CC BY
47
ИЗВЕСТИЯ
ПЕНЗЕНСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ПЕДАГОГИЧЕСКОГО УНИВЕРСИТЕТА имени В. Г. БЕЛИНСКОГО ЕСТЕСТВЕННЫЕ НАУКИ № 25 2011
IZVESTIA
PENZENSKOGO GOSUDARSTVENNOGO PEDAGOGICHESKOGO UNIVERSITETA imeni V. G. BELINSKOGO NATURAL SCIENCES № 25 2011
УДК 582.3 /.99 (470.345)
СОСТОЯНИЕ ПОПУЛЯЦИИ SCUTELLARIA SUPINA L. (LAMIACEAE)
В РЕСПУБЛИКЕ МОРДОВИЯ
© М. В. ПУЗЫРЬКИНА, Т. Б. СИЛАЕВА, Д. С. ЛАБУТИН Мордовский государственный университет им. Н.П. Огарёва, кафедра ботаники и физиологии растений e-mail: [email protected]
Пузырькина М. В., Силаева Т. Б., Лабутин Д. С. - Состояние популяции Scutellaria supina L. (Lamiaceae) в Республике Мордовия // Известия ПГПУ им. В.Г. Белинского. 2011. № 25. С. 154-159. - В статье рассматриваются особенности репродуктивной биологии и структура популяции редкого кальцефильного вида - шлемника приземистого (Scutellaria supina L.). Изучены пространственная и возрастная структуры, морфометрические показатели, семенная продуктивность и плодообразование этого вида, фертильность и жизнеспособность пыльцы, выявлен тип эколого-фитоценотической стратегии в условиях Республики Мордовии.
Ключевые слова: плотность популяции, возрастная структура популяции, структура биомассы, эколого-фитоценотическая стратегия, семенная продуктивность, плодообразование, фертильность и жизнеспособность пыльцы.
Puzyrkina M. V., Silaeva Т. B., Labutin D. S. - Condition of population Scutellaria supina L. (Lamiaceae) in the Republic of Mordovia // Izv. Penz. gos. pedagog. univ. im.i V.G. Belinskogo. 2011. № 25. P. 154-159 - The article discusses the features of reproductive biology and population structure of a rare calciphilous kind - Scutellaria supina L. Studied the spatial and age structure, morphometric characteristics, seed production and fruit formation of this type, fertility and pollen viability, identified the type of eco-phytocenological strategy in Republic of Mordovia.
Key words: population density, population age structure, the structure ofbiomass, eco-phytocenological strategy, seed production, fruit formation, pollen fertility, pollen viability.
В связи с глобальными изменениями условий окружающей среды происходит обеднение генофонда растений природной флоры. Поэтому важным этапом на пути сохранения видов является создание особо охраняемых природных территорий и мониторинг состояния популяций видов, включенных в Красные книги [4, 6]. Вследствие высокой уязвимости особенно актуально всестороннее изучение биологии и экологии редких и исчезающих видов растений меловых обнажений.
Шлемник приземистый (Scutellaria supina L.) -редкий евроазиатский степной вид, ареал которого кроме юга Европейской России и Украины распространяется на Западную и Восточную Сибирь, Среднюю Азию, Джунгаро-Кашгарский р-н, Монголию [18]. В пределах ареала произрастает на каменистых обнажениях в степях, выходах карбонатов, меловых и известняковых осыпях [9]. Ценофобный вид, быстро выпадающий при задернении склонов. Не выносит затенения. В Республике Мордовия находится за пределами основного распространения, известен только в Лямбирском р-не близ с. Белогорское, относится к категории исчезающих и требует специальной
охраны. Ни в одном из сопредельных регионов вид не обнаружен [13]. Ближайшие местонахождения расположены в Липецкой, Тульской и Самарской обл. [7]. И. И. Спрыгиным [20] отнесен к числу реликтовых видов Приволжской возвышенности.
Цель работы - комплексное исследование популяции редкого кальцефильного вида S. supina и выяснение тенденции ее развития в условиях Республики Мордовии. В связи с этим нами были изучены биоэкологические особенности вида, определены плотность и возрастная структура популяции, морфометрические показатели особей, выявлены особенности семенного размножения, установлен тип эколого-фитоценотической стратегии вида в условиях произрастания.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
В течение вегетационных сезонов 2009-2010 гг. изучалась популяция S. supina, расположенная в окрестностях с. Белогорское Лямбирского р-на Республики Мордовии на выходах известняка по степному склону. В степных группировках представлены многие редкие степные и кальцефильные виды:
Stipapennata L., Iris aphylla L., Astragalus onobrychis L., Onosma simplicissima L., Linum flavum L., L.perenne L., Artemisia sericea Web. ex Bess. Всего здесь зарегистрировано 23 вида сосудистых растений из Красной книги Республики Мордовия. У грозу сохранения редких видов вызывает быстрое зарастание степного склона луговой растительностью, вследствие ослабления пастбищной нагрузки.
Изучение популяции S. supina проводилось методом площадок. Подсчитывалось общее число растений на каждой площадке, отдельно - число вегетативных и генеративных побегов. Учитывалось обилие вида по шкале Друде, отмечались высота и число листьев на побеге. На площадках определялась возрастная структура популяции S. supina. возрастные состояния особей выделяли согласно классификации
О. В. Смирновой с соавторами [19], разработанной на основе общепринятой схемы Т. А. Работнова [15, 16] и дополненной А. А. Урановым [21], также использовались результаты исследования морфогенеза и онтогенеза S. supina, представленные в публикации Т. В. Не-досекиной и В. А. Агафонова [11]. Семенная продуктивность определялась по методике И. В. Вайна-гий [1]. для анализа фертильности пыльцы использовался ацетокарминовый метод, жизнеспособности -метод П. И. Диакону [12]. Идентификацию типа эколого-фитоценотическойстратегииизучаемоговида растения проводили согласно методике В. И. Пьянко-ва, Л. А. Иванова [14] и классификации Раменского -Грайма [10, 17]. При анализе количественных показа-телейпроведенастандартнаястатистическаяобработ-ка данных в соответствии с общепринятыми методами [3].
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Популяция S. supina в настоящее время многочисленная, плотная, известная с 1912 г. по сборам И. И. Спрыгина и М. Г. Попова. Занимает верхнюю треть склона напротяжении около400м.Согласноклассифика-ции В. И. Василевича пространственная структура популяции случайная [2]. Для проведения исследований нами была заложена пробная площадка (10x10 м) с пятью учетными (1 х 1м) .Числорастенийнаоднойметровойплощадке в вегетационный сезон2009г. колебалось от 6 до 19, в 2010 г. - от 6 до 17 растений. Небольшое снижение плотности популяции можно объяснить рядом причин. Во-первых, жаркие, засушливые условия повлияли на прорастание семян, нормальное развитие проростков и ювенильных растений.Во-вторых,снижениечисленностиобъясняется и естественными процессами онтогенеза. Известно, что у S. supina в постгенеративный период переходят не все растения, часть из них отмирает в старом генеративном [11]. Снижению числа побегов на 1 м2 со 171.0 ± 52.24 побега в 2009 г. до 147.0 ± 34.30 побегов в 2010 г. можно также найти объяснение. У молодых генеративных растений почки возобновления закладываются на высоте до 8 см над уровнем почвы [11], после суровой зимы 2010 г. со стойкими низкими температурами и малым снежным покровом нельзя исключать возможность вымерзанияпочекнапобегах.Летняязасуха2010 г.также существенномогласнизитьчисленностьпобегов(табл. 1).
Исследования показали, что на заложенных учетных площадках S. supina имеет высокую степень обилия. В растительных группировках, чаще всего представлены Seseli libanotis (L.) Koch, Galium verum L., Salvia stepposa Shost., S. verticillata L., Agrimonia eupato-ria L., Gypsophila altissima L., Coronilla varia L. Данные виды могут служить индикаторами условий, подходящих для произрастания S. supina. Практически на всех площадках отмечается обилие лугового разнотравья. Этоподтверждаетзарастаниесклонавследствиеослабле-ния пастбищной нагрузки и угрозу возможного сокращения численности S. supina в последующем (табл. 2).
Возрастная структура популяции рассчитывалась как по отношению генеративных побегов к общему числу побегов на учетных площадках, так и по определению возрастных состояний всех особей на этих площадках. Число генеративных побегов по площадкам колебалось от 30 до 195 побегов в сезон 2009 г., в 2010 г. - от 21 до 110 побегов. Соотношение генеративных побегов к общему числу побегов составило в
2009 г. 60.0-84.7 %, в 2010 г. - 31.4-47.6 % (табл. 3). Полученные результаты можно объяснить влиянием аномально высоких температур, почвенной и воздушной засухой лета 2010 года, не исключая и естественных процессов старения особей, при котором наблюдается снижение генеративной функции.
В 2010 г. подробно были изучены возрастные состояния особей S. supina. В сумме по учетным площадкам преобладали генеративные особи - 66%, доля прегенеративных - 28%, ювенильных - только 6% (табл. 4, рис. 1).
на учетных площадках не были обнаружены всходы, старые генеративные и старые особи. Таким образом, изучаемая популяция S. supina - нормальная, но неполночленная, имеющая возрастнойспектр с правосторонней асимметрией [4, 16]. На такой характер возрастного спектра оказали существенное влияние погодные условия, к тому же постгенеративное состояние наблюдаются не у всех растений S. supina [11].
По классификации Ф. Боденхеймера [4] популяцию S. supina можно отнести к стационарной, но необходимы дальнейшие наблюдения для уточнения тенденции ее развития.
Были выявлены некоторые морфометрические параметры генеративных и вегетативных побегов. В сумме было проведено измерение 50 генеративных и 50 вегетативных побегов. Высота генеративных побегов составила в 2009 г., в среднем, 21.5 ± 0.74 см, в
2010 - 17.1 ± 0.50 см. Высота вегетативных побегов колебалась от 3 до 18 см в 2009 г., от 3 до 13 см в 2010 г. Количество листьев на побегах также уменьшилось по сравнению с данными 2009 г. В 2010 г. на генеративных побегах было, в среднем, 9.8 ± 0.35 листьев, на вегетативных - 9.9 ±0.43 листьев (табл. 5). Такая динамика в биометрических измерениях объясняется существенным влиянием погодных условий в вегетационный сезон 2010 г. Сравнительный анализ структуры биомассы и количественного вклада основных органов исследуемого вида, изучение особенностей произрастания позволяет определить тип эколого-фитоценотической стратегии [14].
Таблица 1
Пространственное размещение особей S. supina
Год исследования Число растений на одной площадке, шт. Число побегов на одной площадке, шт. Плотность растений, экз /м2
2009 10.6 ± 2.34 171.0 ± 52.24 10.6 ± 2.34
2010 10.0 ± 2.07 147.0 ± 34.30 10.0 ± 2.07
Таблица 2
Сводная геоботаническая таблица по площадкам
№ п/п Список видов по площадкам площадки
1 2 3 4 5
1 Seseli libanotis (L.) Koch sol sp sp sp
2 Genista tinctoria L. sol
3 Galium verum L. sp sp sp cop1 sp
4 Onobrychis arenaria (Kit.) DC. cop2 sp cop1
5 Linum perenne L. sp
6 Salvia stepposa Shost. cop1 sol sp sp sp
7 Agrimonia eupatoria L. sp sp sp sp sp
8 Salvia verticillata L. cop1 cop2 sp sp
9 Gypsophila altissima L. sol sp sp sp
10 Poa angustifolia (L.) Arcang. sp cop1
11 Festuca vallesiaca Gaud.s.l. sp sol sp
12 Thalictrum minus L. sol sp sp
13 Coronilla varia L. sp sol sp sp
14 Centaurea scabiosa L. sp sol sol
15 Bromopsis riparia (Rehm.) Holub cop1 cop2 cop1
16 Hypericum elegans Stephan ex Willd. sp sol sp
17 Euphorbia virgata Waldst. et Kit. sol
18 Senecio jacobaea L. sol
19 Polygala sibirica L. sol
20 Stachys recta L. sp
21 Bromopsis inermis (Leyss.) Holub sp sol
22 Chamaecytisusrnthenicus(Fisch.exWoiosz.)Klaskova un
23 Adonis vernalis L. sol
24 Scutellaria supina L. sp cop2 sp cop2 sp
Таблица 3
Возрастная структура популяции S. supina
Год исследования Общее число побегов на каждой площадке, шт. Число генеративных побегов на площадке, шт. Доля генеративных побегов, %
2009 171.0 ± 52.24 116.6 ± 32.69 69.2 ± 4.45
2010 147.0 ± 34.30 58.6 ± 16.95 38.1 ± 3.04
Таблица 4
Основные возрастные состояния особей S. supina
№ j im v g1 g2 Всего особей
абс % абс % абс % абс % абс % абс
1 1 11.1 1 11.1 2 22.2 5 55.6 9
2 1 8.3 2 16.7 2 16.7 7 58.3 12
3 1 16.7 3 50.0 2 33.3 6
4 2 11.8 3 17.6 3 17.6 2 11.8 7 41.2 17
5 1 16.7 1 16.7 1 16.7 1 16.7 2 33.3 6
Z 3 6 6 12 8 16.0 10 20 23 46 50
Рис. 1. Возрастной спектр популяции S. supina.
Характеристика надземных побегов S. supina
Таблица 5
Год исследования Высота побега, см X ± Sx Число листьев, шт. X ± Sx
генеративного вегетативного генеративного Вегетативного
2009 21,5 ± 0,74 9,З ± 0,55 10,б ± 0,б0 11,4 ± 0,70
2010 17,1 ± 0,50 8,1 ± 0,З8 9,8 ± 0,З5 9,9 ± 0,4З
У изучаемых особей S. supina доля листьев в общей массе растения составила 20%, доля стеблей немного ниже - 18.8 %. Надземные органы по массе превышают подземные. Доля генеративных органов -
l5.3 % (табл. 6).
В соответствии с этими показателями, приходим к выводу, что жизненная стратегия S. supina в данном местообитании соответствует SC-стратегу. Этот тип эколого-фитоценотической стратегии характерен для растений, которые сочетают в своем поведении черты С-стратега (виолента) и S-стратега (патиента). С-стратеги (виоленты) - обычно мощные растения, которые доминируют в фитоценозах, но при ухудшении условий или нарушениях они погибают, поскольку не приспособлены для выживания при изменении условий. S-стратеги (патиенты) - это разнообразные растения, обитающие в неблагоприятных условиях и переживающие стресс с помощью специальных адаптаций [10]. В мезофитных условиях они прекрасно развиваются,нообычнозаглушаютсявиолентами[17].
Были изучены некоторые аспекты репродуктивной биологии у S. supina. Полученные данные могут быть использованы для выявления адаптивных возможностей и критических периодов, которые играют определенную роль в выживании вида, а также помогут предложить подходы и методы, позволяющие управлять отдельными этапами онтогенеза и прогнозировать успех в случае реинтродукции данного вида [5].
нами определялось потенциальное и реальное плодообразование. У изучаемых особей S. supina на генеративный побег образовалось в 2009 году, в среднем, 18.8 ± 1.04 цветков, в 2010 г. - 15.3 ± 0.92 цветка.
В 2009 году во многих соцветиях наблюдалось недоразвитие ивысыхание цветков. также отмечалось повреждение соцветий гусеницами, на прицветных ли-стьяхв некоторыхслучаяхобнаруживалисьяйцеклад-ки и личинки. Погодные условия 2010 г. были благоприятными для развития и размножения вредителей. Наблюдалось сильное поражение популяции S. supina -около 30-40% от всех особей. У соцветий ущерб от вредителей в некоторых случаях достигал 60-70%, на многих зафиксировано наличие полностью высохших нижних цветков, верхние повреждены гусеницами, у некоторых полностью была выедена верхушка соцветия, отмечались яйцекладки, личинки на прицветных листьях. Повреждений растений грибами не выявлено. У S. supina потенциальное плодообразование -4 эрема на один цветок, но реально образуется меньшее их количество. На побеге у изучаемых особей
S. supina, в среднем, завязалось 50.0 ± 3.18 эремов в 2009 г. и только 27.9 ± 2.45 эремов в 2010 г. По результатам наших исследований чаще наблюдалось образование из четырех эремов в цветке одного, четырех или же полное их отсутствие. Процент плодообразования составил, в среднем, в 2009 г. 66.6 ± 2.03%, в 2010 -45.7 ± 2.76% (табл. 7).
Важнейшим биометрическим параметром популяции является ее семенная продуктивность. Уровень и устойчивость семенной продуктивности, качественные показатели семян - необходимые критерии жизненности растений [8].
Этот показатель особенно важен для S. supina, так как у него, по результатам некоторых исследований [11], вегетативное размножение не наблюдается,
известно только семенное размножение. Нами определялась потенциальная (ПСП) и реальная семенная продуктивность (РСП) (табл. 8).
Низкая семенная продуктивность в 2010 г. объясняется погодными условиями, условиями опыления и оплодотворения, повреждениями вредителей.
Известно, что семенная продуктивность находится в тесной зависимости от строения и развития репродуктивных структур, в частности фертильности и жизнеспособности пыльцы [5].
Эти показатели были изучены в 2010 г. и результаты представлены в табл. 9.
Таблица 6
Структура биомассы особей S. supina
Полученные результаты Масса, г Площадь листьев, см2
листьев генеративных органов подземных органов стеблей целого растения
Среднее значение 1.7 ± 0.13 1.3 ± 0.15 3.9 ± 0.25 1.6 ± 0.12 8.5 ± 0.37 42.4 ± 0.08
Доля в общей массе растения. % 20.0 15.3 45.9 18.8 100.0
Таблица 7
Плодообразование у S. supina
Признак Год исследования
2009 2010
Число цветков на побеге, шт. X ± Sx 18.8 ± 1.04 15.3 ± 0.92
Потенциальное количество эремов на побеге, шт. X ± Sx 75.1 ± 4.16 61.0 ± 3.67
Реальное количество эремов на побеге, шт. X ± Sx 50.0 ± 3.18 27.9 ± 2.45
Плодообразование, % 66.6 ± 2.03 45.7 ± 2.76
Таблица 8
Семенная продуктивность у S. supina
Признак Год исследования
2009 2010
Средняя ПСП на особь, шт. 826.3 543.3
Средняя РСП на особь, шт. 550.0 248.3
КСП, % 66.6 45.7
Таблица 9
Результаты оценки пыльцевых зерен у S. supina
Среднее значение по 10 полям зрения Число пыльцевых зерен, %
фертильных стерильных жизнеспособных нежизнеспособных
93.9 6.1 91.5 8.5
Полученные показатели по фертильности и жизнеспособности пыльцевых зерен являются благоприятными для нормального семенного размножения особей S. supina.
ВЫВОДЫ
Популяция S. supina достаточно многочисленная и плотная. Преобладают развитые генеративные особи. Семенная продуктивность в изученной популяции в благоприятные годы достаточно высокая.
Хорошие показатели получены при оценке на фертильность и жизнеспособность пыльцевых зерен. Все это способствует стабильному положению S. supina в данных условиях произрастания. Но переходный тип эколого-фитоценотической стратегии указывает на уязвимость вида, при усилении стрессового воздействия и перехода к S-стратегу, S. supina может быть вытеснен доминирующими луговыми травами. Определенную угрозу представляет и возможная смена типа возрастного состояния популяции от стационарного
к сокращающемуся. Необходим дальнейший мониторинг состояния популяции S. supina для разработки конкретных рекомендаций по сохранению единственного местообитания редкого вида на территории Республики Мордовии.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Вайнагий И.В. О методике изучения семенных растений // Бот. журн. 1974. Т. 59. Вып. 6. С. 826-832.
2. ЛюбарскийЕ.Л.Ценопопуляцияифитоценоз.Казань: Изд-во Казан. ун-та, 1976. 157 с.
3. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.: Агро-промиздат., 1985. С. 269-290.
4. Злобин Ю.А. Принципы и методы изучения ценотиче-скихпопуляцийрастений.Казань:Изд-воКазанского гос. ун-та, 1989. 146 с.
5. Изучение редких растений в условиях реинтродукции. Учеб.- метод. пособие / Сост. О.Г. Баранова, О.Н. Дедюхина, О.В. Яговкина. Ижевск, 2008. 53 с.
6. Изучение ценопопуляций растений «Красной книги Удмуртской Республики» в природе и при интродукции. Учеб.-метод. руководство / Сост. О.Г. Баранова. Ижевск: Издательский дом «Удмуртский университет», 2006. 74 с.
7. Казакова М.В. Губоцветные - Labiatae / П.Ф. Маев-ский. Флора средней полосы европейской части России. 10-е изд. М.: Товарищество научных изд. КМК, 2006. С. 429-443.
8. Левина Р.Е. Репродуктивная биология семенных растений. М.: Наука, 1981. 50 с.
9. Масленников А.В. Флора кальциевых ландшафтов Приволжской возвышенности. Ульяновск: УлГПУ, 2008. 136 с.
10. МиркинБ.М.,НаумоваЛ.Г.,СоломещА.И.Современ-ная наука о растительности. Учебник. М.: Логос, 2000. 264 с.
11. Недосекина Т.В., Агафонов В.А. Морфогенез и возрастные состояния Scutellaria supina L. (Lamiaceae) в
условиях Среднерусской возвышенности // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 2006. Т. 111. Вып. 2. С. 89-94.
12. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. М.: Колос, 1980. 304 с.
13. Письмаркина Е.В. Губоцветные - Labiatae / Сосудистые растения Республики Мордовия (конспект флоры): монография / Т.Б. Силаева, И.В. Кирюхин, Г.Г. Чугунов [и др.]; под ред. Т.Б. Силаевой. Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 2010. С. 197-202.
14. ПьянковВ.И.,ИвановА.А.Структурабиомассыурас-тений бореальной зоны с разными типами экологических стратегий // Экология. 2000. № 1. С. 3-10.
15. Работнов Т.А. Жизненные циклы многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. Бот. ин-та АНСССР. Сер. . Геоботаника. 1950а. Вып. 6. С. 7-204.
16. Работнов Т.А. Вопросы изучения состава популяций для целей фитоценологии // Проблемы ботаники. М.-Л., 1950б. Вып. 1. С. 465-583.
17. Работнов Т.А. О виолентах, патиентах и эксплерен-тах // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1993. Т. 98. Вып. 5. С. 119-122.
18. Силаева Т.Б. Шлемник приземистый - Scutellaria supina L. // Красная книга Республики Мордовия: Редкие виды растений, лишайников и грибов / Сост. Т.Б. Силаева. Саранск: Мордов. кн. изд-во, 2003. Т.1. С. 173.
19. СмирноваО.В., ЗаугольноваЛ.Б.,ТороповаН.А., Фа-ликов Л.Д. Критерии выделения возрастных состояний и особенности хода онтогенеза у растений различных биоморф // Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М., 1976. С. 14-43.
20. Спрыгин И.И. Реликтовые растения Поволжья // Материалы по истории флоры и растительности СССР. М., 1941. С. 293-314.
21. У ранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Науч. докл. высш. школы. Биол. науки. 1975. № 2. С. 7-34.
