CC BY
15
78
Бюл. Моск. о-вА ИспытАтЕлЕйприроды. отд. БИол. 2012. т. 117, вып. 5
УДК 582.741 (470.42)
СОСТОЯНИЕ ЦЕНОПОПУЛЯЦИИ ЛЬНА УКРАИНСКОГО
(ьтии иСЯАМСиМ CZERN., LINACEAE) НА СЕВЕРНОЙ
ГРАНИЦЕ АРЕАЛА
М.в. пузырькина, т.Б. силаева, д.с. лабутин
Обсуждаются особенности и тенденции развития ценопопуляции Linum ucranicum Czem. в условиях Ульяновской обл. Изучены возрастная и пространственная структуры популяции, семенная продуктивность вида. В популяции отмечены преобладание взрослых плодоносящих растений и низкая семенная продуктивность.
Ключевые слова: Ьтыш ucranicum, Linaceae, плотность популяции, возрастная структура, возрастной спектр, репродуктивная биология, Ульяновская область.
В связи с антропогенным воздействием и синан-тропизацией флоры одной из важнейших задач является охрана редких видов и сообществ. Мониторинг редких и исчезающих видов - одно из направлений работ по сохранению растительного покрова. Данные, полученные при ценопопуляционном анализе, позволяют выявить тенденции развития популяций под влиянием разных экологических факторов, разработать подробные рекомендации по сохранению изучаемого вида, решать вопросы интродукции и возможной реинтродукции при угрозе исчезновения данного вида из флоры региона. В особом мониторинге и охране нуждаются виды, находящиеся близ границ своих ареалов. Изучение и сохранение погранично-ареальных популяций редких видов особенно важно в связи с тем, что они бывают представлены экотипами, адаптировавшимися к экстремальным для них условиям существования, по сравнению с центром ареала; обитают в специфичных экотопах, с пониженным уровнем конкуренции и в составе интразональных растительных сообществ (Климишин, 1988; Майоров, 1998; Кучеров, 2003). В условиях бассейна Суры к таким экотопам относятся известняковые и каменистые обнажения, сухие боровые пески, южные степные склоны, сфагновые болота. Генофонд погранично-ареальных популяций отличается от генофонда вида в его основном ареале. Это связано с наличием разных изоляционных барьеров, как ландшафтных, так и биологических, поэтому сохранение этих популяций необходимо для обеспечения целостности генотипа вида. Эти популяции могут служить объектом для исследования внутривидовой изменчивости и других микроэволюционных процессов, идущих в пределах географического ареала
вида (Плаксина, Лапшина, 1989; Кричфалуший, Ко-мендар, 1990).
Лен украинский (Linum ucranicum Czem.) - восточноевропейский эндемичный петрофитно-степной вид секции Syllinum семейства Linaceae S.F. Gray (Юзепчук, 1949; Егорова, 1996, 2000; Оптасюк, 2010). Полукустарничек. Растет на меловых и мергелистых обнажениях, в меловых каменистых разнотравных степях, чаще по склонам южной и юго-западной экспозиций, иногда достигая большого участия (Масленников, 20086). L. ucranicum встречается в Курской, Белгородской, Воронежской областях, Заволжье; на Приволжской возвышенности известен в Волгоградской, Самарской, Саратовской и Ульяновской областях (Шипунов, 2006). В Саратовской и Ульяновской областях вид довольно редок, включен в региональные Красные книги. В Ульяновской обл. он находится на северной границе ареала, ранее был известен лишь на ее юге и в одном пункте - на востоке региона (Масленников, 2008а). Нами выявлены новые местонахождения на севере и северо-западе области в Инзенском и Сурском районах (рисунок). Картосхема Ульяновской области заимствована из региональной Красной книги (2008).
Популяционные исследования проводили для многих видов растений меловых обнажений Приволжской возвышенности, включая Globularia punctata Lapeyr. (Кузнецова, 1997), Paeonia tenuifolia L. (Бакиева, 2010), Onosma simplicissima L. (Чернышова, 2008; Пузырькина, 2010а, 2010б), Adonis vernalis L. (Саидова, 2009а, 2009б), а также ряд редких кальцефильных видов Hedysarum L. (Ильина, 2004а, 2004б) и видов семейства Orchidaceae Juss. (Фардеева, 2010). Изучены также
БЮЛ. Моск. Q-БА испытателей природы. отд. БИол. 2012. Т. 117, вып. 5 79
Картосхема распространения Linum ысгатсиш в Ульяновской обл.: 1 - местонахождения, приведенные в Красной книге (Масленников, 20086); 2 - вновь выявленные местонахождения
популяции редких кальцефилов на Среднерусской возвышенности (Недосекина, Агафонов, 2006; Мазуров, 2008) и др.
Существует значительное число работ, посвященных таксономическому изучению Ь. ысгатсиш (Юзепчук, 1949; Егорова, 1996, 2000; Светлова, 2006; Оптасюк, 2010), однако детального изучения морфологии, онтогенеза, биологии и экологии данного вида не проводилось.
Наша работа посвящена комплексному исследованию ценопопуляции редкого кальцефильного вида Ь. ысгатсиш и выяснению тенденций ее развития на северном пределе распространения в Ульяновской обл.. Изучены морфометрические показатели вида, определены плотность и возрастная структура цено-популяции, выявлен уровень семенной продуктивности и плодообразования.
Материал и методы
Обследованная ценопопуляция Ь. ысгатсиш находится в окрестностях сел Тияпино и Пятино Инзенско-го р-на Ульяновской обл. на обнажениях карбонатов открытого крутого южного склона коренного левого берега р. Сура. Изучение ценопопуляции проводили в
течение вегетационного сезона 2010 г. по методикам, рекомендованным для изучения редких видов (Зау-гольнова, 1982; Программа...,1986). Было заложено пять площадок размером 1x1 м. На каждой площадке подсчитывали общее число растений, отдельно -число вегетативных и генеративных побегов. Изучали некоторые биометрические показатели растений (высоту вегетативных и генеративных побегов, число листьев на них). На площадках исследовали возрастную структуру популяции Ь. ысгатсиш. Возрастные
Т а б л и ц а 1
Пространственное размещение особей Linum ucranicum (n = 5)
Показатель Число растений на площадке, шт. Число побегов на площадке, шт.
M 26 149
m 6,9 34
min 10 76
max 44 260
П р и м е ч а н и е. M - среднее арифметическое, m - ошибка среднего арифметического, min - минимальное значение признака, max - максимальное значение признака.
80
Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. отд. БИол. 2012. т. 117, вЫП. 5
Результаты и их обсуждение
На карбонатном склоне протяженностью 930 м площадь ценопопуляции Linum ucranicum составила около 7500 м2. Изучаемая ценопопуляция многочисленна (Изучение ценопопуляций..., 2006), пространственная структура - случайная (Любарский, 1976). Число растений на 1 м2 колебалось от 10 до 44, число побегов составило 149 ± 34 (M± m) (табл. 1).
На учетных площадках Linum ucranicum довольно обилен. К доминантам сообщества, в котором произрастает этот вид, можно отнести Stipa pennata L., Thymus cimicinus Blum ex Ledeb., Polygala sibirica L., Gypsophila altissima L., реже встречаются Thymus cimicinus Blum ex Ledeb. Medicago falcata L., Onosma simplicissima L., Veronica spicata L., Centaurea scabio-sa L., Echinops ritro L., Bupleurum falcatum L.
Возрастную структуру рассчитывали как по отношению генеративных побегов к общему числу побегов на учетных площадках, так и по определению возрастных состояний всех особей на этих площадках. Число генеративных побегов по площадкам колебалось от 24 до 118, соотношение генеративных побегов к общему числу побегов составило 31,6-58,4% (табл. 2).
Т а б л и ц а 3
Возрастной состав ценопопуляции Linum ucranicum - доля в процентах от общего числа
особей
J im v g1 g2 g3 ss Всего особей
абс % абс % абс % абс % абс % абс % абс % абс
12 9,2 12 9,2 10 7,6 41 31,3 50 38,2 4 3,0 2 1,5 131
П р и м е ч а н и е. ] - ювенильные; т - имматурные; v - виргинильные; g, - молодые генеративные; g2 - зрелые генеративные; g3 - старые генеративные; 55 - субсенильные; абс. - абсолютное значение; % - доля в процентах от общего числа особей.
Т а б л и ц а 4
Морфометрические параметры побегов особей Linum ucranicum (n = 50)
Показатель Высота побега, см Число листьев на побеге, шт.
генеративного вегетативного генеративном вегетативном
M 10,9 2,3 11,7 11,5
m 0,5 0,2 0,6 0,5
min 5,0 0,5 4 5
max 20,0 6,5 22 22
П р и м е ч а н и е. M - среднее арифметическое, m - ошибка среднего арифметического, min - минимальное значение признака, max - максимальное значение признака.
Т а б л и ц а 2
Доля генеративных побегов в ценопопуляции Linum ucranicum (n = 5)
Показатель Число побегов на площадке, шт. Доля генеративных побегов, %
всего генеративных
M 149,0 70,2 46,7
m 34,3 17,4 5,3
min 76 24 31,6
max 260 118 58,4
П р и м е ч а н и е. M - среднее арифметическое, m - ошибка среднего арифметического, min - минимальное значение признака, max - максимальное значение признака.
состояния особей выделяли согласно классификации О.В. Смирновой с соавторами (1976), разработанной на основе общепринятой схемы Т.А. Работнова (1950а, 1950б) и дополненной А.А. Урановым (1975). Семенную продуктивность определяли по методике И.В. Вайнагий (1974). При анализе количественных показателей проведена стандартная статистическая обработка данных в соответствии с общепринятыми методами (Лакин, 1973).
БЮЛ. Моск.. о-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙПРИРоДЫ. отд. Биол. 2012. Т. 117, ВЫП. 5
81
Т а б л и ц а 5 Плодообразование у Linum ucranicum
Показатель Число цветков на побеге, шт. Число плодов на побеге, шт. Плодообразование, %
M 6,0 3,8 70,1
m 0,5 0,3 3,0
min 1 1 25,0
max 18 9 100
П р и м е ч а н и е. M - среднее арифметическое, m - ошибка среднего арифметического, min - минимальное значение признака, max - максимальное значение признака.
Т а б л и ц а 6 Семенная продуктивность Linum ucranicum (n = 50)
Показатель ПСП, шт. РСП, шт. КСП, %
M 60,2 26,1 45,7
m 5,5 2,5 2,8
min 10 1 10,0
max 180 72 100
П р и м е ч а н и е. M - среднее арифметическое, m - ошибка среднего арифметического, min - минимальное значение, ПСП -потенциальная семенная продуктивность, РСП - реальная семенная продуктивность, КСП - коэффициент семенной продуктивности признака, max - максимальное значение признака.
У Linum ucranicum в сумме по площадкам преобладали генеративные особи (72,5%), много меньше прегенеративных особей (16,8%), процент субсениль-ных и ювенильных невелик и составил соответственно 1,5 и 9,2%, т.е. в 48 и 8 раз меньше генеративных (табл. 3).
На учетных площадках в год исследования не были обнаружены всходы, сенильные и отмирающие особи. Таким образом, изучаемая ценопопуляция Linum ucranicum является нормальной, но неполночленной, имеющей возрастной спектр с тенденцией к правосторонней асимметрии (Злобин, 1989; Изучение це-нопопуляций..., 2006). Сходный характер онтогенетического спектра отмечен, например, для популяций редких видов рода Hedysarum L. в Самарской области (Ильина, 2004а), Onosma simplicissima L. в Республике Мордовия (Пузырькина, 2010а). Эти виды, как и L. ucranicum являются редкими и уязвимыми, требуют особого контроля и охраны.
На выявленный характер возрастного спектра Linum ucranicum, возможно, оказали существенное влияние погодные условия засушливого и жаркого лета
2010 г, или у ценопопуляции имеется угроза перехода
в последующие годы в регрессивное состояние. Не- Ст
обходимы дальнейшие наблюдения за ценопопуляцией пер
этого вида для уточнения наших предположений. угр
На основании измерений 50 генеративных и 50 вегетативных побегов мы определили их морфоме- со< трические параметры (табл. 4). Высота генеративных угр побегов колебалась от 5 до 20 см, в то время как высота вегетативных побегов составила 0,5-6,5 см. Эти На величины ниже приведенных в литературе (Егорова, _ м 1996; Шипунов, 2006). Не отмечено различий по чис- пр, лу листьев на побеге. _ м Для учета потенциального и реального плодообра- _ п зования мы изучили цветки на 50 генеративных побе- пр, гах. На один побег образовывалось от 1 до 18 цветков. // б Во многих соцветиях наблюдалось недоразвитие и щ высыхание цветков, в связи с этим у изученных рас- _ ф тений формировалось в среднем 3,8±0,3 плода на по- в р бег. Процент плодообразования варьировал у особей уст от 25 до 100% (табл. 5). _ I Важнейшим биометрическим параметром популя- (о ции является ее семенная продуктивность (Левина, би 1981). Этот показатель особенно важен, так как для Ьтыш ысгатсиш известно только семенное размноже- _ п ние. Для погранично-ареальных популяций ряда ред- ос( ких видов отмечено снижение семенной продуктив- Ре, ности (Ильина, 2004б; Чернышева, 2008 и др.). Нами с6 определена потенциальная (ПСП) и реальная семен- 20
ная продуктивность (РСП) Ь. ысгатсиш (табл. 6).
Для пересчета на особь использовали число генеративных побегов, которое приходится на одно генеративное растение. ПСП у изучаемых растений составила в среднем 223±6 семязачатков на особь, при РСП 96,6±2,5 семян на особь. Таким образом, коэффициент семенной продуктивности (КСП) в исследуемый сезон только 45,7±2,8%. При изучении 192 зрелых коробочек с 50 генеративных побегов было выявлено, что в среднем на один плод образовалось 6,8±0,2 семян. Семенификация льна украинского (Ппиш ысгатсиш) составила в 2010 г. 67,9±1,9%. Низкая семенная продуктивность изученного вида может быть связана с неблагоприяным влиянием погодных условий или условий опыления.
Таким образом, установлено, что Ьтыш ысгатсиш на северной границе ареала произрастает в ковыльном сообществе, где число растений на 1 м2 колеблется от 10 до 44, а число побегов составляет 149,0 ± 34,3 шт. Высота генеративных побегов Ьтыш ысгатсиш колеблется от 5 до 20 см, высота вегетативных - от 0,5 до 6,5 см, что несколько ниже, чем средние показатели этих параметров, приведенные в литературе. По воз-
82
БЮЛ. МоСК. о-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙПРИРоДЫ. оТД. БИоЛ. 2012. Т. 117, ВЫП. 5
растному спектру изученная ценопопуляция нормальная, неполночленная, с тенденцией к правосторонней асимметрии. Процент плодообразования Ыпит исгат-сит варьирует от 25 до 100%, коэффициент семенной продуктивности составляет 45,7±2,8%. Семенифика-ция в исследуемый сезон составляла 67,9±1,9%. Хотя изученная ценопопуляция Ыпит исгатсит многочис-
ленная, низкая семенная продуктивность, отсутствие проростков и преобладание генеративных особей ставит ее на границу между стационарной и сокращающейся. Необходим дальнейший мониторинг ее состояния для разработки адекватных мер по сохранению местообитания этого редкого кальцефильного вида на северной границе ареала.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Бакиева Р.А. Биолого-экологические особенности ценопопуляций Paeonia tenuifolia L. на северо-восточной границе ареала // XXIV Любищевские чтения. Современные проблемы эволюции. Сб. мат-лов конф. (г. Ульяновск, 6-8 апреля 2010 г.). Ульяновск, 2010. С. 277-282.
Вайнагий И.В. О методике изучения семенных растений // Бот. журн. 1974. Т. 59, вып. 6. С.826-832.
Егорова Т.В. Сем. Linaceae DC. ex S.F. Gray - Льновые // Флора Восточной Европы. СПб., 1996. Т. 9. С. 360-364.
Егорова Т.В. Таксономический обзор рода Linum (Linaceae) Флоры Кавказа // Бот. журн. 2000. Т. 85. № 7. С.164-176.
Заугольнова Л.Б. Методика изучения ценопопуляций редких видов растений с целью оценки их состояния // Охрана растительных сообществ редких и находящихся под угрозой исчезновения экосистем: Мат-лы I Всесоюз. конф. по охране редких растительных сообществ. М., 1982. С. 74-76.
Злобин Ю.А. Принципы и методы изучения ценотических популяций растений. Казань, 1989. 146 с.
Изучение ценопопуляций растений «Красной книги Удмуртской Республики» в природе и при интродукции: Учеб.-метод. руководство / Сост. О.Г. Баранова. Ижевск, 2006. 74 с.
Ильина В.Н. Онтоморфогенез некоторых видов рода Hedysarum L. // Сб. докл. конф. XVIII Любищевские чтения. Современные проблемы эволюции. Ульяновск, 2004а. С. 158-165.
Ильина В.Н. Структура ценопопуляций и жизненная стратегия некоторых видов рода Hedysarum L. // Мат-лы VIII Молодежи. конф. бот. в Санкт-Петербурге. СПб., 2004б. С. 168.
Климишин А.С. К структуре ценопопуляций растений у границы ареала вида // Перспективы теории фитоценологии: Тез. симпоз. Лазтау-Пухту, 16-20 мая 1988. Тарту, 1988. С. 68-70.
Красная книга Ульяновской области. Ульяновск, 2008. 508 с.
Кричфалуший В.В., Комендар В.И. Биоэкология редких видов растений (На примере эфемероидов Карпат). Львов, 1990. 160 с.
Кузнецова М.Н. Периодизация онтогенеза у третичного реликта Globularia punctata Lapeyr. // Труды международной конференции по анатомии и морфологии растений 2-6 июня 1997 г. СПб., 1997. С. 356-357.
Кучеров И.Б. Географическая изменчивость ценотической приуроченности растений и ее причины (на примере лесов Европейского Севера) // Журн. общ. биол. 2003. Т. 64, № 6. С.479-500.
Лакин Г.Ф. Биометрия. М., 1973. 342 с.
Левина Р.Е. Репродуктивная биология семенных растений. М., 1981. 50 с.
Любарский Е.Л. Ценопопуляция и фитоценоз. Казань, 1976. 157 с.
Мазуров С.Г. Особенности онтогенеза и репродукции Centaurea ruthenica Lam. // Современные проблемы морфологии и репродуктивной биологии семенных растений: Мат-лы междунар. конф., посвященной памяти Р.Е. Левиной (Ульяновск, 14-16 октября 2008 г.). Сб. научных статей. Ульяновск, 2008. С. 213-218.
Майоров С.Р. Поволжское влияние во флоре Мордовии // Мат-лы конф., посвященной 120-летию со дня рождения И.И. Спрыгина. Пенза, 1998. С.67-70.
Масленников А.В. Лен украинский - Linum ucranicum Cz-ern. // Красная книга Ульяновской области (растения). Ульяновск, 2008а. С.96.
Масленников А.В. Флора кальциевых ландшафтов Приволжской возвышенности. Ульяновск, 2008б. 136 с.
Недосекина т. В., Агафонов В.А. Морфогенез и возрастные состояния Scutellaria supina L. (Lamiaceae) в условиях Среднерусской возвышенности // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2006. Т. 111. Вып. 2. С.89-94.
оптасюк о.М. Критичний огляд секцп Syllinum Griseb. роду Linum L. у флорi Укра1ни // Укр. ботан. журн. 2010. Т. 67, № 3. С.405-415.
Плаксина Т.И., Лапшина Т.А. Биологические особенности шиверекии Жигулевской популяции // Популяционные исследования растений в заповедниках. М., 1989. С.46-50.
Программа и методика наблюдений за ценопопуляциями видов растений Красной книги СССР. М., 1986. 34 с.
Пузырькина М.В., Силаева Т.Б., Лабутина М.В. Изучение состояния ценопопуляций оносмы простейшей (On-osma simplicissima L.) в условиях Республики Мордовии // Биологические системы: устойчивость, принципы и механизмы функционирования: мат-лы III Всерос. науч.-практ. конф. с междунар. участ. Нижний Тагил, 1-5 марта 2010 г. Ч. 2 / отв. ред. Т.В. Жуйкова, О.В. Семенова, О.А. Тимохина; Нижнетагил. гос. соц.-пед. акад. Нижний Тагил, 2010а. С. 134-138.
Пузырькина М.В., Силаева Т.Б., Лабутина М.В. Эколого-фитоценотические стратегии и особенности репродуктивной биологии оносмы простейшей (Onosma simplicissima L.) в условиях Республики Мордовии // XXIV Любищевские чтения. Современные проблемы эволюции. Сборник материалов конференции (г. Ульяновск, 6-8 апреля 2010 г.). Ульяновск, 2010б. С. 423-428.
Работнов Т.А. Жизненные циклы многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. Бот. ин-та АН СССР. Сер. III. Геоботаника. 1950а. Вып. 6. С. 7-204.
Работнов Т.А.. Вопросы изучения состава популяций для целей фитоценологии // Проблемы ботаники. М.;Л., 1950б. Вып. 1. С.465-583.
БЮЛ. МОСК. О-BA испытателей ПРИРОДЫ. отд. БИОЛ. 2Q12. т. 11?, Bbm. 5
83
Саидова Н.В., Любарский Е.Л. Диагнозы и ключи онтогенетических состояний Adonis vernalis L. на территории РТ // Естественные науки. Учен. зап. Казан. гос. ун-та, 151. № 2. Казань, 2009а. С. 223-229.
Саидова Н.В., Любарский Е.Л. Семенная продуктивность Adonis vernalis L. в разных условиях РТ // Окружающая среда и устойчивое развитие регионов: новые методы и технологии исследований: мат-лы Всерос. науч. конф. с междунар. участ., Т. 3. 20096. С. 278-281.
Светлова A.A. Систематика льнов (Linum L., Linaceae) секции Syllinum Griseb. Северной Евразии // Вопросы общей ботаники: традиции и перспективы. Мат-лы Междунар. науч. конф., посвященной 200-летию Казанской ботанической школы (23-27 января 2006 г.). Казань, 2006. Ч. 2. С.35.
Смирнова О.В., Заугольнова Л.Б., Торопова H.A., Фаликов Л.Д. Критерии выделения возрастных состояний и особенности хода онтогенеза у растений различных биоморф // Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М., 1976. С. 14-43.
Уранов A.A. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов
// Науч. докл. высш. школы. Биол. науки. 1975. № 2. С. 7-34.
ФардееваМ.Б., Красильникова О.В., Тарасова C.B. Динамика популяций корневищных орхидей в разных условиях антропогенного воздействия // Биологические системы: устойчивость, принципы и механизмы функционирования: мат-лы III Всерос. науч.-практ. конф. с междунар. участ. Нижний Тагил, 1-5 марта 2010 г. Ч. 2 / отв. ред. Т.В. Жуйкова, О.В. Семенова, О.А. Тимохина; Нижнетагил. гос. соц.-пед. акад. Нижний Тагил, 2010а. С. 291-296.
Чернышова C.A. Некоторые особенности репродуктивной биологии оносмы простейшей (Onosma simplicissima L.) // Современные проблемы морфологии и репродуктивной биологии семенных растений: Мат-лы международной конференции, посвященной памяти Р.Е. Левиной (Ульяновск, 14-16 октября 2008 г.). Сб. науч. статей. Ульяновск, 2008. С. 145-147.
Шипунов А.Б. Льновые - Linaceae // Флора средней полосы европейской части России. 10-е изд. М., 2006. С. 348349.
Юзепчук C.B. Сем. Льновые - Linaceae Dumort. // Флора СССР. М.; Л., 1949. Т. 14. С. 84-146.
По ступила в редакцию 24.02.11
population of LINUM UCRANICUM czern. (linaceae) on the northernmost limit of its range
M.V. Puzyrkina, T.B. Silaeva, D.S. Labutin
Characteristic features and tendencies of the unique Linum ucranicum Czern. population in Ulyanovsk Province, Russia are discussed. Age and topographic structure of the population and seed productivity are studied. As a result, predominance of mature fruiting individuals and low seed productivity are revealed.
Key words: Linum ucranicum, Linaceae, population density, age structure, age spectrum, reproductive biology, Ulyanovsk Province.
Сведения об авторах: Пузырькина Марина Викторовна - вед. специалист по защите растений филиала ФГУ «Россельхозцентр» по Республике Мордовия, соискатель кафедры ботаники и физиологии растений Мордовского ГУ им. Н.П. Огарёва ([email protected]); Силаева Татьяна Борисовна - профессор кафедры ботаники и физиологии растений Мордовского ГУ им. Н.П. Огарёва, докт. биол. наук ([email protected]) Лабутин Дмитрий Сергеевич -соискатель кафедры ботаники и физиологии растений Мордовского ГУ им. Н.П. Огарёва ([email protected])
