CC BY
53
СОСТОЯНИЕ ЭПИФИТНОГО ЛИШАЙНИКОВОГО ПОКРОВА в УСЛОВИЯХ ЗАГРЯЗНЕНИЯ АТМОСФЕРЫ ЗИМНЕБЕРЕЖНО-АРХАНГЕЛЬСКОГО РАЙОНА
С.Н. ТАРХАНОВ, Институт экологических проблем Севера УрО РАН, Архангельск
Анализ состояния лишайников позволяет определить влияние техногенных эмиссий на самых начальных стадиях деградации экосистем, когда изменения на уровне фитоценоза в целом еще не регистрируются. Не все виды лишайников одинаково реагируют на изменение экологических условий и, следовательно, индикационное значение их различно. Среди лишайников имеются чувствительные виды, исчезающие уже при небольшом загрязнении [8]. При характеристике качества воздуха применяют визуальную морфологическую оценку для определения наличия или отсутствия разрушений таллома, а при лихеноиндикации используют отклик на условия среды не только отдельных видов, но и целых лишайниковых сообществ, что позволяет делать более объективные выводы [1,3,6,7,9,10].
Исследованиями были охвачены се-веро-таежные и лесотундровые хвойные насаждения (в основном зеленомошной и сфагновой групп), характерной особенностью которых является их относительно низкая продуктивность, особенно сосняков сфагновой группы. Основная часть из 250 заложенных пробных площадей представляла приспевающие (в основном сосновые), спелые и перестойные (еловые) древостой. Расположение пробных площадей предопределяло их подверженность воздействию, главным образом, «высоких» источников выбросов, в первую очередь, крупных предприятий ЦБП, лесохимии и ТЭЦ. При изучении состояния эпифитного лишайникового покрова деревьев за основу взята методика В.В. Горшкова [4]. В качестве основных характеристик определяли проективное покрытие, видовой состав, встречаемость, среднее значение максимальных высот поднятия эпифитов по стволу и в крону деревьев. Площадь проективного покрытия опре-
делялась при помощи рамки 10x10 см у 10-30 деревьев для каждого лесообразующего вида (ели, сосны, березы) с северной и южной стороны, у основания ствола и на высоте 1,3 м. Таксономическая структура лишайников приведена согласно современным сводкам [11,13,14]. Индекс политолерантности (ИП) рассчитан по предложенной нами формуле для каждого лесообразующего вида (форофита) в отдельности:
ИП = пс,
где п - количество видов; с - суммарное проективное покрытие, в долях от единицы.
Устойчивые к загрязнению виды произрастают на всей территории Зимнебе-режно-Архангельского района (табл.1), заселяя площади с уровнем аэротехногенного загрязнения SO2 выше 0,01 мг/м3, а также ненарушенные местообитания вне антропогенных ландшафтов. Чувствительные виды крайне редко встречаются в промышленной зоне и произрастают только в районах с низким уровнем аэротехногенного загрязнения и в фоновых условиях. Если рассматривать развитие эпифитного лишайникового покрова в пространственном аспекте на лесной территории региона (рис. 1-2), можно констатировать тот факт, что при исчезновении тех или иных видов, чувствительных к загрязнению, появление других, более толерантных видов нами не наблюдалось. Среди внеярусной растительности лесных фитоценозов господствует Hypogymnia physodes (L.) Nul. Этот эпифит наиболее адаптировался в экологических условиях региона, несмотря на влияние аэротехногенных факторов. Встречаемость и покрытие других видов эпифитных лишайников гораздо ниже, они присутствуют на стволах среди более развитых слоевищ Hypogymnia physodes лишь в виде отдельных вкраплин, фрагментов. Кустистые эпифитные лишайники редко
составляют конкуренцию гипогимнии, присутствуя в основном лишь на ветвях деревьев, что характерно для районов, не подверженных влиянию промышленных выбросов.
Эпифитная лихенофлора ельников зе-леномошной группы типов леса в государственном заповеднике «Пинежский», территория которого по состоянию загрязнения атмосферы может рассматриваться как региональная фоновая [5,7], представлена 78 видами, относящимися к 15 семействам. Доминируют по числу видов семейства Cladoniaceae - 30 и Parmeliaceae - 9, Usneaceae, Peltigeraceae, Lecideaceae включают по 6 видов, Ramalinaceae и Lecanoraceae - по 4, остальные представлены 1-3 видами [5]. В пределах ненарушенных местообитаний обнаружены представители всех жизненных форм лишайников. Доля накипных форм составляет 15 % (Lecidea, Lecanora, Pertusaria). Анализ жизненных форм показал, что классы листоватых и кустистых лишайников принимают почти равное участие в сложении эпифитного покрова (44-41 % соответственно). Меньший спектр встречаемости имеют ортотропные плосколопастные кустистые лишайники из рода Evemia и листоватые виды рода Physcia. У основания стволов хвойных и лиственных деревьев произрастают различные виды рода Cladonia (Cl. deformis, Cl. bacilllaris, Cl. coniocrea и др.). Из числа редких (занесенных в Красную книгу РСФСР) в охранной зоне заповедника найдены два вида - Lobaria pulmonaria (L.) Hoffm., Bryoria tremontii (Iuch.) Brodo et D. Hawksw [5].
В городской среде, промышленных зонах с различной степенью антропогенной нагрузки, пригородных лесных фитоценозах доминантами являются нитрофильные и ацидофильные виды, устойчивые к аэротех-ногенному воздействию. Широкий спектр встречаемости имеют листоватые Hypogym-nia physodes и Xanthoria parietina. В пригородных лесных насаждениях достаточно часто встречаются виды родов Hypogymnia, Cetraria, Parmeliopsis, Lecanora. Менее часто, но в достаточно большом обилии произрастают Platismatia glauca, Parmelia sulcata и виды родов Ramalina и Bryoria. Кустистые
лишайники присутствуют лишь на одной трети исследованных пробных площадей и характерны для участков, расположенных на расстоянии не более 10 км от высокоподня-того источника эмиссии. У основания стволов деревьев в пригородных лесах произрастают различные виды рода Cladoma, представленные чаще всего первичными чешуйчатыми талломами. Часто эти виды лишайников в области корневой шейки вытесняются зелеными водорослями и листостебельными мхами.
В сосняках сфагновой группы видовой состав эпифитных лишайников обеднен по сравнению с производительными типами леса (особенно ельников кисличных, крупнотравных), со значительным участием в составе древостоя лиственных видов и богатым подлеском. Это хорошо заметно как в зонах активного аэротехногенного загрязнения, так и в фоновых условиях (отличие только в представленности числа видов). Высота поднятия лишайников по стволу и в крону у сосны в сфагновых типах снижается вблизи промзоны до 1,5-2 м. В сосняках кус-тарничково-сфагновых вблизи источников загрязнения атмосферы Hypogymnia рЬуэо-des, часто с неразвитым талломом бледно-зеленого цвета, присутствует в основном у основания ствола. Иногда в таких синузиях Hypogymnia physodes повреждена, что отражается в изменении ее морфологии и, прежде всего, окраски с нормального сероватого цвета до некротического рыжевато-бурого.
В сосняках сфагновой группы, по сравнению с зеленомошной группой типов леса (табл. 2,3) средние показатели их общего проективного покрытия ниже и не превышают 55-60 % у основания ствола и 27-45 % - на высоте 1,3 м (табл.З).
Hypogymnia physodes безусловно доминирует, заселяя на северной стороне до 55 % площади основания ствола, на южной -до 40 %, или до 70-90 % от общего покрытия эпифитами (табл.З).
У ели зеленомошной группы типов леса в прикорневой части ствола как с северной, так и с южной стороны группировки лишайников единичны. Степень проектив-
ного покрытия составляет менее 10 %. На высоте 1,3 м общее проективное покрытие эпифитами увеличивается. Максимальное развитие эпифитного лишайникового покрова у сосны наблюдается с северной стороны дерева в области корневой шейки. У березы размещение лишайниковых группировок бо-
лее равномерное и практически не зависит от экспозиции. В условиях аэротехногенного загрязнения наибольшее участие в формировании эпифитного покрова стволов берез принимает Hypogymnia рЬузоёеэ, доля которой в исследованных описаниях составляет 80 % от общего покрытия.
ц а 1
Т а б л и
Группы чувствительности эпифитных лишайников к атмосферному загрязнению Зимнебережно-Архангельского района
Устойчивые, встречаемость 20-95 % Слабочувствительные, встречаемость 13-19,9 % Умеренночувствительные, встречаемость 6,1-12,9 % Чувствительные, встречаемость 2-6 % Очень чувствит., встречаемость 0,5-1,9%
1 2 3 4 5
l.Hypogymnia physodes (L.)Nyl. 1. Parmelia olivacea (L.) Ach. emend. Nyl. l.Parmeliopsis hyperopta (Ach.) Arnold. 1.Parmelia stenophylla (Ach.) Heug. 1. Parmelia centrifuga (L.) Ach.
2.Parmelia septentrionalis (Lynge) Ahti. 2. Peltigera malacea (Ach.) Funck.
2.Pertusaria sp. 3. Lobaria pulmonaria (L.) Hoffm. 3. Psora ostrata Hoffin.
2.Parmeliop- sis ambigua (Wulf.) Nyl. 2. Cladonia deformis (L.) Hoffin. 3. Briopogon chalybeiformis 4.Parmeliopsis pallescens (Hoffm.) Hillm. 4. Ramalina polinaria (Westr.) Ach.
5. Lecidea Hass.
4. Cladonia amaurocraea (Flk.) Schaer. ó.Lecidea glomerosa Steud. 5.Ramalina dilacerata (Hoffin.) Vein.
7. Bryoria capillaris Hedw.
3. Cetraria pinastri (Scop.) S. Gray. 3. Lecanora allophana (Ach.) Rohl. 5.Parmelia caperata (L.) Ach. 8.Cladonia alpestris (L.) Rabenh. ó.Ochrolechia Massai, sp.
9. Evemia mesomorpha (Flot.) Nyl. 7. Brioria ñiscescens
6. Alectoria sarmentosa Ach. 10. Evemia prunastri (L.) Ach. 8.Pertusaria amara (Ach.) Nyl.
11. Cladonia coccifera (L.) Willd. 9. Lecanora pachycheila Hue.
4. Xanthoria parietina (L.) Beltz. 4. Parmelia sulcata Tayl. 7. Bryoria sp. 12. Cladonia impexa Harm. lO.Lecidea sorediosa
8. Usnea dasypoda (Ach.) Rohl. 13. Cladonia furcata (Hunds.) Schrad. 11. Physcia stellaris (L.) Nyl
5. Usnea hirta (L.) Wigg. emend. 14. Cladonia fimbriata (L.) Fr. 12. Ramalina crinalis (Ach.) Gueln.
9,Peltigera canina (L.) 15. Cladonia elongata (Jacg.) Hoffin.
Продолжение табл. 1
1 2 3 4 5
Mot. Willd. 16. Cladonia sylvatica (L.) Harm. 13. Ramalina thraustra
6. Parmelia sp. 10. Calicium viride 17. Cladonia cenotea (Ach.) Schaer. 14. Peltigera spuria (Ach.) DC.
7. Hypogymnia tubulosa (Schaer.) Hav. 11 .Cladonia pyxidata (L.) Hoffin. 18. Cladonia bacillaris Nyl. 15. Peltigera scabrosa Th. Fr.
19. Cladonia arbuscula (Wallr. Culb.) Hoffin. W. 16. Physcia hispida Ach. emend Vein.
12.Platismatia glauca (L.) C. Culb et W. Culb. 20. Cladonia rangiferina (L.) Web.
21. Lecanora impudens Degel. 17. Cladonia pleurota (Flk.) Schaer.
13. Bryoria lanestris Brodo. 22. Lecanora chlorophylla (Erich.) Almb.
23. Usnea longissima Ach. 18. Cladonia subulata (L.) Wigg.
14.Ramalina sp. 24. Usnea florida (L.) Wigg. 19. Cladonia cornuta (L.) Schaer.
25. Usnea strigosa (Ach.) A. Eat 20. Cladonia digitata (L.) Schaer.
26. Lepraria borealis Lohtander. 21. Thamnolia vermicularis (Schaer.) Ach.
27. Cetraria islándica (L.) Ach.
28. Ramalina maciformis Del. Bory.
29. Ramalina farinacea (L.) Ach.
30. Caloplaca aurantiaca (Lightf.) Th. Fr.
31. Peltigera aphthosa (L.) Willd.
32. Psora sangunarius
33. Bacidia marginalis (Vain.) R. Sant.
34. Menegazzia pertusa (Schrank.) Stein.
35. Cetraria glauca (L.) Ach.
Рис. I. Представленность видов эпифитных лишайников в Зимнебережно-Архангельском районе
Рис.2. Проективное покрытие эпифитными лишайниками стволов ели ( %) в Зимнебережно-Архангельском районе, (С - Ю, 1,3 м)
Рис.З. Пространственное распределение индекса «чистоты воздуха» (ИЧВ, по В.С.Николаевскому)
Таблица 2
Основные параметры (х ± тх) эпифитного лишайникового покрова стволов сосны в сосняках сфагновой группы в Зимнебережно-Архангельском районе (в числителе -общее проективное покрытие, в знаменателе - покрытие HypogymIlia рЬувоёев)
Проективное покрытие, %
Сторона света у основания ствола на высоте 1,3 м
min max min max
С - 60,3 ± 4,4/54,5 ± 4,7 - 45,3 ± 4,0/37,3 ± 4,7
Ю - 55,3 ± 3,5/40,3 ± 3,2 - 27,3 ± 4,2/26,3 ± 4,2
Примечания: 1. х-среднее арифметическое значение, тх-ошибка среднего значения; 2. «-» присутствуют единично
Таблица 3
Основные параметры (х ± тх) эпифитного лишайникового покрова главных лесообразующих видов зеленомошной группы типов леса в Зимнебережно-Архангельском районе
Проективное покрытие, %
Вид Сторона света у основания стола на высоте 1,3 м
min max min max
Ель С - 80,7 ± 3,7 - 61,5 ±8,7
Ю - 80,7 ± 5,5 - 34,9 ±11,9
Сосна
обыкно- С - 79,9 ± 4,9 - 64,7 ± 3,3
Ю - 59,6 ±4,0 - 39,2 ± 3,8
венная
Береза пу- С 0,9 ± 0,5 79,5 ± 6,6 3,1 ± 1,2 78,2 ± 6,6
шистая Ю 0,4 ± 0,2 85,5 ±6,1 2,3 ± 6,1 77,4 ±4,4
Примечания: 1. х-среднее арифметическое значение, тх-ошибка среднего значения; 2. «-» присутствуют единично.
В целом для Зимнебережно-Архангельского района характерно повышение политолерантности (ИП) на различных форофитах от загрязненной зоны к фону. Довольно четко это прослеживается по индексу «чистоты воздуха» (ИЧВ), рассчитанному по формуле В.С.Николаевского [2] (рис. 3). Сравнительная оценка изолиний интегральных показателей, рассчитанных различными методами [2,10,12], позволяет сделать вывод о значительном сходстве в характере их распределения. Отмечены тесные связи (г = 0,74 ± 0,01 0,82 ± 0,01) ИП на
всех форофитах с индексом «чистоты атмосферы» (JAP, по Le Blanc [12]). Значительны связи ИП с индексом ИЧВ (г = 0,58 ± 0,02 -ь 0,77 ± 0,05).
Учитывая, что эпифитные лишайниковые группировки являются более чувствительными к атмосферному загрязнению по сравнению с другой растительностью, и руководствуясь принципом слабого звена, их целесообразно применять в качестве критериев при экспертных оценках критического состояния наземных экосистем и в региональном экологическом нормировании.
Литература
1. Бадейкова С.В., Княжева JI.A., Кононова И.Ф. Опыт лихеноиндикации загрязнения ландшафтов восточных склонов Среднего Сихотэ-Алиня //Сихотэ-Алинский биосферный район. - Владивосток,1988. - С.128-135.
2. Баканов А.В. Экологическая оценка состояния лесных насаждений с помощью методов фитоин-
дикации на примере Сергиево-Посадского района. Афтореф. дис... канд.биол.наук. - М.,1997,- 34с.
3. Бязров Л.Г. Некоторые аспекты лихеноиндика-ции загрязнения среды //Биоиндикация и биомониторинг. - М.,1991. - С.54-57.
4. Горшков В.В. Использование эпифитных лишайников для индикации атмосферного загрязнения (Методические рекомендации). - Апатиты, 1991. - 46с.
5. Захарченко Ю.В. Лишайники Пинежского заповедника //Водоросли, лишайники, грибы и мохообразные в заповедниках РСФСР. - М.: ЦНИИЛ главохоты РСФР, 1989. - С.60-68.
6. Инсарова И.Д., Инсаров Г.Э. Сравнительная оценка чувствительности эпифитных лишайников различных видов в загрязнении воздуха //Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. - 1989. - Т.12. - С.113-175.
7. Кочерина Е.В., Тарханов С.Н., Лобанова O.A.
Трансформация эпифитных лишайниковых группировок в условиях аэротехногенного загрянения (на примере Архангельской промышленной аг-ломерации)//Север: экология/ Науч.тр. -
Екатеринбург: УрО РАН, 2000. - С.324-334.
8. Родникова И.М., Скирина И.Ф., Христофорова Н.К. Оценка воздушной среды в Лазовском заповеднике (Приморский край) методами лихеноиндикации //Ботан.журн. -1998. - Т.83.№5. - С.48-56.
9. Солдатенкова Ю.П. Малый практикум по ботанике. Лишайники (кустистые и листовые) М.: Изд-во МГУ,1977,- 123с.
10. Трасс Х.Х. Классы политолерантности лишайников и экологический мониторинг // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем.-Л., 1984. - Т.7. - С. 144-159.
11. Hawksworth D.L., Kirk P.M., Sutton B.C., Pegler D.N. Dictionary of the fungi. CAB interhational, 1995. 616 p.
12. Le Blanc F., De Sloover I. Reiation between industrialization and the distirbution and growth of epyphytic lichens and mosses in Montreal// Can. J. Bot. 1970. U. 48.N8. P.1485-1496.
13. Santesson R. The lichens and lichenocolous funge of Sweden and Norway. Lund. Sweden, 1993. 240p.
14. The lichen flora of Great Britain and Ireland. 1992. 710p.
КОМПЛЕКСНАЯ ЭКОНОМИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА ХОЗЯЙСТВЕННЫХ И СОЦИАЛЬНО-ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФУНКЦИЙ ЛЕСА
В.Н. ДАНИЛИН,
Е.Ф. МЛОЧАНОВ,
В.П. КОБА, с. н. с. государственного Никитского ботанического сада
Развитие различных отраслей народного хозяйства, повышение благосостояния и укрепление здоровья населения во многих случаях непосредственно связаны с правильным решением проблемы охраны и рационального использования лесных ресурсов. В настоящее время наряду с традиционными формами использования полезных функций леса, при которых преобладало получение древесины и побочных продуктов, все большее значение приобретают оздоровительная, рекреационная, эстетическая, ланшафтно-стабилизирующая и другие со-циально-экологические функции леса в связи с увеличением разнообразия потребностей современного общества [6,16].
Результаты многочисленных исследований показывают, что рекреационные и оздоровительные функции леса во много раз
ценнее хозяйственных, связанных с использованием леса как сырьевой базы для получения древесины. Так, например, в ФРГ доход от рекреационных лесов в 20 раз больше, чем от лесов хозяйственного использования. Во многих западных странах в последние десятилетия произведена переоценка лесохозяйственной деятельности по эксплуатации лесных ресурсов, вследствие чего большинство лесных территорий используются для организации и проведения массового отдыха и туризма [6, 7,18].
Благотворное влияние леса на состояние здоровья и повышение производительности труда связано прежде всего с его микроклиматическими особенностями, то есть специфическим температурным режимом, солнечной радиацией, ионизацией, выделением высоко биологически активных веществ и
