CC BY
2116
УДК 633.15+632.4/.938.1
Вестник защиты, растений, 1, 2006
СОВЕРШЕНСТВОВАНИЕ СИСТЕМЫ ОЦЕНОК КУКУРУЗЫ НА УСТОЙЧИВОСТЬ К ЗАСУХЕ И ФУЗАРИОЗУ ПОЧАТКОВ
В.Г.Иващенко*, Е.Ф.Сотченко**, Ю.В.Сотченко**
*Всероссийский НИИ защиты растений, Санкт-Петербург **Всероссийский НИИ кукурузы, Пятигорск
В полевых экспериментах определены различные патологии роста и развития кукурузы в условиях продолжительных засух и основные формы проявления фузариоза початков. Систематизация и анализ полученных данных привели к необходимости совершенствования системы оценок посредством разработки более информативных шкал оценки линий и гибридов в селекции и семеноводстве. Обсуждается возможность прогноза состояния здоровья семян линий в первичном семеноводстве, а гибридов - на участках гибридизации и в производстве.
Генетическая адаптация как центральная тема в селекции растений, направленной на расширение пула ценных генов, обусловливающих устойчивость к абиотическим и биотическим стрессам, широко обсуждалась на международных (Хельсинки, 1995; Монпелье, 1997) и отечественных (Ленинград, 1981; Саратов, 2001) форумах.
Проявление в условиях Ставропольского края многолетних воздушных засух (1998-2002 гг.) существенно обострило проблему адаптации кукурузы, особенно среднеспелых и среднепоздних гибридов.
Существует мнение, что общая выносливость генотипа к засухе не может быть определена физиологически, поскольку тестирование определенных тканей не является вполне адекватным (Bruckner, Fronberg, 1987). Основным селекционным критерием выносливости генотипа в большинстве селекционных программ является урожайность и ее стабильность, однако мнения исследователей относительно фона для отбора на выносливость к засухе (слабый или умеренный стресс) различны. В целом, более достоверен высокий коэффициент наследуемости в условиях стресса - 0.71, чем в его отсутствие - 0.52 (Rossielle, Hamblin, 1981).
Однозначность реакций растений на развитие засухи и стеблевых гнилей, отмечаемых на VI-VII этапах органогенеза растений, проявляется в ускоренном старении листьев и последующем развитии щуплости зерна и неполной озерненности початка. Ранняя засуха может рассматриваться как пусковой механизм развития стеблевых гнилей; она способствует активной колонизации корней возбуди-
ь к засухе
телями (преимущественно грибами рода Fusarium). В то же время сильная засуха, приводящая к редукции початка или отмиранию части зародышевых мешков, сдерживает или предотвращает развитие стеблевых гнилей - болезней стареющих растений. Эти закономерности легли в основу разработки способа отбора на устойчивость к засухе и стеблевым гнилям (Иващенко, Сотченко, 2002). Факты изменения взаимоотношений в патосисте-мах под влиянием засухи привели к необходимости совершенствования системы оценок в селекции. Актуальность и взаимосвязь этих проблем и определили направленность комплексного их изучения в программах двустороннего сотрудничества Всероссийского НИИ защиты растений и Всероссийского НИИ кукурузы.
Предложенная ранее шкала полевой оценки засухоустойчивости (Удольская, 1936), приемлемая для использования в годы развития умеренной засухи, нас не вполне удовлетворяла, поскольку максимальный балл шкалы не охватывал наблюдаемую степень вредоносного отклонения от нормы. Для полного охвата мо-дификационной изменчивости признаков, характеризующих степень устойчивости к засухе, нами была разработана и применена 9-балльная шкала (табл. 1).
В соответствии с предлагаемой шкалой первая оценка в период выдвижения метелок позволяет выявить восприимчивые образцы, у которых проявляется не только отмирание части листьев, но и усыха-ние метелок. Учет в период молочной спелости позволяет ранжировать образцы
Вестник защиты растений, 1, 2006 по трем показателям: отмиранию метелки, задержке появления початков и рылец на початке. Заключительная оценка в фазу восковой спелости выявляет не только преждевременное отмирание листьев и метелок, но и степень редукции початков. К бесплодным следует относить
растения, не сформировавшие початков или имеющие практически неозерненный рудиментарный початок длиной до 5 см. Степень редукции початков может использоваться не только как показатель засухоустойчивости, но и для прогноза уровня продуктивности.
