CC BY
38
Smultea M.A., Würsig B. Behavioral reactions of bottlenose dolphins to the Mega Borg oil spill, Gulf of Mexico 1990 // Aquatic mammals. 1995. Vol. 21, № 3. P.171-181.
Synthesis of effects of oil on marine mammals / J.R. Geraci, D.J. St. Aubin (Eds.) // Final reports, 1986-1988. Battelle Memorial Institute, Ventura, California for USDOI, MMS, Atlantic OCS. OCS Study, MMS 88-0049, 1988. 292 p.
Teilmann J., Larsen F., Desportes G. Time allocation and diving behaviour of harbour porpoises (Phocoena phocoena) in Danish and adjacent waters // J. Cetacean Res. Manage. 2007. Vol. 9(3). P. 201-210.
Zaytsev A.A., Yakovlev A.P., Pakhomov M.V. An observation of Lagenorhynchus albirostris (Delphinidae, Odontoceti) in Kola Peninsula, Barents Sea in 2011 // Nature Conservation Res. 2018. Vol. 3(4). P. 88-90.
DOI: 10.37614/2307-5252.2020.11.5.010 УДК 577.112.3; 581.192
М.П. Клиндух1, И.В. Рыжик12, Е.О. Добычина3
Мурманский морской биологический институт РАН, г. Мурманск, Россия 2Мурманский арктический государственный университет, г. Мурманск, Россия 3Мурманский государственный технический университет, г. Мурманск, Россия
СОСТАВ И СОДЕРЖАНИЕ СВОБОДНЫХ АМИНОКИСЛОТ СУБЛИТОРАЛЬНЫХ КРАСНЫХ ВОДОРОСЛЕЙ МУРМАНСКОГО ПОБЕРЕЖЬЯ БАРЕНЦЕВА МОРЯ
Аннотация
Представлены данные по содержанию свободных аминокислот у четырех видов красных водорослей. Всего в составе свободных аминокислот у исследованных видов определено содержание 20 аминокислот. В наибольшем количестве содержались глутаминовая и аспарагиновая кислоты, аланин, пролин и таурин. Исследованные водоросли не отличаются по качественному составу протеиногенных аминокислот, но различаются по наличию и содержанию непротеиногенных. Содержание большей части свободных аминокислот и их суммы оказалось наибольшим у Phycodrys rubens, а у Palmana palmata - наименьшее.
Ключевые слова: красные водоросли, свободные аминокислоты (САК),
Баренцево море. M.P. Klindukh1, I.V. Ryzhik1,2, E.O. Dobychina3
Murmansk Marine Biological Institute RAS, Murmansk, Russia Murmansk Arctic State University, Murmansk, Russia Murmansk State Technical University, Murmansk, Russia
COMPOSITION AND CONTENT OF FREE AMINO ACIDS OF SUBLITTORAL RED ALGAE FROM MURMANSK COAST OF THE BARENTS SEA
Abstract
Data on the content of free amino acids (FAA) in four species of red algae are presented. The content of 20 amino acids was determined in the composition of FAA of the studied species. The largest amounts contained glutamic and aspartic acids, alanine, proline and taurine. The studied algae do not differ in the qualitative composition of protein amino acids, but differ in the presence and content of nonprotein ones. The content of most of the FAA and their summ was the highest for Phycodrys rnbens, and in Palmaria palmata the smallest.
Keywords: red algae, free amino acids (FAA), Barents Sea.
Введение. Свободные аминокислоты (САК) являются важной биохимической составляющей любого растительного организма. Помимо участия в построении белковых молекул и синтезе первичных и вторичных метаболитов, они выполняют различные физиологические функции: осуществляют ассимиляцию и транспорт азота, изменяют проницаемость мембран и влияют на поглощение ионов, действуют как нетоксичные осмолиты, снижают токсичное действие тяжелых металлов, выступают в роли антиоксидантов (Rai, 2002; Amino ..., 2015 a).
Их содержание зависит от видовой принадлежности, фазы развития, возраста растения, участка таллома, от некоторых физиологических показателей (Citharel, Villereit, 1965; Amino ..., 1975, 2015b; Клиндух, Облучинская, 2018).
На концентрацию САК в водорослях влияют такие факторы окружающей среды как фотопериод, температура, интенсивность освещения, содержание биогенных элементов в воде, соленость воды (Amino ..., 1975a; Stewart, Larher, 1980; Bird et al., 1982; Physiological ..., 2006; Biochemical ..., 2010; Seaweeds ..., 2018).
Данные по составу, содержанию и соотношению САК в разных группах водорослей различаются. В одних работах показано, что у красных водорослей количество этих соединений наибольшее (Клочкова, Березовская, 1997; Клиндух, 2015), в других авторы указывают на достаточно низкие концентрации (Lewis, Gonzalves, 1962; Seaweeds ..., 2018) по сравнению с бурыми и зелеными водорослями.
У различных видов красных водорослей в наибольшем количестве присутствуют как характерные для многих растений аланин, глутаминовая и аспарагиновая кислоты, так и пролин, серин, треонин, которые могут накапливаться в красных водорослях в количествах превышающих 50 % от общего содержания САК в растении (Morgan et al., 1980; The amino ..., 1993).
Красные водоросли, обитающие в Баренцевом море, в биохимическом и физиологическом плане исследованы очень слабо. В том числе мало внимания уделялось и изучению качественного и количественного состава САК в данной группе водорослей.
Целью данного исследования было определить качественный и количественный состав САК у четырех видов сублиторальных красных водорослей Мурманского побережья Баренцева моря.
Материал и методы. Исследование содержания САК проводили у сублиторальных красных водорослей, собранных на глубине 9 м в губе Зеленецкая Баренцева моря в июле 2019 г. Сбор материала осуществляли с помощью водолазов. В качестве объекта исследования были использованы красные водоросли Palmariapalmata (Linnaeus) F. Weber & D. Mohr, 1805 (Florideophyceae: Palmariales), Phycodrys rubens (Linnaeus) Batters, 1902 (Florideophyceae: Ceramiales), Wildemania miniata (C. Agardh) Foslie, 1891 (Bangiophyceae: Bangiales) и Polysiphonia arctica J. Agardh, 1863 (Florideophyceae: Ceramiales).
Для определения содержания САК собранные водоросли фиксировали 96 %-м этанолом и хранили до обработки в темном, прохладном месте. Содержание сухого вещества измеряли согласно общепринятой методике (ГОСТ 26185-84 ..., 2004).
Извлечение САК проводили горячим 70 %-м этанолом. Для этого фиксированные водоросли измельчали в ступке со стеклом, заливали горячим 70 %-м этанолом и экстрагировали при постоянном перемешивании в течение 1 ч при комнатной температуре. Затем отделяли водоросли от экстракта центрифугированием при 3000 об/мин в течение 5 мин. Экстракт сливали в выпарительную чашку, а осадок водорослей вновь заливали горячим 70 %-м этанолом. Извлечение аминокислот повторяли 3 раза. Все полученные экстракты сливали и выпаривали в чашках досуха на водяной бане. Сухой осадок растворяли в небольшом объеме дистиллированной воды. Определение содержания САК проводили согласно (Методика ..., 2014) с предварительной дериватизацией аминокислот. Для этого аликвоты полученных экстрактов выпаривали в токе теплого воздуха. Сухие осадки растворяли в 150 мкл 0.1 моль/л раствора карбоната натрия, а затем добавляли 300 мкл раствора фенилизотиоцианата в изопропаноле. Все тщательно перемешивали до растворения осадка и оставляли на 35 мин при комнатной температуре для преобразования. Затем растворы выпаривали досуха в струе теплого воздуха. Сухие осадки растворяли в дистиллированной воде. Подготовленные для анализа пробы центрифугировали в течение 5 мин при 5000 об/мин. Определение содержания САК проводили на системе капиллярного электрофореза "Капель- 105М" фирмы "Люмэкс" с использованием кварцевого капилляра общей длиной 75 см и внутренним диаметром 50 мкм и фотометрическим детектором. Электрофорез проводили при температуре 30 оС, напряжении +25 кВ и давлении 0-50 мбар в зависимости от определяемых соединений. Детектирование проводили на длине волны 254 нм.
Измерения содержания аминокислот выполняли в четырехкратной повторности. Данные представлены в виде средних значений с указанием доверительного интервала, для их обработки и анализа использовали программу Microsoft Excel 2010.
Результаты и обсуждение. Исследованные виды водорослей различаются по суммарному содержанию САК. Их количество уменьшается в ряду: Ph. rubens - W. miniata - P. arctica - P. palmata.
В исследованных четырех видах красных водорослей определено 20 САК (16 протеиногенных и 4 непротеиногенные) (таблица).
Содержание САК в красных водорослях губы Зеленецкая Баренцева моря, мг/г сухой массы FAA content in red algae from Zelenetskaya Bay of the Barents Sea, mg/g dry weight
Аминокислота
P. palmata Ph. rubens
W. miniata
P. arctica
Протеиногенные аминокислоты
3.958±0.169 1.440±0.246 5.100±0.360
4.605±0.158 0.248±0.023 1.535±0.050
1.060±0.014 6.885±0.270 25.554±3.486
4.213±0.523 37.266±2.757 0.321±0.019
0.224±0.019 0.710±0.067 0.331±0.050
0.387±0.018 0.231±0.041 0.870±0.048
0.179±0.001 0.330±0.046 0.567±0.016
0.046±0.008 0.184±0.027 0.061±0.003
0.057±0.002 0.132±0.020 0.091±0.012
0.042±0.005 0.059±0.006 0.059±0.009
0.079±0.012 0.654±0.080 0.103±0.007
0.021±0.004 0.093±0.018 0.263±0.029
0.042±0.001 0.686±0.024 0.305±0.036
0.037±0.007 0.494±0.094 0.461±0.062
0.027±0.002 0.124±0.024 0.835±0.166 Непротеиногенные аминокислоты
Орнитин 0.043±0.004 0.072±0.006 0.048±0.003
Таурин - 0.107±0.016 4.414±0.649
Гидроксипролин 0.233±0.006 - 0.124±0.003
Саркозин - 1.222±0.206 -
Сумма свободных 15.253±0.007 50.936±3.535 41.041±1.514 аминокислот
Сумма незаменимых 0.466±0.043 2.799±0.308 2.126±0.334 аминокислот
Глутаминовая
Аспарагиновая
Аланин
Пролин
Треонин
Серин
Глицин
Аргинин
Лизин
Тирозин
Фенилаланин
Гистидин
Изилейцин+лейцин
Валин
Метионин
8.447±0.492 0.722±0.054 0.639±0.038 15.901±1.938 0.612±0.114 0.064±0.013 0.068±0.006 0.157±0.013 0.026±0.005 0.038±0.007 0.050±0.002 0.023±0.005 0.038±0.008 0.193±0.037 0.017±0.002
0.020±0.001 0.147±0.003
27.164±2.375 0.936±0.168
ПРИМЕЧАНИЕ. Прочерк - пик аминокислоты отсутствует.
Среди протеиногенных аминокислот в наибольшем количестве содержались глутаминовая и аспарагиновая кислоты, аланин и пролин. Их общее количество составило 79.2-94.7 % от суммы САК в водорослях.
Доля таких аминокислот как гистидин, метионин, тирозин, лизин, аргинин, фенилаланин, лейцин с изолейцином, валин была небольшой. Триптофан и цистеин с цистином не обнаружены.
К непротеиногенным аминокислотам относились орнитин, гидроксипролин, саркозин и таурин (таблица). Орнитин в небольших количествах присутствовал во всех исследованных видах водорослей. Гидроксипролин определен только у Р. ра1ша1а и Ж. шта1а, аминокислота саркозин - у Рк. гиЪвт, сульфокислота таурин - у трех из исследованных видов.
В составе пула САК было определено 7 незаменимых аминокислот: лизин, фенилаланин, изолейцин с лейцином, метионин, валин и треонин, которые присутствовали во всех исследованных видах водорослей. Суммарное содержание незаменимых аминокислот, а также их относительное процентное содержание оказалось наибольшим у Рк. гпЪвт и Ж. шта1а (таблица).
Для исследованных водорослей характерно преобладание 3-4 свободных аминокислот, относительное содержание которых представлено на рисунке.
Соотношение САК у разных видов красных водорослей губы Зеленецкая Баренцева моря
FAA ratio in different species of red algae from Zelenetskaya Bay of the Barents Sea
Практически одинаковое количество пролина, аспарагиновой и глутаминовой кислот было характерно для P. palmata. Содержание аланина в данном виде красных водорослей оказалось в 4 раза ниже по сравнению с указанными аминокислотами.
Пролин преобладал у Ph. rubens и P. arctica, составляя 73.2 и 58.5 % от суммы САК соответственно (рисунок). В меньшем количестве содержались аланин и глутаминовая кислота, а содержание аспарагиновой кислоты не превышало 2.7 % от суммы САК (таблица).
Преобладание аланина характерно для W. miniata - 62.3 % от суммы САК. Следующей по содержанию оказались глутаминовая кислота и таурин, а доля аспарагиновой кислоты не превышало 3.7 % от САК (рисунок).
По составу САК исследованные водоросли не отличаются от растений из других регионов. Для красных водорослей, как для бурых и зеленых, характерно высокое содержание свободных глутаминовой и аспарагиновой кислот, аланина и низкое содержание метионина, гистидина, фенилаланина, тирозина, аргинина (Amino ..., 1975b, 1977; Heat ..., 2016; Seaweeds ..., 2018).
Для представителей отдела Rhodophyta свойственно преобладание в составе САК пролина. Его содержание может составлять более 50 % от общего содержания САК у красных водорослей. Так, у Rhodymenia intricata относительное количество пролина составляет 62.5 %, у пальмариевых водорослей побережья Камчатки - 19-29 %, у Laurencia pedicularioides - 42.3 %, у 6 из 48 видов красных водорослей класса Florideophyceae с побережья о. Сицилия содержание пролина составляло от 47 до 80 % (Amino ..., 1975b, 1977; Lewis, 1974; Ito, Hori, 1989; Кадникова и др., 2012). У баренцевоморских красных водорослей содержание пролина находилось в пределах 27.6-83.3 % (Клиндух, 2015). У всех исследованных в данной работе представителей класса Florideophyceae относительное содержание свободного пролина составило 27.6-73.2 % от суммы САК.
Анализ литературных данных показывает, что высокое содержание пролина характерно не для всех представителей класса Florideophyceae, а лишь для видов определенных порядков (Rhodymeniales, Ceramiales, Palmariales). Поэтому данный показатель не может являться характерной биохимической особенностью класса Florideophyceae отдела Rhodophyta. Но характерна ли данная особенность для видов, относящихся к одному порядку или семейству, и насколько сильно она меняется у отдельного вида в зависимости от условий среды и фазы развития пока сказать невозможно.
Высокое относительное содержание аланина было выявлено у представителей класса Florideophyceae и Bangiophyceae (Amino ..., 1975b, 1977; The amino ..., 1993). У видов рода Porphyra, близких по морфологии к исследованной W. miniata, относительное содержание данной аминокислоты
варьирует от 7.3 до 33.3 % в зависимости от места и времени сбора (Ito, Hori, 1989; Dawczynski et al., 2007; Seaweeds ..., 2018).
Также у красных водорослей может содержаться большое количество треонина, лизина, тирозина, глицина, серина (Amino ..., 1975b, 1977; The amino ..., 1993; Seaweeds ..., 2018). Но количество данных аминокислот в исследованных нами красных водорослях оказалось невысоким и не превышало 2.5 % от суммы САК.
Обнаруженные у водорослей непротеиногенные аминокислоты орнитин, таурин и гидроксипролин часто встречаются в составе свободных аминокислот как красных водорослей, так и бурых и зеленых (Lewis, Gonzalves, 1962; Amino ..., 1975b; Ito, Hori, 1989; Dawczynski et al., 2007; Кадникова и др., 2012; Клиндух, 2015; Tabakaeva, Tabakaev, 2016; Seaweeds ..., 2018). Аминокислота саркозин присутствует в водорослях реже и в небольших количествах (Кадникова и др., 2012; Tabakaeva, Tabakaev, 2016). Содержание непротеиногенных аминокислот в водорослях в большинстве случаев низкое или даже в следовых количествах, поскольку данные соединения чаще всего образуются в процессе синтеза протеиногенных аминокислот или иных соединений. Но у некоторых красных водорослей содержание таурина и орнитина может быть существенным и составлять до 33 и 11 % от суммарного содержания САК соответственно (Lewis, Gonzalves, 1962; Ito, Hori, 1989; Кадникова и др., 2012). В исследованных в данной работе водорослях существенное содержание таурина было определено у W. miniata - 10.8 % от суммы САК. Концентрация орнитина в красных водорослях не превышала 0.3 %, а гидроксипролина - 1.5 % от суммы САК. Саркозин был определен только у Ph. rubens, но его содержание оказалось выше, чем многих протеиногенных аминокислот у данной водоросли (рисунок).
Сравнение водорослей из разных мест произрастания, в нашем случае это центральная и восточная части Мурманского побережья, показало, что суммарное содержание САК у красных водорослей из губы Зеленецкая (Восточный Мурман) незначительно отличается, а в некоторых случаях даже выше, чем у красных водорослей из губы Белокаменная (Кольский залив) (Клиндух, 2015). Но относительное содержание незаменимых САК оказалось ниже у исследованных видов - 3.1-5.5 % от суммы САК.
Преобладание в составе САК аспарагиновой кислоты, глутаминовой кислоты и пролина оказалось одинаковым у P. palmata из губы Зеленецкая Баренцева моря и с южного побережья Исландии (Heat ..., 2016). У данного вида водорослей, собранных в губе Белокаменная Кольского залива содержание большей части САК выше, чем у исследованной в данной работе P. palmata. А содержание лизина, пролина, фенилаланина и глицина оказалось таким же. Но при этом относительное содержание глутаминовой кислоты и пролина у пальмарий из губ Зеленецкая и Белокаменная не отличается (Клиндух, 2015).
У Phycodrys rubens из губы Зеленецкая содержание практически всех САК оказалось выше, по сравнению с этим же видом водоросли из губы Белокаменная. Значительная разница в содержании присутствовала практически для всех САК (Клиндух, 2015).
Разница в содержании отдельных САК, а также их суммы может быть связана с условиями обитания, сезоном сбора водорослей, с подготовкой проб и хранением исследуемого материала. Исследованные виды водорослей по суммарному содержанию САК схожи с красными водорослями, произрастающими на побережье Португалии и южном побережье Исландии, но уступают пальмариевым водорослям с побережья Камчатки (Кадникова и др., 2012; Heat ..., 2016; Seaweeds ..., 2018).
Несмотря на многообразие функций САК и их значение для метаболизма, до сих пор не ясно, почему разные виды содержат в наибольшем количестве те или иные аминокислоты. Но так как в основном преобладающими САК являются аланин, аспарагиновая и глутаминовая кислоты, то исследователи предполагают, что высокое содержание данных аминокислот, а также их амидов в водорослях является результатом их тесной связи с метаболизмом цикла трикарбоновых кислот (Madgwick, Ralph, 1972; Fattorusso, Piattelli, 1980; Ito, Hori, 1989). Пролин также связан в циклом трикарбоновых кислот через глутаминовую кислоту и способен накапливаться в значительных количествах в клетке без какого-либо влияния на метаболизм (Szabados, Savoure, 2009). Возможно, данные аминокислоты могут накапливаться не только в качестве запасного источника азота и как строительные единицы для белковых молекул, но и как запасной источник углерода для синтеза других соединений, и как энергетический субстрат.
Заключение. При одинаковых условиях обитания состав и содержание САК зависят от физиологических и биохимических особенностей вида водорослей. Исследованные красные водоросли не отличаются по качественному составу протеиногенных аминокислот, но различаются по наличию и содержанию непротеиногенных, таких как гидроксипролин, орнитин, таурин и саркозин. Содержание большей части САК и их суммы оказалось наибольшим у Ph. rubens, а у P. palmata -наименьшим. В составе САК преобладали как характерные для бурых и зеленых водорослей аланин, аспарагиновая и глутаминовая кислоты, так и пролин, и таурин. Суммарное содержание САК у исследованных видов близкое, а для отдельных видов даже более высокое по сравнению с ранее исследованными красными водорослями Баренцева моря, побережья Португалии и Исландии, но ниже, чем у пальмариевых водорослей с побережья Камчатки.
Работа выполнена по теме 9-17-02 "Механизмы адаптации, регуляции роста, размножения и рациональное использование водорослей-макрофитов арктических морей" (№ госрегистрации АААА-А17-117052310082-8) в рамках государственного задания № 0228-2019-0016.
Литература
ГОСТ 26185-84. Водоросли морские, травы морские и продукты их переработки. Методы анализа. Введен 01.01.85. М.: Изд-во стандартов, 2004. 34 с.
Кадникова И.А., Селиванова О.Н., Щербакова Н.С. Химический состав пальмариевых водорослей (Palmariales, Rhodophyta) побережья Камчатки // Изв. ТИНРО. 2012. Т. 169. С. 246-254.
Клиндух М.П. Исследование свободных аминокислот бурых и красных водорослей Баренцева моря методом ВЭЖХ // Арктическое морское природопользование в XXI веке - современный баланс научных традиций и инноваций (к 80-летию ММБИ КНЦ РАН): Тез. докл. Междунар. науч. конф. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 2015. С. 107-109.
Клиндух М.П., Облучинская Е.Д. Сравнительное изучение свободных аминокислот бурой водоросли Fucus vesiculosus Linnaeus, 1753 Мурманского берега Баренцева моря // Биол. моря. 2018. Т. 42, № 4. С. 300-306.
Клочкова Н.Г., Березовская В.А. Водоросли Камчатского шельфа. Распространение, биология, химический состав. Владивосток; Петропавловск-Камчатский: Дальнаука, 1997. 153 с.
Методика измерений массовой доли аминокислот методом капиллярного электрофореза с использованием системы капиллярного электрофореза "КАПЕЛЬ" (ФР.1.31.2015.19761). СПб.: Люмэкс, 2014. 49 с.
Amino acid pattern and seasonal variation in some marine algae from Alexandria / A.F. Mohsen, A.M. Kharboush, A.F. Khaleafa, A. Metwalli, Y. Azab // Bot. Mar. 1975a. Vol. XVIII. P. 167-178.
Amino acids and low-molecular-weight carbohydrates of some marine red algae /
G. Impellizzeri, S. Mangiafico, G. Oriente, M. Piattelli, S. Sciuto, E. Fattorusso, S. Magno, C. Santacroce, D. Sica // Phytochemistry. 1975b. Vol. 14. P. 1549-1557.
Amino acid profiles in red algae / G. Impellizzeri, S. Mangiafico, M. Piattelli, S. Sciuto, E. Fattorusso, C. Santacroce, D. Sica // Biochemical Systematics and Ecology. 1977. Vol. 5(2). P. 77-80.
Amino acids. Chapter 7 / G. Coruzzi, R. Last, N. Dubareva, N. Amrhein // Biochemistry and molecular biology of plants: 2nd Edition / R.B. Buchanan, W. Gruissem, R.L. Jones (Eds.). Blackwell: Wiley Press, 2015a. P. 289-336.
Amino acid catabolism in plants / T.M. Hildebrandt, N.A. Nunes, W.L. Araujo,
H.-P. Braun // Molecular Plant. 2015b. Vol. 8. P. 1563-1579.
Biochemical responses of red alga Gracilaria corticata (Gracilariales, Rhodophyta) to salinity induced oxidative stress / M. Kumar, P. Kumari, V. Gupta, C.R.K. Reddy, B. Jha // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 2010. Vol. 391. P. 27-34.
Bird K.T., Habig C., DeBusk T. Nitrogen allocation and storage patterns in Gracilaria tikvahiae (Rhodophyta) // J. Phycol. 1982. Vol. 18. P. 344-348.
Citharel J., Villereit S. Recherches sur les constituants azotes des algues marines. II-Les principaux acides amines de Fucus spiralis L. et leur variation au cours de la croissance de l'algue // Bull. Soc. Fr. Physiol. Veget. 1965. Vol. 11, № 4. P. 343-350.
Dawczynski C., Schubert R., Jahreis G. Amino acids, fatty acids, and dietary fibre in edible seaweed products // Food Chemistry. 2007. Vol. 103, № 3. P. 891-899.
Fattorusso E., Piattelli M. Amino acids from marine algae // Marine natural products / P.J. Scheuer (Ed.). New York: Academic Press, 1980. Vol. 3. P. 92-139.
Heat treatment increases the protein bioaccessibility in the red seaweed dulse (Palmaria palmata), but not in the brown seaweed winged kelp (Alaria esculenta) / H.K. Maehre, G.K. Edvinsen, K.-E. Eilertsen, E.O. