CC BY
94
10. Nikolaeva M. Ch., Desyatkin A. R. (2004) Change of spatial structure of Alas vegetative cover as a parameter of soil conditions change. Permafrost soils: ecology and protection. Materials of the All-Russia Scientific Conference Devoted to the 4th Congress of the Dokuchaev Society of soil Scientists and the 100-anniversary of Professor Vasily Georgievich Zolnikov, 28-30 June. Publishing House of Permafrost Institute SB RAS. - Yakutsk. - P. 114-119.
^iMSr^Sr
УДК 582.26(571.56) Л. И. Копырина, Е. В. Пшенникова
АЛЬГОФЛОРА ВОДОЕМОВ БАССЕЙНА РЕКИ КОЛЫМЫ
Альгофлора бассейна реки Колымы стала изучаться с 1956 г. Результаты многолетних исследований водорослей водоемов бассейна реки Колымы позволили установить качественный и количественный составы водорослей, а также эколого-географическую характеристику и санитарное состояние водоемов. В настоящее время альгофлора бассейна реки Колымы представлена 1438 видами и разновидностями водорослей из 8 отделов, что составляет 42 % от общего состава флоры водорослей Якутии. В реке преобладают Bacillariophyta, Chlorophyta и Cyanophyta, а в стоячих водоемах - Chloro-phyta. Лимнофлора в водоемах бассейна реки Колымы в 4-7 раз богаче реофлоры. Нами выяснено, что в водоемах бассейна реки Колымы присутствуют виды водорослей, характерные для северо-востока Сибири и Аляски. Отмечены редкие виды из отделов желто-зеленых (Gaumiella bellifontana Bourr.) и золотистых (Dinobryon annulatum Hill. et Asm.) водорослей. Для вида Chlorallantus attenuatus Pasch., встречающегося только в этом районе, И. И. Васильевой была впервые описана и зарегистрирована новая вариация C. kolymensis Vasil. var. nov. Кроме того, проведенные исследования позволили существенно расширить и дополнить морфологические и экологические характеристики некоторых водорослей (Merismogloea ellipsoidea (Pasch.) Vasil., Gaumiella bellifontana Bourr., Centritractus rotundatus Pasch., Chlorotheciumpirrotae Borzi, Gloeoskene turfosa Fott и др.) Выявлено 18 новых для альгофлоры Якутии видов, отдел Rhodophyta впервые указывается для водоемов реки Колымы.
Ключевые слова: водоем, водоросли, видовой состав, виды, род, отдел, численность, биомасса, местообитание, сапробность.
КОПЫРИНА Любовь Иннокентьевна - к. б. н., с. н. с. лаборатории флористики, геоботаники и мерзлотного лесоведения Института биологических проблем криолитозоны СО РАН.
E-mail: l.i.kopyrina@mail.ru
KOPYRINA Liubov Innokentyevna - Candidate of Bioilogical Sciences, Senior Researcher of the Laboratory of Floristry, Geobotany and Permafrost Forest Science, Institute for Biological Problems of Cryolithozone of the Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences.
E-mail: l.i.kopyrina@mail.ru
ПШЕННИКОВА Елена Виссарионовна - к. б. н., зав. каф. гистологии и микробиологии Медицинского института СВФУ им. М. К. Аммосова.
E-mail: el_viss@mail.ru
PSHENNIKOVA Elena Vissrionovna - Candidate of Bioilogical Sciences, Head of the Department of Histology and Microbiology of Medical Institute, M. K. Ammosov North-Eastern Federal University.
E-mail: el_viss@mail.ru
L. I. Kopyrina, E. V. Pshennikova
Algal Flora of Water Bodies of the Kolyma River
The study of algal flora of the Kolyma River Basin has begun since 1956. Many years studies of algae from water bodies of the Kolyma River made it possible to determine an approximate qualitative and quantitative algae composition as well as their ecological-geographic description and sanitary condition of water bodies. Currently algal flora of the Kolyma River basin consists of 1438 species and varieties of algae from 8 departments, accounting for 42 % of the total composition of the algal flora of Yakutia. Bacillariophyta, Chlo-rophyta and Cyanophyta, and in stagnant waters - Chlorophyta algae dominated in the river. Limnoflora in the waters of the Kolyma River basin was 4-7 times richer than reoflory. We have found that in the Kolyma River basin reservoirs are present species of algae, typical for the North-East of Siberia and Alaska. Rare species of yellow-green sections (Gaumiella bellifontana Bourr.) and Chrysophyta (Dinobryon annulatum Hill. Et Asm.) algae were noted. For occurring only in the area Chlorallantus attenuatus Pasch. species a new variation C. kolymensis Vasil. var. nov. was first described and registered by I. I. Vasilyeva. In addition, research has made it possible to significantly expand and complement the morphological and ecological characteristics of some algae (Merismogloea ellipsoidea (Pasch.) Vasil., Gaumiella bellifontana Bourr., Centritractus rotundatus Pasch., Chlorotheciumpirrotae Borzi, Gloeoskene turfosa Fott et al.) 18 unknown for Yakutia species of algal flora were found, division Rhodophyta is indicated for the water bodies of the Kolyma for the first time.
Keywords: water body, algae, species composition, species, genus, division, number, biomass, ecotope, saprobe content.
Введение
Река Колыма располагается на территории Якутии и Магаданской области России. Длина реки составляет 2129 км. Площадь бассейна составляет 643 тыс. км2 и образуется от слияния рек Аян-Юрях и Кулу, берущих начало на Охотско-Колымском нагорье. Далее река впадает в Восточно-Сибирское море тремя главными протоками: Каменная Колыма - судоходная, Походская и Чукочья. Длина дельты почти 110 км площадью около 3000 км2. Питание реки смешанное: снеговое (47 %), дождевое (42 %) и подземное (11 %). Половодье продолжается с середины мая по сентябрь. В летнее время уровень воды в Колыме падает, и только в период дождей наблюдается подъём воды и образование кратковременных паводков. Температура воды в реке составила 10-15 °C, на спокойных участках в конце июля-начале августа достигает 20-22 °C. Замерзает в начале октября. Зимой образуются русловые и обширные грунтовые наледи. Вскрывается во 2-й половине мая-начале июня. Ледоход длится от 2 до 18 суток, сопровождается заторами [1].
Альгофлора бассейна р. Колымы стала изучаться с 1956 г., в то время впервые для р. Колымы Л. Е. Комаренко было выявлено 155 видов и форм диатомовых водорослей, относящихся к 33 родам (табл.). Состав диатомей Колымы оказался весьма неоднородным в экологически различных биотопах [2].
В 1966-1967 гг. в четырех озерах, различных по происхождению (пойменном, термокарстовом и пойменно-термокарстовом), было выявлено 349 таксонов из 7 отделов, среди которых доминировали диатомовые (130) и зеленые (110) водоросли. Общая численность фитопланктона при температуре воды 17 °C не превышала 1,7 млн кл/л [3-4]. Начиная с 1970-х гг., проводились работы по изучению альгофлоры в дельте р. Колымы в районе стационара «Походск», результаты исследований отражены в ряде монографий и статей [5-9].
В 1980-е гг., кроме видового разнообразия, изучалась сезонная динамика качественного состава и количественного развития водорослей реки Колымы, а также ее пойменных и термокарстовых озер [10-13]. В зависимости от типа водоема, сроков взятия проб и климатических факторов число таксонов колебалось от 193 до 280. В значительной степени отличались и количественные показатели. Так, в термокарстовых озерах на глубине 4 м и при максимальном прогреве воды до 15 °С численность фитопланктона достигала
223,6 тыс. кл/л, биомасса - 0,79 мг/л, тогда как в пойменных озерах на меньших глубинах (2-2,5 м) и прогреве воды до 18 °С зарегистрированы более высокие показатели численности (998,12 тыс. кл/л) и биомассы (1,23 мг/л).
Материал и методы исследования
Первые альгологические пробы планктона реки Колымы отобраны участниками отряда Института биологии ЯФ СО АН СССР Н. М. Губановым и В. И. Веселовым во второй половине августа 1956 г. Собранный материал был обработан и впоследствии опубликован Л. Е. Комаренко [2]. С июля по сентябрь 1966-1967 гг. ихтиологическим отрядом Института биологии ЯФ СО АН СССР в маршрутном порядке были проведены исследования некоторых озер Колымо-Индигирской низменности. Начиная с 1970-1980 гг., работы в дельте р. Колымы проводились уже в стационарных условиях, Е. В. Пшенниковой и П. А. Реми-гайло были проведены исследования альгофлоры реки и озер [10-12]. С 2002 по 2007 гг. проводились рекогносцировочные исследования дельты, нижнего и среднего течения реки Колымы старшим научным сотрудником ИБПС СО РАН Л. И. Копыриной [14-16].
Собранный обширный материал исследовался по общепринятым в альгологии методам с использованием отечественных и зарубежных определителей.
Результаты и обсуждение
Исследования озера субарктической тундры в окрестности пос. Походск были продолжены в 2006-2007 гг. Нами была обследована альгофлора основных типов озер [14-16]. Термокарстовые озера имели небольшие размеры с максимальной глубиной до 4 м, максимальный прогрев воды отмечен в августе 16 °С, рН - 7,3, СО2 - 12,9 мг/л, О2 - 9,65 мгО2/л. Старичные озера имели длину около 600 м, ширину - 150 м с максимальным прогревом воды в июле до 14 °С, рН - 6,8, содержание СО2 - 12,8 мг/л, О2 - 8,94 мгО2/л. Старично-пойменные озера представляли собой цепочку обособленных озерков длиной по 100-150 м и шириной 4-5 м, глубина составляла около 2,5 м. Максимальный прогрев воды отмечен в июле до 18,4 °С, рН - 7,3, СО2 - 11,8 мг/л, О2 - 10,41 мгО2/л. В озерах субарктической тундры в окрестности пос. Походск выявлено 285 таксонов водорослей, относящихся к 7 отделам, 20 порядкам и 90 родам. Наиболее богатым в альгологическом отношении оказалось старично-пойменное озеро Походское (152 вида водорослей), в термокарстовых обнаружено 106 видов водорослей, в старично-пойменных - 76 видов. В термокарствых озерах среднелетняя численность составила 223,6 тыс. кл/л при биомассе 0,79 мг/л. Пик численности и биомассы пришелся на август и составил 272,5 тыс. кл/л при 0,93 мг/л соответственно. Основную долю по количественным показателям составляли синезеленые, хотя по разнообразию преобладали зеленые водоросли.
Таблица
Динамика изученности водорослей бассейна р. Колымы в разные годы исследований
Отдел Изученность водоемов бассейна р. Колымы
Комаренко, 1960 Комаренко, Васильева, 1972 Васильева, Ремигайло, 1980 Пшенникова, 1986 Васильева, Пшенникова, 1988 Васильева, 1989 Васильева, Пшенникова, 1996 Васильева и др., 1996 Копырина и др., 2012 Копырина, 2012 Харитонов, 2014
Cyanophyta - 63 100 60 52 120 13 120 130 22 -
Euglenophyta - 20 9 1 - 21 - 21 31 - -
Dinophyta - 6 2 1 2 6 - 6 8 1 -
Chrysophyta - 9 2 18 10 54 5 54 57 6 -
BacШariophyta 155 130 105 47 36 230 62 248 264 88 980
Xanthophyta - 11 5 24 23 63 3 63 64 17 -
Chlorophyta - 110 58 97 70 148 12 148 154 50 -
Rodophyta - - - - - - - - - 3 -
Всего таксонов 155 349 280 248 193 642 95 660 708 187 980
Старично-пойменные озера в видовом отношении оказались богаче, были представлены 193 видами и разновидностями водорослей и имели сравнительно высокую численность (1520,6 тыс. кл/л) и биомассу (1,76 мг/л). Пик общей численности и биомассы водорослей отмечен в августе. По видовому разнообразию преобладали зеленые (70 видов) водоросли, но по численности доминировали синезеленые (809,0 тыс. кл/л), основная доля биомассы была за зелеными (0,5 мг/л) водорослями. Среди 97 таксонов зеленых водорослей преобладали роды Cosmarium (26 видов), Staurastrum (9), Euratrum (5), Closretium, Xantidium, Teilingia (по 3 вида). Из 60 видов синезеленых водорослей основной фон составляли Gloeocapsa (11 видов), Anabaena (10), Microcystis (9), Oscillatoria (7). Среди диатомовых водорослей по количеству видов выделялись Navicula, Synedra и Cymbella (по 3-4 вида), а из желто-зеленых -Ophiocytium (9), Characiopsis (4), Tribonema (3). В отделе золотистых (18 видов) исключением является только род Dinobryon, представленный 9 видами и формами. Бедным в видовом отношении оказались отделы динофитовых (Glenodinium pygmaemum (Lind.) Schiller) и эв-гленовых (Phacus raciborskii Drez.) водорослей, где было обнаружено в^го по одному виду.
Коэффициент общности между термокарстовыми, старично-пойменными и старичными озерами довольно низкий - 12,04 %, что свидетельствует о специфичности водорослевого состава каждого водоема. Наблюдались сезонные изменения в альгофлоре этих водоемов. Так, весной, когда озера еще полностью не были очищены ото льда, основу водорослевой растительности составляли золотистые (Dinobryon bavaricum Imhof, D. sociale Ehr.) и диато-мовые водоросли. Зеленые (Scenedesmus bijugatus (Turp.) Kütz., Oedogonium nodulosum Wittr., Euastrum bidentatum Näg., Cosmarium minimum W. et G. S. West, C. subprotumidum Nordst.) и синезеленые (Microcystisfirma (Bréb. et Lenorm.), Aphanothece clatrata W. et G. S. West, Gloeocapsa alpine Näg. emend Brand, Coelosphaerium kuetzingianum Näg, Anabaena knipowitschii Ussatsch., Tolypothrix distorta (Fl. Dan Kütz.) появились в озерах в июле и в начале августа. Осенью с понижением температуры воды снизились как разнообразие, так и их численность. Развитие желто-зеленых водорослей (Ophiocytium capitatum Wolle, O. cochleare A. Br., O. parvulum A. Br., O. variabile Bochlin) было приурочено к июлю. В альгофлоре озер субарктической тундры были обнаружены 16 новых для Якутии видов водорослей: Oscillatoria janrhiphora (Fier. Mazz.) Gom., Katodinium planum Fott, Dendromonas distans (Pasch.) Hollande, Pinnularia aestuarii Cl., Achnanthes exilis Kütz., Eunotia intermedia (Hust.) Nörpel et Lange-Bert., Cymbella acuta A. S., Amphora commutate Grun., Gomphonema minutum (C. Ag.) C. Ag., Pediastrum braunii Wartm, Dictyosphaerium pulchellum var. ovatum Korsch., Zygnema vaucherii Ag., Staurodesmus extensus var. Joshua (Gutw.) Teil., Staurastrum arachne Ralds, St. ophiura Lund., St. paradoxum Meyen, Euastrum ausatum Ralfs. [14-16].
Индекс сапробности (S) по водорослевым сообществам составил 2,19, а вода по биологическим показателям отнесена к III классу качества воды, a-мезосапробной зоне самоочищения, что говорит о периодическом воздействии антропогенной нагрузки на озера, расположенные около населенных пунктов [17].
В августе-октябре 2006-2007 гг. были проведены исследования фитопланктона на 8 участках дельты р. Колымы [15]. Исследованные водоемы находились в 40 км к югу от побережья Восточно-Сибирского моря и в 45 км севернее г. Черского на левом рукаве Колымской протоки. Озера старичного происхождения связаны с протоками или висками пре -имущественно во время паводка, мелководны, зарастают высшей водной растительностью Lemna minor L., Ceratophyllum demersum L., Potamogetonperfoliatus L., P. alpinus L., Hippuris vulgaris L., Utricularia vulgaris L., Equisetum fluviatile L. и видами из родов Arctophila и Carex.
По результатам исследований водорослей дельты р. Колымы составлен систематический список, насчитывающий 174 вида (187 видов с разновидностями) водорослей, относящихся к 66 родам, 48 семействам, 23 порядкам, 12 классам и 7 отделам. Ведущая роль принадлежит отделам Bacillariophyta (47,0 % от общего числа видов и разновидностей), Chlorophyta (27,0 %), Cyanophyta (11,5 %) и Xanthophyta (9,2 %). Наименьшее число видов найдено из отделов Chrysophyta (3,0 %), Rhodophyta (1,7 %) и Dinophyta (0,6 %).
Обнаружены 18 новых для альгофлоры Якутии видов водорослей из 5 отделов, где представители отдела красных водорослей Rhodophyta-Chantransia chalybea (Roth) Fries, Ch. hermannii (Roth) Duby, Ch. leibleinii Kütz. впервые указываются для водоемов реки Колымы. Из синезеленых впервые обнаружены Oscillatoria janthiphora (Fier. Mazz.) Gom.; из динофитовых - Katodinium planum Fott; из золотистых - Dendromonas distans (Pasch.) Hollande, Epipyxis alaskana Hill. et Asm; из диатомовых - Pinnularia aestuarii Cl., Achnanthes exilis Kütz., Eunotia intermedia (Hust.) Nörpel et Lange-Bert., Cymbella acuta A. S., Amphora commutate Grun., Gomphonema minutum (C. Ag.) C. Ag.; из зеленых - Pediastrum braunii Wartm, Dictyosphaerium pulchellum var. ovatum Korsch., Zygnema vaucherii Ag., Staurodesmus extensus var. joshuae (Gutw.) Teil., Staurastrum arachne Ralfs, St. ophiura Lund., St. paradoxum Meyen, Euastrum ausatum Ralfs.
А также выявлены редкие для Якутии виды водорослей: из отделов синезеленых -Microcystis marginata (Menegh.) Kütz., Nodularia harveyana (Thwait.) Thur., Xenococcus chroococcoides F. E. Fritsch., Chamaesiphon curvatus (Borzi) Nordst., Spirulina laxissima G. S. West; диатомовых - Diatoma elongatum var. pachycephala Grun., Navicula falaisiensis Grun., Cymbella acuta A. S., Nitzschia apiculata (Greg.) Grun., Surirella biseriata Bréb., S. capronii Bréb. in Kitt., S. splendida (Ehr.) Kütz., S. tenera Greg.; желто-зеленых - Akanthochlo-ris brevispinosa Pasch., Bumilleria angustata (Starmach) Matv. et Dogadina, B. sicula Borzi; красных - Chantransia chalybea (Roth) Fries, Ch. hermannii (Roth) Duby, Ch. leibleinii Kütz.; зеленых - Ulothrixflacca (Dilm.) Thur., Gonatozygon monotaenium De Bary, Closterium ehren-bergii Menegh., Eurastrum verrucisum var. alatum Wolle, Staurastrum ophiura Lund., S. paradoxum Meyen, Spondilosium moniliforme Lund., Hyalotheca dissiliens (Smith) Bréb. водорослей.
Среди одиннадцати ведущих семейств, объединяющих 92 вида (52,8 % от общего числа видов водорослей), преобладали: диатомовые - 64 вида (36,8 %), зеленые - 12 (12,6 %) и желто-зеленые - 7 видов (4,0 %). Первые ранговые места занимали семейства Naviculaceae (16 видов) и Fragilariaceae и Cymbellaceae (по 10 видов), затем следуют Ulotrichaceae - 9, Nitzschiaceae - 8, Surirellaceae, Tribonemataceae, Gomphonemataceae по 7 видов и Achnantha-ceae, Desmidiaceae по 6 видов водорослей. Ведущие девять родов включали 65 видов (37,4 %) водорослей и представлены тремя отделами: диатомовыми - 46 видов (26,4 %), зелеными (12 видов) и желто-зелеными (7 видов) водорослями. Первые ранговые места распределяются следующим образом: Cymbella - 10 видов, Fragilaria - 8, Navicula, Gomphonema, Nitzschia, Surirella и Tribonema по 7, Ulothrix и Spirogyra по 6 видов водорослей.
В целом такое распределение семейств и родов в фитопланктоне водоемов соответствует таксономическому спектру флор проточных водоемов высоких широт Севера и Арктики. Эта черта свойственна альгофлорам водоемов Большеземельской тундры, Западной Сибири, Якутии, Чукотки и Магаданской области [13, 18, 19]. Видовое разнообразие водорослей дельты р. Колымы в целом, как и ранее, определяли диатомовые водоросли (47,0 % от общего числа видов и разновидностей).
Во всех водоемах присутствовали пресноводные, широко распространенные виды, развивающиеся преимущественно в толще, обрастаниях и в бентосе холодных текучих вод, родников. Среди них лидирующее положение в фитопланктоне занимают типичные криофильные виды водной толщи Melosira varians Ag., Asterionella formosa Hass., Aulacoseira granulata (Ehr.) Simonsen, Fragilaria arcus (Ehr.) Cl., F. capucina Desm. Наряду с пресноводными видами выявлены пресноводно-солоноватоводные и солоноватоводные виды родов Nitzschia, Hantzschia и Surirella.
Второе место в видовом разнообразии фитопланктона занимали зеленые водоросли (25 %), в первую очередь виды с нитчатой структурой таллома, которые в массе образуют скопления на субстрате и способствуют формированию вторичной эпифлоры из диатомовых и желто-зеленых водорослей, а также большую роль играют в формировании численности и биомассы. Среди них часто встречались виды Ulothrix zonata (Web. et Mohr) Kütz., Spirogyra varians (Hass.) Kütz., S. tenuissima (Hass.) Kütz., Zygnemapectinalis (Vauch.) Ag. emend Czurda, Chlohormidium flaccidum
(Kütz.) Fott. Нередко отмечались виды Pediastrum boryanum (Turp.) Menegh., Gonatozygon monotaenium De Bary и виды родов Closterium. Следует отметить, что большинство из доминирующих нитчатых зеленых водорослей относятся к повсеместно распространенным таксонам, типичным для олиготрофных водоемов бореальной и арктической зон.
Синезеленые водоросли встречены в малом количестве, всего 10,7 % от общего числа найденных водорослей. На участке Большая Тоня найден редкий род Woronichinia и новый для водоемов Якутии род Nodularia, численность и биомасса которых составила 18,8 тыс. кл/л - 0,023 мг/л. В исследованных участках часто встречались планктонные виды из родов Anabaena и Aphanizomenon, а также реофильные виды рода Tolypothrix.
Желто-зеленые водоросли (8,5 %) представлены ведущим родом Tribonema, что характерно для альгофлоры болот и озер, где они доминировали в позднелетнем планктоне.
В фитопланктоне участков нижней Колымы необходимо отметить высокую встречаемость рода Dinobryon из золотистых водорослей, представленного 5 видами и 8 видами и разновидностями.
Из красных водорослей обнаружены редкие и новые для альгофлоры Якутии виды и впервые для р. Колымы род Chantransia, показатели численности и биомассы которого составили 8,91 тыс. кл/л - 0,19 мг/л. Из динофитовых водорослей найден редкий вид Cera-tium hirundinella (O. F. Müll.) Bergh, который часто встречается в мелководных озерах и болотистых местах с развитыми мхами и сфагнумами.
В нижнем течении реки Колымы на ведущие роды приходилось 65,6 %, однако число видов диатомовых водорослей уменьшилось по сравнению с таковыми среднего течения. Кроме того, для нижнего течения характерна значительная примесь лимнофлоры из синезе-леных и зеленых водорослей за счет обогащения речной флоры из пойменных озер и почв.
Индекс сапробности (S) по Пантле и Буку водоемов в дельте р. Колымы составил 1,89 и соответствует III классу чистоты воды, что говорит об их слабой загрязненности и позволяет причислить к категории ß-О-мезосапробной зоны. Обнаружены организмы-индикаторы практически всех зон сапробности, в основном переходных от о-х- и ß-мезосапробной зоны [17].
Водоросли среднего течения реки Колымы начали изучаться в 60-70-х гг., исследования были продолжены в 2000-х гг. в маршрутном порядке. Пробы брались в самой реке, озерах, ручьях и речках. Всего было выявлено 96 видов и разновидностей водорослей из 7 отделов. Во всех водоемах бассейна среднего течения р. Колымы в видовом отношении преобладали диатомовые водоросли (48 видов и разновидностей), наименее представлены были сине-зеленые (16) и эвгленовые (15 видов и разновидностей) водоросли. Бедный видовой состав зеленых, золотистых, желто-зеленых и динофитовых водорослей обусловлен началом зимнего периода и ледостава в реке и озерах.
По результатам исследований в самой реке Колыме, в среднем ее течении, было выявлено всего 37 видов и разновидностей водорослей из 6 отделов с преобладанием диатомовых водорослей (27 видов), кроме того, были встречены единичные представители эвгленовых (4), синезеленых (3), динофитовых, желто-зеленых и зеленых (по 1 виду) водорослей. Численность фитопланктона на разных участках реки колебалась от 2,20 до 59,4 тыс. кл/л, а биомасса - с 0,09 до 0,3 мг/л, причем на долю эвгленовых водорослей приходилось 1,14 тыс. кл/л и 0,078 мг/л, диатомовых - 0,72 тыс. кл/л при биомассе 0,037 мг/л. Индекс сапробности (S) по Пантле и Буку на разных участках составил 0,88-2,3. Воду в реке можно отнести к II-III классу, а на некоторых участках (ниже населенных пунктов) к IV классу чистоты.
В озерах, расположенных в бассейне среднего течения р. Колымы, было обнаружено 58 видов и разновидностей водорослей из 7 отделов, где основной фон составляли синезеленые и эвгленовые водоросли. Часто встречались такие широко распространенные в планктоне и обрастаниях литорали виды, как Aulacosira ambigua (Grun.) Simonsen, Navicula cryptocephala Kütz., N. lanceolata (Ag.) Ehr., Tabellariaflocculosa (Roth.) Kütz., Caloneis bacillum (Grun.) Cl., Neidium dilatatum var. chromica Komar., Nitzschia palea (Kütz.) W. Sm., Cymbella ventricosa var. hankensis Skv., Achnanthes inflata (Kütz.) Grun., Eunotia praerupta var. inflata Grun.
Были встречены единичные представители синезеленых (Oscillatoria guttulta Van Goor, O. planctonica Wolosz., O. amoena (Kütz.) Gom., O. mirabilis Böcher., Cylindrospermum stagnale (Kütz.) Born. et Flah., Phormidium cincinnatum Itzigs., Anabaenaflos-aquae f. aptecariana Elenk.) водорослей. Среди эвгленовых обнаружены виды Trachelomonas volvocina Ehr., T. oblonga var. australica Plauf. Численность фитопланктона в различных озерах составляла от 28,8 до 110,88 тыс. кл/л при биомассе 0,78 до 7,4 мг/л. Индекс сапробности (S) по водорослевым сообществам составил 2,19, а вода по биологическим показателям отнесена к III классу качества воды, a-мезосапробной зоне самоочищения, что говорит о периодическом воздействии различной нагрузки на озеро [17].
Заключение
В целом для бассейна р. Колымы в настоящее время выявлено 1438 видов и разновидностей водорослей из 8 отделов (Cyanophyta - 131 вид и разновидность, Euglenophyta - 31, Dinophyta - 8, Chrysophyta - 59, Bacillariophyta - 980, Xanthophyta - 64, Chlorophyta - 162, Rbdophyta - 3 вида), что составляет 42 % состава всей альгофлоры Якутии.
Речная система бассейна р. Колымы в ее среднем течении не одинакова. На 10 ведущих родов речной альгофлоры среднего течения реки приходится 44 вида, что составляет 46,3 % флоры водорослей. Преобладают бентосно-планктонные реофильные виды диатомовых водорослей. В нижнем течении реки на 10 ведущих родов приходится 42 вида (65,6 %), однако число видов диатомовых водорослей уменьшилось по сравнению с таковыми среднего течения. Кроме того, для нижнего течения характерна значительная примесь лимнофлоры из синезеленых и зеленых водорослей, т. е. происходит обогащение речной флоры за счет озерной и почвенной из поймы реки.
Если в реке доминировали диатомовые, зеленые и синезеленые, то в стоячих водоемах -зеленые водоросли [19]. Присутствие в составе альгофлоры озерных видов синезеленых, зеленых и желто-зеленых водорослей свидетельствует о поступлении их в реку из придаточной системы. Многочисленные притоки р. Колымы обогащают ее альгофлору диатомовыми, зелеными и синезелеными водорослями.
Анализ опубликованных ранее и современных данных по флоре водорослей в бассейне р. Колымы свидетельствует о богатстве ее видового состава в целом и преобладании флоры нижнего течения над флорой среднего течения р. Колымы [20].
Основной фон альгофлоры водоемов бассейна р. Колымы представлен диатомовыми водорослями, список которых был существенно дополнен В. Г. Харитоновым и в настоящее время насчитывает 980 видов и внутривидовых таксонов, относящихся к 113 родам, из кото -рых ведущими являются Eunotia (97), Pinnularia (104), Nitzschia (63), Navicula (55), Gompho-nema (46). По таксономическому богатству и разнообразию флора диатомовых водорослей сопоставима с бассейнами рек Анадырь, Енисей и водоемами Аляски и Гренландии [21].
Лимнофлора в водоемах бассейна реки Колымы в 4-7 раз богаче реофлоры. Нами выяснено, что в водоемах бассейна реки Колымы присутствуют виды водорослей, характерные для северо-востока Сибири и Аляски. Отмечены редкие виды из отделов желто-зеленых (Gaumiella bellifontana Bourr.) и золотистых (Dinobryon annulatum Hill. et Asm.) водорослей. Для вида Chlorallantus attenuatus Pasch., встречающегося только в этом районе, И. И. Васильевой была впервые описана и зарегистрирована новая вариация C. kolymensis Vasil. var. nov. Кроме того, проведенные исследования позволили существенно расширить и дополнить морфологические и экологические характеристики некоторых водорослей (Merismogloea ellipsoidea(Pasch) Vasil., Gaumiella bellifontana Bourr., Centritractus rotundatus Pasch., Chlo-rothecium pirrotae Borzi, Gloeoskene turfosa Fott и др.).
Л и т е р а т у р а
1. Чистяков Е. Г. Водные ресурсы рек Якутии. - М.: Наука, 1964. - 254 с.
2. Комаренко Л. Е. Диатомовые водоросли р. Колымы // Изв. Сиб. отд. АН СССР. - 1960. - № 3. - С. 81-86.
3. Комаренко Л. Е., Васильева И. И. Состав и динамика альгофлоры озер Колымо-Индигирской низменности в открытый период 1966-1967 гг. // Рыбохозяйственное освоение озер бассейна Средней Колымы. - Якутск: ЯФ СО АН СССР 1972. - С. 39-86.
4. Комаренко Л. Е., Васильева И. И., Ремигайло П. А. Синезеленые водоросли водоемов субарктической тундры // Биологические проблемы Севера: Тез. докл. VI симп. - Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1974. - Вып. 4. - С. 19-24.
5. Комаренко Л. Е., Васильева И. И. Пресноводные диатомовые и синезеленые водоросли водоемов Якутии. - М.: Наука, 1975. - 424 с.
6. Комаренко Л. Е., Васильева И. И. Пресноводные зеленые водоросли водоемов Якутии. - М.: Наука, 1978. - 284 с.
7. Васильева И. И. Пресноводные эвгленовые и желтозеленые водоросли водоемов Якутии. - Л.: Наука, 1987. - 265 с.
8. Егорова А. А., Васильева И. И., Степанова Н. А., Фесько Н. Н. Флора тундровой зоны Якутии.
- Якутск: Изд-во ЯНЦ СО РАН, 1991. - 186 с.
9. Васильева И. И., Догадина Т. В. Новые и редкие для альгофлоры СССР виды желтозеленых водорослей из районов Севера // Биологические проблемы Севера: Тез. докл. XIV Всесоюз. симп. - Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1986. - Вып. 2. - С. 40-42.
10. Васильева И. И., Ремигайло П. А. Альгофлора водоемов субарктической тундры в районе стационара «Походск» // Растительность и почвы субарктической тундры. - Новосибирск: Наука, 1980.
- С. 92-104.
11. Пшенникова Е. В. Водоросли некоторых озер дельты р. Колымы // Биологические проблемы Севера: Тез. докл. XI симп. - Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1986. - Вып. 2. - С. 50-51.
12. Васильева И. И., Пшенникова Е. В. Сезонные изменения численности и биомассы водорослей некоторых озер субарктической тундры Якутии // Проблемы экологии Прибайкалья: Тез. докл. - Иркутск: Изд-во Иркутского гос. ун-та, 1988. - 87 с.
13. Васильева И. И. Анализ видового состава и динамики развития водорослей водоемов Якутии.
- Якутск: Изд-во ЯНЦ СО АН СССР, 1989. - 48 с.
14. Копырина Л. И. Таксономический состав водорослей нижней Колымы // Материалы II Всероссийской научно-практической конференции «Водоросли: проблемы таксономии, экологии и использование в мониторинге. - Сыктывкар: Изд. Института биологии Коми НЦ УрО РАН, 2009. - С. 197-198.
15. Копырина Л. И. Водоросли дельты реки Колымы // Наука и образование. - 2012. - 3 (67). - С. 49-52.
16. Копырина Л. И. Водоросли водоемов природного парка «Колыма» (Северо-Восточная Якутия) // Бюллетень МОИП. Отд. Биол (Прил. 1, ч. 3. Экология. Природные ресурсы. Рациональное природопользование. Охрана окружающей среды). - М., 2009. - Т. 114, вып. 3. - С. 81-85.
17. Баринова С. С., Медведева Л. А., Анисимова О. В. Водоросли-индикаторы в оценке качества окружающей среды. - М.: ВНИИприроды, 2000. - 150 с.
18. Гецен М. В. Водоросли в экосистемах Крайнего Севера. - Л.: Наука, 1985. - 165 с.
19. Васильева И. И. Пшенникова Е. В. Водоросли реки Колымы и водоемов ее бассейна (Россия) // Альгология. - 1996. - Т. 6, № 1. - С. 35-41.
20. Разнообразие растительного мира Якутии. - Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2005. - 328 с.
21. Харитонов В. Г. Диатомовые водоросли Колымы. - Магадан: Кордис, 2014. - 496 с.
R e f e r e n c e s
1. Chistiakov E. G. Vodnye resursy rek Iakutii. - M.: Nauka, 1964. - 254 s.
2. Komarenko L. E. Diatomovye vodorosli r. Kolymy // Izv. Sib. otd. AN SSSR. - 1960. - № 3. - S. 81-86.
3. Komarenko L. E., Vasil'eva I. I. Sostav i dinamika al'goflory ozer Kolymo-Indigirskoi nizmennosti v otkrytyi period 1966-1967 gg. // Rybokhoziaistvennoe osvoenie ozer basseina Srednei Kolymy. - Iakutsk: IaF SO AN SSSR 1972. - S. 39-86.
4. Komarenko L. E., Vasil'eva I. I., Remigailo P. A. Sinezelenye vodorosli vodoemov subarkticheskoi tundry // Biologicheskie problemy Severa: Tez. dokl. VI simp. - Iakutsk: IaF SO AN SSSR, 1974. - Vyp. 4.
- S. 19-24.
5. Komarenko L. E., Vasil'eva I. I. Presnovodnye diatomovye i sinezelenye vodorosli vodoemov Iakutii.
- M.: Nauka, 1975. - 424 s.
6. Komarenko L. E., Vasil'eva I. I. Presnovodnye zelenye vodorosli vodoemov Iakutii. - M.: Nauka, 1978.
- 284 s.
7. Vasil'eva I. I. Presnovodnye evglenovye i zheltozelenye vodorosli vodoemov Iakutii. - L.: Nauka, 1987.
- 265 s.
8. Egorova A. A., Vasil'eva I. I., Stepanova N. A., Fes'ko N. N. Flora tundrovoi zony Iakutii. - Iakutsk: Izd-vo IaNTs SO RAN, 1991. - 186 s.
9. Vasil'eva I. I., Dogadina T. V. Novye i redkie dlia al'goflory SSSR vidy zheltozelenykh vodoroslei iz raionov Severa // Biologicheskie problemy Severa: Tez. dokl. XIV Vsesoiuz. simp. - Iakutsk: IaF SO AN SSSR, 1986. - Vyp. 2. - S. 40-42.
10. Vasil'eva I. I., Remigailo P. A. Al'goflora vodoemov subarkticheskoi tundry v raione statsionara «Po-khodsk» // Rastitel'nost' i pochvy subarkticheskoi tundry. - Novosibirsk: Nauka, 1980. - S. 92-104.
11. Pshennikova E. V. Vodorosli nekotorykh ozer del'ty r. Kolymy // Biologicheskie problemy Severa: Tez. dokl. XI simp. - Iakutsk: IaF SO AN SSSR, 1986. - Vyp. 2. - S. 50-51.
12. Vasil'eva I. I., Pshennikova E. V. Sezonnye izmeneniia chislennosti i biomassy vodoroslei nekotorykh ozer subarkticheskoi tundry Iakutii // Problemy ekologii Pribaikal'ia: Tez. dokl. - Irkutsk: Izd-vo Irkutskogo gos. un-ta, 1988. - 87 s.
13. Vasil'eva I. I. Analiz vidovogo sostava i dinamiki razvitiia vodoroslei vodoemov Iakutii. - Iakutsk: Izd-vo IaNTs SO AN SSSR, 1989. - 48 s.
14. Kopyrina L. I. Taksonomicheskii sostav vodoroslei nizhnei Kolymy // Materialy II Vserossiiskoi nauchno-prakticheskoi konferentsii «Vodorosli: problemy taksonomii, ekologii i ispol'zovanie v monitoringe.
- Syktyvkar: Izd. Instituta biologii Komi NTs UrO RAN, 2009. - S. 197-198.
15. Kopyrina L. I. Vodorosli del'ty reki Kolymy // Nauka i obrazovanie. - 2012. - 3 (67). - S. 49-52.
16. Kopyrina L. I. Vodorosli vodoemov prirodnogo parka «Kolyma» (Severo-Vostochnaia Iakutiia) // Biulleten' MOIP. Otd. Biol (Pril. 1, ch. 3. Ekologiia. Prirodnye resursy. Ratsional'noe prirodopol'zovanie. Okhrana okruzhaiushchei sredy). - M., 2009. - T. 114, vyp. 3. - S. 81-85.
17. Barinova S. S., Medvedeva L. A., Anisimova O. V. Vodorosli-indikatory v otsenke kachestva okruzhaiushchei sredy. - M.: VNIIprirody, 2000. - 150 s.
18. Getsen M. V. Vodorosli v ekosistemakh Krainego Severa. - L.: Nauka, 1985. - 165 s.
19. Vasil'eva I. I. Pshennikova E. V. Vodorosli reki Kolymy i vodoemov ee basseina (Rossiia) // Al'golo-giia. - 1996. - T. 6, № 1. - S. 35-41.
20. Raznoobrazie rastitel'nogo mira Iakutii. - Novosibirsk: Izd-vo SO RAN, 2005. - 328 s.
21. Kharitonov V. G. Diatomovye vodorosli Kolymy. - Magadan: Kordis, 2014. - 496 s.
ÁtrÁtrÁtr
