CC BY
66
Бюллетень Брянского отделения РБО, 2015. № 2(6). С. 7-16.
Bulletin of Bryansk dpt. of RBS, 2015.
N 2(6). P. 7-16.
ФЛОРИСТИКА
УДК 582.29 (470.12)
ЛИШАЙНИКИ БОЛОТ ОХРАНЯЕМОГО ПРИРОДНОГО КОМПЛЕКСА «ОНЕЖСКИЙ» (ВОЛОГОДСКАЯ ОБЛАСТЬ)
Lichens of mires of the protected nature complex «Onezhskiy» (Vologda region)
© А. Б. Чхобадзе1, Д. А. Филиппов2
A. B. Czhobadze, D. A. Philippov
1Вологодский государственный университет
160035, Россия, г. Вологда, пр. Победы, д. 37. Тел.: +7 (8272) 72-52-51. E-mail: flora35region@yandex.ru 2Институт биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина РАН 152742, Россия, Ярославская обл., Некоузский р-н, пос. Борок, д. 109.
Тел.: +7 (48547) 24-486. E-mail: philippov_d@mail.ru
Аннотация. На основании исследования пяти болот разной типологии и площади (Крестенское, Шидры, Тимховское, Илекса, Сорожское-Дольное) для охраняемого природного комплекса «Онежский» (Вытегорский район, Вологодская область) приводится аннотированный список лишайников, включающий 49 видов (2 определены до рода) из 26 родов и 11 семейств. На болотах были обнаружены места произрастания 5 видов, включённых во второе издание Красной книги Вологодской области: Cladonia stygia, Melanelia subargentifera, Ramalina di-lacerata, Ramalina fastigiata, Ramalina sinensis.
Ключевые слова: лишайники, болота, лихенобиота болот, ООПТ, Красная книга, Вологодская область.
Abstract. On the basis of studies conducted in five mires of different types and area (Krestenskoe, Shidry, Tim-khovskoe, Ileksa, Sorozhskoe-Dol’noe) in the protected nature complex «Onezhskiy» (Vytegra District, Vologda Region) an annotated checklist of lichens was compiled, including 49 species (2 identified to genus level) related to 26 genera and 11 families. 5 species included in the Second Edition of Red Data Book of the Vologda Region were found: Cladonia stygia, Melanelia subargentifera, Ramalina dilacerata, Ramalina fastigiata, Ramalina sinensis.
Keywords: lichens, mires, lichenobiota of mires, protected areas, Red Data Book, Vologda Region.
Введение
Охраняемый природный комплекс «Онежский» (далее ОПК «Онежский») был создан в июле 2009 года на территории Вытегорского муниципального района Вологодской области. Общая площадь ОПК составляет 25,0 км2. Основными задачами новой особо охраняемой природной территории (ООПТ) были: 1) охрана ландшафтного, геологического и биологического разнообразия побережья Онежского озёра; 2) сохранение геокомплексов, наземных и водных экосистем, биотопов Южноонежского озёрно-ледникового среднетаёжного террасированного равнинного природного ландшафта; 3) сохранение объектов историкокультурного наследия, геологических, археологических и исторических памятников Выте-горского района; 4) создание условий для отдыха и рационального использования туристско-рекреационных ресурсов; 5) развитие экологического образования и воспитания, экологического просвещения населения (Сохранение..., 2008; Постановление..., 2009).
В 2005-2007 гг. на территории ОПК «Онежский» Д. А. Филипповым были выполнены исследования пойменных болот, в ходе которых основное внимание уделялось флоре высших растений, растительности и стратиграфии торфяных залежей (Филиппов, 2007а, 2007б, 2008, 2009; Филиппов, Бойчук, 2008). При этом была собрана небольшая коллекция лишайников, которая
7
некоторое время лежала необработанной. Учитывая, что о лишайниках болот и заболоченных земель Вологодской области известно немногое (Рассадина, 1929; Достойнова, 1930; Чхобадзе, 1989; Отчёт..., 1999; Суслова, Чхобадзе, 1999; Чхобадзе, 2004; Суслова и др., 2007; Филиппов, 2007в; Мучник и др., 2008, 2009), а для данной ООПТ ничего неизвестно (Сохранение., 2008), то мы посчитали уместным привести в настоящей статье аннотированный список лишайников нескольких болот ОПК «Онежский» и его краткий эколого-ценотический анализ.
Материал и методы исследования
Лихенобиота ряда болот ОПК «Онежский» изучалась традиционным маршрутным методом в 2005-2007 гг. Д. А. Филипповым, а также в 2010 и 2014 гг. А. Б. Чхобадзе и Д. А. Филипповым во время полевых студенческих практик. Основная масса сборов была сделана на пяти болотах (рис.). Ниже приведена краткая характеристика обследованных болот на основании наших материалов (Филиппов, 2008) с привлечением некоторых данных из Торфяного фонда Вологодской области (1970).
Рис. Картосхема территории исследования.
Пуансонами обозначены изученные болота:
1 - Крестенское, 2 - Шидры, 3 - Тимховское, 4 - Илекса, 5 - Сорожское-Дольное).
1) Крестенское (61°16' с.ш., 36°29' в.д.), 7076 га. Сложная болотная система в нижнем течении р. Андома. Преобладают мезоолиго- и олиготрофные участки, в приречной части встречены ев- и мезоевтрофные болотные фации. Отмечаются все типы торфов, но доминируют переходные.
