СЕЛЕКЦИЯ КУКУРУЗЫ НА УСТОЙЧИВОСТЬ К ВРЕДНЫМ ОРГАНИЗМАМ И ЗАСУХЕ Текст научной статьи по специальности «Сельское хозяйство, лесное хозяйство, рыбное хозяйство»

22

УДК 633.15+631.52:632.938.1

Вестник защиты растений, 2, 2003

СЕЛЕКЦИЯ КУКУРУЗЫ НА УСТОЙЧИВОСТЬ К ВРЕДНЫМ ОРГАНИЗМАМ И ЗАСУХЕ

В.С.Сотченко*, В.Г.Иващенко**, А.Г.Горбачева*, Ю.В.Сотченко*

*Всероссийский НИИ кукурузы, Пятигорск **Всероссийский НИИ защиты растений, Санкт-Петербург

В статье приведены основные направления исследований и результаты сотрудничества иммунологов ВНИИ защиты растений и селекционеров ВНИИ кукурузы по созданию гибридов кукурузы, устойчивых к вредным организмам и засухе. Изложены методологические подходы проведения отбора источников и создания гибридов с групповой и комплексной устойчивостью к ряду болезней и вредителей. Обсуждаются трудности совмещения в генотипе гибрида факторов высокой устойчивости к патогенам и фитофагам, адаптивности и продуктивности, а также необходимость поиска компромиссных путей решения. Сформулированы задачи исследований на ближайшую перспективу.

Кукуруза - одна из немногих культур, сохранившая до настоящего времени необходимый уровень горизонтальной устойчивости к ржавчине и пузырчатой головне благодаря правильно выбранной стратегии селекции (Ноокег,1967; Рас-селл,1982). Эволюционно сформировавшаяся, преимущественно полигенно контролируемая система наследственной конституциональной устойчивости сортов кукурузы к большинству инфекционных заболеваний, поддерживается в современной гетерозисной селекции благодаря верной стратегии отбора. В соответствии с ней, изучение генетического контроля устойчивости, ее наследуемости и типов действия генов следует оценивать отношениями фенотип - на - фенотип, принятыми в генетике количественных признаков. Попытки отхода от этой стратегии хорошо известны: в селекции на качество это вызвало резкое увеличение поражаемости возбудителями болезней при переводе на основу мутаций О2, Й2; Ьт 1-4; Lg 1, 2, 3. Это - фузариоз початков и всходов, стеблевые гнили, пузырчатая и пыльная головня соответственно (Иващенко,1992). Улучшение качества корма способствовало также увеличению репродуктивного потенциала кукурузного мотылька, хлопковой совки, вредителей запасов и развитию токсических микромицетов, а сужение генетического разнообразия цитоплазм лишь до ЦМС техасского типа привело к эпифитотии южного гельминтоспориоза. По расчетам американских специалистов, потери, вы-

званные эпифитотией расы Т южного гельминтоспориоза кукурузы, составили почти 180 млн центнеров.

Окультуривание кукурузы сопровождалось существенной перестройкой ее морфо-функциональной структуры при непрерывном увеличении плодонагрузки на растение (масса зерна, семенная продуктивность) и/или на единицу площади (количество початков). У кукурузы, в отличие других зерновых культур, увеличение уборочного индекса было более медленным: с 1930 по 1980 гг. он возрос с 0.45 до 0.50 и его рост в большей мере связан с увеличением веса растений в целом (Russel,1985). Площадь листьев и потенциал фотосинтеза у современных сортов и гибридов за 50 лет не изменились (Crosbie,1982). Селекционные преобразования кукурузы в 20 веке привели, главном образом, к увеличению доли зерна в общей биомассе растения, практически не затронув его энергетический потенциал. Рост этого потенциала происходил за счет увеличения плотности посева и накопления сухого вещества на единице площади, поскольку эффект генетических вкладов загущения в продуктивность при отборе возрастал (Duvick, 1977). Как отмечает А.Ф.Тройер (Тгоуег, 1999), в среднем за 100 лет плотность растений утроилась, затем удвоилась в последние 40 лет. Благодаря использованию гетерозиса резко возросли потребности синхронно развивающихся растений в элементах питания и, соответственно, вынос их из почвы для реализации

Вестник защиты растений, 2, 2003 большего потенциала продуктивности. Это способствовало усилению конкурентных отношений в посеве и подверженности растений стрессорам экзо - и эндогенной природы. Первым следствием нарушения биологически скоррелирован-ных отношений в системе источник - потребитель (source-sink) стало ускорение процессов старения стеблей и листьев и рост предрасположенности к факультативным патогенам, что проявилось в 1960-1970 гг. эпифитотийным развитием стеблевых гнилей в большинстве стран мира и потребовало серьезной корректировки селекционных и иммунологических программ.

