CC BY
38
УДК: 633.3 (282.256.65)
ПОПУЛЯЦИОННО-ОНТОГЕНЕТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РЯА ТН УИ(ША СИ УЯ САЕ$Р1ТО$А (8иКАСгЕУ) РЕ8СНКОУА В УСЛОВИЯХ ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЯКУТИИ
О 2012 А.А. Скобелева
Институт биологических проблем криолитозоны СО РАН Поступила 15.03.2012
Изучена онтогенетическая структура РетГ/гугозГас/гг« саезр/Гоза. Из исследованных 18 ценопопуляций для вида базовым в данном диапазоне условий является бимодальный спектр с абсолютным подъемом на старых ее и локальным - на молодых пп-у.
Ключевые слова: ценопопуляции, онтогенетическая структура, базовый спектр.
Ломкоколосник дернистый - Psathyrostachys caespitosa (Sukaczev) Pesclikova) - плотнокустовой дерновинный злак, евроазиатский степной вид. Распространен в европейской части бывшего СССР, лесостепной и степной частях Западной и Восточной Сибири, Средней Азии, Монголии, Иране [1]. В Якутии произрастает в центральных районах в бассейне Лены, на безлесных степных и каменистых склонах, скалах и сухих террасах, на склоне гор коренных берегов Лены и Амги [2]. Типичные ломкоколосниковые сообщества характеризуются исключительной бедностью видового состава, несомкнутостью травяного покрова, испытывают влияние засухи [3].
Изучение структуры и состояния ценопопуляций (далее ЦП) Psathyrostachys caespitosa проводились в течение 2007-2010 гг. на территориях Центральной Якутии с различными экологическими условиями, степенью антропогенной нагрузки. Для данного анализа использовали данные 11-ти ЦП Psathyrostachys caespitosa, расположенных на склонах разных экспозиций двух долин Средней Лены (Центральная Якутия), где закладывались пробные площади размером 3 м2. Общая протяженность изучаемой территории с юга на север 150 км.
В работе использованы общепринятые популя-ционно-онтогенетические, геоботанические и статистические методы [4, 5, 6]. Для анализа состава, структуры и состояния ЦП Psathyrostachys caespitosa счетной единицей была выбрана особь. Были определены численность и плотность ЦП, индексы возрастности, замещения и восстановления, эффективности и «дельта-омега» [6, 7].
Одним из репрезентативных показателей для оценки состояния и выяснения тенденций динамики ценопопуляций растений является их онтогенетическая структура.
Большинство изученных ЦП являются неполно-членными, т.к. проростки были обнаружены единично и не во всех ЦП. Рассмотрим некоторые ЦП, у которых были выявлены бимодальные, левосторонние, правосторонние и центрированные онтогенетические спектры.
Скобелева Анна Аркадьевна, м.н.с. лаборатории биологии луговых растений, e-mail: scanark(a!mail.ru
Так, ЦП 1, которая находится в верхней части склона (в самой прогреваемой южной экспозиции), в ассоциации Carici diiriiisciüae - Festucetum /enen-sis, имеет неполночленный, бимодальный онтогенетический спектр с абсолютным подъемом на среднегенеративные растения и локальным - на молодые im-v (рис. 1).
Подъем в прегенеративной части характеризует размах «малых волн». Этот размах определяется интенсивностью инспермации. Пополнение ЦП молодыми особями происходит эпизодически. Появление, а также приживаемость всходов может произойти во время влажных годов.
На 3 м" приходится 15,3 особей, что говорит о малой плотности. Были взяты измерения только с генеративных особей преимущественно g2 состояния. Диаметр дерновины у среднегенеративных особей в среднем составляет 5,2 см. Высота генеративного побега достигает 67,3 см. В дерновине насчитывается 69,5 вегетативных и 13,8 генеративных побегов.
