CC BY
10
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2019, Том 28, Экспресс-выпуск 1749: 1395-1401
О территориальных отношениях куликов на пролёте
Е.Н.Панов
Второе издание. Первая публикация в 1963*
Территориальные отношения птиц издавна привлекают внимание орнитологов. По мере накопления знаний выясняется, что они играют в жизни многих видов гораздо большую роль, чем думали. Если раньше считалось, что территориальные отношения проявляются только в период размножения, то в последние годы во многих работах говорится о зимних индивидуальных территориях оседлых птиц и о территориях перелётных птиц на зимовках (Lack 1943; Morley 1943; Rooke 1947; Hartley 1949; Simmons 1951). Меньше освещён в литературе вопрос о территориальных отношениях птиц в период миграций (Fitch et al. 1946; Pitelka 1942, 1951; Simmons 1951; Hamilton 1959).
Может возникнуть вопрос, правомерно ли называть участки, защищаемые особью в течение короткого промежутка времени «территорией»? Иными словами, являются ли эти индивидуальные участки явлением того же порядка, что и «территория» в гнездовой период. В одном из последних обзоров по вопросу о «территории», после тщательного обсуждения Хайнд (Hinde 1956) отвечает на этот вопрос положительно. Он исходит из определения территории, данного Ноблем (Noble 1939), который считает «территорией» некоторую защищаемую площадь. Поскольку целостность этих участков поддерживается за счёт того же агрессивного поведения, что и неприкосновенность гнездовой территории, их нужно считать явлением того же порядка. К этим подвижным индивидуальным участкам в литературе иногда применяется термин «дистанция между особями» («individual distance»), в других случаях — «территория внутри стаи».
В настоящей статье излагаются результаты наблюдений за пролётными куликами, постоянно останавливающимися для кормёжки и отдыха в период осеннего пролёта (конец июля — сентябрь) в устье реки Монгугай (ныне Барабашевка, Хасанский район Приморского края). Эти птицы часто остаются здесь в течение нескольких часов, иногда на протяжении дня, а в некоторых случаях, возможно, на протяжении нескольких суток. Во время этих остановок у ряда видов поддерживаются совершенно отчётливые, более или менее постоянные у разных видов, территориальные отношения между отдельными особями. Это явление
* Панов E.H. 1963. О территориальных отношениях куликов на пролёте // Орнитология 6: 418-423. Рус. орнитол. журн. 2019. Том 28. Экспресс-выпуск № 1749
наблюдалось нами у следующих видов куликов: тулес, короткоклювый зуёк, перевозчик, мородунка, пепельный улит и песочник-красношей-ка. У других видов (чернозобик Calidris alpina, малый веретенник Limosa lapponica) во время пролёта оно не отмечено, хотя наблюдения за этими видами не менее длительны.
Тулес Pluvialis squatarola. Антагонизм между отдельными особями, приводящий к разделению территории между ними, у пролётных тулесов ярко выражен. Однако это касается только взрослых птиц. Каждая особь имеет хорошо выраженный индивидуальный участок, с которого она изгоняет других взрослых тулесов. Таким образом, никогда не удаётся видеть двух птиц, кормящихся друг от друга на расстоянии менее 100-150 м. В том случае, когда одна из птиц приближается слишком близко к другой, последняя на несколько секунд замирает и взъерошивает оперение головы и спины. В следующий момент, нагнув голову (она оказывается на одном уровне с туловищем), птица бегом устремляется в сторону нарушителя «границы», а иногда, пробежав некоторое расстояние, летит к нему низко над землёй (рис. 1). Во всех наблюдавшихся нами случаях этого было достаточно, чтобы пришелец немедленно покинул уже занятую территорию. Создаётся впечатление, что у этого вида антагонизм между старыми особями поддерживается не только во время сбора пищи, но и в другое время (на отдыхе и т.д.).
Интересно, что молодых тулесов в первом наряде старые тулесы не изгоняют со своих участков. Мы также не наблюдали никакого антагонизма между молодыми тулесами, которые часто кормятся плотными или разреженными группами из 3-8 особей.
Рис. 1. Угрожающая поза тулеса РЫтаШ squatarola.