Изучение паразито-хозяинных отношений, проводимое на основе системного подхода с целью более полного раскрытия характера взаимодействий их генетических детерминант через продуктивность, позволило сформулировать эколо-го-продукционную концепцию старения растений. В соответствии с ней генезис предрасположения к стеблевым гнилям рассматривается в связи с оценкой трех взаимодействующих факторов: возрастания уборочного индекса, технологической оптимизации процессов формообразования в онтогенезе растений и развития эндогенного стресса вследствие невосполнимого фотосинтезом оттока метаболитов из стеблей в початок. Это позволило рассматривать стеблевые гнили в аспекте проблемы адаптации и, с учетом отрицательной зависимости гетерозиса по устойчивости и урожайности, поддерживать оптимальный уровень устойчивости (Иващенко,1992). Благодаря созданию линий и гибридов с меньшей аттракцией метаболитов в початок, проблема неспецифической устойчивости к возбудителям стеблевых гнилей стала решаемой (Иващенко,1992; Ivaschenko, Sotchenko, 1995). Неспецифическая (эво-люционно стабильная) устойчивость кукурузы к неблагоприятным условиям среды, болезням и вредителям как фактор сдерживания численности их популяций проявляется независимо от концепций развития сельского хозяйства. Однако реализация потенциала продук-

тивности этой культуры, резко возросшей у гетерозисных гибридов, стала более зависимой от экологического ресурса (влагообеспеченности, суммы эффективных температур, элементов питания), а устойчивость - от генетического разнообразия привлекаемых в скрещивания по факторам устойчивости линий. Необходимо отметить, что экологическая устойчивость современных гибридов кукурузы существенно снижена в сравнении с сортами начала 20 века; она характеризуется менее продолжительной экспрессией механизмов защиты структурной и функциональной целостности растений, их органов и тканей. По данным мировой литературы и результатам наших ителедований, это обусловлено несколькими причинами. Во-первых, за 100-летний период селекции рост урожайности сопровождался снижением популяци-онной адаптации, как фактора урожайности; во-вторых, высокая скорость ростовых процессов гетерозисных гибридов (в отличие от низкой у предковых форм), а также интенсивная и исчерпывающая аттракция метаболитов в початок из запасающих органов приводят к их раннему старению и снижению антибиотической устойчивости к факультативным патогенам и фитофагам; в третьих, элементы структурной целостности вегетативных и репродуктивных органов изменены в процессе отбора на скороспелость, быстрое созревание зерна, лучшую переваримость корма, отделяемость початка при уборке и другие признаки.

Мы полагаем, что направленность селекционных программ на дальнейшее повышение уборочного индекса будет обострять проблему адаптации растений к абиотическим и биотическим факторам, поскольку запрограммированный рост потенциала урожайности генотипа, не обеспеченный в должной мере условиями для ее реализации, создает условия для развития стрессов. Следовательно, необходим поиск селекционно-иммунологического компромисса, при котором целесообразно поступиться долей потенциально возможного роста урожайности, сохранив достаточный уровень устойчи-

вости, адаптивности и, как следствие, более стабильной урожайности. Тем более, что уровень потенциальной продуктивности современных скороспелых гибридов в мире достигает 100 ц/га, раннеспелых - 150, позднеспелых - 201, а рекордный урожай - 232.2 ц/га (Вербиц-кая,1988). Анализ тенденций селекции на урожайность в период после т.н. "'зеленой революции" показал, что прогресс на пути генетических сдвигов в увеличении урожайности пшеницы и кукурузы был связан с прогрессивным расширением генетического разнообразия и признаков явного замедления этого роста сейчас не наблюдается (Evans,Fisher, 1999).

Реальностью 1990-х годов стало ухудшение фитосанитарной ситуации, в частности вследствие вывода части площадей из хозяйственного оборота, многократного уменьшения доз вносимых удобрений, средств химической мелиорации и защиты растений. Это способствовало распространению многих опасных вредителей и возбудителей грибных болезней, что потребовало соответственного расширения удельного веса площадей, занимаемых устойчивыми к вредным организмам гибридами. В этой связи важно отметить, что передача на государственное испытание более урожайных, но менее устойчивых, чем стандарт, гибридов экономически нецелесообразна; при большем выносе из почвы элементов питания они теряют и большую часть сформированного урожая. Альтернативы возделыванию устойчивых гибридов нет; при возделывании восприимчивых и умеренно восприимчивых гибридов неэффективно используются удобрения, гербициды, энергетические и трудовые ресурсы (Иващенко,Соколов,1984). Важную роль сортов и гибридов в снижении затрат энергии в растениеводстве подчеркивал Э.Л.Климашевский (1984); исследование физиолого-генетических основ корневого питания позволило автору предложить принцип отбора лучших генотипов по КИУ (коэффициенту использования удобрений). В дальнейшем было показано (Banziger et al.,1997), что селекция в условиях дефицита азота, когда

