CC BY
32
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2002, Экспресс-выпуск 180: 276-280
Социальное поведение оляпок Cinclus cinclus на зимовке в Предкавказье
Л.В.Степанова
Кафедра зоологии и экологии, Московский педагогический государственный университет, ул. Кибальчича, д. 6 кор. 5, Москва, 129278, Россия
Поступила в редакцию 21 апреля 2002
Оляпка Cinclus cinclus — обычный зимующий вид в окрестностях Кисловодска. В долине реки Подкумок на северной окраине города плотность птиц этого вида наиболее высока: 3.11+0.22 особи на 1 км русла (Шитиков и др. 2001). Известно, что оляпки территориальны в течение всего года (Cramp 1988). На зимних территориях каждая особь занимает определенный кормовой участок, который охраняет от вторжений соседей. Эти участки распределены неравномерно вдоль русла реки (Пастухов 1961). По некоторым данным (Cramp 1988; Пастухов 1961), для оляпок характерны групповые ночёвки, когда от 4 до 10 особей совместно ночуют в каком-либо убежище. Исходя из этого можно предположить, что в зимний период популяция оляпок представлена группировками особей, занимающими относительно постоянную территорию, в пределах которой каждая особь имеет собственный участок. Такая форма агрегации может быть названа групповым поселением. Основное внимание исследователей уделялось кормодобывательным приёмам этих птиц (Пастухов 1961; Резанов 1982), в то время как территориальное поведение оляпок в зимний период изучено недостаточно полно.
Целью нашей работы было изучение взаимоотношений в группе зимующих оляпок, в частности выяснение вопроса, какие элементы поведения используются при взаимодействиях этих птиц в период зимовки.
Наблюдения за оляпками, обитающими вдоль русла рек Подкумок и Берёзовка в малонаселенном частном секторе города Кисловодска, проводились нами в 1997 (28 января-6 февраля), 1998 (26 января-5 февраля) и в 1999 (27 января-5 февраля). Общее время наблюдений составило 91 ч (в 1997 - 22.5 ч, в 1998 - 47.5 ч, в 1999 - 21 ч).
В ходе наблюдений мы, используя диктофон, хронометрировали все виды активности оляпок. Для провоцирования территориального поведения были использованы макеты оляпок, воспроизводящие естественную окраску птиц (в 1998 — плоские картонные силуэты, в 1999 — объёмные, натурального размера). В 1999 одна оляпка была отловлена и помечена красным маркёром. Однако поскольку мы не проводили индивидуального мечения всех птиц поселения, невозможно было установить постоянство кормовых территорий отдельных особей. При анализе конфликтов мы считали хозяином участка оляпку, находящуюся на участке до начала стычки. Соответственно, птица, приземлившаяся в поле видимости хозяина, счита-
лась "вторженцем". Победившей считалась птица, оставшаяся на данном участке или вернувшаяся туда после окончания преследования.
Наиболее продолжительные наблюдения были проведены над одной особью. Зимой 1997 года она постоянно держалась в трубе, соединяющей Подкумок с искусственным озером. По трубе иногда поступала вода из озера, по-видимому, несущая кормовые объекты; возможно также, что труба играла роль резонатора, значительно усиливающего пение этой птицы. В последующие годы оляпок у трубы не было, и мы предполагаем, что в 1997 году этот участок и трубу занимала одна и та же птица. Большую часть светлого времени суток эта оляпка проводила на постоянном кормовом участке, охраняя его от вторжений соседних птиц (табл. 1), кормовые территории которых располагались выше и ниже по течению реки. Величина охраняемой территории составляла примерно 100 м вдоль русла. Практически все стычки (16 регистраций) проходили без использования демонстративных элементов поведения.
Таблица 1. Соотношение видов активности территориальной оляпки
Форма активности 4 февраля 1997 5 февраля 1997
Длительность, мин % Длительность, мин %
Пребывание в трубе 167 29.0 230 36.7
Пение в трубе 72 43.1 104 45.2
(от времени пребывания)
Пение вне трубы 42 7.3 25 3.9
Пение — 12.5 — 16.6
(от всего времени наблюдения)
Кормление 102 17.7 196 31.3
Контакты 20 3.4 22 3.5
Иное 8 1.5 52 8.3
Отсутствие птицы 236 41.0 108 17.2
Всего 575 100.0 626 100.0
Напротив, на другом участке — в радиусе 70 м от центра устья Берёзовки — постоянно держалось до 6 оляпок, вовлеченных в многочисленные взаимодействия друг с другом (91 наблюдение). Именно здесь оляпки использовали наиболее разнообразные кормодобывательные приемы: ныряние и поиск корма под водой, склёвывание с земли, ловля насекомых в воздухе, расшвыривание клювом камней на берегу и ныряние во время плавания. Мы несколько раз наблюдали, как оляпки заглатывают комочки снега. Отмечали также, что птицы иногда достают из реки мелкий мусор и, положив предмет на берег, некоторое время рассматривают его.
Всего было зарегистрировано 107 взаимодействий. Среди них были выделены: 1) конфликты без использования демонстративных элементов поведения (ДЭП) — 55 взаимодействий; 2) конфликты с использованием ДЭП — 14; 3) неантагонистические взаимодействия — 15; 4) копуляция — 1; 5) совместное добывание корма — 3. 19 раз регистрировали
только заключительный этап взаимодействия — преследование, причём преследующая птица только в 3 случаях вернулась на тот участок русла, где находилась до этого. Во всех остальных прослеженных контактах обе птицы перемещались на значительные расстояния от места контакта.
1. Конфликты без использования ДЭП. Такие взаимодействия преобладали в группе оляпок (62% от всех контактов). В конфликтах такого типа хозяин участка налетал и преследовал появившуюся в поле его зрения птицу без каких либо предварительных поз и демонстраций. Следует отметить, что хозяин вернулся на этот участок только после 21 (38%) подобной стычки. Один раз мы видели, как две птицы столкнулись в воздухе во время преследования, после чего одна из них упала в воду и поплыла к берегу. Также наблюдали, как нарушителю удалось избежать удара хозяина, быстро нырнув в воду.
2. Конфликты с использованием ДЭП. В этом случае при появлении нарушителя границы участка в зоне видимости хозяина участка последний принимает позу "стойки" (табл. 2). В двух конфликтах оляпка пела в этой позе, в одном из них пение сочеталось с демонстрацией расправленного хвоста. "Стойка" использовалась хозяином участка в 5 стычках, 3 из которых закончились его победой. В 4 конфликтах при появлении нарушителя хозяин принимал "вертикальную позу" (табл. 2). В двух контактах она сопровождалась пением, один раз — криками. Все стычки, когда хозяин использовал эту позу, заканчивались его победой. Один раз эту позу использовал нарушитель границ и при этом победил в стычке. При демонстрации хозяином позы стойки соперник вытягивал расправленные крылья вперёд и покачивался на полусогнутых ногах (1) или вытягивал шею и туловище вперед (2 стычки). Последнюю позу дважды использовал и хозяин, но победы он добился только 1 раз. Также во время угрожающих демонстраций хозяина соперники приседали (3 стычки, один раз в сочетании с распусканием крыльев), клевали землю (4 раза), бегали вокруг хозяина (3), расправляли хвост (1), расправляли белое пятно на груди (1). После угрожающих демонстраций хозяина соперник улетал (6 стычек, из них 3 с преследованием агрессора). Если же вторженец не улетал, хозяин участка налетал на него и гнал с территории. Один раз хозяин после налёта на нарушителя также улетел за пределы участка, а однажды потерпел поражение. В одном случае мы наблюдали, как хозяин участка завис, трепеща крыльями, над нарушителем, последний же принял горизонтальную позу на земле и трепетал крыльями. Эта стычка завершилась изгнанием вторгшейся на участок птицы. Следует заметить, что все конфликты, зарегистрированные в 1998-1999, происходили в устье Берёзовки, а 6 из 9 стычек, зарегистрированных в 1998 —в нагромождении камней напротив устья.
3. Неантагонистические взаимодействия. 15 раз были зарегистрированы взаимодействия, которые не могут быть отнесены к агрессивным, поскольку они не завершались ни налётом на нарушителя границ, ни изгнанием его с участка. При этом оляпка-резидент поднимала голову, шею и туловище и начинала трепетать разведёнными в стороны крыльями, постепенно переходя из вертикального положения в горизонтальное. Вторая птица в это время приседала, отводя крылья в стороны и расправив
хвост, либо трепетала крыльями, наклонив туловище и шею параллельно земле. Демонстрации сопровождались пением и криками. Обычно рядом с ними появлялась третья птица, и одна из взаимодействующих оляпок прогоняла её. Один раз мы наблюдали, как 3 оляпки после синхронных приседаний приступили к кормлению. Возможно, такой тип демонстраций можно интерпретировать как элемент брачного поведения.
Некоторые элементы демонстративного поведения, такие как трепетание крыльями, стойка, приседания, регистрировались при видимом отсутствии других оляпок. Так, 3 февраля 1998 в 1425 оляпка, закончив нырять, трепетала крыльями и в позе стойки поворачивалась вокруг своей оси. 29 января 1999 в 1308 одна оляпка приседала, разводя крылья в стороны. 30 января 1999 (817) хозяин участка, изгнав соперника, вернулся на свою территорию и начал приседать, расправляя крылья и хвост, затем начал кормиться. 2 февраля 1999 (1333) хозяин участка пел и приседал в расправленными крыльями, затем стал кормиться. Следует отметить, что уже 3 февраля 1999 была отмечена попытка копуляции на воде, во время которой обе птицы пели, а затем преследовали друг друга.
Таблица 2. Основные демонстративные элементы поведения оляпок
Поза Описание Контекст использования Источник
Приседание I Моргание Приседание II
Стойка
Птица часто сгибает и разгибает ноги
Мигание белым веком
Возбуждение, тревога низкой интенсивности
Конфликт, угроза, тревога
Птица приседает, постепенно увеличивая Отдых амплитуду и все дальше и дальше отводя в стороны полурасправленные крылья
Неантагонистические взаимодействия
Голова поднята, перья груди взъерошены, Конфликт,
Вертикальная поза
Вытягивание шеи
Трепетание крыльями
птица стоит лицом к сопернику, демонстрируя ярко-белую грудь
Производится из стойки - голова и клюв вытянуты вверх, хвост расправлен и опущен
шея, туловище и хвост вытянуты вперед и вверх, крылья немного приспущены
Птица принимает вертикальную позу, но при этом отводит в стороны расправленные крылья, начинает трепетать ими и расправляет хвост. Удерживая такую позу, она начинает петь, постепенно переходя в горизонтальное положение
встреча партнера Конфликт,
поза хозяина участка
Конфликт, сильная угроза
Поза агрессора в стычках, неуверенная угроза
Неантагонические взаимодействия
Cramp 1988 Cramp 1988 Штехер 1913
Наши данные
Cramp 1988
Наши данные Cramp 1988
Cramp, 1988 Наши данные
Реакция на макеты
Макеты выставлялись на кормовые участки птиц 12 раз (11ч наблюдения). 5 раз использовали плоские картонные макеты. Всего было отмечено 14 реакций. Изначально мы предполагали агрессивную реакцию на макеты, как на потенциальных нарушителей границ территории, однако характер реакций оказался иным. Если при экспозиции плоских макетов, представляющих собой профиль оляпки, птицы не производили ДЭП, то при предъявлении плоского макета, представляющего вид оляпки спереди (с белой грудью и горлом) хозяин участка демонстрировал специфические приседания (с отведением крыльев) и вращение вокруг своей оси. Интересно, что такие элементы поведения отмечались нами только в течение неантагонистических взаимодействий.
При предъявлении объемных макетов была отмечена поза "вытянутой шеи", интерпретирующаяся исследователями как поза "неуверенного агрессора" (Cramp 1988) в сочетании со специфическими приседаниями. Хотя эти эксперименты были единичны, они свидетельствуют о том, что метод использования макетов перспективен для изучения коммуникативного поведения оляпок вне периода размножения и может использоваться в дальнейших исследованиях.
Итак, наши наблюдения показывают, что зимнее поселение оляпок характеризуется определённой пространственно-этологической структурой, поддерживаемой с помощью системы демонстративного поведения.
Автор выражает благодарность директору Кисловодской станции юных натуралистов Тельпову В. А и членам кружка зоологии позвоночных МП ГУ за помощь при сборе полевого материала, а также Бутъеву В. Т. за ценные советы при подготовке статьи к печати.
Литература
Пастухов В.Д. 1961. К экологии оляпок, зимующих в истоке Ангары ЦЗоол. журн. 40, 10: 1536-1542.
Резанов А.Г. 1982. К кормовому поведению оляпкиЦОрнитология 17: 188. Шитиков Д.А., Шариков А.В., Редькин Я.А., Захаров Р.А., Рупасов С.В., Иванов А.П., Касаткина Ю.Н., Степанова JI.B. 2001. Заметки о зимней орнитофауне окрестностей Кисловодска //Рус. орнитол. журн. Экспресс-вып. 145: 441-447. Штехер С.Г. 1913. К биологии оляпки (Cinclus melanogaster) //Орнитол. вестн. 4: 15-16. Cramp S. (Ed.) 1988. The Birds of the Western Palearctic. Oxford Univ. Press, 5: 1-1063.
Ю OS
