CC BY
31
Таблица 4. Характеристика сортов яровой мягкой пшеницы по хлебопекарным свойствам. Безенчук, 2005 г.
Сорт Содержание белка, % Содержание клейковины, % Удельная работа деформации теста, е.а. Валори-метрическая оценка, % Объем хлеба, мл Общая хлебопекарная оценка, балл
Л-503 13,6 32,4 216 69 940 3,78
Прохоровка 13,4 24,9 242 79 900 3,44
Юго-Восточная 2 13,6 24,0 190 58 850 3,27
Тулайковская степная 13,4 30,1 314 62 1265 4,05
Волгоуральская 12,4 29,0 222 76 1150 4,27
Тулайковская 5 15,2 37,6 294 80 965 3,62
Тулайковская 10 15,8 38,4 353 84 1300 4,58
Тулайковская золотистая 15,6 40,0 288 76 1275 4,25
Тулайковская 100 13,8 31,2 209 68 760 3,51
Доверительный интервал 0,53 2,22 35,1 4,5 109,8 0,252
ний с геном Lr 24, который перенесен в геном гексапло- сортам Тулайковская 5, Тулайковская 10, Тулайковская
идной пшеницы из Agropyron ebngatum и локализован в золотистая, Тулайковская 100, а именно высокая прохромосоме 3D [11]. Однако гены LrAg и Lr 24 оказались дуктивносгь в сочетании с экологической пластичнонеаллельными. Кроме того, при ПЦР-анализе ДНК Ту- стью, отзывчивостью на факторы интенсификации, ус-
лайковской 5 не обнаружено продуктов амплификации с тойчивостыо к листовым болезням и отличными хле-
^Тй-праймерами Л9/1,709/2, сцепленными с /у 24 [8]. бопекарными свойствами, делают их высококонкурен-
Таким образом, комплекс признаков, присущих тноспособными при коммерческом использовании.
Литература.
1. Бебякин В.М., Кулагина Т.В., Винокурова Л.Т. Адаптивный потенциал сортов яровой пшеницы Поволжья //Вестник Российской академии сельскохозяйственных наук. 2005. №2. С.48-50
2. Буйлин Д.П., Варфоломеева А.М. Программа работ отдела селекции Безенчукской с. -х. опытной станции. Безенчук, 1945(врукописи)
3. Винокурова Л. Т. Качество зерна, смесительная ценность и адаптивность сортов яровой мягкой пшеницы Поволжья: Автореф. дисс. на соиск. уч. степени канд. с.-х. наук. — Саратов, 2004
4. Кильчевский А.В., Хотылева Л.В. Экологическая селекция растений. — Минск: Тэхналогш, 1997. —372 с.
5. Мартынов С.П., Мусин Н.Н., Кулапина ТВ. Пакет программ селещионно-ориентированных и биометрико-генетическихметодов.- Тверь, 1993
6. Сюков В.В., Амельченко И.В., Зубов Д.Е. Селекционное использование пырейной транслокации Т5// Основные итоги и приоритеты научного обеспечения АПК Евро-Северо-Востока: материалы международн. научно-практ. конф., посвященной 110-летию Вятской с.-х. on. станции (Зональный НИИСХ им. Н.В.Рудницкого): в 2 т. — Киров: НИИСХ Северо-Востока, 2005. — Т.1. — С. 117-120.
7. Тырышкин Л.Г. Генетический контроль эффективной ювенильной устойчивости коллекционных образцов пшеницы Triticum aestivum L. к бурой ржавчине // Генетика. 2006. Т.42. М3. С.377-384.
8. Тырышкин Л.Г., Гультяева Е.И., Алпатьева Н.В., Крамер И. Идентификация эффективных генов устойчивости пшеницы Triticum aestivum L. к бурой ржавчине с помощью STS-маркеров//Генетика. 2006. Т.42. №6. С.812-817.
9. Хангильдин В.В., Шаяхметов И.Ф., Мардамшин А.Г. Гомеостаз компонентов урожая и предпосылки к созданию модели сорта яровой пшеницы// Генетический анализ количественных признаков растений. — Уфа, 1979. — С.5-39.
10. Чехович К.Ю. Главнейшие хлеба и травы Среднего Поволжья. - Самара, 1926. 29 с.
11. McIntosh RA., Hart G.E., Devos KM., Gale M.D., Rogers W.J. Catalogue of gene symbols for wheat: Proc. Of the 9-th Intern. Wheat genetics symp., Saskatoon, Saskachewan, Canada, 2-7 August 1998. University of Saskachewan. 1998. Vol. 5. 236p.
12. Martynov S.P. A method for the estimation of crop varieties stability// Biometrical J. — 1990. Vol. 32. pp. 887-893.
СОВЕРШЕНСТВОВАНИЕ БЛОКА КОАДАПТИРОВАННЫХ ГЕНОВ ПРОДУКТИВНОСТИ И СТАБИЛЬНОСТИ БЕЗЕНЧУКСКИХ СОРТОВ ЯРОВОЙ ТВЕРДОЙ ПШЕНИЦЫ
П.Н. МАЛЬЧИКОВ, кандидат сельскохозяйственных наук
А А ВЬЮШКОВ, доктор сельскохозяйственных наук М.Г. МЯСНИКОВА, кандидат сельскохозяйственных наук
Самарский НИИСХ
Н.П. ЧИГАНЦЕВ, кандидат сельскохозяйственных наук Волгоградская ОС ВИР
История селекции твердой пшеницы подтверждает тезис А.А. Жученко (2003) о том, что процесс
рекомбинации признаков в сочетании с отбором приспособленных генотипов формирует в каждой агроэкологической зоне блок коадаптированных генов. Этот блок, сформировавшись в ранний период селекции, не только сохраняется, проходя циклы рекомбинации и отбора, но и усложняется, вбирая новые потоки генетической информации.
Первыми носителями подобной системы генов среди безенчукских сортов твердой пшеницы следует считать Леукурум БГ-33, Леукурум БГ-39 и Леукурум БГ-40. Последний, будучи одним из компонентов скрещиваний, передал этот комплекс Безенчукской
139 и Безенчукской 105. Значительное усложнение ко-адаптированного блока генов в популяции безенчукс-ких сортов, произошло в результате рекомбинации геномов Харьковской 46 и Безенчукской 105 (А.А. Вьюш-ков, П.Н. Мальчиков, 2003). Вновь возникшая система генов, наличие которой в сортах Безенчукская 182, Безенчукский янтарь, Гордеиформе 814 доказывается высокой степенью сопряженной наследуемости признаков в системных скрещиваниях и оценкой кросс-корреляций (М.Г. Мясникова, 2006), входит в значительную часть современного селекционного материала Самарского НИИСХ.
В 90-х годах XX века в селекции интенсивно использовались сорта НИИСХ Юго-Востока. Наиболее перспективными оказались скрещивания с Саратовской золотистой и Валентиной. Созданные в этом цикле Безенчукская степная, Памяти Чеховича, Марина, Безенчукская 205 и Безенчукская 200, сохранив потенциал продуктивности на уровне Безенчукской 182 (5,0...5,5 т/га), унаследовали от саратовских сортов засухоустойчивость и жаростойкость.
Таким образом, наличие в исходном материале сортов несущих блоки коадапатированных генов — необходимое условие успешной селекции. Использование именно их в качестве базовых генотипов наиболее эффективно (В.В. Хангильдин, 1976).
Поиск базовых генотипов—длительный процесс, поэтому обычно к ним относят сорта, получившие широкое районирование и хорошо передающие свои признаки потомству. Ускорение процесса идентификации базовых генотипов — важная проблема селекции. Для ее решения необходимо четкое понимание требований к таким формам. Очевидно, что они должны обладать, помимо высокой урожайности, адаптивностью, стабильностью и хорошей наследуемостью признаков продуктивности. Здесь уместно вспомнить, что еще Н.И. Вавилов (1935) считал урожай производным генотипа и среды. В этой связи для идентификации адаптированных и стабильных генотипов наиболее приемлема методология оценки и характеристики сортов по градиенту среды.
Всестороннюю информацию о вкладе генотипа, среды и их взаимодействия можно получить в экс-
перименте организованном в координатах агроэко-логического вектора по методике А.В. Кильчевско-го и Л.В. Хотылевой (1997). Его результаты позволяют ранжировать исследуемую популяцию генотипов по общей (ОАС) и специфической (САС) адаптивности, определить эффекты взаимодействия гено-тип-среда (ус1.к), расчленить фенотипическую вари-ансу на вариансы взаимодействия генотип-среда (Э2 (/•£,), общей (о1 ОАС) и специфической (сРСАС.) способности (стабильности), установить нелинейность реакции генотипов на среду (£,.), коэффициент компенсации г'-ого генотипа (К^), селекционную ценность (СЦГ) и относительную стабильность (Б ) генотипа. Соответствующие аналоги этих параметров характеризуют дифференцирующую способность среды как фона для отбора.
Результаты нашего эксперимента, проведенного в 2005-2006 гг. в 6 средах (Безенчук—зябь 05 далее Б305; Безенчук — пар 05 далее БП05; Волгоград — пар 05 далее В05; Безенчук — зябь 06 далее Б306; Безенчук — пар 06 далее БП06; Волгоград — пар 06 ВП06) и включавшего 30 генотипов, представленных сортами конкурсного сортоиспытания, показывают, что наибольшими эффектами ОАС. обладали Гордеиформе 1761, Памяти Чеховича, Безенчукская 205, Леукурум 1752, Леукурум 1753, Гордеиформе 1748 и Марина (табл. 1). Самые нестабильные по вариансе {о1 САС) сорта — Безенчукская 205, Леукурум 1752, Безенчукский янтарь, Леукурум 1753. Корреляция между средней продуктивностью и стабильностью отсутствовала (.#=0,172). Это говорит о том, что в исследуемой популяции могут быть стабильными как высокопродуктивные, так и низко-продукггивные генотипы. Коэффициент корреляции между вариансой взаимодействия генотип-среда и показателем дСАС., характеризующим стабильность, также был невысоким (7^=0,496), что предполагает наличие генотипов с дестабилизирущим эффектом. Коэффициент компенсации (А'.) колебался от 0,46 у Харьковской 46 до 1,40 у Безенчукской 205 и Леукурум 1752. Это дифференцирует популяцию на генотипы эффекты, которых совпадают с эффектами взаимодействия
> 1,0) и генотипы, у которых указанные эффекты
Таблица 1. Параметры адаптивной способности и стабильности генотипов твердой пшеницы
Сорт и+у. ОАС, д*в-Еа, ІЇСАСі дСАС, і-ді Єді СЦГ, Кд,
Харьковская 46 6,49 -4,21 4,09 11,7 3,42 0,35 52,7 3,12 0,46
Безенчукская 139 8,04 -2,66 2,50 17,0 4,13 0,15 51,4 3,97 0,67
Безенчукский Янтарь 8,75 -1,95 5,56 30,5 5,52 0,18 63,1 3,32 1,21
Безенчукская 182 10,25 -0,45 2,21 28,3 5,32 0,08 51,9 5,02 1,12
Безенчукская 200 10,55 -0,15 1,00 21,7 4,66 0,05 44,1 5,96 0,86
Безенчукская степная 11,55 0,85 1,63 25,4 5,04 0,06 43,6 6,59 1,00
Памяти Чеховича 13,39 2,69 16,03 25,4 5,04 0,63 37,6 8,43 1,00
Марина 12,35 1,65 1,31 28,9 5,37 0,05 43,5 7,06 1,14
Безенчукская 205 13,21 2,51 3,62 35,5 5,95 0,10 45,1 7,35 1,40
Гордеиформе 1732 10,73 0,03 0,81 18,6 4,31 0,04 40,2 6,48 0,74
Гордеиформе 1748 12,50 1,80 4,51 28,9 5,37 0,12 43,0 7,21 1,14
Леукурум 1752 12,79 2,09 10,98 35,5 5,96 0,31 46,6 6,92 1,40
Гордеиформе 1761 13,45 2,75 5,01 18,0 4,25 0,28 31,6 9,28 0,71
Леукурум 1751 12,15 1,45 5,89 24,2 4,92 0,24 40,5 7,30 0,96
Леукурум 1753 12,58 1,88 4,44 30,1 5,49 0,15 43,6 7,18 1,19
Леукурум 1756 11,45 0,75 5,45 30,1 5,49 0,18 47,9 6,05 1,19
не совпадают по знаку (К#< 1,0). Относительная стабильность генотипов (5.) варьировала от 31,6 % у Гор-деиформе 1761 до 63,1 у Безенчукского янтаря. Коэффициент нелинейности (Хр у всех сортов был меньше единицы, что объясняется преобладанием линейной реакции генотипа на среду. Для одновременного отбора образцов на О АС и стабильность определена селекционная ценность генотипов (СЦГ). Лучшими генотипами, сочетающими высокую и стабильную продуктивность оказались сорта Гордеиформе 1761, Памяти Чеховича, Безенчукская 205, Леукурум 1751, Гордеиформе 1748, Леукурум 1753, Леукурум 1752, Марина, Безенчукская степная, Гордеиформе 1732.
Оценка параметров среды, проведенная по методу АВ.Кильчевского, Л.В.Хотылевой (1997), показала, что максимальную урожайность генотипов (V+^) обеспечивает среда БП06, минимальную — ВП05 (табл. 2).
Наименьшую дифференцирующую способность (Э2 ДССк = 17,51) и наибольший дестабилизирующий эффект (Кл= 9,41) проявились в среде ВП05, достаточно высокими они были в средах БП05, ВП06 и БП06. Фон Б306 оказался нивелирующим, что объясняется низкой вариансой взаимодействия среды с популяцией генотипов, нулевой дифференцирующей способностью и отсутствием дестабилизирующего эффекта среды. Стабилизирующим был фон Б305, где при относительно высокой вариансе взаимодействия среды с популяцией генотипов (Э2 О -Ел = 2,33) варианса дифференцирующей способности среды (&ДССк = 1,42) была самой низкой и проявился относительно других фонов эффект дестабилизации (компенсации) Кл=0,76.
Таким образом, наибольшей дифференцирующей способностью обладают паровые предшественники (в порядке убывания) ВП05, БП05, ВП06, БП06. Находящиеся в этом списке малопродуктивные фоны, примененные в условиях Волгограда, способствуют повышению эффективности селекции. Причина такого, на первый взгляд, парадоксального результата заключена в лимитирующих факторах среды, действующих в выбранных экологических пунктах. В Волгограде средняя температура периода гамето-генеза была выше аналогичного показателя в Безен-чуке в 2005 г. на 2,6 С0, в 2006 г. — на 2,8С°, при этом динамика выпадения и количество осадков очень близки. В Безенчуке в июне 2005 г. зафиксировано 64,6 мм, в июне 2006 г. — 46,6 мм, в Волгограде — 52,1 и 41,4 мм соответственно. Эти метеорологические данные хорошо объясняют стабильную и высокую корреляцию между озерненностью колоса и урожаем зерна с единицы площади (Д = 0,947...0,990).
Таким образом, имеющийся полиморфизм в исследуемой популяции генотипов в большей степени проявляется на провокационном фоне. В то же время зерновые предшественники (Б305, Б306) с малыми ресурсами азота и других минеральных элементов могут, видимо, применятся только в качестве стабилизирующих фонов.