2) Шидры (61°10' с.ш., 036°34' в.д.), более 900 га. Болотный массив находящийся преимущественно на мезотрофном и лишь отчасти мезоолиготрофном этапе развития. Преобладают травяно-сфагновые, пушицево-сфагновые и берёзово-травяно-сфагновые фитоценозы.
3) Тимховское (61°08' с.ш., 36°30' в.д.), 643 га. Болото располагается в долине р. Палая. При этом в верхнем течении оно имеет верховой и смешанный типы залежей, а в среднем и нижнем - низинный. В современном растительном покрове преобладают евтрофные травяные и травяно-моховые сообщества. Преобладают древесные низинные и древесно-тростниковые торфа.
4) Илекса (61°08' с.ш., 36°33' в.д.), 146 га. Болото располагается в пойме нижнего течения р. Илекса. Представляет собой евтрофный травяной болотный массив со слабо выраженными окрайками. Имеет низинный тип залежей; преобладают осоковые, древесные и древесно-осоковые низинные торфа.
8
5) Сорожское-Дольное (61°07' с.ш., 36°35' в.д.), 52 га. Болото располагается в нижнем течении р. Поврека. В правобережной пойме представлены, в основном, евтрофные травяные (осоковые и осоково-хвощёвые) сообщества, тогда же как в левобережной к ним присоединяются ещё и евтрофные облесённые сосной болотные участки напорного питания и ивняково-травяные сообщества. В структуре торфяных залежей доминируют осоковые, древесные, древесно-осоковые и сфагновые низинные торфа.
Обработка и определение коллекций проводились в лаборатории биоразнообразия ВоГУ с использованием общепринятых в лихенологии (сравнительно-морфологического, анатомо-морфологического и др.) методов А. Б. Чхобадзе. Несколько образцов было определено в 2006 г. М. А. Фадеевой (Институт леса КарНЦ РАН). Всего было собрано и изучено около 60 конвертов, содержащих от 2 до 10 видов в каждом. Большая часть образцов передана на хранение в Гербарий ИБВВ РАН (IBIW) и Фондовый гербарий ВоГУ.
Результаты и их обсуждение
Ниже приводится аннотированный список лишайников болот ОПК «Онежский». Для каждого вида в списке приводятся: 1) местонахождения (названия болот см. рис. 1); 2) типы болот; 3) эколого-ценотические предпочтения (местообитания, микроэкотопы, субстраты и форофиты); 4) частота встречаемости вида в пределах изученной территории по трёхбалльной шкале (редко - 1-2 местонахождения, спорадически - 3-6 местонахождений, часто - 7 и более местонахождений). Для охраняемых и подлежащих охране видов (Чхобадзе, 2004; Суслова и др., 2013) указывается текущий статус редкости (Постановление..., 2015). Виды в списке перечислены в алфавитном порядке. Номенклатура таксонов в работе соответствует сводке (Список., 2010); для ряда видов приведена синонимика. Восклицательный знак «!» означает, что вид внесён в Красную книгу Вологодской области (Постановление., 2015).
Amandineapunctata (Hoffm.) Coppins & Scheid. (=Buelliapunctata (Hoffm.) Massal.) - 3, 4, 5: низинные болота; на живых и усохших стволах и ветках Alnus glutinosa, Betula pubescens, Salix cinerea, S. pentandra; часто.
Biatora symmicta (Ach.) Fr. - 3, 4, 5: низинные болота; на живых и усохших стволах и ветках Alnus glutinosa, Salix cinerea; часто.
Bryoria capillaris (Ach.) Brodo & D. Hawksw. (=Alectoria capillaris (Ach.) Cromb.) - 1: окрайки верховых болот; на ветках и стволах усохших Pinus sylvestris, Betula pubescens, Alnus glutinosa; редко.
Bryoria furcellata (Fr.) Brodo & D. Hawksw. (=Alectoria nidulifera Norrl. in Nyl) - 1, 2, 4: болота всех типов; на гнилой древесине и усыхающих Pinus sylvestris, Alnus glutinosa, Betula pubescens, Salix cinerea; часто.
Bryoriafuscescens (Gyeln.) Brodo & D. Hawksw. (=B. jubata (L.) Bystrek; Alectoria jubata (L.) Mot.) -1: окрайки верховых болот; на ветках и стволах усохших Pinus sylvestris и Betula pubescens; редко.
Bryoria implexa (Hoffm.) Brodo & D. Hawksw. (=Alectoria implexa (Hoffm.) Nyl non auct.) -1, 2: окрайки верховых и переходных болот; на ветках и стволах усохших Pinus sylvestris и Betula pubescens; редко.
Buellia disciformis (Fr.) Mudd - 5: низинные болота; на коре усохших и усыхающих Salix pentandra; редко.
Cetraria islandica (L.) Ach. - 1: верховые болота; кочки и гряды грядово-мочажинных комплексов; редко.
Cladonia arbuscula (Wallr.) Flot. (=Cladina arbuscula (Wallr.) Hale & W.L.Culb.) - 1, 2, 4: болота всех типов; на гнилых пнях и приствольных повышениях Pinus sylvestris, кочках и грядах грядово-мочажинных комплексов; спорадически.