Вестник защиты растений, 2, 2003 относительное снижение урожая под влиянием азотного стресса достигает 43%, более эффективна, чем селекция на высоком азотном фоне для условий с низким содержанием азота. Наряду с этим установлена значительная изменчивость среди линий кукурузы по чувствительности к содержанию фосфора в почве и реальности получения гибридов и сортов для регионов мира с низкой обеспеченностью почв фосфором (Kaep-^г et al.,2000). Следует признать, что, к сожалению, в последнее десятилетие в селекцентрах России отбор проводится на низком фоне минерального питания. На фоне продолжающейся с 1998 г. засухи в Ставропольском крае резко возросла численность и вредоносность хлопковой совки, а сопряженно с ней вредоносность кукурузного мотылька и распространенность фузариоза и других болезней початков (Иващенко, Сотченко,2002). Причем поврежденность хлопковой совкой отечественных и зарубежных гибридов была сходной и высокой: раннеспелых -92%, среднеспелых - 81, позднеспелых -61.4%, а распространенность фузариоза початков в 1998-2001 гг. составила в среднем 50.1-69.4%, достигая 93.3% (рис.1). При тесной и достоверной корреляционной зависимости развития фуза-риоза початков от их поврежденности насекомыми (г= 0.82; г= 0.95; г= 0.67-0.97; г= 0.89 в 1998, 1999, 2000, 2001 гг. соответственно) отмечен рост встречаемости других болезней початков - аспергилле-за, пенициллиоза и серой гнили.

Определяющим показателем селекционной ценности линий кукурузы является их комбинационная способность по урожайности. При этом особую ценность представляют линии, обладающие групповой и комплексной устойчивостью к патогенам и фитофагам.

Одновременное изучение комбинационной способности линий к болезням фу-зариозной этиологии, хлопковой совке и кукурузному мотыльку позволило выявить у них разное сочетание эффектов генов в определении признаков устойчивости: аддитивных, доминантных и аддитивно-доминантных. Перспективность от-

Вестник защиты растений, 2, 2003 бора генотипа по фенотипу подтверждается достаточно высокими коэффициентами наследуемости в узком смысле признака урожайности ф2= 0.59-0.85) и устойчивости к болезням в узком смысле ф2= 0.59-0.83). Итоги изучения совместимости этих важнейших признаков представлены на рисунке 2.

100 и %

80 -

60 -

40 -

20

0

5

10

15

20

25

приимчивости к южному гельминтоспо-риозу, показавший хорошую дифференцирующую способность (Сотченко и др., 1998).

Рис.1. Поврежденность хлопковой совкой (ХС) и пораженность фузариозом початков (ФП) гибридов кукурузы

В целом, линии, имеющие лучшие показатели ОКС по урожайности, отличаются средней или низкой ОКС по устойчивости.

Одним из неизбежных следствий предшествующей селекции на гетерозис стало сужение генетического разнообразия источников зародышевой плазмы, в том числе по факторам устойчивости. Так, высокая агрессивность и вредоносность расы Т южного гельминтоспориоза (возб. - B.maydis) вновь привели к необходимости возделывания с 1970 г. гибридов кукурузы преимущественно на фер-тильной основе в США, затем - в Западной Европе, а с 1990 г. в России. В процессе перевода на генетическую основу цитоплазматической мужской стерильности наибольшее распространение в селекции и семеноводстве получили устойчивые к болезни М и С типы ЦМС. Дальнейшее изучение и расширение генетического разнообразия цитоплазм потребовало определения их устойчивости и к расе Т. В работе с этим карантинным объектом использовался разработанный и предложенный нами метод оценки вос-

40 -|

35 -30 -25 20 -15 -10 5 0

-5 -

-10 -15 -20 Н -25 -30 Н

Рч О

1Л

К

I

О, О

ю О К

§

М

М 8

0 1 3 7 9 4

5 2 Б

о, Б о

О к к

о

со

О, О

-35

Рис.2. Проявление эффектов ОКС по урожайности и устойчивости к болезням и вредителям самоопыленных линий кукурузы GP 048, ИБ 2, GP 288, RGS 201 М, GP 510,

ИБ 273 М, RGS 498 М, GP 304 1- стеблевая гниль, 2- гиббереллез початков, 3- фузариоз початков, 4- кукурузный мотылек, 5- урожайность

Для изучения возможности привлечения в селекционно-семеноводческую работу новых типов ЦМС нами созданы стерильные аналоги по линиям F 7 и РН 53 на шести типах ЦМС Б группы. По данным зарубежных исследователей (Ка1тап, Devenyc,1982), эти типы разделены методом основного компонентного анализа на 3 подгруппы: I - Б, И, МЪ; II -L, СА; III - ЕК.