Все сорта, включенные по величине СЦГ. в список продуктивных и стабильных, можно использовать в качестве базовых генотипов. Лучшие из них (Памяти Чеховича, Безенчукская 205, Безенчукская степная) были изучены в диаллельных скрещиваниях по методике Хеймана в условиях Волгограда в 2005 г. по признакам продуктивности растений. Генотипы, которые передают свой комплекс элементов продуктивности потомству, относятся к донорам (А.Ф. Мережко, 1994) и могут уверенно использоваться в качестве базовых. Мы проанализировали сорта Безен-
чукская степная, Памяти Чеховича, Безенчукская 182, Гордеиформе 1734, Безенчукская 205, Безенчукская 202 и их гибриды Рг от прямых скрещиваний.
Наибольший интерес представляли признаки «число зерен с растения», «выход зерна из воздушносухой надземной биомассы» (К.хоз.) и «масса 1000 зерен». По каждому из них получены высокозначимые различия между род ительскими сортами. Комплементарный эпистаз в наследование «числа зерен с растения» вносил сорт Безенчукская 205. После его исключения из анализа наследование признака имело характер адекватный аддитивно-доминантной модели. «Масса 1000 зерен» и «К.хоз.» также наследовались по аддитивно-доминантному типу. По всем признакам отмечен положительный эффект доминантных генов
— коэффициент корреляции (К) между доминированием и средним значением признака был отрицательным (табл. 3). По «числу зерен с растения» и «массе 1000 зерен» наблюдалось полное доминирование в ло-кусах ^Н,Ю а 1,0, по «Кхоз.» — неполное -ЩТБ < 1,0. Несмотря на преобладание доминирования, аддитивные эффекты в наследовании признаков были значимы на 5 %-ном уровне. Значительная ассиметрия частот доминантных и рецессивных аллелей параметр (Н2/4Н,) наблюдалась только по «К.хоз.».
Таким образом, в условиях среды с самой высокой дифференцирующей способностью по основным компонентам продуктивности растений достаточно отчетливо проявилось действие блока доминантных генов с аддитивными эффектами.
Носителями большинства доминантных генов действовавших в популяции и контролировавших признак «число зерен с растения» были сорта Бе-
Таблица 2. Параметры среды как фона для отбора
Среда и+с1к Л зЪе* д2ПССк | дДССк і-е* 5в/еАг Кя, Фон
Б305 8,07 -2,6 2,33 1,42 1,19 1,6 14,8 0,76 Стабилизирующий
БП05 16,00 5,3 1,90 5,41 2,33 0,3 14,5 2,91 Анализирующий
ВП05 5,47 -5,2 19,94 17,51 4,18 1.1 76,5 9,41 Анализирующий
Б306 8,21 -2,5 0,58 0,00 0,00 00 0,00 0,00 Нивелирующий
БП06 18,13 7,4 1,22 3,96 1,99 0,3 11,0 2,13 Анализирующий
ВП06 8,55 -2,1 1,49 4,99 2,23 0,3 26,1 2,68 Анализирующий
Таблица 3. Генетические параметры элементов продуктивности растений
Признак Генетические параметры
О Ні ,]Н,/0 Нг Нг/ 4Н-! Г ГІ
Число зерен с растения К. хоз. 82,3* 97,7* 87,6* 57,4* 1,03 0,766 77,6* 37,1* 0,222 0,162 11,8 64,3* -0,897 -0,611
Масса
1000 зерен 28,9* 35,2* 1,10 31,9* 0,227 9,2* -0,826
Примечание: * — значимо на 5% уровне
зенчукская степная и Памяти Чеховича, «К.хоз.» — Памяти Чеховича, Безенчукская 205 и Безенчукс-кая степная, «масса 1000 зерен» — Памяти Чеховича и Безенчукская 205. Полностью отсутствовали положительные доминантные гены по всему изучавшемуся комплексу признаков у Безенчукской 202. У сорта Безенчукская 182 наблюдалось значи-
мое превалирование доминантных генов только по К.хоз. Гордеиформе 1734 имел незначительное количество доминантных генов по всем признакам.
