CC BY
131
УДК 632.936.2
Комплексные феромонные композиции
Т.А. РЯБЧИНСКАЯ, Н.А. САРАНЦЕВА, Г.Л. ХАРЧЕНКО, И.Ю. БОБРЕШОВА
В агробиоценозах всегда присутствуют определенные комплексы близкородственных в систематическом плане фитофагов (например, совки, листовертки, пяденицы и др.). Одним из основных механизмов репродуктивной изоляции чешуекрылых являются половые феромоны, которые позволяют популяциям разных видов успешно сосуществовать в ценологическом сообществе. Данные семиохемики обладают высочайшей биологической активностью, их действие проявляется на молекулярном уровне информационных связей. Огромную роль играют половые феромоны в эволюционных процессах, при этом природа отличается необычайной «скупостью», ограничивая набор химических фе-ромонных компонентов относительно небольшим количеством по сравнению с огромным числом видов насекомых.
Идентификация химических составов природных феромонов многих видов чешуекрылых показала, что один и тот же компонент может присутствовать в феромонных железах не одного десятка видов. Однако его долевое участие в привлекающей композиции каждого вида существенно различается, и аттрактивный эффект самок для самцов обеспечивается за счет определенного соотношения всех химических составляющих, а также наличия в железах минорных компонентов, осуществляющих регуляцию последовательности поведенческих реакций и успешный половой контакт особей. Известны случаи, когда самцы одного вида привлекаются самками другого, но спаривания их не происходит. Половые феромоны являются средством дальнедистан-тной связи, на близком расстоянии
в силу могут вступать другие механизмы регуляции репродуктивных контактов (визуальные, тактильные, морфологические особенности гениталий). Кроме того, виды, имеющие сходные феромоны, могут быть изолированы друг от друга стаци-альными характеристиками, а также различной сезонной динамикой лёта.
Синтетические половые феромоны, созданные на основе одного или нескольких основных компонентов, в абсолютном большинстве случаев не являются высокоспецифичными и могут привлекать достаточно широкий круг видов одного семейства или даже разных семейств чешуекрылых (например, листовертки и минирующие моли). С одной стороны это является фактором, затрудняющим использование синтетических феромонов в мониторинге отдельного вида, а с другой стороны -предпосылкой для расширения оперативных возможностей данных средств надзора за вредными объектами в агроценозах.
В 80-90 годах прошлого века в СССР интенсивно разрабатывались приемы практического применения различных семиохемиков в системах защиты растений. На примере садовых листоверток было доказано, что использование комплексных феромонов, в которых компонентный состав в точности не соответствовал ни одной природной феро-монной композиции (химические вещества, их соотношение и параметры испарения), позволяет достаточно эффективно привлекать самцов 2-4 видов на фоне их численности ниже пороговых величин [8]. В практическом плане это давало существенную выгоду, так как исключало необходимость использования большого количества ловушек с целевыми феромонами отдельных видов. Этот метод мониторинга про-
шел производственную апробацию в ряде регионов (Закарпатье, Армения, Крым, Беларусь, Ростовская, Воронежская, Псковская области) [4, 5]. При высоких уровнях плотности популяций отдельных видов листоверток их отлов был очень значительным (до нескольких сотен за период лёта), кроме того, бабочки, привлекаемые на определенную комплексную феромонную композицию, регистрировались и в том случае, когда визуально вредители не выявлялись, что свидетельствует о высокой разрешающей способности данного метода мониторинга (табл. 1).
В условиях интенсивныххимических обработок комплекс видов листоверток обычно обеднен и состоит из 1-2 видов в высокой и нескольких представителей - в низкой численности. В необрабатываемых садах фауна листоверток, выявленных с помощью феромонных ловушек, насчитывала до 40 видов, причем в значительной численности отлавливались представители 8-10 видов [5].
Листовертки, привлекаемые на одну феромонную композицию, как правило, имели разграниченный во времени период массового лёта [4]. Чаще всего виды, одновременно отлавливаемые на один феромон, существенно различаются по внешнему виду, что при наличии определенных навыков у наблюдателя не представляет трудности в их видовой идентификации. В процессе исследований было установлено, что уровень восприятия ольфакторных сигналов самками листоверток находится в тесной связи с плотностью их популяций. При высокой численности определенного вида их избирательность к феромонам снижалась, и самки привлекались на «чужие» феромонные композиции в значительном количестве. Например, из 131 феромонной композиции, апробированной в яблоневых садах, плодовая листовертка Hedia nubiferana в разной степени привлекалась на 105. Это явление было отмечено также у зеленой дубовой
Таблица 1
Аттрактивность комплексных феромонов для садовых листоверток и некоторых видов молей в различных географических районах
Состав компонентов Содержание вещества в диспенсере (мг) Привлекаемые виды чешуекрылых (максимальный отлов на 1 ловушку)
Листовертки:
Цис- 11-тетрадеценол 0,95 рябиновая 5-99
Транс-11 -тетрадеценилацетат 0,05 свинцовополосая земляничная плодовая 1-17 31-65 10-20
Листовертки:
Цис- 11-тетрадеценилацетат 1,0 розанная 2-206
Додеценилацетат 1,8 дымчатая Яблонная горностаевая моль 2-86 9-67
Листовертки:
Цис- 11-тетрадеценилацетат 0,9 пестрозолотистая 16-283
Транс-11 -тетрадеценилацетат 0,1 многоядная 3-125
Цис- 11-тетрадеценол 0,1
Листовертки:
Транс-11 -тетрадеценилацетат 0,9 обманчивая 1-5
Цис- 11-тетрадеценилацетат 0,1 смородинная кривоусая плоская сетчатая 1-6 1-72
Листовертки:
Цис-9-додеценилацетат 0,6 подкоровая 1-340
Транс-9-додеценилацетат 0,4 пугливая 9-58
Листовертки:
Цис- 11-тетрадеценилацетат 0,6 всеядная 4-88
Транс-11 -тетрадеценилацетат 0,4 зеленая 1-37
Листовертки:
Цис- 11-тетрадеценилацетат 0,7 боярышниковая 1-71
Транс-9-тетрадеценилацетат 0,3 ивовая кривоусая 1-42
Додеценилацетат 0,2 сетчатая 3-112
Цис-7-деценилацетат 0,97 Заморозковая листовертка 12-50
Транс-10-додеценилацетат 0,03 Яблонная нижнесторонняя минирующая моль 1458-2493
(^^гк viridana) и ивовой кривоусой (Pandemis heparana) листоверток. Бабочки последнего вида при высокой плотности популяции отлавливались на синтетический феромон яблонной плодожорки в количестве до 80 экз. на ловушку.
Комплексные феромонные композиции отражают динамику численности видов садовых листоверток адекватно целевым составам (коэффициент корреляции между показателями отловов составлял 0,850,98). На основании этого данные по отловам бабочек разных видов в ловушки могут быть успешно интерпретированы для оценки численности отдельных видов и их комплек-
сов, а также установления оптимальных сроков проведения защитных мероприятий [7].
Использование синтетических половых феромонов, обладающих комплексной аттрактивностью, перспективно и для группы многоядных совок, которые встречаются в различных полевых агроценозах и вредят в комплексе. Так, оценка двух образцов синтетических феромонов (синтез ЗАО «Щелково Агрохим») в лесополосе, примыкающей к полям гороха, ячменя и подсолнечника, показала, что они привлекают 3 вида многоядных совок: капустную (Mamestra brassicae), клеверную (Discestra trifolь) и отличную
(Mamestra suasa), которые различаются сезонной динамикой лёта, причем двухкомпонентная композиция была более привлекательна для последнего вида, а однокомпонент-ная - обладала несколько большей привлекательностью для двух других видов совок (см. рисунок).