Монгольский зуёк Charadrius mongolus. У этого вида только кормящиеся (не только старые, но и молодые) птицы имеют хорошо выраженные индивидуальные участки. Насытившись, зуйки отдыхают, лёжа плотными группами на песке, и в это время антагонизм между ними отсутствует. Размер индивидуальных кормовых участков несколько варьирует. Когда зуйки кормятся на узкой полосе мокрого песка вдоль кромки берега, каждый занимает участок 10-12 м. Когда же для
кормления используются илистые площадки в устье реки, обнажающиеся во время отлива, индивидуальные участки площадью около 24 м2 располагаются мозаично. Эта территория активно защищается от вторжения других особей. Если кормящаяся по соседству птица переходит границу участка, его владелец немедленно принимает угрожающую позу и устремляется навстречу «сопернику», который, как правило, сразу же ретируется. Иногда «хозяин» участка летит в сторону нарушителя границы низко над землёй и, приблизившись к нему почти вплотную, подлетает вверх с расправленными в стороны крыльями. Встречи старых птиц обычно ограничиваются такой угрожающей демонстрацией со стороны «собственника» участка. В некоторых случаях старые птицы в момент встречи, стоя друг против друга, принимают позы, изображённые на рисунке 2, после чего сразу расходятся и возобновляют кормление на своих участках.
Рис. 2. Угрожающая поза монгольского зуйка Рис. 3. Угрожающая поза перевозчика СЬатайпш тощоЫ Аеййз Ьурокмеоз
Молодые птицы при встрече часто также принимают угрожающие позы, но дело не всегда ограничивается этим. Если зуйки только что приступили к кормлению и границы индивидуальных участков ещё не установились, взаимные «демонстрации» постоянно происходят в тех местах, на которые претендуют обе кормящиеся по соседству птицы.
В это время демонстрации нередко переходят в довольно серьёзные столкновения. Сблизившиеся птицы в течение нескольких секунд стоят, вытянувшись вертикально друг против друга. В следующий момент один из зуйков пригибается грудью к земле и, опустив клюв, пробегает несколько шагов в направлении, перпендикулярном той линии, на которой обе птицы стояли первоначально. Иногда он обегает соперника сзади и, внезапно остановившись перед ним, снова принимает вертикальную позу. В это время второй из соперников проделывает то же самое и т.д. Это продолжается до тех пор, пока один или другой не ре-
шится напасть. Тогда одна птица бросается на другую, и обе подлетают вверх, расставив в стороны крылья, сталкиваясь грудью и издавая звонкие трели. Затем снова возобновляются взаимные демонстрации. Эти столкновения продолжаются иногда по несколько минут, и ни один из соперников не отступает. Надо ещё раз подчеркнуть, что такие упорные стычки мы наблюдали только между молодыми птицами.
Столкновения между зуйками, кормящимися по соседству, постоянно происходят в одном и том же месте, где устанавливается, таким образом, граница между двумя соседними участками.
Спустя 20-30 мин после того, как птицы начали кормиться, уже не приходится наблюдать столкновений между соседями. Каждый из них, обходя свой участок в поисках пищи и приблизившись к тому месту, где до этого постоянно происходили столкновения, поворачивает назад и продолжает кормиться на своей территории, даже если хозяин соседнего участка кормится на противоположном его конце.
Монгольские зуйки не всегда кормятся на индивидуальных участках, а держатся стайкой, собирая корм на небольшом расстоянии друг от друга. Иногда приходится наблюдать агрессивное поведение у пролётных монгольских зуйков, явно не связанное с защитой индивидуального участка. Это выражается в том, что кормящаяся птица начинает активно преследовать не только своих соседей, но и особей, кормящихся поодаль, для чего она летает по всей отмели.
Кулики других видов обычно не изгоняются зуйками, хотя однажды мы наблюдали, как монгольский зуёк активно нападал на малого зуйка Charadrius dubius, кормившегося по соседству, когда тот в поисках корма забредал на его участок.
