CC BY
43
УДК 633.289: 581.522 (571.56-191.2)
СОСТОЯНИЕ ЦЕНОПОПУЛЯЦИИ AGROPYRONCRISTATUM В ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЯКУТИИ
Е. А. Болдырева
Институт биологических проблем криолитозоны СО РАН, 677980, г. Якутск прЛенина 41
Проведено комплексное изучение состояния ценопопуляций Адгоругоп сгШаЫш ^.) Beauv в Центральной Якутии. Исследования проводились используя эколого-фитоценотические, популяционные и биоморфологические методы. Возрастной спектр житняка гребенчатого нормальный, левосторонний, с преобладанием виргинильных особей. Установлены признаки, которые в течение всего развития показывают высокий коэфицент вариации выше всех остальных признаков.
E-mail: [email protected]
Ключевые слова: Адгоругоп сгівґаґит, ценопопуляции, возрастной спектр, морфологические признаки.
Введение
Степные дерновинные злаки занимают обособленное положение в растительном мире из-за характерных для них особенностей морфологического строения: наличия дерновины, защищающей почки возобновления от засухи, скусывания или выбивания, мощно развитой корневой системы, превышающей в несколько раз надземную часть, большой ксероморфности структуры листьев, а также быстроты физиологических реакций на изменение гидротермического режима [5, 10].
Наряду с подробным изучением ритмов развития, морфогенеза побегов и популяционных исследований дерновинных злаков в Европейской части России, Казахстана [1, 7, 8], для центральноазиатских степей [2, 4], недостаточно исследовательских работ подобного плана для степей Центральной Якутии. Изучение морфологических особенностей представленных здесь злаков позволяет более глубоко познать их адаптации к резкоконтинентальному климату, тем самым расширяя представления о приспособленности растений к условиям среды.
Цель работы - всесторонне оценить состояние ценопопуляций Адгоругоп сг1$1аШш (Ъ.) Beauv. в условиях Центральной Якутии.
Адгоругоп сгЫаШш (Ъ.) Beauv. - азиатский, степной вид, многолетнее рыхлокустовое растение с многочисленными облиственными стеблями и слабо развитыми прикорневыми листьями. Имеет мощную, глубокую проникающую корневую систему, образует густые дерновинки. Стебли высотой 20 - 60 см. Листья плоские, иногда свернутые, с верхней стороны шероховатые. Колосья удлиненно- или яйцевиднопродолговатые, гребневидные, густоватые, но с ясно заметными просветами между колосками. Колосковые и нижние цветковые чешуи чаще голые, реже колосковые чешуи с длинными ресничками по килю, а нижние цветковые негустоволосистые. Верхние цветковые чешуи по килям с немногочисленными короткими шипиками.
Произрастает в степях, остепненных лугах, щебнистых, каменистых склонах южных экспозиций в центральных и юго-восточных районах. Кормовое растение. Житняк отличается засухоустойчивостью, зимостойкостью, хорошо переносит засоление почвы. Ценное кормовое растение [12].
Были исследованы 10 ценопопуляций (ЦП) Адгоругоп сг1$1аШш, которые изучались в 2008-2010 гг. в Центральной Якутии в среднем течении р. Лена (местное название - долина «Туймаада»).
Материал и методы исследований
Фитоценотически местообитания ЦП приурочены к степным сообществам ассоциации Psatyгostachetuшjuncea класса Cleistogenetea squaггosae (авторство синтаксо-нов по П.А. Гоголева и др. [3]), но вид может не только участвовать, но и доминировать в ряде сообществ. По эколого-доминантному методу классификации растительности выделяется житняковая формация.
При изучении морфологических особенностей особей учитывали количество вегетативных и генеративных побегов, длину генеративного побега, число и размеры листьев на репродуктивном побеге, длину соцветия и количество косков в соцветии.
При выделении возрастных состояний особей использовали методические разработки Т.А. Работнова (1950) [9] и А.А. Уранова (1960) [11], исследовали такие характеристики как плотность, возрастной спектр.
Состояние ЦП оценивали по совокупности популяционных (плотность, возрастная структура) и биоморфологических признаков особей. Интегральную оценку признаков проводили в баллах, диапазон каждого признака особи или популяции разбивали на 5 равных классов. Принадлежность к определенному классу оценивали по среднему показателю признака для ЦП. Наименьший балл соответствует худшему состоянию ЦП, наибольший лучшему.