Применение комплексных феромонов имеет также перспективу и для снижения плотности популяции вредных чешуекрылых методом дезориентации самцов. Возможность использования одного общего компонента феромонов нескольких вредных видов чешуекрылых для нарушения феромонной связи между особями разного пола в популяциях и снижения их вредоносности была впервые оценена в Японии против нескольких листоверток Adoxophyes sp. и показана его высокая эффективность [14, 16]. Теоретически возможности этого приема были обоснованы в работе W. Roelofs [15] на основании его гипотезы о пороге восприятия насекомыми полового феромона.
Попытка использования двухком-понентной феромонной смеси фирмы BASF в Нидерландах для дезориентации яблонной плодожорки и трех видов листоверток показала принципиальную возможность этого приема в достижении положительного результата в защите яблони от повреждений комплексом чешуекрылых вредителей [13]. В Пенсильвании были успешно проведены эксперименты по дезориентации двухкомпонентными феромонными смесями нескольких видов листоверток [11]. В Англии установлена эффективность использования одного феромонного компонента -цис-11-тетрадеценилацетата - для дезориентации сетчатой, ивовой кривоусой и всеядной листоверток [10]. В нашей стране с положительным результатом были проведены широкие производственные опыты по дезориентации восточной, сливовой и яблонной плодожорок фе-ромонной композицией аценол - целевым синтетическим половым феромоном восточной плодожорки [6].
6 Защита и карантин растений № 4, 2013
Сезонная динамика лёта бабочек, привлекаемых на образцы синтетического феромона капустной совки (ПФ 1 — цис-11-гексадеценилацетат — 1 мг/диспенсер; ПФ 2 — цис-11-гексадеценилацетат + цис-11-гексадеценаль — 1,0 + 0,5 мг/диспенсер)
В определенном биоценозе одновременно присутствует несколько видов чешуекрылых, половые феромоны которых в той или иной степени сходны, то есть содержат одинаковые компоненты, как это наблюдается, в частности, в случае с розан-ной и пестрозолотистой листовертками. В результате в воздухе биотопа создается определенный феро-монный фон, в котором самцы должны найти самок своего вида. Причем основной запаховый фон определяется главными, то есть макрокомпонентами феромонов. Реакции самцов в данном запаховом фоне могут отличаться от поведения их в «чистой» среде. Так, возможно усиление двигательной активности и поисковой способности самцов или другие изменения стандартных поведенческих реакций [9]. На этой
основе и строится принцип комплексного воздействия семиохемиками на популяции вредных видов одного агробиоценоза.
Интересные результаты были получены в нашем опыте по нарушению феромонной связи одновременно у нескольких видов листоверток при использовании синтезированной в Тартуском государственном университете (1991) феромонной композиции, содержащей 90 % цис-11-тетра-деценил-ацетата и 10 % цис-9-тетрадеце-нилацетата (целевой феромон ивовой кривоусой листовертки), а также смеси ее с ингибитором - пальмитиновой кислотой. Составы были нанесены на резиновые диспенсе-ры, которые равномерно распределялись по участку яблоневого сада в плодосовхозе «Новоусманский»
Воронежской области (площадь опытного участка 1 га). За период лёта двух поколений сетчатой и ивовой кривоусой листоверток с интервалом в 1,5 месяца была проведена двукратная обработка феромоном (по 8 г/га каждого вещества). Расстояние от опытного участка до контрольного составляло 50 м. Об ольфакторных реакциях самцов судили по отлову их в контрольные ловушки с целевыми (наиболее специфичные композиции) феромонами сетчатой и ивовой кривоусой листоверток. В процессе проведения эксперимента удалось проследить реакции на обработку этими биологически активными веществами трех видов листоверток, присутствующих в агроце-нозе [7].
У сетчатой листовертки в период лёта бабочек первого поколения под воздействием смеси аттрактанта и ингибитора на 98-100 % подавлялись реакции на свой (целевой) феромон, в то же время в 3 раза увеличилась ориентационная активность на «чужой» (феромон ивовой кривоусой листовертки). На участке, обработанном только одним аттрактан-том, эта же тенденция сохранялась, но проявлялась в меньшей степени (в 1,3 раза). В период лёта бабочек второго поколения нарушение ориентации самцов на свой феромон составляло 87 и 79 %, но реакции на «чужой» феромон усилились соответственно в 5 и 3 раза при наличии ингибитора и без него.