Таким образом, сорта Памяти Чеховича, Безенчукская степная и Безенчукская 205 — доноры доминантных генов продуктивности и, видимо, несут новый комплекс коа-даптированого блока генов, наличие которого предполагает включение перечисленных сортов в список базовых генотипов. Применение их в этом качестве в селекционном процессе обеспечит повышение его эффективности.
АГРОРЕСУРСНЫЙ ПОТЕНЦИАЛ ПЕРСПЕКТИВНЫХ СОРТОВ ЗЕРНОВЫХ ПРИ ВОЗДЕЛЫВАНИИ ПО СОВРЕМЕННЫМ РЕСУРСОСБЕРЕГАЮЩИМ ТЕХНОЛОГИЯМ
С.Н. ШЕВЧЕНКО, доктор сельскохозяйственныхнаук А.Н. ЧИЧКИН, доктор сельскохозяйственных наук О.В. ПРОНИНА, кандидат сельскохозяйственныхнаук Самарский НИИСХ
Важная роль в решении проблемы повышения эффективности и стабильности растениеводства принадлежит сортам с высокой продуктивностью и экологической устойчивостью. Переход на современные технологии придает особую значимость выявлению потенциала адаптивных сортов, способных максимально использовать естественное плодородие, устойчивых к стрессовым факторам, характеризующихся повышенной оплатой средств интенсификации прибавкой продукции.
Оценка агроресурсного потенциала разных сортов проводилась на основе изучения взаимосвязей «генотип — среда», в многофакторных опытах в различные по агрометеорологическим условиям годы.
Объекты изучения — лучшие районированные и перспективные сорта зерновых культур, полученные в Самарском НИИСХ:
озимая пшеница — Мироновская 808, Безенчукская 380, Безенчукская 616, Светоч, Малахит, Бирюза;
яровая мягкая пшеница — Тулайковская 1, Тулай-ковская степная, Волгоуральская, Тулайковская 5, Тулайковская 10, Тулайковская 100, Тулайковская золотистая и др.;
яровая твердая пшеница — Безенчукская 139, Безенчукская 182, Безенчукская 200, Безенчукская степная, Марина и др.;
яровой ячмень — Карабалыкский 1, Прерия, Бе-зенчукский 2, Беркут, Ястреб, Нутанс 1.
Установлено, что созданные в Институте в последние годы сорта зерновых культур хорошо адаптированы к почвенно-климатическим условиям степных районов Среднего Поволжья и ресурсосберегающим технологиям.
Среднемноголетняя урожайность сортов озимой пшеницы составляет 31,9...35,5 ц/га, яровой мягкой
— 21,1...25,4 и ярового ячменя — 24,2...29,3 ц/га. Близкие величины этого показателя получены и в засушливые 2005-2006 гг. (соответственно 31,4...32,3, 18,3...25,4 и 20,6...28,5 ц/га).
Согласно полученным результатам, в случае ис-пользвования ресурсосберегающих технологий при недостаточной влагообеспеченности целесообразно высевать сорта озимой пшеницы Безенчукская 380 и Безенчукская 616, яровой пшеницы — Волгоуральская, Тулайковская степная и Безенчукская 200, ячменя — Безенчукский 2.
Достижение Института—создание в последние годы сортов зерновых культур и разработка технологий их возделывания, которые обеспечивают более эффективное использование влаги, позволяют снизить коэффициент водопотребления на 8,0...24,5 %, повысить уровень реализации биоклиматического потенциала территории. В сравнении с ранее районированными, выращивание лучших перспективных сортов привело к увеличению урожайности озимой пшеницы — на 8,6 п/га, яровой пшеницы — на 3,1...5,0, ячменя — на 4,4...4,7 ц/га.
Естественное плодородие почвы наиболее полно использовали сорта озимой пшеницы Безенчукская 380, Светоч, Ресурс, Малахит. Из сортов яровой мягкой пшеницы по продуктивности на этом фоне выделились — Тулайковская 5, Тулайковская 10, Тулайковская 100, яровой твердой пшеницы — Безенчук-