Уровни варьирования признаков приняты по Г.Н. Зайцеву (1970) [6]: У<10% -низкий, V = 11-20% - средний и У>20% высокий.
Результаты исследований
Исследуемый вид относится к растениям, сочетающим свойства виолентов (в благоприятных условиях увеличивает и стабилизирует вегетативную сферу) и ценоти-ческих патиентов - экологическая специализация (олиготроф, ксерофит), уход от конкуренции, морфологическая адаптация.
Возрастной спектр ЦП житняка гребенчатого нормальный неполночленный левосторонний с преобладанием виргинильных особей (табл.1).
Высокой плотностью отличается ЦП 7 (84 экз/м2) произрастающая на сухих супесчаных, хорошо прогреваемых почвах при достаточном освещении (западная экспозиция). Также высокая плотность отмечена для ЦП 3 (30 экз/м2) в нижнем ярусе южной экспозиции, возможно это связано с тем что весной семена смываются с талыми водами вниз склона.
Таблица 1
Характеристика ценопопуляций Agropyron cristatum
Местонахождение ЦП Фитоценоз Плотность ЦП экз/м2 Возрастной состав ЦП С|:1т^:й1:й2:й3: ф,%
Табагинский мыс. Южная экспозиция коренного берега, верх.ярус (1) Полынно- житняково- тонконоговое 20,7 0: 12,9: 46,8: 22,6: 17,7: 0:0
Табагинский мыс южная эксп., средний ярус (2) Ломкоколосниковое 22,3 0: 22,4: 34,3: 31,3: 11,9: 0: 0
Табагинский мыс юж. экспозиция, нижний ярус (3) Житняково- простреловое 30 0: 17,8: 24,4: 12,3: 6,7: 10: 0
Табагинский мыс. Юго-вост.экспозиция. верхний ярус (4) Житняково- ломкоколосниковое, эрозия 8,7 0: 30,8: 23: 19,2: 26,9: 0: 0
Табагинский мыс. Юго-вост.экспозиция, средний ярус (5) Полынно- ломкоколосниковое эрозия 16,5 0: 9,1: 26,2: 24,2: 38,4: 2: 0
"Шестаковка", у метеостанции. верхний ярус (6) холоднополынноковыльная степь. 16,3 12,2: 22,4: 24,5: 14,3: 22,5: 2: 2
25 км.Покровского тракта, склон слева от дороги. Ниж.ярус (7) Житняково-ковыльно холоднополынная степь. 84 18,8: 17,2: 7,8: 14,1: 37,5: 4,7:0
Прав.сторона 25 км Покровского тракта. Верх.ярус (8) Холоднополынно-житняковая степь. Эрозия 33,8 25,6: 41,4: 8,9: 4,4: 12,8: 3,9: 3
Юго-западная экспозиция, средний ярус напротив с.Нимюгюнцы (9) Житняково-ковыльно холоднополынная степь. 17,7 0: 15,1: 39,6: 32,1: 13,2: 0: 0
Южная экспозиция, напротив с.Нимюгюнцы (10) Полынно - житня- ково-пырейное. Эрозия 11,3 0: 20,6: 32,3: 29,4: 17,6: 0:0
Анализируя показатели морфометрических признаков особей житняка гребенчатого различных возрастных состояний, можно отметить, что степень их изменчивости в пределах возрастных групп различна (табл.2). Признаки изменчивые в начале развития особи, в дальнейшем стабилизирующиеся, например, у ювенильных и имма-турных особей количество листьев на главном побеге, длина первого листа, количество побегов второго порядка относительно других признаков изменчивы, в последующем эти показатели стабилизируются.
Признаки которые изменчивы в течение почти всего онтогенеза- это количество всех побегов, количество и длина корней но в состояниях g2 , gз и вв показатели корневой системы стабилизируются, что объясняется тем, что в этих состояниях растения достигают максимума и различий в корневых системах особей незначительны.
Группа признаков, которые в течение всего развития показывают высокий ко-эфицент вариации выше всех остальных признаков. Это параметры вегетативной сферы это длина 1,3 листа, количество листьев, показатели побегов (количество побегов всего, 2, з порядка), количество генеративных побегов.
