CC BY
7СОСТОЯНИЕ РЕДКИХ ВИДОВ СЕМЕЙСТВА ORCHIDACEAE В ГОСУДАРСТВЕННОМ ЗАПОВЕДНИКЕ «ШУЛЬГАН-ТАШ»
Г.Н. Кильдиярова
ФГБУ «Государственный заповедник «Шульган-Таш», Россия e-mail: kildiyarova.82@mail.ru
В данной работе приводятся сведения о местопроизрастаниях шести редких видов семейства Orchidaceae в государственном заповеднике «Шульган-Таш». Дана классификация каждого таксона по типам ареала и геоэлемента, характеристика эколого-ценотических групп видов. Численность особей в ценопопуляциях изучаемых видов относительно низкая. Так как все виды находятся на территории заповедника, антропогенные воздействия на ЦП минимальные. Значительное колебание численности особей в ЦП зависит от погодно-климатических, географических условий среды и их местоположения.
Ключевые слова: Вид, заповедник, Orchidaceae, ценопопуляция, ареал, численность, возрастное состояние
Введение
В государственном природном биосферном заповеднике «Шульган-Таш» в настоящее время достоверно известно произрастание 15 видов сем. Orchidaceae, из них 11 таксонов внесены в Красные книги Российской Федерации (2008) и Республики Башкортостан (2011).
В Красную книгу Российской Федерации включены 4 таксона. Все эти 4 вида относятся к III категории редкости, из них 3 таксона (Cephalanthera rubra (L.) Rich., Cypripedium macranthon Sw., Orchis mascula (L.) L.) в Республике Башкортостан (РБ) являются уязвимыми видами, сокращающимися в численности. Остальные виды в РБ - Cypripedium calceolus L., Cypripedium guttatum Sw., Dactylorhiza fuchsii (Druce) Soo, Epipactis atrorubens (Hoffm.) Bess., Epipactis palustris (L.) Crantz, Gymnadenia conopsea (L.) R. Br., Goodyera repens (L.) R. Br., Listera ovata (L.) R. Br., относятся к III категории редкости.
В связи со стремительным ростом антропогенного пресса на окружающую среду, роль особо охраняемых природных территорий в сохранении биоразнообразия возрастает. Исследования редких видов растений в их естественной ненарушенной среде обитания обеспечивают эффективность сохранения видов.
Цель работы - изучить местообитания и ареал, эколого-ценотическую приуроченность, оценить демографическое состояние редких видов сем. Orchidaceae в государственном заповеднике «Шульган-Таш».
Материалы и методы
Нами исследованы шесть видов семейства Orchidaceae (Juss.), занесенных в Красные книги разного ранга: Cypripedium calceolus L., Dactylorhiza fuchsii (Druce) Soo, Epipactis atrorubens (Hoffm.) Bess., Epipactis palustris (L.) Crantz, Gymnadenia conopsea (L.) R. Br., Orchis mascula (L.) L.
Изучены состояния в трёх ценопопуляциях (ЦП) G. conopsea, в трёх ЦП E. palustris, в пяти ЦП D. fuchsii, в двух ЦП E. atrorubens, в одной ЦП C. calceolus, в одной ЦП O. mascula.
Ценопопуляции изученных редких видов орхидных, за исключением ЦП C. calceolus, находятся в северной части заповедника. Они распространены по берегам рек Нугуш и Кужа, где сохранились остаточные ельники, и климат более влажный.
По влажным берегам реки Нугуш распространены следующие виды орхидных: D. fuchsii, G. conopsea, E. palustris. Все три вида встречаются вместе, но каждый вид занимает свою нишу. Ближе к реке на галечнике обитает E. palustris, среднюю часть берега занимает G. conopsea, а D. fuchsii расположен ближе к лесу.
Dactylorhiza fuchsii
ЦП 1. Бурзянский район, Государственный заповедник «Шульган-Таш». Произрастает в квартале 1 Нугушского лесничества. На влажном приречном разнотравно-осоково-злаковом лугу.