Перевозчик Actitis hypoleucos. Наблюдать пролётных перевозчиков, занятых поисками пищи, приходилось редко, да и то чаще всего это были одиночные птицы. Только один раз, 15 сентября, мы были свидетелями того, как участок берега небольшой солоноводной лужи, соединённой с морем, был «поделён» между тремя перевозчиками. Каждый из них бурно реагировал на появление на «своей» территории другого перевозчика. С возбуждённым криком «хозяин» летел низко над землёй в сторону нарушителя, а когда тот обращался в бегство, некоторое время преследовал его. Иногда пришелец отступал не сразу и принимал угрожающую позу. Он слегка приседал на полусогнутых ногах, полностью расправленные крылья поднимал вертикально вверх, слегка опускал развёрнутый хвост и выставлял вперёд клюв, направляя его в сторону соперника (рис. 3). Часто противник в ответ принимает такую же позу, и птицы некоторое время демонстрируют друг перед другом. Вскоре, однако, одна из них отступает и некоторое время преследуется победителем, а последний, прекратив погоню, ещё некоторое время издаёт возбуждённый крик.
Один раз мы наблюдали, как перевозчик пытался напасть на мо-родунку, кормившуюся на его участке, хотя быстро прекратил враждебные действия. Это произошло в то время, когда границы участка этой особи часто нарушались кормившимися по соседству перевозчиками.
Мородунка Xenus cinereus. Когда нам приходилось наблюдать кормящихся мородунок, они всегда держались на значительном (10-12 м) расстоянии друг от друга. Эти расстояния между собирающими корм птицами очень постоянны, хотя ни разу не приходилось видеть, чтобы мородунки прибегали к каким-либо демонстрациям для охраны своего участка. Завидев приближающегося конкурента, птица быстро бежит в его сторону, но не навстречу, а несколько мимо. Время от времени она останавливается и перебирает клювом оперение груди. Эти действия всё же являются неотъемлемой частью агрессивного поведения, что отмечено и для ряда других видов (монгольский зуёк, например, в аналогичных ситуациях перебирает клювом плечевое оперение). Такая реакция служит типичным примером «переставленных действий» («displacement activity», см. например: Tinbergen 1952).
Подобного поведения «хозяина» бывает вполне достаточно, чтобы нарушитель немедленно покинул занятую территорию.
Отдыхают мородунки, лёжа на сухом песке небольшими группками по 2-4 особи, и в это время антагонизм между ними отсутствует.
Пепельный улит Heteroscelus brevipes. Как отмечает Воробьёв (1954), пепельных улитов на пролёте всегда приходится видеть поодиночке; это, видимо, связано с тем, что у них очень силен антагонизм к другим особям своего вида. Кормящийся пепельный улит, завидя неподалёку другую особь, взъерошивает оперение спины и быстро бежит к ней или летит низко над землёй, издавая крик (вроде «кривививи-кркркр»), совершенно отличный от его обычного мелодичного свиста. Во всех наблюдавшихся нами случаях другая птица немедленно обращается в бегство. После этого хозяин кормовой территории ещё некоторое время издаёт особый возбуждённый крик. Однажды пепельный улит несколько раз делал попытку изгнать со своей территории моро-дунку, несколько напоминающую по окраске мантии и ярко-жёлтому цвету лап пепельного улита, однако птица вскоре обнаруживала свою ошибку и прекращала агрессивные действия.
Песочник-красношейка Calidris ruficollis. В период пролёта довольно часто можно видеть, как красношейки кормятся на песчаном берегу моря сомкнутой стайкой, так что кормящиеся по соседству птицы иногда почти соприкасаются. Однако столь же часто приходится наблюдать и наличие индивидуальных кормовых участков у этих песочников. Кулички, только что кормившиеся стайкой, вдруг равномерно распределяются вдоль берега и начинают активно защищать свои участки от вторжения кормящихся по соседству особей.
Величина индивидуального участка может в разное время варьировать от 1-1.5 до 2-3 м береговой линии (более сильные или более агрессивные особи «абонируют» более крупные участки).
Когда песочник переходит границу соседнего участка, «хозяин» последнего устремляется к нему бегом или летит над землёй, широко расставив крылья, и нарушитель границы немедленно ретируется, а иногда некоторое время преследуется и на своей территории. Вскоре устанавливаются отчётливые границы между соседними участками. Если в это время вновь прилетевший песочник сделает попытку присоединиться к кормящейся стайке, он будет как бы «прогнан сквозь строй»: каждая птица будет активно изгонять его со своей территории. Обычно такой пришелец бывает вынужден покинуть кормную полосу у линии прибоя.