На рисунке 3 представлены трехлетние данные изучения стерильных аналогов Б группы на устойчивость к расе Т в

1

2

4

5

сравнении с фертильными аналогами.

Как видно из представленных данных, типы цитоплазм S, R, Ml, L, CA оказались устойчивыми, а цитоплазма ЕК -восприимчивой, аналогично ЦМС Т типа. Иммунологическая неоднородность изученных типов ЦМС S группы предполагает обязательность изучения новых источников ЦМС до привлечения их в селекционную работу.

В процессе изучения этиологии южного гельминтоспориоза в Китае было отмечено поражение кукурузы на С типе ЦМС, что послужило основанием для предупреждения о появлении новой расы гриба - расы С, способной поражать 24 вида растений из семейства Grammeaе. При этом была выявлена восприимчивость к расе С подгруппы с (ЦМС-С), тогда как С II (ЦМС-R) и С III (ЦМС - ES) поражались слабо и могли быть использованы в производстве семян (Wu, Liung,1984; Wei et al.,1988; Liu et al., 1991).

6 -

2 -

□ F7

□ PH 53

ri гИ Г1 Г1 rl Г1

N

ML

L CA EK

Рис 3. Интенсивность поражения початков расой Т В.maydis у стерильных аналогов линий кукурузы S группы ЦМС (1997-1999 гг.)

Несмотря на очевидные успехи многолетнего отбора по урожайности, экологическая цена такого роста заранее, вероятно, не прогнозировалась. Так, анализ 100-летнего периода селекции не дает оснований для большого оптимизма (Simmоnds,1962); за этот период урожайность значительно повышена, но популя-ционная адаптация как фактор продук-

Вестник защиты растений, 2, 2003 тивности существенно снижена.

Генетическая адаптация как центральная тема в селекции растений, направленной на расширение пула ценных генов, обусловливающих устойчивость к климатическим, эдафическим и биотическим стрессам, широко обсуждалась на международных (Хельсинки,1995; Мон-пелье,1997) и отечественных (Ленинград, 1981; Саратов,2001) форумах. Это позволило выявить основные трудности, возникающие в процессе улучшения растений, в числе которых основной является идентификация реакций, способствующих сохранению урожая в условиях засухи. Основным селекционным критерием выносливости генотипа в большинстве селекционных программ является урожайность и ее стабильность, однако мнения исследователей относительно фона для отбора на выносливость к засухе различны (слабый или умеренный стресс ?). В целом, более высокий коэффициент наследуемости в условиях стресса (0.71), чем в его отсутствие (0.52) достоверен (Selomani,Wassom,1993).

По определению Л.Т.Эванса и Р.А.Фишера (Evans,Fischeг,1999), "потенциал урожайности рассматривается как урожайность сорта, адаптированного к условиям выращивания, на фоне обеспеченности влагой и NPK, при условии контроля вредителей, болезней и сорняков, ломкости и других стрессовых факторов". Вполне очевидно, что, когда потенциал урожайности составляет у раннеспелых гибридов 94.7-114.8 ц/га и 140160 ц/га - у позднеспелых (Василен-ко,1987), а реализуется в целом по стране только на 30-40%, а в ряде случаев и еще меньше, проблемы адаптации к абиотическим и биотическим стрессам стоят очень остро.

Оценка альтернатив (первичности отбора на высокую продуктивность или экологическую устойчивость) приводит нас к обоснованности первичной оценки кукурузы в стрессовых условиях, поскольку достигнутая при этом урожай-

8

4

0

S

R

Вестник защиты растений, 2, 2003 ность лучшего генотипа по меньшей мере сохранится и в более благоприятных условиях. Учитывая, что проявление высокой урожайности обеспечивается в том числе и за счет большей экологической устойчивости, получение максимально урожайных, высоко устойчивых и в такой же мере адаптивных гибридов достаточно проблематично. Считается, что засуха - второй по значимости фактор ограничения урожайности после болезней. Исследования, проведенные в Краснодарском крае, показали, что устойчивость к болезням и вредителям нередко является не главным фактором снижения урожайности (Иващенко,Гриднева, 1995). Частая повторяемость почвенных и воздушных засух, а на Ставрополье - засушливого периода начиная с 1997 года, привели к резкому снижению урожайности многих районированных гибридов, трудностям их семеноводства, выявили остроту проблемы адаптивности. Как указано выше, резко возросла вредоносность хлопковой совки, обусловившая, совместно с кукурузным мотыльком, резкое увеличение распространенности болезней початков, преимущественно фузариозной этиологии. Однозначность реакций растений на развитие засухи и стеблевых гнилей, отмечаемых на VI-VII этапах органогенеза растений, проявляется в ускоренном старении листьев и последующем развитии щуплости зерна и недоозерненности початка. На рисунке 4 представлено 8 групп гибридов, различающихся уровнем бесплодия.

Как видно из представленных данных, развитие бесплодия початков присуще гибридам всех групп спелости; у раннеспелых оно составляет в среднем 28.9%, у среднеспелых - 30.9, у среднепоздних -37.8% при максимальных значениях 49.7, 61.1 и 72.4% соответственно.

Вместе с тем, у гибридов выявлены значительные различия по выносливости к засухе: у раннеспелых уровень бесплодия изменяется от 8% в первой группе до 47% - в восьмой; у среднеспелых - от 8 до 51.7; среднепоздних - от 18.8 до 68.8%.

Использование приемов уменьшения модификационной изменчивости позво-

лило предложить и запатентовать метод отбора устойчивых к засухе и стеблевым гнилям гибридов (Иващенко,Сотченко, 2000) и выявить комбинации скрещиваний, урожайность которых в острозасушливые годы достигала 50-60 ц/га, а в умерено засушливые - 100-110 ц/га, то есть их потенциал урожайности еще далеко не исчерпан.

80 -,% 60 -

40 20 А

0

гЛ гЛ ги11

1 2 3 4 5 6 7 8 □ Раннеспелые □ Среднеспелые □ Среднепоздние

Рис.4. Развитие бесплодия (%) початков у гибридов разных групп спелости

Фактически с 1998 г. для многих зон России стала реальностью проблема отбора ценных генотипов в условиях засухи как часть общей программы селекции в случае глобального потепления климата. Оценка роли трансгенной кукурузы продолжает оставаться неоднозначной; во-первых, ее использование пока не дает столь высокой прибавки урожая или экономической эффективности, которых от нее ожидали (Зелятров,2000); во-вторых, ситуация, при которой устойчивость, например, к кукурузному мотыльку обусловлена лишь одним геном, остается непредсказуемой (Зелятров, Соко-лов,2002) и, в третьих, реализуется ли новый потенциал продуктивности на территории России, где ее рост сдерживается, преимущественно, дефицитом влаги, удобрений, эффективных температур?

Надо полагать, что более высокий (чем 20-30 лет назад) уровень устойчивости к I поколению кукурузного мотылька многих районированных в России гибридов уменьшает величину ожидаемого повышения урожайности у их В1-аналогов. В то же время утрата эффективности В1-гена, вероятно, не приведет к росту восприимчивости растений, поскольку устойчивость к вредителю контролирует-

ся системой полигенов. Возможно, использование отдельных трансгенных линий будет более целесообразным, учитывая низкую урожайность многих инбред-ных линий в семеноводческих посевах. В противоположность этому, представители экологической селекции рассматривают устойчивость в рамках т.н. биодинамичного земледелия. Последователи этого направления предпочитают обходиться без генных манипуляций, усматривая в этом потенциальную опасность для окружающей среды (Lammeгts,1999). Экологическая селекция направлена на получение константного уровня толерантности и устойчивости, основанной на многих генах, а не на достижение высокой моногенно контролируемой устойчивости.

Ожидается, что в ближайшем будущем станет реальностью использование маркерной технологии для определения генетической основы фенотипической экспрессии и приемов управления фено-типической изменчивостью растений, но в настоящее время авторы оговаривает возможные причины в случае неудачи ^иЬег et а1.,1999). Этап исследований, характеризовавшийся разложением

взаимосвязанных природных сообществ до уровня простых патосистем, и накопленный опыт позволили нам в 1980-е годы перейти к синтезу представлений относительно оптимизации селекционных и иммунологических подходов в целях дальнейшего развития учения об иммунитете, в том числе разделов его, касающихся оценок и отборов - неотъемлемой составной части теории селекции. Исследования последнего десятилетия подтвердили необходимость изучения иммуногенетических барьеров против первичной деструкции тканей и органов вредителями и их последующей колонизации микроорганизмами; выявили результативность анализа сопряженных патосистем (растение-хозяин - вредитель - патоген) для дальнейшего познания взаимоотношений патогенов и фитофагов, их влияния на продуктивность растений, а последнего - на репродукцию вредных объектов. Селекция на групповую и комплексную устойчивость посте-

Вестник защиты растений, 2, 2003 пенно превращается из перспективной, но мало изученной проблемы в область практических решений. Как часть комплексной программы улучшения растений она должна проводиться по скоординированной программе и на основе общего исходного материала. Результаты многолетних исследований показали, что количество источников устойчивости к отдельным патогенам и фитофагам не решает проблем создания комплексно устойчивых гибридов; для этого требуются линии, резистентные к основным вредным объектам. Мы считаем более перспективным создание генотипов, устойчивых к нескольким патогенам, чем устойчивых к одному патогену с последующим комбинированием линий. Их интеграция в генотипе гибрида практически компенсирует негативные последствия промежуточного наследования факторов устойчивости (Иващенко,1992). Вместе с тем, создание линий, несущих факторы устойчивости к нескольким патогенам, позволяет решать только проблему источников устойчивости. Без параллельного изучения адаптивности, комбинационной способности по урожайности, а также взаимосвязи с урожайностью селекционная ценность источников устойчивости неопределима (рис.5).

Из рисунка 5 видно, что в треугольнике урожайности растение находится в центре консорции и все его генетически детерминированные признаки - устойчивость, адаптивность и продуктивность реализуются в урожайности на основе комбинационной способности. В треугольнике болезни растение рассматривается на разных уровнях организации живого и скорее как множество биологических субстратов для анализа взаимоотношений, а не как биорегулятор в аг-роэкосистеме. Именно поэтому проблема устойчивости решается нами совместно, в процессе многолетнего творческого сотрудничества ВНИИ кукурузы и других селекцентров страны с иммунологами ВНИИ защиты растений. Плодотворность такого сотрудничества подтверждена соавторством в создании устойчивых к вредным объектам гибридов Коллектив-

Вестник защиты растений, 2, 2003 ный 181 СВ, ЧКГ 280 М, Коллективный 230 СВ, Виктория. Оно во многом способствовало созданию устойчивого исходного

материала в селекцентрах СССР благодаря методическим разработкам сотрудников ВИЗР.

Устойчивость

Паразит

Продуктивность

Адаптивность

Растение-хозяин

Условия среды

Треугольник урожайности

Треугольник болезни

Рис.5 Два взгляда на отношения в патосистеме: в треугольнике урожайности и в треугольнике болезни; КС - комбинационная способность

Разделяя мнение о недостаточной адекватности методов физиологического тестирования отдельных тканей растений при анализе выносливости к засухе (Bruckner,Fronberg,1987) как, впрочем, и к патогенам, мы полагаем, что полевая оценка per se остается незаменимой при анализе всех видов изменчивости хозяйственно ценных признаков. Чередование периодов благоприятных лет и продолжительных засух, связано ли это с солнечной активностью или является предвестником глобального потепления, еще больше обостряет проблему адаптаций, особенно к биотическим факторам вследствие нелинейного роста патогенов и фитофагов. Именно эти проблемы нуждаются в финансовой поддержке при интеграции в европейские элитные линии плазмы тропической кукурузы.

В условиях предполагаемой аридизации климата планеты и увеличения температур к поясам (до 12°С) реально как изменение растительности земли (Пьянков, Мокроносов,1993), так и структуры патогенных комплексов и географии фузарио-зов (Иващенко,Назаровская,1998). В этой связи решение проблемы "осеверения" кукурузы сопряжено с возрастающими возможностями получения зерна восковой и молочно-восковой спелости ультраранних и раннеспелых гибридов там, где ранее уборка проводилась в фазу цветения. Однако, задача усложняется необходимостью

интеграции в генотипе гибрида линий, несущих факторы устойчивости к шведским мухам и северному гельминтоспориозу (для зон с коротким безморозным периодом), а к головневым грибам, болезням початков и стеблей, кукурузному мотыльку и хлопковой совке - для зон сосредоточения семеноводства.

Несмотря на значительные возможности расширения площадей под отечественными устойчивыми гибридами, их удельный вес в перечне районированных не возрастает. В определенной степени это связано с отсутствием уборочной техники, техники для послеуборочной подработки семян (в т.ч. протравочной), с дефицитом NPK, гербицидов и топлива, а частично - с протекционистской политикой правительственных органов по ввозу импортных семян вместо поддержки отечественных производителей (рис.6.).

Россия + СНГ

США + Европа

-Г

т

-г

% ■

1995 1997 1998 1999 2001 2002 Рис.6. Динамика районирования гибридов отечественной и зарубежной селекции

Из приведенных данных видно, что

удельный вес зарубежных гибридов, районированных на территории современной России, возрос с 12.3% в 1995 г. до 38-39.5% в 1997-2002 гг. Причем количественно преобладают гибриды трех стран - Венгрии, Франции и США.

Актуальными задачами в селекции настоящего времени и ближайшего будущего являются:

- создание засухоустойчивого и гетерогенного по факторам устойчивости к вредным организмам исходного материала - основы компенсации негативных последствий промежуточного наследования факторов устойчивости;

- разработка методологии отбора источников устойчивости в патосистемах различной сложности и анализа их ком-бинационой способности по устойчивости во взаимосвязи с продуктивностью;

- разработка полевых методов анализа фенотипической изменчивости признаков

Вестник защиты растений, 2, 2003 устойчивости к абиотическим и биотическим факторам как фона для отбора продуктивных гибридов - фактора экологической стабилизации агроэкосистем;

- селекция на скороспелость, включающая интеграцию в генотипе гибрида линий, несущих факторы устойчивости к шведским мухам и северному гельмин-тоспориозу (для зон с коротким безморозным периодом), а также к головневым грибам, болезням початков, стеблей, кукурузному мотыльку и хлопковой совке (для южных зон семеноводства). Можно сказать, что селекция на скороспелость как бы объединяет круг проблем по созданию гибридов зернового и силосного типов, что предполагает экологическую пластичность родительских форм;

- фитомониторинг и контроль устойчивости интродуцируемого материала, в том числе источников ЦМС, к карантинным и эпифитотийно опасным объектам.

Литература

Василенко И.И. Пути интенсификации зернового хозяйства. /Достижения науки и техники АПК, 2, 1987, с.21.

Вербицкая Н.М. Интенсификация возделывания кукурузы на зерно. /Обзор МС АГРОИНФОРМ., 4, 2, 1988, 49 с.

Зелятров А.В. Мировой пестицидный рынок на переломе. /Агро XXI, 12, 2000, с.2-4.

Зелятров А.В., Соколов М.С. Генетически модифицированные организмы и право выбора. /Агро XXI, 1, 2002, с.2.

Иващенко В.Г. Устойчивость кукурузы к основным болезням и разработка методов ее повышения. /Автореф. докт. дисс. Санкт-Петербург, 1992, 38 с.

Иващенко В.Г., Соколов В.М. Ломкость стеблей кукурузы и пути совершенствования методики испытания гибридов. /Селекция и семеноводство, 1, 1984, с.19-20.

Иващенко В.Г., Гриднева Н.М. Урожайность как функция устойчивости кукурузы к засухе и болезням. /Кукуруза и сорго, 4, 1995, с.9-10.

Иващенко В.Г., Фролов А.Н., Сотченко В.С., Гаркушка В.Г. Селекция кукурузы на устойчивость к вредным организмам на современном этапе сельскохозяйственного производства России. /Вестник защиты растений, 2, 2000, с.20-25.

Иващенко В.Г., Никоноренков В.А., Инглик

П.В., Хроменко А.С. Анализ наследования устойчивости кукурузы к различным экологическим популяциям возбудителей стеблевых гнилей. /Тез. Всес. конф. "Проблемы и пути повышения устойчивости растений к болезням и экстремальным условиям среды", Л., 4, 3, 1981, c.204.

Иващенко В.Г., Назаровская Л.А. Географическое распространение и особенности биоэкологии Fusarium graminearum Schwabe. /Микология и фитопатология, 32, 5, 1998, c.1-10.

Иващенко В.Г., Сотченко Ю.В. Способ отбора гибридов кукурузы, устойчивых к засухе и стеблевым гнилям. /Патент на изобретение №2189736, 27.09. 2002, Бюлл. №27.

Климашевский Э.Л. Роль сортов в снижении затрат энергии в растениеводстве. /Вестник с.-х. науки, 8, 1984, с.67-76.

Мокроносов А.Т. Фотосинтетическая функция и целостность растительного организма. /Тимирязевские чтения. М., 1983, 64 с.

Пьянков В.И., Мокроносов А.Т. Основные тенденции изменения растительности земли в связи с глобальным потеплением климата. /Физиология растений, 40, 4, 1993, с.515-531.

Расселл Г.Э. Селекция растений на устойчивость к болезням и вредителям. М., Колос, 1982, 421 с.

Сотченко В.С., Иващенко В.Г., Горбачева А.Г., Сотченко Ю.В. Больше внимания южно-

Вестник зашиты растений, 2, 2003 му гельминтоспориозу. /Кукуруза и сорго, 5, 1998, с.12-14.

Иващенко В.Г., Сотченко Ю.В. Эффективность отбора гибридов, выносливых к засухе и устойчивых к стеблевым гнилям. /Матер. научно-практ. конф. "Селекция, семеноводство, производство зерна кукурузы", Пятигорск, 2002, с.28-36.

Banziger M., Bertan F.J., Lafitte H.R. Efficiency of high-nitrogen selection environments for improving maize for low-nitrogen target environments. /Crop Sci., 37, 4,1997, p.1103-1109.

Bruckner P.L., Fronberg R.C. Stress tolerance and adaptation in spring wheat. /Crop Sci., 27, 1, 1987, p.31-36.

Crossbie T., Pearce R. Effects of recurrent phenotypic selection for high and low photosynthesis on agronomic traits in two maize populations. /Crop Sci., 22, 4, 1982, p.809-813.

Duvick D. Genetic rates of gain in hybrid maize yields during the past 40 ears. /Maydica, 22, 1977, p.187-196.

Evans L.T., Fisher R.A. Yield potential: its definition, measurement, and significance. /Crop Sci., 39, 6, 1999, р.1544-1551.

Hooker A.L. The genetic and expession in plants to rusts of the genus Puccinia /Annual Review of Phytopathology, 5, 1967, p.163.

Horsfall, J.C. The faire brigade stops a raging corn epidemic U.S., Dep. Agric, Yearbook, 1975, p.105-114.

Ivaschenko V.G., Sotchenko V.S. The resistance of maize to facultative pathogens and its use for selection on heterosis. /XIIIth International Plant Protection ingress, 1995, Hague, Netherlands, 2-7 July 1995, p.679.

Kaepler S.M., Parke G.L., Mueller S.M., Se-niour L.S., Stuber C., Tracy W.F. Variation among maize inbred lines and detection of quantitative trait loci for growth at low phosphorus responsiveness to arbuscular mycorr-hizal fungi. /Crop Sci., 40, 2, 2000, р.358-364.

Kalman L., Devenyc M.A. Method for sub-grouping the S-type of CMS forms in maize. /Theor. Appl. Genet., 62, 1982, p.209-212.

Lammerts B. Zuchtung - Okologisch. /Lebend Erde, 1, 1999, s.14-15.

Liu K., Su H., Cui Y. еt al. Reaction of different male-sterile cytoplasm subgroup of the C group maize to the infection of Bipolaris maydis race C. /Sci. Agric Sinica, 24, 4, 1991, р.58-60.

Rossielle F.E., Hamblin J. Teoretical aspects of selection for yield in stress and non-stress environments. /Crop Sci., 21, 1981, р.943-946.

Russell W.A. Evaluations for plant, ear and grain traits of maize cultivars representing seven ears of breeding. /Maydica, 30, 1985, p.85-96.

Selamani A., Wassom C.E. Daytime chlorophyll fluorescence measurument in field -growth maize and its genetic varyability under well-watered and waterstressed conditions. /Field Crops Res., 1993, p.173-184.

Simmonds N.W. Biol. Rev., 37, 1962, р.422 (цит. по: А.А.Жученко. Экологическая генетика культурных растений (адаптация, рекомби-ногенез, агробиоценоз). Кишинев. 1980, 347 с.).

Stuber C.W., Polacco M., Scnioor M.L. Synergy of empirical breeding, marker-asisted selection and genomics to increase crop yield potential. /Crop Sci., 39, 6, 1999, p.1571-1583.

Tollenaar M. Physiological basis of genetic improvement of maize hybrids in Ontario from 1959-1988. /Crop Sci., 31, 1, 1991, p.119-124.

Troyer A.F. Background of U.S. hybrid corn. /Crop Sci., 39, 3, 1999, p.601-626.

Wei J.K., Liu K.M., Chen J.P., Luo P.C, Sta-delman O.Y.L. Pathological and physiological identification of race C Bipolaris maydis in China. /Phytopathology, 78, 5, 1988, р.550-554.

Wu O.N., Liung K.G. Host range of Helmin-thosporium maydis Nish et Miyake. /Acta Phy-topathologica Sinica, 14, 2, 1984, p.79-86.

MAIZE BREEDING FOR RESISTANCE TO HARMFUL ORGANISMS

AND DROUGHT V.S.Sotshenko, V.G.Ivastshenko, A.G.Gorbashev, Yu.V.Sotshenko The main lines of collaboration between immunologists of All-Russian Institute of Plant Protection and selectionists of All-Russian Institute of Maize Plant Breeding in developing new hybrids of maize resistant to harmful organisms and drought are described. Methodological principles of screening for sources of resistance and developing hybrids with both group and complex resistance to a number of diseases and pests are discussed. The need to combine in the genotype of a hybrid such qualities as factors of high resistance to both pathogens and phytophages, adaptability and productivity complicates the breeding task and necessitates to find compromise solutions. Research tasks on the near-term outlook are defined.