20 п 18 16
vO
и
s 12
ю
§ 10
4
2
р ] Ш1 V gl g2 gЗ ее в
Рис. 1. Онтогенетический бимодальный спектр ЦП 1
РзЮ/МгО^асЛу,? СавЗрИоЗа
Классический бимодальный онтогенетический спектр был выявлен у 2 ЦП (ЦП 1 и ЦП 15). ЦП 15 находится в средней части юго-восточной экспозиции склона. Это сильно деградированная ломкоко-лосниковая степь Р.\а1/п'т.\1асЬе1ит /нпсеае. Спектр неполночленный, бимодальный с максимумами на V и §з особи. Это характерный тип спектра для плотно дерновинных злаков.
Встречается также бимодальный спектр с абсолютным подъемом на старые генеративные и субсе-нильные особи (ЦП 10, 17). ЦП 10 находится на вос-
1543
Экология растительных сообществ
точной экспозиции Табагинского Мыса в ассоциации 1'.\а1Нут.\1асНе /1 ип /илсеае. Плотность небольшая, 21 экз./Зм". Первый локальный подъем (20,6%) приходится на виргинильные особи, второй абсолютный подъем приходится на старые генеративные и субсенильные особи (30,2 и 33,3%) (рис. 2).
р ] т V gl g2 gЗ ее в
Рис. 2. Онтогенетический бимодальный (с правосторонним уклоном) спектр ЦП 10 ¡'.\а11п'Го.\1ас1т\ саех-рИоза
Из изученных ЦП нами было встречено 33,3 % бимодальных ценопопуляций. Эти ЦП характеризуются как зрелые нормальные [8]. Бимодальность спектра характерна для степных и некоторых луговых злаков. Подъем в левой части говорит о том, что доя нормального существования ЦП ломкоко-лосника дернистого необходимо активное семенное возобновление. Группа пп-у является весьма устойчивой частью ЦП. Доля их в рассмотренных ЦП помогает отразить процесс самоподдержания вида.
Левосторонний тип спектра был обнаружен в 7 ЦП, в разных географических условиях и различных ассоциациях. ЦП 3 находится на нижнем ярусе склона в ассоциации Сале7 с/иг1и.\си/ае - 1<е.\1исе1ит ¡епепя75, где ломкоколосник выступает содоминан-том. Онтогенетический спектр полночленный, с абсолютным максимумом на ип особях и 2 низкими подъемами на §2 и ее (рис. 3). Этот спектр на данный момент является переходным, временным. В дальнейшем, по мере развития ЦП, предполагается перемещение максимума на V и далее на а также образование 2-го максимума на ее особи. Много-вершинность спектра ЦП - это отражение периодической повторяемости «малых» и «больших волн» в развитии ЦП.
«
и ю о о
о «
ч о П
J
V gl g2 g3
Аналогичный спектр выявлен и у ЦП 9, находящейся на верхней части склона в ассоциации Ag-ropyretum cristati, а также в ЦП 2, которая находится около ЦП 3, только в средней части склона (одинаковые условия). Остальные 4 ЦП имели спектр с абсолютным подъемом на виргинильные особи и небольшим максимумом на субсенильные. Если в таком виде ЦП дальше сохранятся и часть виргинильных особей перейдет в молодое генеративное состояние, то ценопопуляции станут нормальными, т.е. способной к самоподдержанию.
ЦП с левосторонним спектром характеризуются как молодые нормальные [8]. Онтогенетические спектры левостороннего типа, как утверждает Л.Б. Заугольнова (1978), весьма динамичны по соотношению онтогенетических групп: может меняться положение абсолютного максимума (j, im, v, gi), возникают локальные максимумы в спектре [9]. Эти изменения вызываны неравномерностью семенного размножения. Быстрый темп прохождения прегенеративного периода, а также долговремен-ность процессов старения, в свою очередь, вызывает накопление старых особей ss и s в ЦП. Если долго не происходило инспермации, то, как видно на рис. 4, спектр приобретает правосторонний характер. ЦП 12 находится на нижнем ярусе склона при низкой плотности 14,3 экз/м1 и является стареющей нормальной ценопопуляцией. Из-за угнетения разросшихся старых дерновин всходы не смогли выжить. Малая часть молодых выжила, что привело к росту и развитию виргинильных особей. Доля выживших и перешедших на генеративное состояние очень мала (до 10%). Правосторонний тип спектра был обнаружен в 3 ЦП. Старение ценопопуляций связано с отмиранием молодых особей и накоплением сенильных и субсенильных особей. По A.A. Уранову и О.В. Смирновой (1969) такие ЦП характеризуются как стареющие нормальные [8].
J
v gl g2 g3
Рис. 3. Онтогенетический левосторонний спектр ЦП 3
Psathyrostachys caespitosa
Рис. 4. Онтогенетический правосторонний спектр ЦП
3 саезрИоза
Виды, ЦП которых имеют правосторонний спектр, чаще всего относятся к дерновинным злакам и с точки зрения Заугольновой (1994), эти ЦП рассматривают как находящиеся либо в сукцесси-онном, либо в стрессовом состоянии, а правосторонний спектр как производный от бимодального
1544
при низкой интенсивности возобновления и растянутом старении [10].
Из исследованных 18 ценопопуляций для вида базовым в данном диапазоне условий является бимодальный спектр с абсолютным подъемом на старых ее и локальным - на молодых пп-у (рис. 5). Этот тип базового спектра характерен для плотно-дерновинных злаков с семенным возобновлением.
Рис. 5. Базовый спектр Рьги/птохшсИу* саеярНояа
Бимодальный характер спектра отражает дефинитивное состояние ценопопуляций Р$сйЬуго$1асЬу$ саеярИояа. В дефинитивном состоянии старение сменяется омоложением ценопопуляции в результате нового поступления особей, что приводит к изменениям онтогенетической структуры ЦП.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Флора Сибири. - Новосибирск: Наука, 1990. - Т.2. -360 с.
2. Гоголева П. А. Конспект флоры высших сосудистых растений Центральной Якутии: Справочное пособие. -Якутск, 2003. - 64 с.
3. Павлов Н.Е. Селекция многолетних злаковых трав в Якутии // автореферат дисс. на соискание ученой степени доктора с/х - х наук, Якутск, 2002. - 165 с.
4. Работное Т. А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах / Т.А. Работнов // Тр. БНН АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. М.; Л.: Нзд-во АН СССР, 1950. Вып. 6. С. 7-204.
5. Уранов A.A. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов //Биологические науки, 1975. №2. С. 7-34.
6. Жукова Л.А. Популяционная жизнь луговых растений. - Йошкар-Ола: РИНК «Ланар», 1995. - 244 с.
7. Животовский Л.А. Онтогенетические состояния, эффективная плотность и классификация популяций растений //Экология.-2001.-№1.-С.3-7.
8. Уранов A.A., Смирнова О.В. Классификация и основные черты развития популяций многолетних растений // Бюллетень М. О-ва Исп. Природы. Отд. Биологии, Т. LXXIV (1), 1969.-С.119-134.
9. Зауголънова Л.Б., Смирнова О.В. Возрастная структура ценопопуляций многолетних растений и ее динамика // Журнал общей биологии, Т.39, №6, 1978. - С. 849-857.
10. Зауголънова Л.Б. Структура популяций семенных растений и проблемы их мониторинга // автореферат дисс. на соискание ученой степени доктора биологических наук. -Санкт-Петербург, 1994. - 71 с.
THE POPULATION-ONTOGENETIC CHARACTERISTICS OF PSATHYROSTACHYS CAESPITOSA (SUKACZEV) PESCHKOVA IN CENTRAL YAKUTIA
© 2012 A.A. Skobeleva
The Institute of biological problems of criolitozone of the Siberian Division of RAS
The ontogenetic structure of Psathyrostachys caespitosa is studied. The base spectrum of the 18 studied coenopopu-lations in this conditions imts is bimodal spectrum with an absolute rise on the old plants (ss) and local - on the young plants (im-v).
Key words: coenopopulations, ontogenetic structure, base spectrum.
Skobeleva Anna Arkadyevna, junior research worker of laboratory of biology grassland plants, e-mail: scanark(S)mail.ru
1545