Cladonia botrytes (K. G. Hagen) Willd. - 1, 4: окрайки верховых и низинных болот; на сухих обнажениях торфа, обнажённой и гнилой древесине и в нижних частях стволов усыхающих Betula pubescens; спорадически.
9
Cladonia cenotea (Ach.) Schaer. - 1, 4: верховые и низинные болота; на гнилой древесине Pirns sylvestris, Alnus glutinosa, Betula pubescens; спорадически, но в местах произрастания обильно.
Cladonia chlorophaea (Florke ex Sommerf.) Spreng. - 1, 2: верховые и переходные болота; на гнилых пнях Pinus sylvestris и обнажениях торфа; редко.
Cladonia deformis (L.) Hoffm. - 1, 2: верховые и переходные болота; на гнилых пнях Pi-nus sylvestris и обнажениях торфа; спорадически.
Cladonia gracilis (L.) Willd. - 4: низинные болота; приствольные повышения и на основаниях стволов Betula pubescens; редко.
Cladonia pyxidata (L.) Hoffm. - 3, 4: низинные болота; на гнилой древесине Pinus syl-vestris и Betula pubescens; спорадически.
Cladonia rangiferina (L.) F. H. Wigg. (=Cladina rangiferina (L.) Nyl.) - 1: верховые болота; кочки и гряды грядово-мочажинных комплексов; редко.
! Cladonia stygia (Fr.) Ruoss (=Cladina stygia (Fr.) Ahti) - 1: верховые болота; вид отмечен однажды (61°16'49.8'' с.ш., 36°24'42.8'' в.д., грядово-мочажинное верховое болото, водяниково-кладониевые кочки, 20.VI.2014, Д А. Филиппов) (Чхобадзе, Филиппов, 2015, с. 123). Редко. Вид внесён во второе издание региональной Красной книги (Постановление..., 2015) со статусом 4/DD.
Evernia mesomorpha Nyl. - 1, 2, 3, 4, 5: болота всех типов; на живых и усыхающих хвойных (Pinus sylvestris) и мелколиственных (Alnus glutinosa, Betula pubescens, Salix cinerea, S. pentandra) породах, а также на обнажённой и гнилой древесине; часто.
Hypocenomyce scalaris (Ach.) M. Choisy (=Psora ostreata Hoffm.; Lecidea scalaris (Ach. ex Lilj.) Ach.) - 2: переходные болота (вероятно также и другие типы); на обгорелой и обнажённой древесине Pinus sylvestris; спорадически, но в местах произрастания обильно (вид является индикатором пирогенных событий).
Hypogymnia physodes (L.) Nyl. - 1, 2, 3, 4, 5: болота всех типов; массово на стволах и ветвях живых и усыхающих хвойных (Pinus sylvestris) и мелколиственных (Alnus glutinosa, Bet-ula pubescens, Frangula alnus, Salix cinerea, S. pentandra) пород, вересковых кустарничках (Chamaedaphne calyculata), а также гнилой древесине; часто.
Hypogymnia tubulosa (Schaer.) Hav. - 3, 4, 5: низинные болота; на стволах и ветвях живых и усыхающих Betula pubescens и Salix cinerea; спорадически.
Imshaugia aleurites (Ach.) S. L. F.Mey. (=Parmeliopsis pallescens (Hoffm.) Zahlbr.) - 1, 2: окрайки верховых и переходных болот; на стволах живых и усыхающих Pinus sylvestris; редко.
Lecanora sp. - 4: низинные болота; кора живых и сухих Salix cinerea и S. pentandra; редко.
Lecanora allophana Nyl. - 5: низинные болота; на коре стволов усыхающих Salix pentandra; редко.
Lecanora carpinea (L.) Vain. - 3, 4, 5: низинные болота; на коре живых и усыхающих стволов мелколиственных пород (Alnus glutinosa, Salix cinerea, S. pentandra); спорадически.
Lecidea glomerulosa (DC.) Steud. - 4: низинные болота; на коре живых стволов Alnus glutinosa; редко.
! Melanelia subargentifera (Nyl.) Essl. (=Parmelia subargentifera Nyl.) - 5: низинные болота; на коре стволов усыхающих Salix pentandra; редко. Вид внесён во второе издание региональной Красной книги (Постановление., 2015) со статусом «требует биологического контроля».
Melanohalea exasperata (De Not.) O. Blanco et al. (=Parmelia aspera A.Massal.) - 1, 3: окрайки верховых и низинные болота; на живых и усыхающих Pinus sylvestris, Betula pubescens, Salix cinerea; спорадически.
Melanohalea olivacea (L.) O. Blanco et al. (=Melanelia olivacea (L.) Essl.; Parmelia olivacea (L.) Ach.) - 1, 2, 4, 5: низинные и переходные болота, окрайки верховых болот; на живых и усыхающих стволах и ветвях Alnus glutinosa, Betula pubescens, Frangula alnus, Salix cinerea; часто.
Micarea melaena (Nyl.) Hedl. - 2: переходные болота; на обнажённой и гнилой древесине Pinus sylvestris и Betula pubescens; редко.
Mycoblastus sanguinarius (L.) Norman - 2: переходные болота; на обнажённой (тонкие ветки) и гнилой древесине Pinus sylvestris и Betula pubescens; редко.
10
Ochrolechia pallescens (L.) A. Massal. - 5: низинные болота; на коре усохших Salix pen-tandra; редко.
Parmelia sulcata Taylor - 1, 2, 3, 4, 5: низинные и переходные болота, окрайки верховых болот; на живых и усыхающих побегахAlnus glutinosa, Betulapubescens, Salix cinerea, S. pentandra; часто.
Parmeliopsis ambigua (Wulfen) Nyl. - 1, 2, 3, 4, 5: болота всех типов; на гнилой и обнажённой древесине, живых и усыхающих стволах и ветвях Pinus sylvestris, Alnus glutinosa, Betula pubescens, Salix pentandra; часто.
Parmeliopsis hyperopta (Ach.) Arnold - 1, 2, 3, 4, 5: болота всех типов; на гнилой и обнажённой древесине, живых и усыхающих стволах и ветвях Pinus sylvestris и Betula pubescens; часто.
Physcia aipolia (Ehrh. ex Humb.) Furnr. - 5: низинные болота; на коре стволов усыхающих
Salix pentandra; редко.
Physcia stellaris (L.) Nyl. - 4, 5: низинные болота; на стволах и реже ветвях живых и усыхающих Alnus glutinosa и Salix pentandra; спорадически.
Physcia tenella (Scop.) DC. (=P. hispida (S^efr) Frege) - 5: низинные болота; на коре стволов усыхающих Salix pentandra; редко.
Pseudevernia furfuracea (L.) Zopf (=Evernia furfuracea (L.) W. Mann) - 1, 2: окрайки верховых и переходных болот; на стволах и ветвях Pinus sylvestris и на стволах усыхающих Betula pubescens; спорадически, но в местах произрастания обильно.
! Ramalina dilacerata (Hoffm.) Hoffm. - 3, 4, 5: низинные болота; на стволах живых и усыхающих мелколиственных пород (Alnus glutinosa, Salix cinerea, S. pentandra); спорадически. В границах ООПТ ранее был известен только для болота Илекса (Чхобадзе, Филиппов, 2015, с. 126). Вид внесён во второе издание региональной Красной книги (Постановление..., 2015) со статусом 4/DD.
! Ramalina fastigiata (Pers.) Ach. - 4, 5: низинные болота; на стволах живых и усыхающих Alnus glutinosa и Salix pentandra (обе находки 2006 г.); редко. Вид внесён во второе издание региональной Красной книги (Постановление., 2015) со статусом 3/LC.
! Ramalina sinensis Jatta - 4: низинные болота; собрана однажды (окр. д. Остров, болото Илекса (~61°08' с.ш., ~36°33' в.д.), окрайка низинного пойменного болота, на стволах живых Alnus glutinosa, 07.08.2005, Д. А. Филиппов) (Чхобадзе, Филиппов, 2015, с. 127). Редко. Ранее лишайник приводился для четырёх пунктов Вытегорского р-на по сборам 2010 г. (Фадеева, Кравченко, 2012, с. 139). Вид внесён во второе издание региональной Красной книги (Постановление., 2015) со статусом 2/VU.
Tuckermannopsis sepincola (Ehrh.) Hale (=Cetraria sepincola (Ehrh.) Ach.) - 4: низинные болота (вероятно также и другие типы); на сухих веточках Chamaedaphne calyculata, живых и сухих веточках Betula pubescens; спорадически, но в местах произрастания обильно.
Usnea sp. - 4: низинные болота; на стволах живых Salix pentandra; редко.
Usnea dasypoga (Ach.) Nyl. - 1, 4: низинные болота, окрайки верховых болот; на стволах и ветвях живых и усыхающих Betula pubescens и Salix cinerea; спорадически.
Usnea hirta (L.) Weber ex F.H.Wigg. - 1, 3, 4: верховые и низинные болота; на стволах и ветвях живых и усыхающих Pinus sylvestris, Alnus glutinosa, Betula pubescens, Salix cinerea; часто.
Usnea subfloridana Stirt. (= U. comosa (L.) Vain) - 3, 5: низинные болота; на усыхающих стволах Pinus sylvestris и Salix cinerea; редко.
Vulpicida pinastri (Scop.) J.-E. Mattsson & M. J. Lai (=Cetraria pinastri (Scop.) Gray) - 1, 2, 4, 5: болота всех типов; на живых и усыхающих побегах Chamaedaphne calyculata, на живых и усыхающих ветвях и на стволах Alnus glutinosa, Betula pubescens, Frangula alnus, Pinus sylvestris, Salix cinerea; часто.
Xanthoria parietina (L.) Th. Fr. - 4, 5: низинные болота; на коре усохших Salix pentandra и реже Betula pubescens; спорадически.
На болотах, находящихся в границах ОПК «Онежский», на текущий момент обнаружено 49 видов (два определены до рода) лишайников из 26 родов и 11 семейств, принадлежащих 11
11
к отделу Ascomycota. Часть сборов определить пока не удалось, поэтому реальные показатели видового богатства и систематического разнообразия лихенобиоты болот данного ООПТ будут несколько больше.
В зависимости от детальности и продолжительности исследований, количество обнаруженных видов лишайников колебалось: Тимховское болото (14 видов), Шидры (15), Сорож-ское-Дольное (21), Крестенское (23), Илекса (28). При этом надо учитывать, что указанные цифры не являются окончательными и видовое богатство лихенобиоты каждого из болот может быть примерно одинаковым (в районе 33-35 видов).
Ведущее место в лихенобиоте занимает порядок Lecanorales - 40 видов (81,6% от общего числа), на втором месте находится Teloschistales - 6 (12,3%), один вид (2%) относится к Pertusariales и два лишайника (4,1%) - к группе видов с неопределённым положением (In-certae sedis). По числу родов лидируют семейства Parmeliaceae - 13 родов и Physciaceae - 3, а по числу видов семейства Parmeliaceae - 22 вида (44,9% от всего видового состава) и Cladoniaceae - 9 (18,4%). Данные два семейства объединяют больше половины (63,3%) всего видового разнообразия лишайников изученных болот. Значительно меньше видов выявлено для семейств Physciaceae - 5 (10,2%), Ramalinaceae - 4 (8,2%) и Lecanoraceae - 3 (6,1%). По одному виду содержат 6 семейств (Lecideaceae, Mycoblastaceae, Ochrolechiaceae, Ophioparmaceae, Pilocarpaceae, Teloschistaceae) - 12% от всего видового состава. Высокое положение в составе лихенобиоты семейств Cladoniaceae и Parmeliaceae отражает её боре-альные черты, что вполне закономерно. В целом, спектр ведущих семейств лихенобиоты обследованных болот Вытегорского района можно считать характерным для болот региона.
В биологическом отношении в лихенобиоте изученных болот преобладают виды с кустистыми слоевищами (23 вида - 46,9%) из которых 13 (26,5%) являются повисающими и 10 (20,4%) - прямостоячими; листоватая биоморфа занимает второе место и включает 15 видов (30,6%), накипная представлена 10 видами (20,4%), чешуйчатая - одним видом Hypocenomyce scalaris (2%).
При анализе лихенобиоты по фитоценотическим предпочтениям выяснилось, что большинство видов приурочены к облесённым участкам низинных и окрайкам сфагновых (переходных и верховых) болот. Наиболее богаты видами низинные болота (36 - 73,5% от выявленного видового состава), но практически все лишайники на этих болотах сосредоточены на деревьях и кустарниках (в основном это ольха клейкая, берёза пушистая, несколько видов ив, способных вырастать до крупных размеров, и крушина). Типичных напочвенных лишайников на низинных болотах не встречено в связи с сильной и постоянной обводнённостью межко-чечных пространств, затенением и сильной конкуренцией со стороны травянистых растений. На переходных болотах и окрайках верховых болот видовое богатство лишайников меньше (27 [17 и 10 соответственно] - 55,1%) и здесь тоже большая часть видов приурочена к деревьям и кустарникам (сосна, берёза, редкие крупные экземпляры ив). Напочвенные лишайники редки и малообильны, так как угнетаются быстро растущими сфагновыми мхами или вымокают в годы с высоким стоянием воды в торфяной залежи. Наименее богаты видами собственно верховые болота (14 - 28,6%), особенно в своей центральной части, которая, как правило, полностью лишена древесно-кустарникового яруса.
В субстратном отношении наиболее выражена группа эпифитных лишайников (35 видов - 71,4% от общего числа). Эпиксилы и эпигеи представлены в значительно меньшем количестве и практически в равной степени (8 и 6 видов - 16,3% и 12,3% соответственно, без деления на смешанные субстратные группы). При этом надо уточнить, что почвы, в классическом её понимании, на болотах практически нет, поэтому напочвенные виды, такие как Cladonia arbuscula, Cl. deformis, Cl. gracilis, Cl. rangiferina и ряд других, растут либо на коре в геоплезных микробиотопах (основания стволов и не тронутые деструкцией пни и остолопы), либо на торфе в разных стадиях сформированности и разложения, то есть, по сути, они являются эпифитореликвитами. На кочках и приствольных повышениях грядово-мочажинных и кочковато-мочажинных комплексов верховых и переходных болот достаточно редко и с малым обилием встречаются напочвенные кладонии (Cladonia arbuscula, 12
Cl. rangiferina, Cl. stygia) и Cetraria islandica, при этом они тяготеют к более прогреваемым и сухим местам, особенно там, где начинается отмирание мхов, травянистых растений и кустарничков. Также эпигейные лишайники активно поселяются на древесине (валеж и пни), находящейся в разных стадиях деструкции, являясь, в таком случае, эпиксилами. Набор настоящих эпиксилов на болотах достаточно однообразен и представлен распространёнными и массовыми для хвойных и вторичных лесов Вологодской области видами, такими как Cladonia botrytes, Cl. cenotea, Cl. chlorophaea, Cl. pyxidata, Hypocenomyce scalaris, Parmeliopsis ambigua и P. hyperopta. Именно эти виды составляют основу лишайниковых группировок на обнажённой и гнилой древесине вместе с несколькими примешивающимися банальными эпифитами (Hypogymnia physodes, Parmelia sulcata и Vulpicida pinastri). Собственно эпибриофитов и эпифитореликвитов среди найденных на болотах лишайников нет, несмотря на большое разнообразие подходящих субстратов.
Разнообразие эпигейных видов на изученных болотах невелико, хотя и сходно, в целом, с набором почвенных видов болот западной России и Сибири (Лапшина, Конева, 2010; Моль и др., 2014). Основные тенденции обогащения болот эпигейными видами связаны с увеличением доступных для поселения субстратов (участки обнажённого торфа и древесный материал в разных стадиях разложения), что происходит, в основном, за счёт деградации болотных участков на последних стадиях развития верховых болот и с особенностями микроклимата болотных биотопов. В качестве фактора, благоприпятствующего росту наземных лишайников на болотах, выступает достаточно большая и выровненная влажность приземного воздуха, что наглядно показано для болотных и заболоченных фитоценозов северной тайги в Архангельской и Мурманской областях, Республиках Карелия и Коми (Кучеров, Кутенков, 2012).
Анализ предпочтений эпифитных, эпиксильных и эпигейных видов в отношении древесных пород показал, что наиболее заселёнными форофитами являются сосна, берёза и ольха клейкая, а наименее - крушина и хамедафна (табл. 1). Бедность эпифитов на двух последних видах объясняется тем, что ветви этих древесных растений имеют малый диаметр и гладкую поверхность коры, а это существенно ограничивает возможности поселения на них лишайников. Кроме того, продолжительность жизни данных форофитов (или срок жизни их скелетных ветвей, на которых в основном и растут эпифитные лишайники) существенно меньше, чем у остальных обследованных древесных пород.
Таблица 1
Видовое разнообразие лишайников на различных форофитах
Породы Комель Ствол Ветви Обнажённая древесина Гнилая древесина Всего видов на породе
Pinus sylvestris 7 11 10 4 10 22
Betula pubescens 6 17 15 5 10 25
Alnus glutinosa 3 15 8 2 - 20
Salix cinerea 3 15 9 1 - 16
Salix pentandra 3 18 5 2 - 18
Frangula alnus - - 3 - - 3
Chamaedaphne calyculata - - 3 - - 3
Всего видов 8 35 17 7 13 46
В качестве облигатных и факультативных эпифитов на 5 породах и производном древесном материале отмечено 46 видов (93,9%), три вида лишайников (6,1%) на форофитах и их дериватах не найдены (Cetraria islandica, Cladonia rangiferina, Cl. stygia). В зависимости от количества заселяемых форофитов эпифиты (в широком понимании) можно отнести к одной из групп: стенотопы (встречены только на каком-либо одном форофите) - 16 видов (34,8% от общего числа эпифитов), олиготопы (встречены на 2-3 форофитах) - 21 видов (45,6%), эвритопы (встречены на 4 и более форофитах) - 9 видов (19,6%). Исходя из этих данных, у древесных пород следующие индексы видоспецифичности (показатель вычислял-
13
ся по: Фролов, 2009, с. 116): Pinus sylvestris - 0,23; Betula pubescens - 0,12; Alnus glutinosa -0,10; Salixpentandra - 0,33; на Salix cinerea специфичных лишайников не обнаружено.
Согласно устоявшемуся мнению (Макрый, 1985), считается, что максимальное число видов эпифитов отмечается, как правило, на тех форофитах, которые наиболее обычны (массовы) в исследуемом районе. В контексте болотных фитоцнозов таким форофитом является сосна, поэтому следовало бы ожидать наибольшее количество эпифитов на этой древесной породе. Однако наши данные показывают, что по числу видов эпифитов сосна не намного превосходит ольху и уступает берёзе. Ранее аналогичные наблюдения были обнародованы, например, И. В. Фроловым (2009). Автор даёт этому развёрнутое объяснение («во-первых, это сильная изменчивость физико-химических свойств коры», «во-вторых, это наклон ствола, который у березы может варьировать от вертикального до горизонтального», «в-третьих, это разнообразие биотопов, в которых встречается берёза»), к которому мы присоединяемся. Достаточно высокое разнообразие лишайников на представителях рода Salix, особенно на S. pentandra, а также присутствие среди эпифитов значительного числа стенотопов (Buellia disciformis, Lecanora allophana, Melanelia subargentifera, Ochrolechia pallescens, Physcia aipolia, Ramalina sinensis) обусловлено, скорее всего, как специфическими свойствами коры этих пород, так и тем, что крупные ивы на болотных массивах приурочены к окрайкам, которые по своим эколого-ценотическим свойствам близки к лесным опушкам, то есть тоже являются своеобразными экотонами.
В ходе выполнения геоботанических описаний зарегистрировано 23 эндостратосинузии (табл. 2), часть из которых поселяется на разных типах субстратов нескольких форофитов (живая и мёртвая кора, мёртвая обнажённая древесина, обугленная мёртвая древесина, гнилая древесина), а часть проявляет избирательность и растёт строго на одном типе субстрата нескольких форофитов или даже одном типе субстрата только одного форофита.
