CC BY
22
УДК 632.78
СОСТАВ КОМПЛЕКСА ФЕРОМОНОВ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ КАК СООБЩЕНИЯ В ИНФОРМАЦИОННОМ КАНАЛЕ
П.Е. Волкова
Институт леса им. В.Н.Сукачева СО РАН 66QQ36 Красноярск, Академгородок, 5Q, e-mail: [email protected]
Для насекомых из отряда Lepidoptera рассмотрена структура состава феромонов. В работе показано, что многокомпонентный феромон содержит не только информацию о видовой принадлежности особей, генерирующих сигнал, но и дополнительную информацию - возможно, информацию о расстоянии до источника феромона.
Ключевые слова: насекомые, феромоны, поиск по запаху
Pheromone structure of Lepidopterous insects is analyzed. It is shown that multi-component pheromones carry not only information about insect species, but also some extra information. It’s possible that this extra-information is used to assess distance to the source (calling female).
Key words: insects, pheromons, odor-guided search
ВВЕДЕНИЕ
Поиск особи противоположного пола является одним из ключевых элементов жизненной стратегии насекомых. Для значительной части насекомых (в частности, для чешуекрылых) поиск осуществляется с использованием феромонного канала коммуникации: генерации химических соединений - феромонов самками и восприятия этих феромонов самцами.
Для успешного поиска самки самец должен получить информацию о видовой принадлежности особи, генерируещей феромоны, направлении полета к самке, расстоянии до источника феромонов и (возможно) о числе особей, генерирующих феромоны в локальном местообитании (Скиркявичюс, 1986). Изучение механизмов и особенностей феро-монной коммуникации лесных чешуекрылых представляет несомненный интерес в силу потенциальной возможности воздействия на процесс передачи информации по этому каналу, внесения помех в генерируемую самками информацию, что может затруднить поиск самок самцами и уменьшения таким образом коэффициент размножения популяции насекомых-вредителей. В настоящее время для достаточно большого числа видов насекомых известен химических состав комплекса феромонов, генерируемых самками различных видов (www.pherobase.com). Однако до конца неясны особенности передачи информации формирования и передачи сигнала в канале феромонной коммуникации (Zwiebel, Яи^кг, 2005; Kaissling, 2009). Информация о видовой принадлежности особи потенциально может быть передана двумя способами -либо синтезом в организме и генерацией молекул некоторого единственного уникального химического соединения, либо синтезом и генерацией некоторого количества различных молекул, каждая из которых может быть по своему химическому составу и вторичной структуре близка к составу и структу-
Работа поддержана грантом РФФИ Q9-Q4-QQ412
ре некоторых компонентов феромонов других видов. Уникальность сигнала достигается в этом случае уникальностью сочетания таких компонентов. Для разных видов насекомых число отдельных химических компонентов в феромоне изменяется от одного до восьми (Артемьева, 2007). Однако неясно, несет ли многокомпонентный феромон информацию только о видовой принадлежности особи, или же многокомпенентный сигнал используется и для каких других целей, информируя, например, о расстоянии до генерирующей феромон особи
Настоящая работа посвящена анализу состава комплекса феромонов ряда видов насекомых из отряда Lepidoptera с точки зрения информационных свойств этих химических соединений.
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА
В качестве источника данных использовалась компьютерная база pherobase (www. pherobase.com), самая большая в мире база данных по модифицирующим поведение химическим соединениям. Данные, приведенные в базе, собраны по результатам исследований различных авторов.
Нами для анализа выбирались виды насекомым, для которых имеется информация о биологической активности компонентов феромона. Для каждого такого вида насекомых в компьютерной базе содержится информация о том, какие именно компоненты феромона были идентифицированы, какую функцию они выполняют (P-Pheromone; Al-Allomone; K- Kairomone etc.) и являются ли они биологически активными.
Однако определение концентраций компонентов феромонов обычно проводится на массовом материале и число особей, использованных при выделении компонентов феромонов, в базе не указывается, что затрудняет оценку интенсивности потока молекул феромонов, выделяемых одной самкой. К тому же часто самки в процессе привлечения особей противоположного пола агрегируются (Росс и др., 1985). В этом случае источником феро-
монов является уже не отдельная особь, а группа самок, и интенсивность группового потока молекул феромонов определяется как интенсивностью их выделения отдельной особью, так и числом самок в скоплении. В связи с этим из данных, представленных в базе, надежно можно определить лишь соотношение компонентов феромона в смеси, которое даётся в виде доли массы компонента к общей массе навески. Так как информационной единицей передаваемого сообщения является молекула феромона, воспринимаемая сенсорами самца, то для дальнейших расчетов нами использовались показатели молярных концентраций компонентов феромонов. Число молекул ]-го компонента в навеске составляет N1]:
Mj • NA
N. = —.-------- , (1)
Ш]
где № - число Авогадро, а Ш| - молярный вес ] -ого компонента феромона. Тогда доля молекул ] -ого компонента от общего числа всех молекул навески:
N..
Р. ='
(2)
IN1
і=і
Все п компонентов феромона отдельного вида ранжировались, начиная с компонента с наибольшей относительной молярной концентрацией (мажоритарного компонента), которому присваивается ранг 1. Прочие компоненты будем именовать миноритарными. Компоненту, уступающему по величине относительной молярной концентрации только мажоритарному компоненту, присваивается ранг 2, и так далее до последнего активного компонента феромона, которому присваивался ранг п. Для анализа использовались данные о соотношении молярных концентрации для 47 видов насекомых, принадлежащих к отряду Lepidoptera.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Данные об относительной частоте встречаемости видов с различным числом компонентов феромонов приведены на рисунке 1.
* 0,25
=5 0,2
3 4 5 6 7 8
Число компонентов феромона Рисунок 1 - Относительная частота встречаемости видов насекомых семейства Ьер1^р1ега с различным числом компонентов феромона
Как видно из рисунка 1, у 80 % анализированных видов чешуекрылых число компонентов феромона больше одного. При этом более 50 % видов генерируют двух- или трехкомпонентный сигнал.
Если полагать, что многокомпонентность феромонов используется как источник информации лишь о видовой принадлежности особи, то возникает вопрос - каким должно быть соотношение концентраций генерируемых компонентов феромона для того, чтобы количество генерируемой информации о видовой принадлежности особи было максимальным?
Если р© - доля отдельного >го компонента феромона в общем феромонном сигнале, включающем п компонентов, то средняя информация, содержащаяся в генерируемом феромоне, дается классическим выражением
п
I =-^ р(у)1^2 р(у) (Колесник, 1982). Если
у=1
исходить из предположения об эволюционно обусловленной оптимальности существующих механизмов феромонной коммуникации, то система генерации компонентов феромона должна быть организована так, чтобы значение I было максимальным (Суховольский, 2004). Максимум величины I достигается в случае, когда все р(]) одинаковы и
р (у) = 1. Таким образом, в предположении, что п
многокомпонентность феромона оптимизирует информацию только о видовой принадлежности особи, концентрации всех компонентов феромона должны были быть одинаковыми или, по крайней мере, близкими.
По данным, имеющимся в рИегоЪа8е, это предположение возможно проверить, изучая ранговые распределения концентраций компоентов феромонов. Зависимость относительной концентрации компонента феромона от ранга компонента для отдельного вида насекомых можно охарактеризовать кривой рангового распределения (Лазарсфельд, 1973). В простейшем случае связь между рангом и относительной концентрацией р(г) 1-го по рангу компонента феромона описывается уравнением Ципфа-Парето:
р (0=4^,
(3)
где р(1) - относительная концентрация компонента с рангом 1, а коэффициент Ь характеризует соотношение концентраций различных компонентов. При равных концентрациях компонентов феромона величина Ь должна быть близка к нулю.
В двойных логарифмических координатах уравнение (3) выразится следующим образом:
1п р(і) = а — Ь 1пі , (4)
где а = 1п р(1) , а Ь есть тангенс угла наклона прямой рангового распределения в двойных логарифмических координатах {1п і — 1п р(і)} .
На рисунке 2 приведены типичные кривые рангового распределения для феромонов ряда видов насекомых. В таблице 1 приведены значения параметров уравнений (3) для ряда видов чешуекрылых (по данным РИегоЬазе www.pherobase.com).
Насколько данные по составу компонентов феромонов согласуются с уравнением (3)?
Из (3) получим
(5)
lg(ранг компонента феромона) Рисунок 2 - Ранговое распределение компонентов феромонов для отдельных видов чешуекрылых (сплошная линия - Cydia pomonella, 6 компонентов; прерывистая линия - Heliothis virescens, 6 компонентов)
Iй 11 1
± = уІ-Ъ = 1 + -1 + -1 +... + -1 = в(Ъ,п). (6) р, £ 2Ъ 3Ъ пЪ '
Если уравнение (3) справедливо для всех видов, то из (6) следует, что между относительной концентрациями мажоритарного компонента феромонов и величиной Ь должна существовать зависимость, общая для всех видов с одинаковым числом феромонов.
Таблица 1 - Параметры рангового распределения компонентов феромонов
Вид насекомого ] Число компонентов феромона Доля p(1) мажоритарного компонента Параметр b уравнения (4) Коэффициент детерминации R2 уравнения (4)* Информация по Шеннону, бит
Abraxas grossulariata 2 0,75 1,60 0,81
Adoxophyes orana fasciata 2 0,88 2,83 0,48
Amorbia cuneana 2 0,90 3,12 0,86
Archips breviplicanus 2 0,72 1,35 0,72
Ctenopseustis obliquana 2 0,80 2,00 0,56
Cydia splendana 2 0,89 3,00 0,50
Endopiza viteana 2 0,87 2,72 0,51
Epiblema foenella 2 0,89 2,97 0,27
Epiphyas postvittana 2 0,95 4,34 0,78
Eucosma notanthes 2 0,77 1,73 0,08
Grapholita funebrana 2 0,99 6,64 0,18
Grapholita lobarzewskii 2 0,97 5,13 0,66
Hoshinoa longicellana 2 0,83 2,29 0,47
Idaea aversata 2 0,90 3,15 0,54
Matsumuraeses falcana 2 0,54 0,24 0,99
Notocelia roborana 2 0,77 1,74 0,78
Agrotis-ipsilon 3 0,72 1,62 0,89 1,13
Alsophila pometaria 3 0,59 1,23 1,00 1,37
Anadevidia-peponis 3 0,59 1,79 0,84 1,25
Cenopis acerivorana 3 0,51 0,79 0,97 1,48
Cryptophlebia leucotreta 3 0,б9 1,93 0,98 1,15
Cydia trasias 3 0,50 1,79 0,65 1,25
Dendrolimus houi 3 0,73 2,53 0,93 1,01
Eupoecilia ambiguella 3 0,93 5,44 0,95 0,36
Grapholita molesta 3 0,84 2,28 0,88 0,80
Gravitarmata margarotana 3 0,5б 1,39 0,90 1,35
Lobesia botrana 3 0,72 2,24 0,96 1,06
Planotortrix excessana 3 0,46 1,04 0,68 1,43
Sparganothis-directana 3 0,46 0,65 0,97 1,52
Sparganothis-pilleriana 3 0,44 0,48 0,99 1,55
Sparganothis-sp 3 0,54 1,83 0,73 1,25
Adoxophyes orana 4 0,83 3,97 0,93 0,79
Croesia curvalana 4 0,42 1,34 0,79 1,68
Euproctis similis Fuessly 4 0,59 2,39 0,84 1,29
Graphania-mutans Auckland 4 0,74 2,46 0,90 1,17
Graphania-mutans Lincoln 4 0,48 2,74 0,61 1,52
Helicoverpa-assulta Japan 4 0,81 3,03 0,92 0,97
Helicoverpa-assulta Korea 4 0,74 2,43 0,98 1,07
Heliothis-subflexa 1981 4 0,47 2,06 0,97 1,70
Heliothis-subflexa 1982 4 0,64 1,42 0,85 1,37
i=1
i=1
i=1
Окончание таблицы 1
1 2 3 4 5 6
ИеІіоЛіз-уігезсет 1982 4 0,83 4,12 0,85 0,80
Иусігаесіа-тісаееа 4 0,69 1,96 0,92 1,33
РІаІупоґа зґиІґапа 4 0,84 2,79 0,96 0,82
Sesamia-nonagrioides 4 0,61 1,46 0,98 1,55
Бихоа-таітез 5 0,94 3,32 0,96 0,40
Иотопа зра^оґіз 5 0,55 1,75 0,93 1,65
БроСорівга-егіСапіа 5 0,60 1,87 0,98 1,60
ИеІіоЛіз-уігезсет 1986 6 0,79 2,66 0,98 0,97
ТпсИорІизіа-пі 6 0,86 3,19 0,94 0,81
СуСіа ротопеІІа 7 0,89 3,62 _ .... ... -т.2 0,77 0,72
Примечание: Для двухкомпонентных феромонов коэффициенты детерминации Я для рангового распределения не вычислялись.
Рисунок 3 - Зависимость р 1—1 (р ) для видов с трёхкомпонентными фермонами (ромбами построена теоретическая кривая согласно формуле (5), квадраты -эмпирические значения, рассчитанные на основе данных базы pherobase.com)
Рисунок 4 - Зависимость р 1—1 (р ) для видов с четырёхкомпонентными фермонами (ромбами построена теоретическая кривая согласно формуле (5), квадраты - эмпирические значения, рассчитанные на основе данных базы pherobase.com)
относительная концентрация мажоритарного компонента
Рисунок 5 - Связь между относительной концентрацией р(1) мажоритарного компонента феромона и коэффициентом Ь уравнения Ципфа-Парето
На рисунке 3 и 4 приведены кривые, построен-
ные по уравнению (6) для разных значений п и значения р! и Ь для анализированных видов насекомых. Как видно из рисунков 3 и 4, для п = 3 и 4 наблюдается хорошее соответствие между теоретической кривой (6) и натурными данными компонентов, для которого имеется достаточно данных исследований. Можно также построить подобные графики для п = 5, 6 и 7, но таких данных очень мало, вследствие чего трудно получить надежные результаты.
В таблице 1 величины коэффициентов детерминации Я2, характеризующие долю дисперсии, объясняемой уравнением (4), изменяются для разных видов насекомых от 1 (точное соответствие данных из pherobase уравнению (4)) до Я2 = 0,65. Тем не менее, для большинства видов можно говорить о хорошем соответствии приведенных в phero-base данных с теоретической моделью Ципфа-Парето. Для всех изученных видов связь между относительной концентрацией р(1) мажоритарного вида и коэффициентом хорошо описывается прямой в полулогарифмических координатах независимо от числа компонентов в феромоне (рис. 5).
При равенстве концентраций всех компонентов величина коэффициента Ь должна быть близкой к нулю, а средняя информация в многокомпонентном сигнале должна быть близка к максимальной информации 1тах для заданного числа компонентов. Однако в эмпирической функции плотности распределения значения Ь для изученных видов насекомых для подавляющего большинства видов (более 90 % от общего числа анализированных видов) значения Ь превосходят 1.
Ь Значение
Рисунок 6 - Распределение видов по значениям коэффициента Ь уравнения (3)
В таблице 2 приведены расчетные значения тов, большим 2, практически одинакова и сущест-
количества I информации у феромонов с разным венно меньше максимально возможной информа-
числом компонентов. Как видно из таблице 2, сред- ции 1тах для случая, когда концентрации всех ком-
няя информация в феромонах с числом компонен- понентов в феромоне одинаковы.
Таблица 2 - Средняя информация в феромонах с разным числом компонентов____________________________________
„ „ Число п компонентов феромона
Статистическии параметр ----------------------------------■*—с------------------
3 4
Средняя информация 0,57* 1,20 1,24 1,22
Стандартное отклонение 0,25 0,31 0,33 0,71
Средней информации
1 max = log2 n 1 1,58 2,00 2,32
Примечание: - *величина I статистически значимо отлична на уровне р=0,95 от прочих значений I в таблице 2.
Таким образом, гипотеза о равенстве концентраций всех компонентов феромонов не подтверждается и это указывает на то, что многокомпонентный феромон содержит не только информацию о видовой принадлежности особей, генерирующих сигнал, но и дополнительную информацию - возможно, информацию о расстоянии до источника феромона.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Экологический смысл многокомпонентности феромона может состоять в обеспечении высокой видоспецифичности феромонного поиска (Лебедева и др., 1984). Действительно, только если самец воспринимает все п компонентов, это может указывать на то, что на территории находится самка данного вида. Однако в этом случае нет необходимости в выборе неравного соотношения между концентрациями компонентов феромона. Напротив, для повышения надежности определения существования самки эффективнее было бы иметь феромон, имеющий одинаковые концентрации компонентов. Поскольку это не так, представляется, что много-компонентность феромонного «коктейля» может быть использована не только для повышения ви-доспецифичности феромона, но и для оценки рас-
стояния до самки (или скопления самок).
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
Артемьева П.Е. Статистические закономерности индивидуального состава феромонов насекомых/ П.Е. Артемьева // Исследования компонентов лесных экосистем Сибири. - 2007.-Вып.8. - C. 3-5.
Колесник В.Д. Курс теории информации/ В.Д.Колесник, Г.Ш. Полтырев.- М.: Наука, 1982.- 416 с.
Лазарсфельд П. Математические методы в социальных науках/ П. Лазарсфельд М., Н. Генри.- Наука, 1973. -349 с.
Лебедева К.В. Феромоны насекомых/ К.В. Лебедева, В.А. Миняйло, Ю.Б. Пятнова. - М.: Наука, 1984.- 267 с.
Росс Г. Энтомология/ Г.Росс, Ч.Росс, Д.Росс. - М.: Мир, 1985.- 572 с.
Скиркявичус А. В. Феромонная коммуникация насекомых/ А. В. Скиркявичус - Вильнюс : Мокслас, 1986.289 с.
Суховольский В.Г. Экономика живого/ В.Г. Суховоль-ский. - Новосибирск: Наука, 2004. -139 с.
Kaissling K.E. Olfactory perceptor and receptor events in moths: a kinetic model revised// K.E. Kaissling// J Comp Physiol.- 2009.- No. 195.- P. 895-922
Rutzler M. Molecular biology of insect olfaction, recent progress and conceptual models/ M. Rutzler, L.J. Zwiebel J.// Comp Physiol.- 2005. -No. 191. - P. 777-790
http://www.pherobase.com/
Поступила в редакцию 2 июля 2011 г. Принята к печати 3 ноября 2011 г.
