CC BY
85
2. Парамонов, Е.Г. Лесовосстановление на Алтае / Е.Г. Парамонов, Я.Н. Ишутин, В.А. Саета, М.В. Ключников, А.А. Маленко. - Барнаул: 2000.
3. Трофимов, И.Т. Минералогический состав серых лесных почв Обь-Чумышского междуречья / И.Т. Трофимов, А.Н. Иванов, В.И. Шершнев //
Ботанические исследования Сибири и Казахстана. - 2004. - Вып. 10.
4. Побединский, А.В. Изучение лесовосстановительных процессов. - М: Наука, 1962.
5. Сукачев, В.Н. Методические указания к изучению типов леса / В.Н. Сукачев, С.В. Зонн. - М., 1961.
6. Дворецкий, М.Л. Пособие по вариационной статистике. - М: Лесная промышленность, 1971.
7. Огиевский, В.В. Обследование и исследование лесных культур / В.В. Огиевский, А.А. Хиров. - Л: 1967.
Статья поступила в редакцию 10.03.10
УДК 574.587
О.Н. Жукова, аспирант ИВЭП СО РАН, г. Барнаул, Е-mail: [email protected];
Д.М. Безматерных, канд. биол. наук, доц., уч. секр. ИВЭП СО РАН, г. Барнаул, Е-mail: [email protected]
СОСТАВ И СТРУКТУРА МАКРОЗООБЕНТОСА КАРАСУКСКОЙ ОЗЕРНО-РЕЧНОЙ СИСТЕМЫ (ЗАПАДНАЯ СИБИРЬ)
Приведены новые данные о составе и структуре зообентоса реки Карасук и 14 озер его бассейна (Новосибирская область). За период исследований в изученных озерах выявлено 65 видов донных беспозвоночных из 5 классов. Озера Карасукской системы характеризовались значительным разбросом значений численности и биомассы зообентоса. Выявлено, что наибольшее влияние на уровень развития зообентоса оказывает характер грунтов.
Ключевые слова: зообентос, Новосибирская область, река Карасук.
Зообентос - сообщество животных, жизнь которых связана с границей субстрата и воды [1]. Это сообщество является важным структурным звеном озерных экосистем. Известно, что состав и обилие бентоса зависят от многих факторов, из которых наибольшее значение имеют глубина, подвижность воды, колебания уровня, характер грунта, зарастае-мость [2]. Из всего многообразия факторов среды в Барабин-ско-Кулундинских озерах наиболее значимыми для развития зообентоса являются степень минерализации, распределение водной растительности и характер зимнего кислородного режима. Для большинства озер юга Западной Сибири эти показатели нестабильны и изменяются в зависимости от водного режима [3; 4; 5].
Река Карасук находится в Новосибирской области. Берет начало на Приобском плато и течет по южной части ЗападноСибирской равнины; теряется среди бессточных озер. Длина реки 531 км, площадь водосбора 11300 км2. В многоводный период Карасук через р. Чуман соединяется с р. Бурла. Район исследования отличается недостаточной увлажненностью, избыточной теплообеспеченностью и заметным нарастанием аридности с северо-востока на юго-запад. Озера системы приурочены к древней ложбине стока талых ледниковых вод. Они располагаются цепочкой вдоль современной долины реки и относятся к полупроточным и периодически проточным. Площадь озер от 0,4 до 30 км2. По уровню минерализации озера относятся к пресным (0,6-1 г/л) и солоноватым (до 4,3 г/л). Относительная мелководность (1,2-4,5 м) и значительное количество органических веществ в донных отложениях являются причиной зимних заморов в ряде озер, приводящих к массовой гибели рыб [5].
Первые исследования по фауне донных беспозвоночных озер Карасукской системы были проведены в 1963-1976 гг. [6]. В этот период была подробно изучена фауна восьми озер, в составе бентоса и макрофауны зарослей найдено 147 видов, относящихся к семи классам. Приведены данные по таксономическому составу донных беспозвоночных озер бассейна р. Карасук в многолетней динамике. Отмечены изменения фауны бентоса в зависимости от факторов среды, зафиксирована тенденция зависимости видового состава моллюсков от минерализации воды.
Материалы и методы
Наши исследования были проведены в июле - сентябре 2003, 2006, 2009 гг. Всего за период исследований было обследовано 14 озер и р. Карасук, отобрано и проанализировано 13 качественных и 39 количественных проб зообентоса.
Материалы собирали и обрабатывали по стандартным гидробиологическим методикам [7]. Качественные сборы проводили сачком, количественные - штанговым дночерпате-лем ГР-91 с площадью захвата 0,007 м2 (2-3 повторности).
Результаты и их обсуждение
За период исследований в изученных озерах выявлено 65 видов донных беспозвоночных из 5 классов (прил.): олигохет - 2 вида, пиявок - 2, брюхоногих моллюсков - 7, ракообразных - 1, насекомых - 53. Среди насекомых наибольшим видовым разнообразием отличались двукрылые (29 видов, из которых 23 - хирономиды), также из насекомых встречались стрекозы, поденки, клопы, ручейники и жуки (рис. 1).
По сравнению с данными Л. Л. Сипко [6] выявлено более низкое видовое разнообразие зообентоса. Это, вероятно, объясняется тем, что исследования зообентоса в 1963-1976 гг. носили более длительный характер и были направлены на изучение качественного состава донных беспозвоночных. Исследования 2003, 2006, 2009 гг., главным образом, касались установления численности и биомассы зообентоса. Таксономический состав донных беспозвоночных 2003-2009 гг. на 70% входит в состав зообентоса выявленных в 1963-1976 гг.
Р. Карасук. В пробах макрозообентоса верхнего течения реки Карасук (выше с. Быструха) развитие зообентоса соответствовало бета-мезатрофному уровню [8], численность составила 5,71 тыс. экз./м2, а биомасса - 5,57 г/м2. По численности и биомассе доминировали малощетинковые черви. Выше с. Черновка в составе донных беспозвоночных доминировали моллюски, субдоминировали хирономиды и жуки, численность бентоса составила 3,33 тыс. экз./м2, биомасса - 10,19 г/м2. В нижнем течении, до прохождения рекой озер (ниже с. Грамоткино), наблюдалось снижение численности и биомассы зообентоса (1,61 тыс. экз./м2, 1,42 г/м2), по численности доминировали личинки хирономид, по биомассе - олигохеты. Максимальные значения биомассы (32,61 г/м2) донных беспозвоночных отмечены на участке нижнего течения, после прохождения рекой озер (ниже с. Сорочиха), доминирующие таксоны были представлены пиявками и моллюсками (табл. 1).
Рис. 1. Видовая структура зообентоса исследованных озер: А - доля классов донных беспозвоночных;
Б - доля отрядов из класса насекомые
Таблица 1
Доминирующие таксоны, численность и биомасса зообентоса водоемов и водотоков Карасукской системы___
Водные объекты Доминирующие таксоны Численность, экз./м2 Биомасса, г/м2
р. Карасук Mollusca 95 6,28-10,07
Oligochaeta 1380-5476 0,28-4,90
Chironomidae 191-3095 1,09-1,95
прочие 95-762 0,09-15,52
оз. Астродым Hydrophilidae, 1214 6,57
Chironomidae 1381-10619 0,71-5,64
прочие 71-214 0,28-1,35
оз. Большое Горькое Chironomidae 139-500 0,09-0,51
оз. Гусиное Chironomidae 139 0,83
оз. Кривое Chironomidae 955 0,76
Mollusca 48 0,76
прочие 476 0,71
оз. Кротово Chironomidae 350 6,14
оз. Кусган Chironomidae 174-380 0,7-2,19
оз. Мелкое Chironomidae 476-905 7,19-8,61
прочие 95-143 0,09-0,42
оз. Песчаное Corixidae 57 0,21
Chironomidae 25 0,11
прочие 12 0,10
оз. Студеное Chironomidae 35-929 0,35-0,92
оз. Титово Chironomidae 313-1713 2,62-29,79
прочие 48-143 0,14
оз. Хорошонок Chironomidae 990 3,37
оз. Чаган Chironomidae 504 2,71
оз. Чебаченок Chironomidae 260 0,24
оз. Шкалово Chironomidae 2083 22,57
Оз. Астродым. Выявлено 28 видов донных беспозвоночных из трех классов: Gastropoda, Crustacea и Insecta. В прибрежье численность зообентоса колебалась от 1,05 до 15, 87 тыс. экз./м2, биомасса от 3,25 до 7,22 г/м2. По численности и биомассе доминировали личинки из подсемейства Chironomi-nae - Stictochironomus crassiforceps Kieffer. Субдоминировали фитофильные виды: Berosus fulvus, B. sp. В открытой части отмечено снижение количественных показателей зообентоса, численность составила 1380 экз./м2, биомасса 0,71 г/м2. Доминирующие таксоны были представлены подсемейством Tani-podinae и трибой Tanitarsini. Уровень трофности - альфа-, бета-мезотрофный.
Оз. Большое Горькое. Обнаружено восемь видов донных беспозвоночных из классов Gastropoda и Insecta. Насекомые преимущественно представлены личинками сем. Chiro-nomidae (6 видов), из них доминировали: Cricotopus gr. silve-stris и Glyptotendipes barbipes. Для озера характерны невысокие показатели численности (139-500 экз./м2) и биомассы (0,09-0,51 г/м2) донных беспозвоночных, уровень развития зообентоса ультраолиготрофный.
Оз. Гусиное. Характерен низкий уровень развития зообентоса, выявлено четыре вида донных беспозвоночных из двух классов: Hirudinea, Insecta. Численность не превышала 139 экз./м2, биомасса 0,83 г/м2, что соответствует альфа-оли-готрофному уровню развития.
Оз. Кривое. Отмечено 22 вида донных беспозвоночных из пяти классов: Hirudinea, Gastropoda, Crustacea, Insecta и Oligochaeta. Доминировали моллюски и личинки двукрылых из семейства хирономид - Polypedilum nubeculosum, субдоминировали фитофильные виды Neureclipsis bimaculata и Haliplus fulvus. Численность зообентоса составила 1429 экз./м2, биомасса 2,23 г/м2. Уровень развития - бета-олиготрофный.
Оз. Кротово. Выявлено 14 видов донных беспозвоночных из четырех классов: Hirudinea, Crustacea, Gastropoda и Insecta. Численность зообентоса составила 350 экз./м2, биомасса 6,14 г/м2. По численности и биомассе наибольшее значение имели личинки из семейства Chironomidae, доминировали Chironomus sp. и Cricotopus gr. silvestris. Уровень развития зообентоса - бета-мезотрофный.
Оз. Кусган. Отмечено 13 видов донных беспозвоночных
из четырех классов: Hirudinea, Gastropoda, Crustacea и Insecta. Количественные характеристики макрозообентоса озера Кус-ган не высоки (бета-олиготрофный уровень развития), численность составила 174 экз./м2, биомасса 2,19 г/м2.
Оз. Мелкое. Обнаружено 11 видов донных беспозвоночных из пяти классов: Hirudinea, Gastropoda, Crustacea, Insecta и Oligocheta. Численность зообентоса колебалась от 619,06 до 1000 экз./м2, биомасса от 7,57 до 8,71 г/м2 (бета-мезотрофный уровень развития). По численности и биомассе доминировали личинки Chironomus gr. plumosus.
Оз. Песчаное. Выявлено пять видов донных беспозвоночных. Уровень развития - ультраолиготрофный, численность донных беспозвоночных не превышала 94 экз./м2, биомасса 0,42 г/м2. По численности и биомассе доминировали семейства: Chironomidae и Corixidae. Из них чаще встречались: Cryptotendipes sp. и Hesperocorixa sahlbergi.
Оз. Студеное. Характерен невысокий уровень развития зообентоса: численность изменялась в пределах 35-929 экз./м2, биомасса 0,35-0,92 г/м2 (ультраолиготрофный уровень). По численности и биомассе доминировали личинки из семейства Chironomidae, из них обычны виды-детритофаги: Chironomus sp. и Endochironomus tendens.
Оз. Титово. Отмечен 21 вид донных беспозвоночных, численность зообентоса в 2006 г. составила 313 экз./м2, биомасса 2,62 г/м2. По численности и биомассе наибольшее значение имели личинки хирономид - Polypedilum (Tripodura) scalaenum. В 2009 г. наблюдалось большая численность (1713 экз./м2) и биомасса (29,79 г/м2) зообентоса за счет развития личинок двукрылых - Chironomus gr. plumosus. Уровень развития зообентоса в 2009 г. бета-эвтрофный.
Оз. Хорошонок. Выявлено восемь видов донных беспо-
звоночных, относящихся к классу насекомых. По численности и биомассе наибольшее значение имели личинки хирономид, доминировали виды-детритофаги ЕМосЫгопошш 1еМеш и СЫгопошш sp. Численность составила 990 экз./м2, биомасса 3,37 г/м2 (уровень развития альфа-мезотрофный).
Оз. Чаган. Уровень развития зообентоса - альфа-мезо-трофный, численность составила 505 экз./м2, биомасса - 2,71 г/м2. Основу биомассы составили личинки из семейства СЫ-ronomidae, реже отмечены брюхоногие моллюски из семейства Lymnaeidae.
Оз. Чебаченок. Выявлено только два вида из сем. СЫто-nomidae - СпсоШрш gr. silvestris и СгурШсЫшопотш gr. de-Гейш. Зообентос характеризовался низким уровнем развития (бета-олиготрофный), его численность составила 260 экз./м2, биомасса - 0,24 г/м2
Оз. Шкалово. Характерен высокий уровень развития зообентоса (бета-эвтрофный), его численность составила 2083 экз./м2, биомасса - 22,57 г/м2. Высокие показатели численности и биомассы зообентоса достигаются за счет развития личинок СЫтопотш gr. plumosus. В озере отмечено пять видов донных беспозвоночных из классов насекомых и брюхоногих моллюсков.
Расчет мер включения [9] видового состава донных беспозвоночных исследованных в 2003-2009 гг. озер показал их низкую или умеренную степень сходства. Сходство фаун донных беспозвоночных на уровне 60% и более характерно для 6 пар озер. Наибольшее сходство беспозвоночных выявлено для озера Чебаченок с озерами Кротово и Астродым, что объясняется малым количеством видов (2) выявленных в оз. Чебаче-нок (рис. 2).
Рис. 2. Ориентированный мультиграф бинарных отношений на множестве мер включения описания зообентоса по наличию видов в 2003-2009 гг.: 1 - Астродым; 2 - Большое Горькое; 3- Гусиное, 4 - Кривое; 5 - Кротово; 6 - Кусган; 7 - Мелкое; 8 -Песчаное; 9 - Студеное; 10 - Титово; 11 - Хорошонок; 12 - Чаган; 13 - Чебаченок; 14 - Шкалово
90-1 00%
70-79%
60-69% 5 4
50-59%
8
Практически во всех озерах доминирующей группой зообентоса были личинки хирономид из подсемейства хиро-номин. Хирономины характерны для стоячих и хорошо прогреваемых, часто эвтрофных водоемов. Подобная картина распределения зообентоса характерна и для других озерноречных систем юга Обь-Иртышского междуречья (Чановская, Касмалинская) и, прежде всего, связана с характером и распределением грунтов, особенностями гидрологического и гидрохимического режима конкретных водоемов [10-12]. Для исследованных озер наиболее типичны СЫгопошш gr. ріишо-8Ш, СгурМепіііре8 8р., а также фитофильный Сгісоїюрш gr. 8ІІУЄ8ІгІ8. Субдоминанты представленої брюхоногими моллюсками, среди которых большинство составили фитофильные виды, обычные для небольших стоячих и слабопроточных постоянных водоемов. Малое видовое разнообразие олигохет,
по всей вероятности, объясняется негативным воздействием на них солоноватых вод.
Численность и биомасса зообентоса в различных изученных водоемах характеризовались значительным разбросом значений. Биомасса колебалась в разных озерах от 0,09 до 29,79 г/м2, численность от 0,03 до 15,87 тыс. экз./м2. Минимальные значения численности и биомассы отмечены для оз. Студеного (35 экз./м2; 0,35 г/м2) и оз. Большого Горького (139 экз./м2, 0,09 г/м2). Максимальные значения биомассы зафиксированы в озерах Шкалово (22,57 г/м2) и Титово (29,79 г/м2).
В исследованных озерах максимальное значение биомассы зообентоса характерно для илов (7,22-29,79 г/м2), заиленные пески имеют меньшую численность и биомассу (0,426,14 г/м2). Наиболее бедны пески, биомасса бентоса которых не превышает 3,32 г/м2 (рис. 3).
ё і- 20
Я
■А
Песок
Заиленный песок
Ил
Рис. 3. Биомасса зообентоса озер Карасукской системы в зависимости от характера грунта в 2003-2009 гг.
Таким образом, на обследованных участках р. Карасук численность и биомасса зообентоса колебались в широких пределах, минимальные их значения зафиксированы на участке ниже с. Грамоткино (1,61 тыс. экз./м , 1,42 г/м2), а максимальные значения на участках реки выше с. Быструха (5,71 тыс. экз./м2) и ниже с. Сорочиха (32,61 г/м2), доминирующими таксонами обычно были малощетинковые черви, хирономиды и моллюски. Данное распределение, вероятно, в большей степени обусловлено не закономерностями изменения структуры зообентоса в речном континууме [13], а фрагментарностью исследований зообентоса и мозаичностью (пятнистостью) его распределения [1], что характерно для равнинных рек бассейна Верхней Оби [14].
Изученные озера Карасукской системы характеризовались значительным разбросом значений численности и биомассы зообентоса. Биомасса колебалась в разных озерах от
0,09 до 29,79 г/м2, численность от 0,03 до 15,87 тыс. экз./м2. Минимальные значения численности и биомассы отмечены на песках для озер Студеного (35 экз./м2; 0,35 г/м2) и Большого Горького (139 экз./м2, 0,09 г/м2). Максимальные значения биомассы зафиксированы на илах в озерах Шкалово (22,57 г/м2) и Титово (29,79 г/м2). Практически во всех озерах доминирующей группой зообентоса были личинки хирономид. Подобная картина распределения зообентоса характерна и для других озерно-речных систем юга Обь-Иртышского междуречья (Чановская, Касмалинская) и, прежде всего, связана с характером и распределением грунтов, особенностями гидрологического и гидрохимического режима конкретных водоемов [10-12].
Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ № 08-05-98019-р_сибирь_а.
Библиографический список
1. Kalff, J. Limnology: inland water ecosystems. - USA, NJ, Upper Saddle River: Prentice-Hall, 2003.
2. Митропольский, В.И. Зообентос и другие биоценозы связанные с субстратом / В.И. Митропольский, Ф.Д. Мордухай-Болтовской // Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. - М.: Наука, 1975.
3. Безматерных, Д.М. Уровень минерализации воды как фактор формирования зообентоса озер Барабинско-Кулундинской лимнобиологической области // Мир науки, культуры, образования. - 2007. - № 4 (7).
4. Благовидова, Л. А. Влияние факторов среды на зообентос озер юга Западной Сибири / Л. А. Благовидова // Гидробиологический журнал. -1973. - Т. 9. - № 1.
5. Опыт комплексного изучения и использования Карасукских озер. - Новосибирск, 1982.
6. Сипко, Л.Л. Общие особенности видового состава и количественного развития бентоса озер Северной Кулунды в связи с циклами обводненности // IV съезд Всесоюз. гидробиол. об-ва: Тез. докл. - Киев: Наук. думка, 1981.
7. Руководство по гидробиологическому мониторингу пресноводных экосистем / под ред. В.А. Абакумова. - СПб.: Гидрометеоиздат, 1992.
8. Китаев С.П. О соотношении некоторых трофических уровней и «шкалах трофности» озер разных природных зон / С.П. Китаев // V съезд Всерос. гидроб. об-ва. - Куйбышев, 1986. - Ч. 2.
9. Андреев, В.Л. Классификационные построения в экологии и систематике. - М.: Наука, 1980.
10. Безматерных, Д.М. Современное состояние и многолетняя динамика зообентоса озера Чаны / Д.М. Безматерных, К.В. Чернышкова, К.В. Марусин // Проблемы региональной экологии. - 2008. - № 6.
11. Безматерных, Д.М. Состав и структура зообентоса разнотипных озер степной и лесостепной зоны Алтайского края и факторы его формирования. Часть 2. Анализ влияния экологических факторов Д.М. Безматерных, О.Н. Жукова, Л.А. Долматова // Мир науки, культуры, образования. - 2009. - № 5 (17).
12. Безматерных, Д.М. Состав, структура и количественная характеристика зообентоса озера Чаны в 2001 году // Сибирский экологический журнал. - 2005. - № 2.
13. The river continuum concept / R.L. Vannote, G.W. Minshall, K.W. Cummins [et al.] // Can. J. Fish. aquat. sci. - 1980.
14. Безматерных, Д.М. Зообентос равнинных притоков Верхней Оби. - Барнаул: Изд-во Алт. ун-та, 2008.
Приложение
Таксономический состав зообентоса озер Карасукской системы ______________________________________________ (по данным 2003, 2006, 2009 гг.) ____________________________________
Озеро Таксон\ч^ 5 ! о 6 о < и о * й a о U и о a g о Гусиное Кривое Кротово О З Мелкое е о F 8 С Студеное Титово к о н о а о р о X § F Чебаченок о в о
Класс Oligochaeta
Сем. Naididae
Chetogaster sp. +
Stylaria lacustris L. +
Класс Hirudinea
Ehrpobdella stagnalis Brandes + + + + +
Glossiphonia complanata Johnson + + + +
Класс Gastropoda
Bithynia tentaculata L. + +
Lymnaea auricularia L. + + +
L. palustris Mueller + + +
L. stagnalis L. + + + + + +
Planorbis corneus L. +
Pl. planorbis L. + + + + +
Valvata cristata Mueller + +
Класс Crustacea
Отряд Amphipoda
Сем. Gammaridae
Gammarus lacustris Sars. + + + + + +
Класс Insecta
Отряд Odonata
Сем. Aeschnidae
Aeschna affinis Vanderlinden + +
Сем. Coenagrionidae
Coenagrionidae ind. +
Coenagrion vernale Charpentier + + + + + + +
Сем. Lestidae +
Sympecma fusca Vanderlinden
Сем. Libellulidae +
Отряд Ephemeroptera
Сем. Caenidae
Caenis lactea Burmeister + + +
C. miliaria Tshernova + +
Отряд Heteroptera
Сем. Corixidae
Hesperocorixa linnaei Fieber + +
Hesperocorixa sahlbergi Fieber + + +
Сем. Gerridae
Gerris lacustris L. +
Сем. Nepidae
Nepa cinerea L. +
Сем. Naucoridae
Ilyocoris cimicoides L. + + + + +
Отряд Trichoptera
Сем. Leptoceridae
Triaenodes sp. +
Сем. Limnephilidae
Limnephilus rhombicus L. +
Сем. Molanniidae
Molanna albicans Zetterstedt + +
Сем. Polycentropodidae
Neureclipsis bimaculata L. + +
Сем.Phrv2aneidae
Agripnia obsoleta Hagen + +
Отряд Coleoptera
Сем. Dytiscidae
Hydaticus sp. +
Сем. Haliplidae
Haliplus fulvus F. +
Сем. Hydrophilidae
Berosus fulvus Charpentier + + + +
B. sp. + +
Laccobius sp. +
Отряд Diptera
Сем .Ceratopogonidae
Culicoides sp. + +
Stilobezzia flavirostris Win-nertz +
Сем. Chironomidae
Ablabesmyia sp. + +
Chironomus gr. plumosus + + + + +
Ch. sp. + + + + + + + +
C lado tany tarsus gr. mancus +
Cricotopus gr. silvestris + + + + +
Cryptochironomus gr. defectus + + + +
Cryptochironomus sp. +
Cryptotendipes sp. + + + + + +
Dicrotendipes nervosus Stae-ger +
Endochironomus stakcelbergi Goetghebuer +
E. tendens F. + + +
Glyptotendipes barbipes Meig. + +
G. glaucus Staeger + + + +
G. sp. + +
Orthocladius sp. +
Paratany tarsus sp. + +
Polypedilum gr. nubeculosum + +
P. gr. convictum +
P. (Tripodura) scalaenum Schrank +
Procladius ferrugineus Kiffer +
Psectroclalius ishimicus Tshernovskij +
Ps. nevalis Akhrorov +
Pseudochironomus sp. +
Stictochironomus crassifor-ceps Kieffer +
Tanypus punctipennis Meig. + +
Сем. Stratiomyidae
Odontomyia sp. + +
Stratiomys longicornis Scopoli +
Сем. Syrphidae
Eristalis sp. + +
Всего видов 28 7 4 22 14 13 11 5 7 21 8 3 2 5
Статья поступила в редакцию 10.03.10
