CC BY
58
УДК 574.587:57.044
МАКРОЗООБЕНТОС ОЗЕР ПОДТАЕЖНОЙ ПОДЗОНЫ
ЗАПАДНОЙ СИБИРИ
О.Н. Вдовина, Д.М. Безматерных
Институт водных и экологических проблем СО РАН, Барнаул E-mail: olgazhukova1984@yandex.ru, bezmater@iwep.ru
В 2016 г. исследованы состав и структура сообществ донных беспозвоночных восьми озер подтаежной подзоны Западной Сибири. Макрозообентос озер включает 70 видов из 6 классов беспозвоночных животных. Фауна макробеспозвоночных этой подзоны представлена семью типами распространения, видовой состав зообентоса состоит из широко представленных в Палеарктике и Голарктике видов. Охарактеризована трофическая структура макрозообентоса озер, выделено шесть основных трофических групп гидробионтов.
Ключевые слова: макрозообентос, озера, природные зоны, тайга, Западная Сибирь.
DOI: 10.24411/2410-1192-2019-15206 Дата поступления 5.03.2019
Многочисленные озера подтаежной подзоны таежной зоны Западной Сибири до настоящего времени остаются малоизученными. Имеющихся данных по их экосистемам недостаточно для получения целостного представления о формировании и функционировании экосистем этих водных объектов. Сообщества донных беспозвоночных являются важным структурным звеном озерных экосистем, их жизнь связана с границей воды и субстрата. Для исследованных водоемов характерны процессы накопления сапропелей, которые относятся к возобновляемым природным ресурсам. Это позволяет рассматривать его добычу, переработку и использование в долгосрочной перспективе. В последнее время уделяется большое внимание всестороннему изучению сапропелей озер Западной Сибири, составляются карты месторождений сапропеля с учтенными запасами и ресурсами минерального сырья [1-3]. Зообентос, наряду с другими гидробио-нтами, служит исходным материалом для образования сапропеля. Изучение его состава и структуры необходимо для понимания процессов, происходящих в водоемах, а также для создания научной основы их рационального природопользования.
Материал и методика исследований
С 26 июля по 3 августа 2016 г. в рамках комплексной лимнологической экспедиции исследованы сообщества донных беспозвоночных восьми озер подтаежной зоны (рис. 1): Томской (Круглое, Мальцево, Яково), Новосибирской (Барчин, Данилово, Карбалык, Урманное), Омской областей (Ленёво). Из них оз. Барчин находится на границе с лесостепной зоной, а озера Томской области близки к южнотаежной подзоне. Материал для исследований отбирали и обрабатывали по стандартным методикам [4]: качественные сборы проводили сачком или скребком, количественные - штанговым дночерпате-лем ГР-91 с площадью захвата 0,007 м (по 2-3 повторности с одного биотопа, которые объединяли в составную пробу) или пробоотборником цилиндрическим с вакуумным затвором конструкции НПО Тайфун с площадью захвата 0,006 м (на жидких сапропелях). Всего отобрано и проанализировано 19 количественных и 14 качественных проб макрозообентоса. Условия отбора проб описаны в работе [5].
Рис. 1. Схема расположения исследованных озер
Идентификацию таксономического состава макрозообентоса проводили по «Определителю пресноводных беспозвоночных России» [6] а также по отдельным таксономическим и фаунисти-ческим сводкам [7-14]. Для определения принадлежности видов к определенным зоогеографическим группировкам были использованы международные таксономические базы данных Encyclopedia of Life [15] и Fauna Europaea [16], а также литературные данные [7-14, 17-25]. Отношение видов макробеспозвоночных в определенной трофической группе определяли по классификации В.В. Яковлева [26], с уточнением по А.В. Монакову [27], Л.В. Емельяновой [28] и Е.А. Цихон-Луканиной [29]. Уровень трофности озер определяли по шкале С.П. Китаева [30]. Доминирующие виды устанавливали по частоте встречаемости [31]. При сравнении видового состава использовали «попарные меры включения» [32]. Статистическая обработка материала проведена в MS Excel-2013 и Statistica 6.0.
Результаты исследований и их обсуждение
Таксономический состав и структура. В исследованных озерах выявлено 70 видов донных беспозвоночных из 6 классов (табл. 1): Oligochaeta (4), Hir-udinea (3), Bivalvia (2), Gastropoda (10), Crustacea (1), Insecta (50). Среди насекомых наибольшим видовым разнообразием отличались двукрылые (23 вида, из которых 16 - хирономиды), также из насекомых встречались жуки, поденки, ручейники, стрекозы, клопы и бабочки. Донное население озер характеризовалось преобладанием хирономид (отмечены в 75 % проб). Наибольшее число видов макробеспозвоночных выявлено в озерах Урманное (31) и Ленёво (21).
Расчет мер включения видового состава донных беспозвоночных исследованных озер показал их незначительную степень сходства, т.е. фаунистиче-ское сходство исследованных озер в целом было невысоко, каждый водоем отличался своеобразием донного населения.
Таблица 1
Таксономический состав макробеспозвоночных
Таксоны Озера
0 « 1 Мальцево Круглое Барчин Данилово Ленёво Карбалык Урманное
1 2 3 4 5 6 7 s 9
ТИП ANNELIDA
КЛАСС OLIGOCHAETA
Сем. Naididae
Nais sp. +
Stylaria lacustris (L., 1767) + + +
Сем. Tubificidae
Limnodrilus sp. + + + + +
Tubifex sp. + +
КЛАСС HIRUDINEA
Erpobdella octocullata (L., 1758) + + + +
E. stagnalis (Brandes, 1900) +
Glossiphonia complanata (L., 1758) + + +
ТИП MOLLUSCA
КЛАСС BIVALVIA
Сем. Sphaeriidae
Sphaerium corneum (L., 1758) +
Sphaerium sp. +
КЛАСС GASTROPODA
Сем. Bithyniidae
Bithynia sp. + +
Сем. Lymnaeidae
Lymnaea auricularia (L., 1758) + + + + +
L. fragilis (L., 1758) + + +
L. palustris (Mueller, 1774) + +
L. psilia (Bourguignat, 1862) +
L. stagnalis (L., 1758) +
L. truncatula (Mueller, 1774) +
Сем. Planorbidae
Anisus sp. + + + +
Planorbisplanorbis (L., 1758) +
Сем. Valvatidae
Valvata cristata Mueller, 1774 +
ТИП ARTHROPODA
КЛАСС CRUSTACEA
Отряд Amphipoda
Сем. Gammaridae
Gammarus lacustris Sars, 1863 + +
КЛАСС INSECTA
Отряд Odonata
Сем. Aeschnidae
Aeschna affinis Vanderlinden, 1825 +
A. juncea (L., 1758) + +
Сем. Coenagrionidae
Coenagrion hastulatum (Charpentier, 1825) + + +
Enallaghma cyathigerum Charpentier, 1840 + +
Erythromma najas (Hansemann, 1823) + + +
Сем. Cordulidae
Somatochlora sp. + +
Отряд Ephemeroptera
Cloëon sp. + +
C. gr. dipterum +
1 2 3 4 5 6 7 8 9
Отряд Heteroptera
Сем. Gerridae
Gerris lacustris (L., 1758) +
G. odontogaster (Zetterstedt, 1828) +
Сем. Mesovelidae
Mesovelia. furcata Mulsant et Rey, 1852 +
Сем. Naucoridae
Ilyocoris cimicoides (L., 1758) + +
Сем. Notonectidae
Notonecta glauca (L., 1758) + + + +
Сем. Velidae
Microvelia reticulata (Burmeister, 1835) +
Отряд Lepidoptera
Сем. Pyraustidae
Elophila nymphaeta L., 1758 + +
Parapoynx stratiotata L., 1758 +
Отряд Trichoptera
Сем. Leptoceridae
Mystacides sp. +
Сем. Limnephilidae
Limnephilus rhombicus L., 1758 +
Сем. Polycentropodidae
Cyrnus sp. +
Neureclipsis sp. +
Отряд Coleoptera
Сем. Chrysomelidae
Donacia sp. +
Сем. Dytiscidae
Acilius canaliculatus (Nicolai, 1822)
Dytiscus circumcinctus Ahrens, 1811
D. marginalis L., 1758 +
D. sp. + +
Hydrovatus sp. + +
Сем. Haliplidae
Haliplus sp. + +
Отряд Diptera
Сем. Ceratopogonidae
Bezzia sp. +
Palpomyia (P.) lineata (Meig.,1804) + + + + +
Stilobezzia (S.) flavirostris (Winnertz, 1852) +
Сем. Chaoboridae
Chaoborus (C.) flavicans (Meig.,1830) +
Сем. Chironomidae
Ablabesmyia sp. +
Chironomus gr. plumosus +
Ch. sp. + + + + +
Cladopelma gr. laccophila +
Cladotanytarsus sp. + + + + + +
Cl. gr. mancus +
Cryptochironomus gr. defectus + +
Endochironomus albipennis (Meig., 1830) +
E. sp. +
Glyptotendipes glaucus (Meig., 1818) + + +
G. sp. + +
Orthocladius sp. + +
Procladius (H.) ferrugineus Kiffer, 1919 +
P. sp. + + + +
Stictochironomus crassiforceps (Kieffer, 1922) +
Tanypus sp. +
Сем. Stratiomyidae
Oplodontha viridula (F., 1775) + +
Stratiomys sp. +
Сем. Syrphidae
Eristalis sp. +
Всего видов 6 13 8 15 20 21 16 31
Для большинства озер сходство не превышало 35-54 %, наибольшая близость локальных фаун выявлено для озера Ленёво с озерами Круглое и Ур-манное. Наиболее оригинальным оказался видовой состав оз. Карбалык (рис. 2).
- 55-74%
- 35-54%
Исследованные озера характеризовались относительно низкими показателями численности и биомассы донных беспозвоночных. Биомасса колебалась в разных биотопах от 0 до 11,0 г/м2, численность от 0 до 3,62 тыс.
о
экз./м (табл. 2).
3
Рис. 2. Ориентированный мультиграф бинарных отношений на множестве мер включения описания макрозообентоса исследованных озер по наличию видов:
1 - Яково, 2 - Мальцево, 3 - Круглое, 4 - Барчин, 5 - Данилово, 6 - Ленёво, 7 - Карбалык, 8 - Урманное.
Таблица 2
Основные характеристики макрозообентоса исследованных озер, 2016 г.
Доминирующие таксоны
Численность, тыс.
экз./м2
прибрежье
центр
Биомасса, г/м
прибрежье
центр
Уровень трофности
Яково
Мальцево
Круглое
Барчин
Данилово
Ленёво
Карбалык
Урманное
Stictochironomus
crassiforceps Chironomus sp.
Cladotanytarsus sp. Chironomus sp.
Cladotanytarsus sp
0,35 1,71 0,28 0,42
1,42
0,35 1,21
1,21
0 0,51 0 3,62
1,03
0 0
0,34
0,71 1,28 1,00 0,11
7,64
0,21 0,22
3,72
0 5,68 0 7,59
11,0
0 0
2,07
ультраолиготрофный
Р-олиготрофный -Р-мезотрофный ультраолиготрофный
- а-олиготрофный ультраолиготрофный
- Р-мезотрофный
Р-мезотрофный -
а-эвтрофный ультраолиготрофный ультраолиготрофный
Р-олиготрофный -а-мезотрофный
Примечание: «--» - доминанты не выявлены (встречаемость менее 50 %).
Минимальные значения численности и биомассы отмечены в озерах Ле-нёво и Яково, максимальные - в оз. Данилово. Для части озер было характерно отсутствие макрозообентоса в центральной части озера на жидких илах (сапропелях) с восстановительными условиями. По численности доминирующей таксономической группой в озерах были комары-звонцы (сем. Chironomidae), по биомассе - комары-звонцы и моллюски. Классы биомассы донных беспозвоночных большинства озер по шкале В.П. Китаева [30] изменялись от «самого низкого» до «среднего», что соответствует ультраоли-готрофному - р-мезотрофному типам водоемов. «Повышенный» класс характерен только для оз. Данилово.
Зоогеографический анализ фауны показал, что видовой состав макрозо-обентоса исследованных озер состоит из широко распространенных в Пале-арктике и Голарктике видов, а также тех, которые характерны для западной части Палеарктики. Фауна донных беспозвоночных включает виды с семью типами распространения. Основу фауны составляют транспалеарктические виды (40 %). Меньшее значение имеют голарктические (26 %) и западно-пале-
арктические виды (23 %). На виды-космополиты приходится 5 %. Доля остальных видов (голарктически-ориентальные, голарктически-ориентально-неотропические и голарктически-эфиопско-неотропические) не превысила 2 %. Таким образом, полученные данные подтверждают то, что в соотвест-вии с принятыми для водных беспозвоночных системами зоогеографического районирования [17, 24-25, 33] данная территория относится к западной части Палеарктики.
Трофическая структура. С учетом преобладающего способа питания в исследованных озерах выделено шесть основных трофических групп донных макробеспозвоночных: грунтозаглаты-ватели, собиратели-детритофаги, факультативные фильтраторы (далее -собиратели-детритофаги), собиратели-облигатные фильтраторы, соскребате-ли, размельчители и хищники.
Наибольшим таксономическим разнообразием в макрозообентосе исследованных озер отличались хищники (34 вида), преобладали пиявки, личинки стрекоз, комаров-мокрецов Cerato-pogonidae жуков из семейства Dytisci-dae, клопы из семейств Gerridae, Veli-dae, Nepidae и Notonectidae (рис. 3).
Рис. 3. Трофический спектр видового состава макрозообентоса исследованных озер
В донных сообществах были отмечены хищные личинки ручейников из семейства Polycentropodidae, хироно-мид подсемейства Tanypodinae и рода Crypto-chironomus, а также прочих двукрылых (Stratiomyidae, Chaoboridae). Разнообразны были и собиратели-детритофаги. Эта группа включала 18 видов донных макробеспозвоночных, представлена олигохетами из семейства Naididae, брюхоногими моллюсками, личинками двукрылых из семейства Chironomidae и поденками из семейства Baetidae. Размельчители (10 видов) были представлены брюхоногими моллюсками рода Lymnaea, ручейниками из семейств Limnephilidae, жуками семейства Chrysomelidae. Кроме того, к этой же категории отнесены хирономи-ды рода Endochironomus. Группу собирателей - облигатных фильтраторов образовали два вида двустворчатых моллюсков из семейства Sphaeriidae. По одному роду донных макробеспозвоночных выделено в группах грунто-заглатывателей (Tubifex) и соскребате-лей (Haliplus).
Часть выявленных видов можно отнести как к соскребателям, так и к раз-мельчителям - это личинки ручейников сем. Leptoceridae, а также Gammarus lacustris. Подобная ситуация также характерна для представителей отряда Lepidoptera, которые относятся к соби-рателям-облигатным фильтраторам и соскребателям.
В исследованных озерах обнаружены все трофические группы, выделенные в классификации В.А. Яковлева. По числу видов доминируют хищники, субдоминируют собиратели-детрито-фаги. Согласно теории Р.Т. Пейна [34] разнообразие сообществ и доля хищников (а также число их видов) находятся в прямой зависимости. Роль их велика не только как регуляторов «биологической продуктивности», но и как факторов устойчивости и стабильности экосистемы в целом [35-38]. Хищники, особенно специализированные, способ-
ствуют повышению разнообразия, а значит, структурной сложности сообществ [39]. Следовательно, экосистемы изученных озер можно охарактеризовать как стабильные и сложнооргани-зованные.
По биомассе трофические группы в различных озерах представлены по-разному. В озерах, расположенных в пределах Новосибирской области, в прибрежных сообществах доминировали размельчители, их доля составила 72 % от общей биомассы донных беспозвоночных, субдоминировали соби-ратели-детритофаги (10 %). В пелагиа-ли основную массу составили собира-тели-детритофаги и хищники. Такое распределение ведущих трофических группировок характерно для эвтрофных озер. В озерах, расположенных в пределах Омской и Томской областей, максимальный вклад в биомассу зо-обентоса вносят собиратели-глотатели и хищники. Преобладание собирателей-глотателей и хищников характерно для небольших (< 0,2 км) мезотрофных озер [26].
По сравнению с озерами степной и лесостепной зонами Западной Сибири отмечено достаточно высокое видовое разнообразие донных беспозвоночных (до 12 видов в пробе, индекс видового разнообразия достигал 3,14). В направлении от подтаежной к сухостепной подзоне наблюдается смена доминирующих таксонов. Если в степной и лесостепной зонах лимитирующим фактором развития донных сообществ являлась высокая минерализация вод [4041], то в подтаежной зоне (т.е. в зоне достаточного увлажнения) она не имеет лимитирующего значения, однако скорее всего, начинает проявляться фактор повышенной гумификации, т.к. для большинства изученных озер характерна высокая цветность воды (до темно-коричневой) и заболоченность их водосборных бассейнов. При этом следует отметить, что на состав и структуру макрозообентоса оказывали влияние и
другие важные факторы: морфометри-ческие и гидрологические особенности озер (например, степень проточности), что неизбежно повысило разброс значений относительно средних величин.
Заключение
В исследованных озерах выявлено 70 видов макробеспозвоночных из шести классов: Oligochaeta, Hirudinea, Bivalvia, Gastropoda, Crustacea и Insecta. Среди насекомых наибольшее количество видов отмечено у двукрылых, также из насекомых встречались жуки, поденки, ручейники, стрекозы, клопы и бабочки. Доминирующей таксономической группой в озерах были личинки комаров-звонцов. Наибольшее сходство таксономического состава донных сообществ отмечено для пар озер «Круг-лое-Ленёво» и «Ленёво-Урманное», наиболее оригинальной оказалась фауна оз. Карбалык.
Изученные озера характеризовались значительным разбросом значений численности и биомассы донных беспозвоночных. Уровень из развития из-
Выражаем благодарность д.г.-м.н. В.Д. Страховенко и к.б.н. Н.И. Ермолаевой за помощь в проведении экспедиции и отборе проб. Работа выполнена государственного задания ИВЭП СО РАН (проект № 0383-2016-0003) при частичной поддержке гранта РФФИ 17-05-00404А.
Список литературы
1. Росляков Н.А., Страховенко В.Д., Сысо А.И. Месторождения сапропелевых залежей Новосибирской области // Развитие минерально-сырьевой базы Сибири: от Обручева В.А., Усова М.А., Урванцева Н.Н. до наших дней. Мат. Всерос. форума. -Томск: Изд-во ТПУ, 2013. - С. 276-279.
2. Страховенко В.Д., Таран О.П., Ермолаева Н.И. Геохимическая характеристика сапропелевых отложений малых озер Обь-Иртышского междуречья // Геология и геофизика. - 2014. - Т. 55. - №10. - С. 1466-1477.
3. Страховенко В.Д., Росляков Н.А., Сысо А.И., Ермолаева Н.И., Зарубина Е.Ю., Таран О.П., Пузанов А.В. Геохимическая характеристика сапропелей Новосибирской области // Водные ресурсы. - 2016. - Т. 43. - №3. - С. 336-344.
4. Руководство по гидробиологическому мониторингу пресноводных экосистем. -СПб.: Гидрометеоиздат, 1992. - 318 с.
5. Вдовина О.Н., Безматерных Д.М. Состав и структура макрозообентоса озер подтаежной подзоны Западной Сибири // Гидробиологический журнал. - 2019. - Т. 55. - № 1. - С. 114-118.
6. Определитель пресноводных беспозвоночных России: в 6 т. - Л.: ЗИН РАН, 1992-2004.
менялся от ультраолиготрофного до бета-мезотрофного. Максимальные значения численности и биомассы донных беспозвоночных выявлены для оз. Да-нилово.
Фауна макробеспозвоночных подтаежной подзоны Западной Сибири представлена видами с семью типами распространения. В основном, видовой состав зообентоса состоит из видов, широко распространенных в Палеарк-тике и Голарктике, а также характерных для западной части Палеарктики.
В исследованных озерах выделено шесть основных трофических групп гидробионтов: грунтозаглатыватели; собиратели-детритофаги, факультативные фильтраторы; собиратели-обли-гатные фильтраторы; соскребатели; размельчители; хищники.
В направлении от сухостепной к подтаежной подзоне наблюдается смена доминирующих таксонов. По сравнению с лесостепной зоной в подтаежной зоне ниже видовое разнообразие и обилие донных макробеспозвоночных.
7. Глухова В.М. Личинки мокрецов подсемейства Palpomyinae и Ceratopogoninae фауны СССР. - Л.: Наука, 1979. - 230 с.
8. Жадин В.И. Моллюски пресных и солоноватых вод СССР. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1952. - 376 с.
9. Лепнева С.Г. Ручейники. - М.-Л.: Наука, 1964. - Т. 2. Вып. 1. - 562 с. (Фауна СССР, № 88.)
10. Лукин Е.И. Пиявки пресных и солоноватых водоемов. Фауна СССР. Пиявки. -Л.: Наука, 1976. - Т. 1. - 486 с.
11. Панкратова В.Я. Личинки и куколки комаров подсемейства Chironominae фауны СССР (Diptera, Сhironomidae = Tendipedidae). - Л.: Наука, 1983. - 296 с.
12.Панкратова В.Я. Личинки и куколки комаров подсемейства Orthocladiinae фауны СССР (Diptera, Сhironomidae = Tendipedidae). - Л.: Наука, 1970. - 343 с.
13. Панкратова В.Я. Личинки и куколки комаров подсемейства Podonominae и Tanypodinae фауны СССР (Diptera, Сhironomidae = Tendipedidae). - Л.: Наука, 1977. - 154 с.
14.Чекановская О.В. Водные малощетинковые черви СССР. - М.-Л.: АН СССР, 1962. - 411 с.
15.Encyclopedia of Life [Электронный ресурс]. - URL: http://eol.org.
16.Fauna Europaea [Электронный ресурс]. - URL: http://www.faunaeur.org.
17.Белышев Б.Ф., Харитонов А.Ю. География стрекоз бореального фаунистиче-ского царства. - Новосибирск: Наука, 1981. - 280 с.
18.Зорина О.В. Фауна, систематика и распределение комаров-звонцов трибы Chironomini (Diptera, Chironomidae) юга Российского Дальнего Востока: автореф. дис... к.б.н. - Владивосток: БПИ ДВО РАН, 2002. - 23 с.
19.Кикнадзе И.И., Истомина А.Г. Кариотипы и хромосомный полиморфизм сибирских видов хирономид (Diptera, Chironomidae) // Сиб. экол. журн. - 2000. - № 4. -С. 445-460.
20. Патрушева В.Д. Мошки Сибири и Дальнего Востока. - Новосибирск: Наука, 1982. - 322 с.
21. Стадниченко А.П. Прудовикообразные (пузырчиковые, витушковые, катушко-вые). - Киев: Наукова думка, 1990. - 290 с. (Фауна Украины, Т. 29., Вып. 4.)
22.Старобогатов Я.И. Фауна моллюсков и зоогеографическое районирование континентальных водоемов земного шара. - Л.: Наука, 1970. - 372 с.
23. Шобанов Н.А., Шилова А.И., Белянина С.И. Объем и структура рода Chironomus Мeig. (Diptera, Chironomidae): обзор мировой фауны // Экология, эволюция и систематика хирономид. - Тольятти, Борок: ИБВВ и ИЭВБ РАН, 1996. - С. 44-96.
24.Kruglov N.D., Starobogatov Ya.I. Guide to Recent mollusks of northern Eurasia. 3. Annotated and illustrated catalogue of species of the family Lymnaeidae (Gastropoda Pul-monata Lymnaeiformes) of Palearctic and adjacent river drainage areas. Part. 1. - Ruthenica.
- 1993. - 3(1). - P. 65-92.
25.Kruglov N.D., Starobogatov Ya.I. Guide to Recent mollusks of northern Eurasia. 3. Annotated and illustrated catalogue of species of the family Lymnaeidae (Gastropoda Pul-monata Lymnaeiformes) of Palearctic and adjacent river drainage areas. Part. 2. - Ruthenica.
- 1993. - 3(2). - P. 161-180.
26. Яковлев В.А. Пресноводный зообентос северной Фенноскандии (разнообразие, структура и антропогенная динамика). - Апатиты: Изд-во Кольск. науч. центра РАН, 2005. - Ч. 2. - 145 с.
27.Монаков А.В. Питание пресноводных беспозвоночных. - М.: Ин-т проблем экологии и эволюции РАН, 1998. - 319 с.
28.Емельянова Л.В. Гаммариды литорали днепровских водохранилищ. - Киев: Наукова думка, 1994. - 144 с.
29. Цихон-Луканина Е.А. Трофология водных моллюсков. - М.: Наука, 1987. - 176 с.
30.Китаев С.П. Основы лимнологии для гидробиологов и ихтиологов. - Петрозаводск: КНЦ РАН, 2007. - 395 с.
31. Баканов А.И. Количественная оценка доминирования в экологических сообществах. - М., 1987. - 63 с. - Рук. деп. в ВИНИТИ 08.12.1987. № 8593-В87.
32. Андреев В.Л. Классификационные построения в экологии и систематике. - М.: Наука, 1980. - 142 с.
ЗЗ.Чертопруд М.В. Биогеографическое районирование пресных вод Евразии по фауне макробентоса // Журн. общей биологии. - 2010. - Т. 71. - № 2. - С. 144-162.
34.Paine R.T. Food-webs: Linkage, interaction strength and community structure // J. Animal. Ecol. - 1980. - Vol. 49. - P. 667-685.
35. Алимов А.Ф. Разнообразие, сложность, стабильность, выносливость экологических систем // Журн. общей биологии. - 1994. - Т. 55. - № 3. - С. 285-302.
36. Алимов А.Ф. Введение в продукционную гидробиологию. - Л.: Гидрометеоиз-дат, 1989. - 151 с.
37.Алимов А.Ф. Структурно-функциональный подход изучению сообществ водных животных // Экология. - 1982. - Т. 28. - № 2. - С. 7-17.
38.Алимов А.Ф. Элементы теории функционирования водных экосистем. - СПб.: Наука, 2001. - 147 с.
39.Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. - М.: Мир, 1989. - Т. 1. - 667 с.
40.Безматерных Д.М., Жукова О.Н. Состав, структура и факторы формирования сообществ донных беспозвоночных озер юга Обь-Иртышского междуречья // Экология. - 2013. - № 2. - С. 152-160. - DOI: 10.7868/S0367059713020054.
41.Вдовина О.Н., Безматерных Д.М. Особенности макрозообентоса озер различного уровня минерализации юга Обь-Иртышского междуречья // Гидробиологический журнал. - 2016. - № 1. - С. 69-77.
References
1. Roslyakov N.A., Strakhovenko V.D., Syso A.I. Mestorozhdeniya sapropelevykh zalezhey Novosibirskoy oblasti // Razvitiye mineralno-syryevoy bazy Sibiri: ot Obrucheva V.A., Usova M.A., Urvantseva N.N. do nashikh dney. Mat. Vseros. foruma. - Tomsk: Izd-vo TPU, 2013. - S. 276-279.
2. Strakhovenko V.D., Taran O.P., Yermolayeva N.I. Geokhimicheskaya kharakteristika sapropelevykh otlozheny malykh ozer Ob-Irtyshskogo mezhdurechya // Geologiya i geofizika. - 2014. - T. 55. - №10. - S. 1466-1477.
3. Strakhovenko V.D., Roslyakov N.A., Syso A.I., Yermolayeva N.I., Zarubina Ye.Yu., Taran O.P., Puzanov A.V. Geokhimicheskaya kharakteristika sapropeley Novosibirskoy oblasti // Vodnye resursy. - 2016. - T. 43. - №3. - S. 336-344.
4. Rukovodstvo po gidrobiologicheskomu monitoringu presnovodnykh ekosistem. -SPb.: Gidrometeoizdat, 1992. - 318 c.
5. Vdovina O.N., Bezmaternykh D.M. Macrozoobenthos Composition and Structure in the Lakes of the Sub-Taiga Sub-Zone of the Western Siberia // Hydrobiological Journal. -2019. - Vol. 55. - Is. 3. - P. 103-107. - DOI: 10.1615/HydrobJ.v55.i3.120.
6. Opredelitel presnovodnykh bespozvonochnykh Rossii: v 6 t. - L.: ZIN RAN, 1992-2004.
7. Glukhova V.M. Lichinki mokretsov podsemeystva Palpomyinae i Ceratopogoninae fauny SSSR. - L.: Nauka, 1979. - 230 s.
8. Zhadin V.I. Mollyuski presnykh i solonovatykh vod SSSR. - M.-L.: Izd-vo AN SSSR, 1952. - 376 s.
9. Lepneva S.G. Rucheyniki. - M.-L.: Nauka, 1964. - T. 2. Vyp. 1. - 562 s. (Fauna SSSR, № 88.)
10.Lukin Ye.I. Piyavki presnykh i solonovatykh vodoyemov. Fauna SSSR. Piyavki. -L.: Nauka, 1976. - T. 1. - 486 s.
11.Pankratova V.Ya. Lichinki i kukolki komarov podsemeystva Chironominae fauny SSSR (Diptera, Shironomidae = Tendipedidae). - L.: Nauka, 1983. - 296 s.
12.Pankratova V.Ya. Lichinki i kukolki komarov podsemeystva Orthocladiinae fauny SSSR (Diptera, Shironomidae = Tendipedidae). - L.: Nauka, 1970. - 343 s.
13.Pankratova V.Ya. Lichinki i kukolki komarov podsemeystva Podonominae i Tanypo-dinae fauny SSSR (Diptera, Shironomidae = Tendipedidae). - L.: Nauka, 1977. - 154 s.
14.Chekanovskaya O.V. Vodnye maloshchetinkovye chervi SSSR. - M.-L.: AN SSSR, 1962. - 411 s.
15. Encyclopedia of Life. - URL: http://eol.org.
16. Fauna Europaea. - URL: http://www.faunaeur.org.
17.Belyshev B.F., Kharitonov A.Yu. Geografiya strekoz borealnogo faunisticheskogo tsarstva. - Novosibirsk: Nauka, 1981. - 280 s.
18.Zorina O.V. Fauna, sistematika i raspredeleniye komarov-zvontsov triby Chironomi-ni (Diptera, Chironomidae) yuga Rossyskogo Dalnego Vostoka: avtoref. dis... k.b.n. - Vladivostok: BPI DVO RAN, 2002. - 23 s.
19.Kiknadze I.I., Istomina A.G. Kariotipy i khromosomny polimorfizm sibirskikh vidov khironomid (Diptera, Chironomidae) // Sib. ekol. zhurn. - 2000. - № 4. - S. 445-460.
20. Patrusheva V.D. Moshki Sibiri i Dalnego Vostoka. - Novosibirsk: Nauka, 1982. - 322 s. 21.Stadnichenko A.P. Prudovikoobraznye (puzyrchikovye, vitushkovye, katushkovye). -
Kiyev: Naukova dumka, 1990. - 290 s. (Fauna Ukrainy, T. 29., Vyp. 4.)
22.Starobogatov Ya.I. Fauna mollyuskov i zoogeograficheskoye rayonirovaniye konti-nentalnykh vodoyemov zemnogo shara. - L.: Nauka, 1970. - 372 s.
23.Shobanov N.A., Shilova A.I., Belyanina S.I. Obyem i struktura roda Chironomus Meig. (Diptera, Chironomidae): obzor mirovoy fauny // Ekologiya, evolyutsiya i sistematika khironomid. - Tolyatti, Borok: IBVV i IEVB RAN, 1996. - S. 44-96.
24. Kruglov N.D., Starobogatov Ya.I. Guide to Recent mollusks of northern Eurasia. 3. Annotated and illustrated catalogue of species of the family Lymnaeidae (Gastropoda Pul-monata Lymnaeiformes) of Palearctic and adjacent river drainage areas. Part. 1. - Ruthenica.
- 1993. - 3(1). - P. 65-92.
25. Kruglov N.D., Starobogatov Ya.I. Guide to Recent mollusks of northern Eurasia. 3. Annotated and illustrated catalogue of species of the family Lymnaeidae (Gastropoda Pul-monata Lymnaeiformes) of Palearctic and adjacent river drainage areas. Part. 2. - Ruthenica.
- 1993. - 3(2). - P. 161-180.
26.Yakovlev V.A. Presnovodny zoobentos severnoy Fennoskandii (raznoobraziye, struktura i antropogennaya dinamika). - Apatity: Izd-vo Kolsk. nauch. tsentra RAN, 2005. -Ch. 2. - 145 s.
27.Monakov A.V. Pitaniye presnovodnykh bespozvonochnykh. - M.: In-t problem ekologii i evolyutsii RAN, 1998. - 319 s.
28.Emelyanova L.V. Gammaridy litorali dneprovskikh vodokhranilishch. - Kiyev: Naukova dumka, 1994. - 144 s.
29. Tsikhon-Lukanina Ye.A. Trofologiya vodnykh mollyuskov. - M.: Nauka, 1987. - 176 s.
30.Kitayev S.P. Osnovy limnologii dlya gidrobiologov i ikhtiologov. - Petrozavodsk: KNTs RAN, 2007. - 395 s.
31.Bakanov A.I. Kolichestvennaya otsenka dominirovaniya v ekologicheskikh soob-shchestvakh. - M., 1987. - 63 s. - Ruk. dep. v VINITI 08.12.1987. № 8593-V87.
32.Andreyev V.L. Klassifikatsionnye postroyeniya v ekologii i sistematike. - M.: Nau-ka, 1980. - 142 s.
33.Chertoprud M.V. Biogeograficheskoye rayonirovaniye presnykh vod Yevrazii po faune makrobentosa // Zhurn. obshchey biologii. - 2010. - T. 71. - № 2. - S. 144-162.
34.Paine R.T. Food-webs: Linkage, interaction strength and community structure // J. Animal. Ecol. - 1980. - Vol. 49. - P. 667-685.
35.Alimov A.F. Raznoobraziye, slozhnost, stabilnost, vynoslivost ekologicheskikh sis-tem // Zhurn. obshchey biologii. - 1994. - T. 55. - № 3. - S. 285-302.
36.Alimov A.F. Vvedeniye v produktsionnuyu gidrobiologiyu. - L.: Gidrometeoizdat, 1989. - 151 s.
37.Alimov A.F. Strukturno-funktsionalny podkhod izucheniyu soobshchestv vodnykh zhivotnykh // Ekologiya. - 1982. - T. 28. - № 2. - S. 7-17.
38.Alimov A.F. Elementy teorii funktsionirovaniya vodnykh ekosistem. - SPb.: Nauka, 2001. - 147 s.
39.Bigon M., Kharper Dzh., Taunsend K. Ekologiya. Osobi, populyatsii i soobshchest-va. - M.: Mir, 1989. - T. 1. - 667 s.
40. Bezmaternykh D.M., Zhukova O.N. Composition, structure and factors of formation of communities of benthic invertebrates in lakes of the South of the Ob-Irtysh interfluve // Russian J. of Ecology. - 2013. - Vol. 44. - № 2. - P. 170-177. - DOI: 10.1134/S1067413613020057.
41. Vdovina O.N., Bezmaternykh D.M. Peculiarities of Macrozoobenthos in Lakes of Different Mineralization of the Southern Section of the Ob-Irtysh Interfluve // Hydrobiologi-cal Journal. - 2016. - Vol. 52. - No. 3. - P. 65-73. - DOI: 10.1615/HydrobJ.v52.i3.60.
MACROZOOBENTOS IN LAKES OF A SUBTAIGA SUBZONE
OF WEST SIBERIA
O.N. Vdovina, D.M. Bezmaternykh
Institute for Water and Environmental Problems SB RAS, Barnaul E-mail: olgazhukova1984@yandex.ru, bezmater@iwep.ru
The composition and structure of benthic invertebrate communities from 8 lakes of the subtaiga subzone of West Siberia were investigated in 2016. The bottom fauna of the lakes includes 70 species from 6 classes of invertebrates. The macroinvertebrate fauna of this subzone is represented by 7 types of distribution, the species composition of zoobenthos consists of species widely represented in the Palaearctic and the Holarctic. The trophic structure of the studied zoobenthos was characterized, and six main trophic groups of hydrobionts were identified.
Key words: macrozoobenthos, lakes, natural zones, taiga, West Siberia.
Received March 5, 2019