Таблица 2
Встречаемость эпифитных синузий лишайников на различных форофитах и субстратах
(PS - Pinus sylvestris, BP - Betula pubescens,
AG - Alnus glutinosa, SC - Salix cinerea, SP - Spentandra,
ОД - обнажённая древесина разных пород, ГД - гнилая древесина разных пород)
Эндостратосинузии PS BP AG SC SP од ГД
Tuckermannopsis sepincola +
Tuckermannopsis sepincola - Melanohalea olivacea +
Pseudevernia furfuracea - Usnea hirta - Bryoria furcellata + +
Pseudevernia furfuracea - Bryoria furcellata + +
Pseudevernia furfuracea - Evernia mesomorpha + +
Evernia mesomorpha - Usnea hirta + +
Parmelia sulcata - Amandinea punctata - Biatora symmicta + + +
Hypogymnia physodes + + + + + +
Hypogymnia physodes - Parmeliopsis ambigua - Evernia mesomorpha + + + +
Hypogymnia physodes - Parmeliopsis ambigua - Pseudevernia furfuracea + +
Hypogymnia physodes - Parmeliopsis ambigua + + + + +
Hypogymnia physodes - Melanohalea olivacea + + + +
Hypogymnia physodes - Parmelia sulcata + + +
Hypogymnia physodes - Physcia stellaris + + +
Hypogymnia physodes - Cladonia cenotea - Parmeliopsis ambigua + + +
Parmeliopsis ambigua - Parmeliopsis hyperopta + + + +
Hypocenomyce scalaris + +
Cladonia cenotea + + + +
Cladonia cenotea - Cladonia deformis - Cladonia pyxidata + +
Cladonia cenotea - Parmeliopsis ambigua - Parmeliopsis hyperopta + + +
Amandinea punctata + + + + + +
Amandinea punctata - Biatora symmicta + + + +
Biatora symmicta - Lecanora carpinea + + +
Всего синузий 13 12 10 7 10 12 7
14
Достаточно высокая гомогенность эндостратосинузий на болотах свидетельствует о том, что, несмотря на довольно небольшую среднюю продолжительность жизни форофитов (130-150 лет у хвойных и менее 100 лет у лиственных пород), лишайники, заселяющие их, успевают сформировать как стабильные группировки, так и чётко обособленные и устойчивые комплексы синузий с одинаковым набором доминирующих видов и биоморф. При этом решающее значение в формировании состава эндостратосинузий имеет частичный дефицит свободного пространства на тонких стволах и ветвях деревьев и крупных кустарников (которые впоследствии становятся вале-жом, остолопами и пнями) и ограниченный набор видов массовых древесных пород.
Заключение
Бедность видового богатства и невысокое систематическое разнообразие лихенобиоты болот Вытегорского района обусловлены специфическими микроклиматическими и экологическими условиями и однообразностью субстратов, характерными для болотных биотопов. Наиболее существенное значение на произрастание лишайников оказывает, по нашему мнению, очень контрастный температурный режим, сильная и стабильная инсоляция и достаточно низкая влажность воздуха в его приземном слое. Кроме этого, именно на верховых и низинных слабооблесённых болотах у эпифитных и эпиксильных видов значимым детерминирующим фактором становится дефицит пространства для поселения, ввиду малого диаметра стволов и ветвей древесных пород, а также их валежа, остолопов и пней. На роль пространства (объёма физический среды) как экологического фактора в своё время указывал Т. А. Работнов (1992), но в качестве наиболее яркого проявления этого фактора он приводил в пример эпилитные лишайники.
На изученных болотах обнаружены новые места произрастания редких в регионе видов (Cladonia stygia, Melanelia subargentifera, Ramalina dilacerata, Ramalina fastigiata, Ramalina sinensis), включенных во второе издание Красной книги Вологодской области (Постановление..., 2015).
В целом, исследование болотной лихенобиоты региона ещё далеко от завершения, поскольку площадь болот в Вологодской области весьма велика (Филоненко, Филиппов, 2013) и, соответственно, итоговый список видов лишайников и лихенофильных грибов, встречающихся на них, будет больше списка, изложенного в данной статье и касающегося достаточно ограниченной территории.
Работа выполнена при частичной финансовой поддержке РФФИ (проект № 14-0432258 мол_а).
Список литературы
Достойнова Е. Я. К лишайниковой флоре Вологодской губернии // Известия Гл. Ботан. Сада СССР. 1930. Т. 29, вып. 5-6. С. 570-581.
Кучеров И. Б., Кутенков С. А. Кустарничковые сфагново-зеленомошные и сфагновые сосняки средней и северной тайги Европейской России // Труды КарНЦ РАН. 2012. №1. C. 16-32.
Лапшина Е. Д., Конева В. А. Видовое разнообразие напочвенных лишайников в растительном покрове верховых болот левобережных террас Нижнего Иртыша // Динамика окружающей среды и глобальные изменения климата. 2010. Т. 1, №1(1). С. 92-97.
Макрый Т. В. Эпифитные лишайники Байкальского хребта // Бот. журн. 1985. Т. 70, №11. С. 1441-1451.
Моль К. Э., Пунгин А. В., Петренко Д. Е. Флора лишайников верхового болота Задовское Славского района Калининградской области // Вестн. Балтийского федерального ун-та им. И. Канта. 2014. Вып. 1: Естеств. науки. С. 99-107.
Мучник Е. Э., Голубкова Н. С., Добрыш А. А., Макарова И. И., Титов А. Н. К изучению лишайников Дарвинского государственного природного биосферного заповедника (Вологодская и Ярославская области, Россия) // Вестн. ТвГУ. Сер.: Биология и экология. 2008. Вып. 8, №20(80). С. 159-164.
Мучник Е. Э., Конорева Л. А., Добрыш А. А., Макарова И. И., Титов А. Н. Конспект лишайников Дарвинского государственного природного биосферного заповедника (Вологодская и Ярославская области, Россия) // Вестн. ТвГУ. Сер.: Биология и экология. 2009. Вып. 14, №18. С. 174-194.
Отчёт о научно-исследовательской работе по теме: «Биоиндикационное и флористическое исследование ли-хенофлор ОПТ НП „Русский Север“». Лишайники ЛПП «Сокольский бор» и охраняемого болота «Сокольское» (Пришекснинский ландшафтный район) / Науч. рук. А. Б. Чхобадзе. Вологда: ООО «НИБ», 1999. 136 с. [Временный архив лаборатории биоразнообразия ВоГУ].
15
Постановление Правительства Вологодской области №1038 от 07.07.2009 «Об образовании особо охраняемой природной территории областного значения “Охраняемый природный комплекс «Онежский»“ в Вытегорском районе Вологодской области».
Постановление Правительства Вологодской области .№125 от 24.02.2015 «Об утверждении перечня (списка) редких и исчезающих видов (внутривидовых таксонов) растений и грибов, занесённых в Красную книгу Вологодской области».
Работное Т. А. Является ли объём физической среды ресурсом для растений? // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1992. Т. 97, вып. 5. С. 81-82.
Рассадина К А. Лишайники Вологодской губернии // Доклады Академии Наук СССР. 1929. Сер. А, №9. С. 221-226.
Сохранение биоразнообразия природных комплексов водосбора Онежского озёра на территории Вологодской области / Под ред. Н. Л. Болотовой, Н. К. Максутовой, А. А. Шабунова. Вологда: Изд-во ВГПУ, 2008. 265 с.
Список лихенофлоры России / Сост. Г. П. Урбанавичюс; отв. ред. М. П. Андреев. СПб., 2010. 194 с.
Суслова Т. А., Кармазина Е. В., Чхобадзе А. Б. Флора лесов // Природа Вологодской области. Вологда: Изд. Дом «Вологжанин», 2007. С. 186-203.
Суслова Т. А., Чхобадзе А. Б. Флора лесов // Леса земли Вологодской. Вологда: Легия, 1999. С. 137-170.
Суслова Т. А., Чхобадзе А. Б., Филиппов Д. А., Ширяева О. С., Левашов А. Н. Второе издание Красной книги Вологодской области: изменения в списках охраняемых и требующих биологического контроля видов растений и грибов // Фиторазнообразие Восточной Европы. 2013. Т. VII, №3. С. 93-104.
Торфяной фонд РСФСР. Вологодская область. М., 1970. LIV + 617 с.
Фадеева М. А., Кравченко А. В. Новые виды лишайников для Вологодской области и Республики Карелия // Труды КарНЦ РАН. 2012. №1. C. 138-140.
Филиппов Д. А. Анализ флоры пойменных болот бассейна Онежского озёра (Вологодская область) // Актуальные проблемы биологии и экологии: Материалы докл. I (XIV) Всероссийской молодёж. науч. конф. (Сыктывкар, Республика Коми, Россия, 3-6 апреля 2007 г.). Сыктывкар, 2007а. С. 266-269.
Филиппов Д. А. Растительный покров пойменных болот северо-запада Вологодской области // Актуальные проблемы геоботаники. III Всерос. шк.-конф. Т. II. Петрозаводск, 2007б. С. 254-257.
Филиппов Д. А. Структура и динамика экосистем пойменных болот бассейна Онежского озёра (Вологодская область): Дис. ... канд. биол. наук. Вологда, 2008. 219 с.
Филиппов Д. А. Структура растительного покрова пойменных болот севера Русской равнины // Актуальные проблемы гуманитарных и естественных наук. 2009. №4. С. 47-49.
Филиппов Д. А. Флора и растительность болот // Природа Вологодской области. Вологда: Изд. Дом «Вологжанин», 2007в. С. 218-226.
Филиппов Д. А., БойчукМ. А. К флоре мхов болот бассейна Онежского озёра в пределах Вологодской области // Бот. журн. 2008. Т. 93, № 4. С. 553-561.
Филоненко И. В., Филиппов Д. А. Оценка площади болот Вологодской области // Труды Инсторфа. 2013. №7(60). С. 3-11.
Фролов И. В. Экологические группы эпифитных лишайников Южного Урала // Вестник ОГУ. 2009. №1. С. 115-119.
Чхобадзе А. Б. Лихенофлора Вологодской области: выпускная квалификационная работа / ВГПИ; науч. рук. Т. А. Суслова. Вологда, 1989. Инв. № 03-89. [Временный архив лаборатории биоразнообразия ВоГУ].
Чхобадзе А. Б. Лишайники - Lichens // Красная книга Вологодской области. Т. 2. Растения и грибы / Отв. ред. Г. Ю. Конечная, Т. А. Суслова. Вологда: ВГПУ; изд-во «Русь», 2004. С. 289-324.
Чхобадзе А. Б. , Филиппов Д. А. Новые местонахождения редких видов лишайников в Вологодской области // Фиторазнообразие Восточной Европы. 2015. Т. IX, №1. С. 121-131.
Сведения об авторах
Чхобадзе Андрей Борисович
старший преподаватель кафедры ботаники Вологодский государственный университет, Вологда E-mail: flora35region@yandex.ru
Czhobadze Andrey Borisovich
Ass. Professor of the Department of Botany Vologda State University, Vologda E-mail: flora35region@yandex.ru
Филиппов Дмитрий Андреевич
к.б.н., старший научный сотрудник лаборатории высшей водной растительности
Институт биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина РАН, Борок E-mail: philippov_d@mail.ru
Philippov Dmitriy Andreevich
Ph D. in Biology, Senior Researcher of the Laboratory of Higher Aquatic Plants I. D. Papanin Institute for Biology of Inland Waters of the RAS, Borok E-mail: philippov_d@mail.ru
16