ЦП 2. Бурзянский район, Государственный заповедник «Шульган-Таш». Произрастает в квартале 5 Нугушского лесничества. На болотистом приречном осоково-вейниковом лугу южной экспозиции.
ЦП 3. Бурзянский район, Государственный заповедник «Шульган-Таш». Произрастает в квартале 14 Нугушского лесничества, рядом с населенным пунктом (д. В. Нугушево). На влажном приречном галечнике разнотравно-осоково-злаковом лугу.
ЦП 4. Бурзянский район, Государственный заповедник «Шульган-Таш». Произрастает в квартале 23 в 100 м ниже устье реки Кужа Нугушского лесничества. На болотистом приречном осоково-злаковом лугу.
ЦП 5. Бурзянский район, Государственный заповедник «Шульган-Таш». Произрастает в квартале 23 на 400 м выше устья реки Вадраш Нугушского лесничества. На влажном приречном разнотравно-злаковом лугу.
Gymnadenia conopsea
ЦП 1. Бурзянский район, Государственный заповедник «Шульган-Таш». Произрастает в квартале 1 Нугушского лесничества. Влажный разнотравно-осоково-злаковой луг.
ЦП 2. Бурзянский район, Государственный заповедник «Шульган-Таш». Произрастает в квартале 5 Нугушского лесничества. Влажный приречный разнотравно-вейниковый луг.
ЦП 3. Бурзянский район, Государственный заповедник «Шульган-Таш». Произрастает в квартале 23 Нугушского лесничества ниже устья реки Кужа. Влажный приречный осоково-вейниковый луг.
Epipactis palustris
ЦП 1. Бурзянский район, Государственный заповедник «Шульган-Таш». Произрастает в квартале 1 Нугушского лесничества во влажном осоково-вейниковом прибрежном галечнике.
ЦП 2. Бурзянский район, Государственный заповедник «Шлуьган-Таш». Произрастает в квартале 5 Нугушского лесничества. Во влажном разнотравно-вейниковом берегу реки.
ЦП 3. Бурзянский район, Государственный заповедник «Шульган-Таш». Произрастает в квартале 23 Нугушского лесничества ниже устья реки Кужа. На болотистом осоково-вейниковом берегу.
Epipactis atrorubens
ЦП 1. Бурзянский район, Государственный заповедник «Шульган-Таш». Произрастает в квартале 1 Нугушского лесничества. Сухой нагорный сосняк с участием березы и рябины, в подросте встречается осина.
ЦП 2. Бурзянский район, Государственный заповедник «Шульган-Таш». Произрастает в квартале 26 Нугушского лесничества. На крутом берегу реки Кужа, в сухом сосняке.
Orchis mascula
Бурзянский район, Государственный заповедник «Шульган-Таш». Известно одно местопроизрастание в квартале 32 Бельского лесничества (поляна Куш-Тукмак). Разнотравно-злаковый луг.
Cypripedium calceolus
Бурзянский район, Государственный заповедник «Шульган-Таш». Мониторинг ведется за одной ЦП в квартале 51 Бельского лесничества, в каньоне Каповой пещеры. Произрастает в березово-зеленомошно-разнотравным лесу с участием сосны обыкновенного, клена платановидного, дуба черешчатого.
Исследования проводили с 2016 по 2021 гг.
Нами даны типы ареалов изучаемых видов по И.В. Татаренко (1996), типы геоэлементов по классификации Ю.Д. Клеопова (1990). Характеристика экологических и ценотических
групп приведена по И.В. Татаренко (1996), П.В. Куликову (2005), М.Т. Мазуренко и А.П. Хохрякову (1989).
Популяционные исследования проводили в соответствие с имеющимися методиками [Ценопопуляции растений: 1988]. В качестве счетной единицы взяли надземный побег. На учетных площадях выявили и учитывали особей генеративного и прегенеративного возрастного состояния. Для учета возрастной структуры ЦП выделяли следующие онтогенетические состояния: ювенильные (j), имматурные (im), виргинильные (v), генеративные (g).