Таблица 2
Морфометрическая характеристика особей Agropyron cristatum разных возрастных состояний
Признаки р л 1ш V 81 Я2 ё-3
Высота побега, см.* 1,9±0,1 13,9 5,5±0,4 15,8 9,9±0,7 28,7 21,4±1,8 25,1 33,5±3,6 23,9 61,2±2,6 20,9 59,2±3,5 13,2 17,5±1,2 11,8
Кол-во листьев на главн.побеге ю 2 4 , 2 4,8±0,6 27,2 3,5±0,1 14,9
Кол-во Почек, шт. 1,0±0,0 0,0 2,6±0,2 21,0 2,5±0,2 33,8
Длина 1 листа, см 1,3±0,1 24,8 2,4 ±0,3 27,7 5,5±0,7 50,2
Длина 2 листа, см 0,7±0,1 22,9 4,6±0,6 26,9 5,9 ±0,5 32,6
Длина з листа, см 3,3±0,4 26,4 4,8±0,7 51,1
Кол-во корней, шт 1,8±0,2 24,8 5,0±0,5 24,5 12,8±1,3 38,7 23,3±2,6 33,5 38,4±4,2 24,7 41.д±1.д 23,0 50,2±2,5 11,2 36,0±5,0 24,2
Длина корней, см 1,4±0,2 24,8 3,2±0,6 42,3 5,1±0,4 30,8 7,8±1,1 41,7 7,6±0,8 24,7 11,3±0,3 13,8 8Л0,6 16,5 9,7±1,2 22,2
Кол-во всего листьев, шт 14,6±1,6 41,9 27,9 ±2,8 29,9 41,3±11,6 48,6
Кол-во побегов II порядка, шт 33 6 , 7,8±1,3 50,5
Кол-во листьев на поб. II порядка, шт 3,6±0,3 35,2 3,6±0,2 14,8
Кол-во побегов III порядка, шт 6,2±0,8 40,8
Кол-во листьев на поб. III порядка, шт 2,1±0,3 37,0
Кол-во ген.поб, шт 1,6±0,4 55,9 12,9 ±1,9 73,6 6,0±0,5 20,4
Кол-во вег. поб, шт 16,8±3,7 49,2 22,3±2,8 62,3 33,8±2,9 18,9 16,0±5,8 62,5
Длина соцветия, см 2,2±0,2 21,1 3,4±0,1 16,9 3,1±0,1 7,9
Кол-во колосков,шт 13,6±1,3 21,2 19,9±1,3 31,7 19,4±0,7 8,6
Кол-во листьев на ген. поб., шт 2,8±0,2 15,9 2,8±0,1 13,2 3,2±0,2 13,9
Длина листа ген.поб.,см 4,0±0,5 29,5 7,6±0,6 40,7 5,1±0,2 7,7
Примечание: над чертой - М±т; под чертой - коэфицент вариации(СУ),%. *- для генеративных состояний приведена высота генеративного побега.
Результаты интегрального анализа состояния исследованных ЦП житняка гребенчатого по популяционным и организменным признакам показали, что состояния организменного и популяционного оптимума не совпадают, и максимальные величины организменных признаков характерны для ЦП с более низкими показателями популяционных характеристик (табл.3). По оценкам организменных признаков в лучшем состоянии находятся ЦП 2 и 10 (средний балл 3,7), находящиеся на средних ярусах коренного берега на хорошо прогреваемых супесчаных почвах с достаточным увлажнением, что благоприятствует развитию внутривидовой конкуренции, которая в большей степени влияет на развитие организменных признаков. Генеративные побеги в этих ЦП высокие, до 74 см. высотой, с большими листьями.
В худшем состоянии по этим признакам находится ЦП 4 (средний балл 3,0), находящаяся на эродированном участке верхнего яруса коренного берега.
Популяционный оптимум наблюдается для ЦП 7 (средний балл 4,3), которая не испытывает воздействия антропогенных факторов, находится в труднодоступном месте, со слабой межвидовой конкуренцией. Остальные ЦП характеризуются низким средним баллом популяционных признаков (2,7 -3).
Таблица 3
Балловые оценки организменных и популяционных признаков
Agropyron cristatum
Признак Номер ценопопуляции
1 2 3 4 5 6 7 8 ч 10
Организменные: Количество генеративных побегов, шт. 2 3 2 2 4 2 4 3 1 3
Количество вегетативных побегов побегов, шт 3 4 2 3 3 3 3 2 2 2
Высота побега, см 4 5 5 4 4 4 4 4 4 4
Длина первого листа,см 3 3 3 3 3 3 3 3 3 4
Длина влагалища первого листа, см 4 3 4 3 4 4 4 4 4 3
Длина второго листа, см 3 3 3 3 4 3 3 3 3 4
Длина влагалища второго листа, см 4 4 4 3 4 4 4 3 4 4
Длина третьего листа, см 4 3 3 1 4 4 4 4 4 4
Длина влагалища третьего листа, см 3 4 3 3 2 2 3 3 4 5
Длина соцветия, см 4 4 4 4 4 4 4 4 5 4
Количество колосков в соцветии, шт 4 5 4 4 4 4 4 4 3 4
Средний балл организменных признаков 3,5 3,7 3, 4 3 3,6 3,4 3,6 3,4 3,4 3,7
Популяционные: Плотность, экз/м2 2 2 2 1 1 1 5 3 2 1
Доля молодых особей О-у) 4 4 3 4 3 4 3 5 4 4
Доля взрослых особей ^-вв) 4 4 3 4 5 4 5 3 4 4
Средний балл популяционных признаков 3,3 3,3 2,7 3 3 3 4,3 3,7 3,3 3
Общий средний балл 3,4 3,5 3,1 3 3,3 3,2 3,9 3,6 3,6 3,4
Выводы
Исследование состояния ценопопуляций житняка гребенчатого произростаю-щих в Центральной Якутии, позволяет сделать следующие выводы.
1.Возрастной спектр житняка гребенчатого нормальный неполночленный левосторонний с преобладанием виргинильных особей.
2. Установлены признаки, которые в течение всего развития показывают высокий коэфицент вариации выше всех остальных признаков. Это параметры вегетативной сферы это длина 1,3 листа, количество листьев, показатели побегов (количество побегов всего, 2, 3 порядка), количество генеративных побегов.
3. Интегральный анализ состояния исследованных ЦП житняка гребенчатого по популяционным и организменным признакам показал, что состояния организмен-ного и популяционного оптимума не совпадают, и максимальные величины организ-менных признаков характерны для ЦП с более низкими показателями популяционных характеристик.
1. Биокомплексная характеристика основных ценоозообразователей Центрального Казахстана. Ч.2. - Л.: Наука, 1969. - 336 с.
2. Боголюбова Е.В. Биоморфологические особенности и продуктивность дерновинных злаков центральной Тувы. Автореф. Дис. канд. биол. наук. - Новосибирск, 2006. - 20 с.
3. Гоголева ПА., Кононов К.Е., Миркин Б.М., Миронова С.И. Синтаксономия и симфи-тосоциология растительности аласов Центральной Якутии. Иркутск: Изд-во Иркут.ун-та, 1987. 176 с.
4. Горшкова АА. Биология степных пастбищных растений Забайкалья. М.: Наука, 1966. - 274 с.
5. Горшкова А.А., Зверева Г.К. Экология степных сообществ Центральной Тувы Степная растительность Сибири и некоторые черты ее экологии. Новосибирск: Наука, 1982. - С. 19-41.
6. Зайцев Г.Н. Методика биометрических расчетов. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М., 1973.
7. Персикова З.Н. Формирование и жизненный цикл некоторых дерновинных злаков, Науч. докл. высш. школы, биол. науки. 1959 б. - № 3. - С. 160-163.
8. Пошкурлат А.П. Строение и развитие дерновины чия //Ученые записки МГПИ им. В.И. Ленина, каф. бот. 1941. - Вып.1. - С. 101-151.
9. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах / ТА. Работнов // Тр. БИН АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1950. Вып. 6. - С. 7-204.
10. Степи Евразии. Совместная советско-монгольская экспедиция. Л.: Наука, 1991.-145 с.
11. Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляции как функция времени и энергетических волновых процессов / / Биол. Науки. 1975. № 2. - С. 7-33.
12. Флора Сибири. Т. 2. Новосибирск: Наука, 1990. 361 с.
A STATE OF COENPOPULATION AGROPYRON CRISTATUM IN THE CENTRAL YAKUTIA
Список литературы
The Institute for Biological Problems of Cryolitozone SB RAS, 41 LeninAve., Yakutsk, 677980 Russia E-mail: [email protected]
E.A. Boldyreva
Complex study of a state of Agropyron cristatum (L). Beauv coenopopulations in the Central Yakutia has been conducted. The study was carried out using ecological-phytocoenotical, population and biomorphological methods. The age spectrum ofA. cristatum is normal, left-side, with prevalence to virginal individuals. Attributes have been revealed that demonstrate high variation coefficient through the whole developmental process compared to other attributes.
Key words: Agropyron cristatum, coenopopulations, age spectrum, morphological attributes.