Рис. 4. Угрожающая поза песочника-красношейки СаЫт гиАсо1Ш.
В некоторых случаях на границе между соседними участками можно наблюдать взаимную демонстрацию между соседями. «Хозяин» территории, изгнав соседа, останавливается на границе своего участка, приняв угрожающую позу (рис. 4); он низко пригибает грудь к земле, задирает хвост, а крылья приспускает или широко расставляет в стороны. Клюв направлен в сторону соперника, и птица демонстрирует
и •• «_» «л «л I Л
светлый хвост с тёмной продольной полосой. В некоторых случаях соперник в ответ принимает такую же позу. Птицы стоят друг против друга несколько секунд, после чего начинают кормиться на своих участках.
Гораздо реже эти демонстрации переходят в более серьёзные столкновения. Кулички, широко расставив крылья, подпрыгивают вверх, сталкиваясь друг с другом грудью. Обычно это продолжается не более 30 с, после чего соперники возобновляют поиски пищи. Во время демонстраций, преследований и драк песочники издают особый крик (вроде «пциу»), отличающийся от их обычного позыва. Когда участки невелики и границы их часто нарушаются, птицы всё время кормятся в угрожающей позе, подняв хвост вертикально вверх и полурасправив крылья. Один раз мы наблюдали, как песочник преследовал не только своих соседей, но и летал метров за 20, чтобы напасть на прилетавших туда время от времени птиц, после чего возвращался на свой участок и
возобновлял поиски пищи. В этом случае агрессивное поведение не может быть связано с защитой кормового участка и вызывается, видимо, иными причинами. Насытившиеся птицы переходят для отдыха на сухой песок, где антагонизм между ними пропадает.
Литер атур а Воробьёв К.А. 1954. Птицы Уссурийского края. М.: 1-360.
Fitch H.S., Swenson F., Tillotson D.F. 1946. Behavior and food habits of the Red-tailed
Hawk // Condor 48, 5: 205-237. Hamilton W.J. 1959. Aggressive behavior in migrant Pectoral Sandpipers // Condor 61, 3: 161-179.
Hartley P.H.T. 1949. The biology of the Mourning Chat in winter quarters // Ibis 91, 3: 393413.
Hinde A. 1956. The biological significance of the territories of birds // Ibis 98, 3: 340-369. Lack D. 1943. The Life of Robin. London.
Morley A. 1943. Sexual behaviour in British birds from October to January // Ibis 85, 2: 132158.
Noble G.K. 1939. The role of dominance in the social life of birds // Auk 56: 263-273. Pitelka F.A. 1942. Territoriality and related problems in North American humming birds // Condor 44, 5: 189-204.
Pitelka F.A. 1951. Ecologic overlap and interspecific strife in breeding population of Anna
and Allen hummingbirds // Ecology 32, 4: 641-661. Rooke K.B. 1947. Notes on robins wintering in North Algeria // Ibis 89, 2: 204-210. Simmons K.E.L. 1951. Interspecific territorialism // Ibis 93, 3: 407-413. Tinbergen N. 1952. «Derived» activities; their causation, biological significance, origin, and emancipation during evolution // Quart. Rev. Biol. 27, 1: 1-32.
Ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2019, Том 28, Экспресс-выпуск 1749: 1401-1404
О гнездовании на острове Врангеля сибирской бурокрылой ржанки Pluvialis dominica fulva
И.В.Дорогой
Второе издание. Первая публикация в 1982*
О гнездовании бурокрылой ржанки Pluvialis dominica на острове Врангеля до недавнего времени было неизвестно. Л.А.Портенко (1972), хотя и привёл данный вид в качестве гнездящегося на острове, однако не указал каких бы то ни было конкретных наблюдений, кроме встречи самки, которая «вела себя, как близ птенцов», 22 июля 1939 и двух молодых птиц 23 августа того же года, которые, однако, могли быть и залётными.
* Дорогой И.В. 1982. О гнездовании на острове Врангеля бурокрылой ржанки // Вестн. зоол. 4: 69-71. Рус. орнитол. журн. 2019. Том 28. Экспресс-выпуск № 1749
