebnisse. Gas - und Wasserbach, 1955. - 604 s.
24. Sladeeek V. System of water quality from the biological point of view. - Ergebnisse Limnologie.
- 7, 1973. - S. 1-218.
25. Barinova S. S., Medvedeva L. A. Atlas vodoroslej-indikatorov saprobnosti (Rossijskij Dal'nij Vostok).
- Vladivostok: Dal'nauka, 1996. - 364 s.
26. Barinova S. S., Medvedeva L. A., Anisimova O. V. Vodorosli-indikatory v ocenke kachestva okruzhayushchej sredy. - M.: VNIIprirody, 2000. - 150 s.
27. Barinova S. S., Medvedeva L. A., Anisimova O. V. Bioraznoobrazie vodoroslej-indikatorov okruzhayushchej sredy. Tel'-Aviv: PiliesStudio, 2006. - 498 s.
28. Unificirovannye metody issledovaniya kachestva vod: Atlas saprobnyh organizmov. - M.: SEV, 1977. - 227 s.
29. Unificirovannye metody issledovaniya kachestva vod: Metody biologicheskogo analiza vod. M.: SEV, 1975. CH. 3. - 176 s.
30. Kondrat'eva N. V., Kovalenko O. V. Kratkij opredelitel' vidov toksicheskih sinezelenyh vodoroslej. -Kiev: Naukova dumka. - 81 s.
31. Vodorosli, vyzyvayushchie «cvetenie» vodoemov Severo-Zapada Rossii. - M.: Tovarishchestvo nauchnyh izdanij KMK, 2006. - 367 s.
32. Trofimova T. P. Formirovanie gidrohimicheskogo sostava raznotipnyh ozer Central'noj YAkutii // Nauka i obrazovanie. - 2007. - №4. - S. 131-133.
33. Vasil'eva I. I. Analiz vidovogo sostava i dinamiki razvitiya vodoroslej vodoemov YAkutii. - YAkutsk: Izd-vo YANC SO AN SSSR, 1989. - 48 s.
34. Raznoobrazie rastitel'nogo mira YAkutii. - Novosibirsk: Izdatel'stvo SO RAN, 2005. - 328 s.