Результаты и обсуждение
Ареалогический анализ редких видов сем. Orchidaceae в заповеднике «Шульган-Таш». Ареалогический анализ флоры шести видов орхидных заповедника «Шульган-Таш» (табл.) показал, что здесь встречаются виды, относящиеся к 4 типам геоэлемента: бореально-го, европейского, евразийского, южносибирского.
Таблица. Типы ареалов, эколого-ценотические группы и местообитания редких видов сем. Orchidaceae в заповеднике «Шульган-Таш»
Table. Types of habitats, ecology-cenotic groups and habitats of rare species of the fam. Orchidaceae in the reserve «Shulgan-Tash»_
Вид Тип ареала Тип гео-элемента Частота встречаемости, число известных местонахождений Ценотиче-ская группа Экологическая группа Места обитания в заповеднике «Шульган-Таш»
Cypripedium calceolus L. -венерин башмачок настоящий евроазиатский боре-альный редко, 5 лесной мезофит смешанные хвойные леса
Dactylorhiza fuchsii (Druce) Soo. - пальчатокоренник Фукса евроси-бирский южно-сибирский редко, 7 болотно-лесной мезогигрофит берег реки Нугуш, Кужа
Epipactis atrorubens (Hoffm. ex Bernh.) Bess. -дремлик темно-красный евроазиатский евразийский редко, 5 опушеч- но-луговой, скальный ксеромезофит сухие сосновые, березовые, смешанные леса
E. palustris (L.) Grantz -д. болотный евроазиатский евразийский редко, 3 болотно-луговой гигрофит по болотистым берегам реки Нугуш
Gymnadenia conopsea (L.) R. Br. - кокушник длиннорогий Евроазиатский евразийский редко, 3 опушеч- но-луговой мезофит влажный берег реки Нугуш
Orchis mascula (L.) L. -ятрышник мужской европейско-средиземноморско-переднеази-атский европейский крайне редко, 1 опушеч- но-луговой мезофит лесная поляна
В заповеднике «Шульган-Таш» преобладают виды орхидей с широким ареалом распространения. Четыре вида обладают евроазиатским типом ареала (С. calceolus, E. atrorubens, E. palustris, G. conopsea). Евросибирским типом ареала обладает D. fuchsii, а O. mascula - европейско-средиземноморско-переднеазиатским типом ареала.
По ценотической приуроченности, изучаемые нами виды, представлены лесной, бо-лотно-лесной, опушечно-луговой, скальной, болотно-луговой группами.
Орхидные, произрастающие на территории заповедника «Шульган-Таш», по отношению к увлажнению классифицируются по следующим экологическим группам: мезофиты, гигрофиты и мезогигрофиты, ксеромезофиты. В целом, в заповеднике произрастают виды, приуроченные к умеренно и достаточно увлажненным местообитаниям.
Демографические характеристики видов сем. Orchidaceae в заповеднике «Шульган-Таш».
Все изучаемые нами ЦП видов сем. Orchidaceae в заповеднике «Шульган-Таш» являются малочисленными.
Численность C. calceolus колеблется в пределах 195-295 особей в ЦП. Высокая численность особей наблюдалась в 2018 г. (295 экз.), когда зима была умеренно морозной, без оттепелей, малоснежной. Но весной высота снега достигает максимума. Весна этого года была поздняя и затяжная, прохладная и умеренно влажная. Погодные условия 2018 г. благоприятно повлияли на состояние ЦП C. calceolus.
На следующий год (2019 г.) наблюдается резкое снижение численности особей в ЦП до 195 экз. В этот год зима была морозная без оттепелей, весна - холодная, по продолжительности короткая и с малым количеством дождевых осадков.
В последние 2 года наблюдается постепенное увеличение численности особей в ЦП.
Возрастной спектр C. calceolus в заповеднике полночленный, правосторонний, с максимумом особей генеративной возрастной группы (j:2,7;im:3,7;v:29,5;g:64,0).
Численность особей во всех ЦП D. fuchsii относительно высокая, варьирует от 353 до 1858 экз.