Таблица 1. Шкала для полевой оценки засухоустойчивости кукурузы
Уровень устойчивости Балл
Основные признаки, проявившиеся в период (выдвижение метелок - восковая спелость)
Устойчивый
Умеренно-устойчивый
Умеренно-восприимчивый Восприимчивый
Очень восприимчивый
1
Пожелтение и отмирание прикорневых листьев, падение тур-гора у нижних листьев
Усыхание 2-3 нижних листьев, частичное отмирание листьев ниже початка
Отмирание листьев ниже початка, задержка появления початка Отмирание листьев ниже початка, отмирание метелки и задержка появления рылец
Отмирание 75% листьев, сильное недоразвитие, позднее появление початков или их отсутствие_
3
9
Устойчивость к фузариозу початков кукурузы
В процессе анализа причин распространения фузариоза початков многие отечественные и зарубежные исследователи отмечали связь поврежденности насекомыми с развитием болезней початков. Наиболее значимой она была в годы массового развития вредителей (Кобелева, Бляндур, 1977; Киримелашвили, 1978). Наряду с ежегодным повреждением кукурузы в Ставропольском крае стеблевым мотыльком, в период 1998-2004 гг. произошло резкое увеличение повреждения кукурузы хлопковой совкой, что привело к увеличению распространенности фузарио-за и других болезней початков.
Одним из важных слагаемых вредоносности фузариоза початков является наличие скрытых форм инфекции (Ива-щенко, 1977), которая может сохраняться в семенах 2-3 года (Иващенко, Никонорен-ков, 1991) и обусловливать возникновение патологий роста и развития. Отмечалось, что распространенность скрытой инфекции семян вдвое превышает явные проявления болезни (Кобелева, Бляндур, 1977).
Считается, что совершенствование методов фитоэкспертизы желательно направлять на совмещение анализов, одновременно устанавливающих показатели качества семян (всхожесть и энергию прорастания) и определение скрытой за-
раженности семян возбудителями различных болезней. Не менее важным является разработка путей прогнозирования показателей качества семян на основе учетов распространенности фузариоза початков (в предуборочной период или в процессе переборки початков).
Согласно Госстандарту содержание по данным амбарной апробации пораженных фузариозом и другими болезнями зерен кукурузы (в сумме на 100 початков) не должно превышать более 300 штук в оригинальных и элитных семенах и 500 штук в репродуктивных поколениях
Предложенные ранее исследователями шкалы оценки устойчивости к фуза-риозу початков основаны на визуальном учете проявившихся очагов поражения на початках, то есть без анализа скрытой зараженности семян. Это не в полной мере характеризует состояние здоровья семян линий в первичном семеноводстве, а гибридов - на участках гибридизации, поскольку не известен уровень их скрытой зараженности. Чтобы в какой то мере восполнить этот пробел и расширить объем и информативность фитопатологи-ческих оценок на этапе предварительного изучения устойчивости создаваемого и интродуцируемого материала кукурузы, необходимо было разработать комбини-
рованную шкалу.
В качестве исходной мы использовали 3-балльную шкалу, предложенную Всесоюзным НИИ кукурузы (Немлиенко, 1959). Дальнейшая разработка шкалы проводилась по типам поражения и проявлению реальных соотношений фракций семян с признаками поражения: до обмолота початков - по симптомам поражения видимой, преимущественно верхней части зерновки); и после обмолота - по зерну, имеющему признаки поражения верхней, боковой части зерновки и в области зародыша.
Для селекции на иммунитет и семеноводства (при проведении полевой и амбарной апробации) нами предлагается 5-балльная шкала (рис. 1), учитывающая: 1 - оба типа поражения (локальное - 1-2 крупных очага, и рассеянное - несколько мелких очагов); 2 - суммарно все разнообразие поражений зерновки в верхней, боковой части и в области зародыша. Границы зоны поражения (очага инфекции) обозначены черной линией.
Баллы: 1 2 3 4 5
Рис. 1. Шкала для оценки устойчивости к фузариозу початков и учета явной пора-женности семян при полевой и амбарной апробации
1 балл - устойчивость (поражено до 5 зерен и до 15 - в области зародыша);
2 балла - умеренная устойчивость (поражено локально до 20 зерен в явной форме и столько же в области зародыша);
3 балла - умеренная устойчивость (поражено вразброс до 20 зерен в явной форме и вдвое больше в области зародыша);
4 балла - умеренная восприимчивость (поражено локально до 30 зерен в явной форме и столько же в области зародыша);
5 баллов - восприимчив (поражено вразброс до 30 зерен в явной форме и в 3.0-3.5 раза больше в области зародыша)
Вестник защиты растений, 1, 2006 Как видно на рисунке 1, при локальном типе поражения (баллы 1, 2 и 4) на початке дополнительно поражается в области зародыша столько же семян, сколько регистрируется их визуально при первичном осмотре до обмолота. При рассеянном типе поражения количество пораженных в области зародыша семян в 2-3.5 раза больше, что позволяет судить о большей вредоносности болезни и меньшей устойчивости образцов кукурузы, имеющих такой тип поражения.
Вредоносность фузариоза початков кукурузы при разной интенсивности их поражения представлена в таблице 2. Наряду с явной пораженностью, вокруг очага инфекции формируется несколько рядов зерен со скрытой зараженностью. Их удельный вес применительно к шкале оценки приведен на рисунках 2 и 3.
Результаты биологических анализов семян показали высокую (от 70% до 98.6%) встречаемость скрытой зараженности семян, преимущественно F. verticillioides (=F. moniliforme) (рис. 2).
Таблица 2. Градации вредоносности фузариоза початков* (Ставропольский край, 2002-2003)
Количество явно поражен- Скрытая Балл ных невсхожих зерен в заражен-пора- очаге поражения, шт. ность се-
жения До об- После Суммарно, мян, шт.,
молота обмолота шт., (%*) (%*)
1 4.2 15 19.2 (6.4) 28.0 (9.3)
2 11.4 20 31.4 (10.5) 32.4 (11.3)
3 16.0 40 56.0 (18.7) 51.6 (17.2)
4 27.0 30 57.0 (19.0) 52.8 (17.6)
5 28.2 90 118.2 (39.4) 61.2 (20.4)
*При среднем количестве на початке 300 зерен.
Характеристика зараженности семян (рис. 3) характеризует прогрессирующий рост числа зараженных семян с увеличением балла поражения.
Таким образом, результаты полевой и амбарной апробации не выявляют всех явных проявлений патологии семян. Суммарное количество невсхожих (пораженных) зерен после обмолота початков в 2-3 раза выше, чем при визуальном осмотре. Даже без влияния на всхожесть скрытой зараженности семян, поражение початков по первому баллу снижает всхожесть на 6.7%. Это требует
Вестник защиты растений, 1, 2006
19
учета доли пораженных початков при прогнозировании ожидаемой всхожести семян.
Потерю всхожести семян рассчитывают путем умножения числа пораженных зерен (или %,) в очаге поражения на рас-
100 п
о
I 90 "
0)
о
Е5 80 -
О
сЗ
00 60
Балл
Рис. 2. Скрытая зараженность семян (%) при разной интенсивности поражения початка фу-зариозом (балл по таблице 2)
Представленные в таблице 3 данные позволяют оценить всхожесть партий семян по результатам оценки распространенности и развития фузариоза початков перед уборкой или при амбарной апробации початков в выборке. Даже при минимальной интенсивности поражения початков в 1 балл и распространенности фузариоза початков 81%
пространенность болезни, используя данные таблицы 2. Например, при 5%, пора-женности початков на делянке (в образце) и поражении по 1 баллу - 6.4% зерен на початке прогнозируемое снижение жести составит 0.32%, (5x6.4/100 = 0.32).
Балл 1 2 3 4 5
Рис. 3. Количество скрыто зараженных зерен (шт) при разной интенсивности поражения початков фузариозом (балл в таблице 2)
(как было в 2001 г.) партия семян будет содержать 5.12%, невсхожих семян и 7.44%, семян со скрытой фузариозной инфекцией, что часто не позволяет получить семена 1 класса по всхожести. Негативное влияние скрытой инфекции на всхожесть проявляется в условиях холодной весны или возврата похолоданий после посева.
Таблица 3. Прогнозируемая доля невсхожих зерен при разной интенсивности поражения кукурузы фузариозом початков (на примере Р. уег1лсШкпс1е8)
Распространен- Явно пораженных невсхожих зерен Скрытая зараженность зерен
ность (поражен- при балловой оценке по таблице 2, % при балловой оценке по таблице 2, %
ных початков выборке), % В 1 2 3 4 5 1 2 3 4 5
5 0.3 0.6 0.9 1.0 2.0 0.5 0.6 0.9 0.9 1.0
10 0.6 1.0 1.9 1.9 3.9 0.9 1.1 1.7 1.8 2.0
20 1.3 2.1 3.7 3.8 7.9 1.9 2.3 3.4 3.5 4.1
30 1.9 3.2 5.6 5.7 11.8 2.8 3.4 5.2 5.3 6.1
40 2.6 4.2 7.5 7.6 15.8 3.7 4.5 6.9 7.0 8.2
50 3.2 5.5 9.4 9.5 19.7 4.6 5.6 8.6 8.8 10.2
60 3.8 6.6 11.2 11.4 23.6 5.6 6.8 10.3 10.6 12.2
70 4.5 7.6 13.1 13.3 27.6 6.5 7.9 12.0 12.3 14.3
80 5.1 8.4 15.0 15.2 31.5 7.4 9.0 13.8 14.1 16.3
90 5.8 9.4 16.8 17.1 35.5 8.4 10.2 15.5 15.8 18.4
100 6.4 10.5 18.7 19.0 39.4 9.3 11.3 17.2 17.6 20.4
Как показал опыт изучения влияния фузариозной и цефалоспориозной инфекции на жизнеспособность семян кукурузы (Иващенко, Никоноренков, 1991; Иващенко, Сотченко, 2002), зараженные
семена имели полевую всхожесть на 3435%, ниже здоровых, растения заметно отставали в росте, имели меньшую продуктивность. Сходные данные получены в Северном Камеруне (Гоко, 1991): зара-
Заражено в 1 ряду Заражено во 2 ряду ~ Заражено в 3 ряду
35 и
30 ■
Н а 25 ■
К <и сх 20 ■
15 ■
к
й 10 ■
Он 5 -
0
-°-Заражено в 1 ряду
. - -о - - ■ Заражено во 2 ряду
жение семян сорго F. тотЩогте приводило к снижению всхожести до 57-85% в сравнении с контролем. Отмечалось до- и послевсходовое угнетение роста.
Использование предлагаемой шкалы оценки засухоустойчивости позволяет в большей мере описать спектр модифика-ционной изменчивости признаков, характеризующих степень устойчивости и выносливости к засухе, и отобрать наиболее адаптированный исходный и перспективный материал.
Разработка комбинированной шкалы оценки устойчивости к фузариозу початков и учета пораженности семян, приемлемой как для иммунологической оценки,
Вестник защиты растений, 1, 2006 так и учета явной пораженности и скрытой зараженности семян при полевой апробации, расширяет возможности использования результатов первичного изучения самоопыленных линий и гибридов в интродукционном и инфекционном питомниках. Определение скрытой зараженности семян по предлагаемой шкале позволяет определить долю невсхожих зерен до обмолота початков в зависимости от величины и количества очагов поражения. Полученная информация позволяет прогнозировать состояние здоровья семян линий в первичном семеноводстве, а гибридов - на участках гибридизации и в производстве.
Иващенко В.Г. О взаимосвязи корневых и стеблевых гнилей кукурузы и пшеницы в условиях юга УССР. /Научно-технический бюллетень ВСГИ, 30, 1977, с.44-48.
Иващенко В.Г., Никоноренков В.А. Фузариозная и цефалоспориозная инфекция, ее влияние на жизнеспособность семян и возможность переноса возбудителей. /Бюллетень ВИЗР, 75, 1991, с.33-39.
Иващенко В.Г., Сотченко Е.Ф. Фузариоз початков кукурузы в Ставропольском крае: этиология болезни, сортоустойчивость. /Материалы научно-практической конференции "Селекция, семеноводство, производство зерна кукурузы". Пятигорск, 2002, с.157-164.
Иващенко В.Г., Сотченко Ю.В. Способ отбора гибридов кукурузы, устойчивых к засухе и стеблевым гнилям. /Патент на изобретение, № 2189736, 2002.
Киримелашвили Н.С. Фузариоз кукурузы в Грузии. /Вестник Грузинского ботанического общества., 1978, с.80-83.
Кобелева Э.И., Бляндур О.В. Селекция мутант-ных линий кукурузы на болезнеустойчивость. Ки-
Литература
шинев, 1977, 127 с.
Немлиенко Ф.Е. Степень изученности и практического использования иммунитета кукурузы к болезням. /Тезисы III Всесоюзного совещания по иммунитету растений, Кишинев, 1959, с.3-8.
Удольская Н.Л. Засухоустойчивость сортов яровой пшеницы. Омск, 1936, с.121-122.
Чернецкая З.Н. Ближайшие задачи по борьбе с болезнями кукурузы в национальных областях. /Доклад на научном совещании станции. Орджоникидзе, 1931, 22 с.
Bruckner P.L., Fronberg R.C. Stress tolerance and adaptation in spring wheat. /Crop Science, 27, 1, 1987, р. 21-26.
Foko J. Prevalence, location, and influence of Fusarium moniliforme on germination of some sorghum seeds varieties from Northern Cameroon. /Meded. Fac. Landbouw. Rijksuniv. Gent., 56, 28, 1991, р. 391-396.
Rossielle A.A., and Hamblin J. Teorethical aspects of selection for yield in stress and non-stress environments. /Crop Science, 21, 1981, p. 943-946.
IMPROVEMENT OF THE SCORING SYSTEM FOR RESISTANCE OF CORN TO DROUGHT
STRESS AND EAR ROT
Ivashchenko V.G., Sotchenko E.F., Sotchenko YuV.
Various abnormalities of corn growth and development in field experiments under conditions of prolonged droughts are determined along with the main symptoms of Fusarium ear rot. Ordering and analysis of the received data have resulted in necessity of improving the scoring system by means of development of more informative scoring scales for lines and hybrids under selection and seed-growing. The opportunity of the forecast of a health state of seeds of lines in initial seed-growing, and of hybrids on sites of hybridization and in practice is discussed.