У ивовой кривоусой листовертки в период лёта бабочек первого поколения уровень дезориентации на целевой феромон составлял в разные периоды от 50-75 до 100 % на обоих опытных участках. Отлов самцов этого вида на феромон сетчатой листовертки не отмечался. В период лёта бабочек второго поколения эффект дезориентации на свой феромон отсутствовал, а привлечение самцов этого вида на «чужой» - наблюдалось в значительной степени.
Розанная листовертка, в составе природного феромона которой при-
Таблица 2
Эффективность метода дезориентации самцов сетчатой и ивовой кривоусой листоверток
Вариант Количество гусениц первого поколения (экз/100 листьев) Снижение численности гусениц (% к контролю) Количество яйцекладок летнего поколения (экз/дерево) Снижение численности яйцекладок (% к контролю) Количество гусениц зимующего поколения (экз/100 листьев) Снижение численности зимующих гусениц (% к контролю) Поврежденность (%)
листьев плодов
Феромон + 1,0 85,3 1,7 54,1 2,7 49,1 2,7 3,1
ингибитор
Феромон 1,2 82,4 0,7 81,1 5,0 6,0 6,0 3,3
Контроль 6,8 - 3,7 - 5,3 - 9,3 4,0
сутствует только один из используемых в опыте компонентов (цис-11-тетрадеценилацетат), причем в минорном количестве, очень активно (до 60 экз. на ловушку) отлавливалась как на феромон сетчатой, так и ивовой кривоусой листоверток. На контрольном участке данного явления не наблюдалось.
Это свидетельствует о значительном нарушении поведенческих реакций листоверток, основанных на рецепторном восприятии химических сигналов, под воздействием повышенных концентраций веществ, родственных феромонам.
В наших исследованиях было отмечено снижение количества яйцекладок второго поколения листоверток по сравнению с контролем в 2,8 раза в варианте с использованием феромона и ингибитора и в 5 раз - при обработке одним феромоном. Численность отродившихся гусениц зимующего поколения была больше на участке, обработанном одним аттрактантом (табл. 2).
Возможно, испытываемые вещества оказывали влияние на фер-тильность яиц и процессы эмбриогенеза, которые были более ощутимы на участке, обработанном смесью феромона и ингибитора (при большем количестве яйцекладок там отродилось меньшее количество гусениц).
На возможность такого действия феромона указывали В.Г. Буда [1] и А.И. Быховец [2]. Поступление в атмосферу в течение длительного времени запаха феромона в большой дозе служит химическим сигналом, воспринимаемым всеми особями популяции о том, что агроценоз пе-
ренаселен. В результате включаются определенные популяционные механизмы, регулирующие рост, развитие и поведение отдельных особей. Тем самым координируется экологическая реакция популяции как целостной биологической системы.
Рядом исследователей установлено, что при применении синтетических половых феромонов в агроцено-зах отмечается усиление регулирующей роли природных популяций энтомофагов. Так, размещение фе-ромонных ловушек хлопковой совки на посадках томата и болгарского перца в 3 раза повысило численность паразитов габробракона и ги-позотера и на 12-17 % увеличило число зараженных ими гусениц вредителя. В плодовых садах применение СПФ калифорнийской щитовки вызвало увеличение с 0,8-3,3 % до 6,4-22,1 % числа особей, зараженных проспальтеллой [3]. Этот эффект объясняется возможностью использования энтомофагами феромонов насекомых-хозяев в качестве кайромонов, то есть сигнальных веществ для обнаружения жертвы. Аналогичный эффект увеличения зараженности яиц восточной плодожорки яйцеедами был отмечен при использовании в борьбе с данным вредителем синтетического полового феромона методом дезориентации самцов [12].
Таким образом, использование природных информационных систем насекомых для надзора и снижения их численности в современных агротехнологиях является очень перспективным и экологически безопасным методом.