Благоприятным был 2018 г., где наблюдается максимальная численность особей в ЦП. Низкая численность наблюдалась в 2016 г. В этот год зима характеризуется как относительно теплая и снежная; весна - ранняя, теплая и дождливая; начало лета была теплая и в меру дождливая.
Усредненный возрастной спектр D. fuchsii в заповеднике «Шульган-Таш» полночленный. В ЦП преобладают особи генеративного возрастного состояния, минимум приходится на особей виргинильного возрастного состояния j:9,4;im:13;v:5,9;g:71,6).
В заповеднике «Шульган-Таш» нами исследованы 2 ЦП E. atrorubens, которые произрастают в сухом сосняке на крутом склоне берегов рек Кужа и Нугуш. Численность особей в ЦП 2, которая расположена на крутом берегу реки Кужа, относительно к ЦП 1 , выше. Число особей в ЦП 1 в три раза меньше, чем в ЦП 2, и плотность минимальная (3-4 экз. на 1 м2), соответственно. Но обе ЦП считаются относительно малочисленными.
В годы наблюдений численность варьирует от 44 до 288 особей разных возрастных групп. Плотность особей в ЦП низкая, колеблется в пределах 3-10 особей на 1 м2. Большое число особей отмечено в ЦП 2 в 2017 г., в котором встречаются особи всех возрастных состояний.
В двух ЦП E. atrorubens доминируют особи генеративного возрастного состоя-ния(1:3,7;т:10,9^:32,5^:52,9).
В заповеднике E. palustris встречается редко, известно всего 3 ЦП. Численность E. palustris в ЦП колеблется в пределах от 274 до 1354 особей. Численность особей E. palustris относительно высокая.
В период исследования в ЦП 1 учтено от 296 до 859 условных особей, максимальная плотность варьирует от 32 до 187 особей на 1 м2.
Численность особей в ЦП 2 составляет 499-914 экз., максимальная плотность - 80 экз. на 1 м .
В разные годы исследования в ЦП 3 учтено от 274 до 1354 особей разного возрастного состояния. В 2021 году отмечена максимальная плотность особей вида - 68 экз. на 1 м .
Возрастной спектр всех ЦП E. palustris в заповеднике полночленный, правосторонний, с доминированием особей виргинильного возрастного состояния: ЦП 1 -j:3,8;im:11,1;v:67,6;g:17,5; ЦП 2 - j:7,6;im:17,4;v:53,2;g:21,8; ЦП 3 - j:8,4;im:19,2;v:50,0;g:22,4. Во всех трех ЦП доля взрослых вегетативных растений выше. Это связано способностью E. palustris увеличивать численность особей путем вегетативного размножения при ухудшении условий их среды обитания.
В заповеднике численность особей в ЦП G. conopsea сильно колеблется в пределах от 7 до 268 особей. Плотность - от 1 до 27 экз./м .
В последние годы в связи с изменением климата наблюдается сокращение численности G. conopsea. 2021 г. стал самым неблагоприятным годом для G. conopsea. Численность особей в ЦП резко снизилась до 7 - 44 экз. В этот год весна была ранняя и короткая, с мая месяца установились жаркие дни и засуха.
Усредненный возрастной спектр G. conopsea полночленный, правосторонний, преобладают особи вегетативной и генеративной возрастных групп (j:6,9;im:10,2;v:25,5; g:57,3).
Численность особей в ЦП O. mascula невысокая, колеблется в пределах 76 - 196 особей. Минимальная численность наблюдалась в 2019 г., когда зима была ранняя, в меру морозная и малоснежная, без аномально теплых дней. Весна 2019 г. была холодная, короткая, с малым количеством дождевых осадков. Наиболее благоприятными для произрастания особей O. mascula в заповеднике были условия 2021 г. Весна была ранняя, короткая и жаркая.
Усредненный возрастной спектр ЦП O. mascula полночленный двувершинный, максимум приходится на особей генеративного возрастного состояния, доля ювенильных и вир-гинильных особей относительно одинаковая (/:19,6;im:12,1;v:18,7; g:49,6).
Заключение
В заповеднике «Шульган-Таш» нами исследованы всего 15 ЦП шести редких видов орхидей. Ботанико-географический анализ показал, что исследуемые нами таксоны относятся к 4 типам ареала, 3 типам геоэлемента, 3 ценотическим и 4 экологическим группам. По типу ареала преобладают виды евроазиатские, по типу геоэлемента - евразийские виды. Эти виды в заповеднике в основном распределены по опушкам и в лесах, умеренно либо достаточно увлажненных почвах. Наиболее благоприятные условия для произрастания орхидных находятся в северной части заповедника.
Численность изучаемых видов относительно низкая в заповеднике. Состояние ЦП относительно удовлетворительное. В зависимости от погодных условий численность особей в ЦП подвергается колебаниям. Более устойчивым к изменениям условий среды является E. palustris, за счет вегетативного размножения численность вида относительно высокая и стабильная. В более критическом состоянии находится G. conopsea, при неблагоприятных условиях численность в ЦП резко сокращается.
Список литературы
Клеопов Ю.Д. 1990. Анализ флоры широколиственных лесов европейской части СССР. Киев. 352 с.
Красная книга Российской Федерации (Растения и грибы). М. 2008. 854 с.
Красная книга Республики Башкортостан. Т. 1. Уфа: МедиаПринт, 2011. 384 с.
Куликов П.В. 2005. Конспект флоры Челябинской области (сосудистые растения). Екатеринбург-Миасс. 537 с.
Мазуренко М.Т., Хохряков А.П. 1989. Бриофилы - своеобразная экологическая группа растений // Бюллетень МОИП. Отд. биол. Т. 94, вып. 4. С. 64-73.
Татаренко И.В. 1996. Орхидные России: жизненные формы, биология, вопросы охраны. М.: Аргус. 207 с.
Ценопопуляции растений. 1988. (Очерки популяционной биологии). М. Наука. 184 с.
References
Kleopov Y.D. 1990. Analysis of the flora of deciduous forests of the European part of the USSR. Kiev. 352 p. [In Russian]
The Red Book of the Russian Federation (Plants and Mushrooms). M. 2008. 854 p. [In Russian]
The Red Book of Republic of Bashkortostan: in 2 t. Tom 1: Plants and Fungi / edited by Dr. biol. sciences, prof. B.N. Mirkin. 2011. 2nd ed., add. and rev. Ufa: MediaPrint. 384 р. [In Russian]
Kulikov P.V. 2005. Abstract of the flora of the Chelyabinsk region (vascular plants). Ekaterinburg-Miass. 537 p. [In Russian]
Mazurenko M.T., Khokhryakov A.P. 1989. Bryophiles are a kind of ecological group of plants // Bulletin of the Moscow Society of Naturalists. Biological Series. Vol. 94(4). P. 64-73. [In Russian]
Coenopopulations of plants: (Essays on population biology). 1988. Moscow: Nauka 184 p. Tatarenko I.V. 1996. Orchids of Russia: life forms, biology, problems protection. M.: Argus. 207 p. [In Russian]
THE CONDITION OF THE RARE SPECIES OF FAMILY ORCHIDACEAE IN THE STATE RESERVE «SHULGAN-TASH»
G.N. Kildiyarova
FSBI «State Reserve «Shulgan-Tash», Russia e-mail: kildiyarova.82@mail.ru
The article provides information about the localities of six rare species of the fam. Orchidaceae in the state reserve «Shulgan-Tash». The classification of each taxon according to the types of range and geo-element is given, the characteristics of ecological and cenotic groups of species, the number of individuals in the coenopopulations of the studied species is relatively small. Since all species are located on the territory of the reserve, anthropogenic impacts on the CP are minimal, a significant fluctuation in the number of individuals in the CP depends on the weather and climatic, geographical conditions of the environment and their locations.
Key words: species, reserve, Orchidaceae, coenopopulation, habitat abundance, age condition