ЛИТЕРАТУРА
1. Буда В.Г. Особенности феромонной коммуникации яблонной плодожорки Laspeiresia pomonella L.- автореф. дис. канд. биол. наук. - М., 1980, 16 с.
2. Быховец А.И. Применение E,E-8,10-додекадиен-1ола для нарушения коммуникационной связи между полами яблонной плодожорки // Химия в сельском хозяйстве, 1984, № 3, с. 31-35.
3. Коваленков В.Г., ИсмаиловВ.Я., Тюрина Н.М. Оптимизация химической нагрузки на посевы и посадки с помощью феромонов // Агро XXI, 2000, № 1, с. 13.
4. КолесоваД.А. Рябчинская Т.А., Мыт-тус Э.Р. и др. Комплект синтетических половых аттрактантов для мониторинга комплекса садовых листоверток // Ин-форм. бюлл. ВПС МОББ, 1993, № 30, с. 40-52.
5. Колесова Д.А., Рябчинская Т.А. Защита садов и виноградников от листоверток в Воронежской и Ростовской областях // Садоводство и виноградарство, 1988, № 4, с. 19-20.
6. Моисеева З.А. Применение ацено-ла для дезориентации восточной и других видов плодожорок // Химическая коммуникация животных. - М., Наука, 1986, с. 112-117.
7. Рябчинская Т.А. Экологические основы защиты яблоневого сада от вредных организмов в условиях ЦЧР. - Автореф. дисс. доктора с.-х. наук. - Воронеж, 2002, 46 с.
8. Рябчинская Т.А., Колесова Д.А., Мыттус Э.Р. Аттрактивность синтетических половых феромонов для садовых листоверток // Зоологический журнал, 1986, т. 65, вып. 18, с. 1490-1499.
9. Сафонкин А.Ф. Феромонный фон и его влияние на поведение листоверток // Проблемы химической коммуникации животных. - М., Наука, 1991, с. 147-155.
10. Deventer P., Blommers Z. Mating disruption of several leaffeeding orchard leafroller species with a single sex pheromone components. - Int. Simp. Integr.
УДК 632.931.1:631.96
Биовайс на посевах озимой пшеницы
Plant. Prot. Orchards (ZSZPPO), Godollo, Juli 31-Aug. 5, 1990. Acta phytopathol. et entomol hung, 1992, 27, № 1-4, part. 2, p. 615-620.
11. Felland C.M., Hull L.A., Barrett B.A. et al. Small plot mating disruption trials for tufted apple bud moth, Platynota idaeusalis, in Pennsylvania apple orchards // Entomol. exp. et appl., 1995, v. 74., № 2, p. 105-114.
12. Meng X., Wang Y., Ye M. Control of the oriental fruit moth, Cydia molesta (Busck) (Lepidoptera: Tortricidae) by mating disruption // KyHb nyH cic^6ao. Acta entomol. sin., 1985, 28, № 2, p. 142-147.
13. Minks A. Deventer P. Verwirrungstechnik mit sexual pheromonen: mehr grunlegende Arbeit erwunscht! // Mitt. Dtsch. Ges. allg. und angew. Entomol. 1991, 8, № 1-3, p. 229-233.
14. Oku T. Suppression of lepidopterous pest populations in apple orchards through mating disruption with synthetic sex pheromones // IARQ. Jap. Agr. Res. Quart., 1993, 26, № 4, p. 274-276.
15. Roelofs W.L. Threshold hypothesis for pheromone // J. Chem. Ecol. 1978, v. 4, № 6, p. 685-699.
16. Tamaki Y., Noguchi H., Sugie H. et al. Simultaneous disruption of pheromonal communication on the two tortricid moths in the tea plantation.- Pestic. Chem.; Hum. Welfare and Environ. Proc. 5-th Int. Congr. Kyoto 29 Aug.-4 Sept. 1982, v. 2, Oxford e.a., 1983, p. 103-108.
Аннотация. В статье обсуждаются возможности практического использования неспецифических многокомпонентных феромонных композиций как для надзора за определенными комплексами вредных видов чешуекрылых, так и для непосредственного снижения плотности их популяций и вредоносности.
Ключевые слова. Синтетические половые феромоны чешуекрылых, отлов в феромонные ловушки, специфичность, аттрактивность, нарушение феромонных связей, эффект дезориентации самцов, листовертки, совки.
Abstract. Perspective utilization complex synthetic female feromones for the monitoring and control of quantity by mating disruption harmful Lepidoptera are discussed in this article.
Keywords. Sex pheromones, traps, specificity, attraction, disruption of pheromone communication, effect disruption, tortricides, noctuides.
Всероссийский НИИ защиты растений МСХ РФ
В.П. БОРОВАЯ,
директор межхозяйственной биолаборатории «Биота», Краснодарский край
Север Краснодарского края - зона рискованного земледелия. В последние годы продуктивность многих сельскохозяйственных культур здесь по разным причинам снизилась. Особую тревогу вызывает такая тенденция на озимой пшенице, основной вред которой наносят корневые гнили фузариозной этиологии и резкое изменение погодно-климатических условий, в результате которых наблюдается полегание хлебов и снижение урожая на 30-50 %.
В 2010-2012 гг. нами проведены полевые испытания препаратов биовайс и турмакс*(производитель ООО «ПлантаПлюс», г. Томск).
По данным НИЦ «ПлантаПлюс», биовайс - микробиологическое удобрение на основе азотфиксиру-ющих бактерий с повышенной активностью, способных продуцировать 20-30 кг действующего вещества азота на 1 га и повышать урожайность озимой пшеницы на 2030 %. При обработке семян или растений в фазе кущения биовайсом создается высокая численность азотфиксирующих бактерий в почве.
Турмакс - это смесь макро- Р, К) и микроэлементов (Мд, В, Fe, Мп, Zn, Мо, Со, S, I, N1), а также биологически активных веществ, стимулирующих рост и развитие растений. Он повышает всхожесть и энергию прорастания семян, устойчивость к засухе, заморозкам, болезням, способствует развитию мощного флагового листа.
Препараты испытывали в двух сельхозпредприятиях северной зоны Краснодарского края на общей площади 300 га. Биовайсом обрабатывали семена озимой пшеницы
* В России не зарегистрирован.
сорта Фортуна (50 г/т) и растения в фазе кущения (50 г/га). Расход рабочей жидкости - соответственно 10 л/т и 200 л/га. При обработке семян биовайсом наблюдали мощное развитие корневой системы, масса которой была более чем в 2 раза выше по сравнению с контролем. Весной, несмотря на ветер и проливные дожди (количество осадков было в 5 раз выше нормы), растения были устойчивы к полеганию (в контроле полегаемость превысила 87 %). Такое действие было сходно с результатами обработки семян план-ризом, которую проводили для защиты растений от корневых гнилей.
Хорошие результаты получены и при обработке растений. В варианте биовайс + турмакс (50 г/га) отмечено снижение развития фузариозной корневой гнили на 58 % (для сравнения, псевдобактерин-2 и планриз снижали ее развитие соответственно на 76 и 85 %).
Это отразилось и на урожайности. В 2011 г. прибавка в варианте с применением биовайса (обработка семян и растений) составила 3 ц/га, а биовайса с турмаксом - 4,6, в 2012 г. - соответственно 2,7 и 3,9 ц/га. Применение планриза и псевдобактерина-2 повысило урожайность на 6,2 и 4,4 ц/га в 2011 г и на 4,4 и 3,2 ц/га в 2012 г. Наибольшая прибавка урожая получена при совместном применении биовайса, турмакса и планриза - 6,9 ц/га в 2011 г. и 5,6 ц/га в 2012 г. Зерно 3-го класса.
Считаем, что применение биовайса и турмакса (после регистрации) наряду с планризом и псевдобакте-рином-2, которые включены в систему защиты озимой пшеницы повсеместно в регионе, будет способствовать большей устойчивости растений к полеганию, поражению фу-зариозными корневыми гнилями, а, следовательно, и получению более высокой урожайности.
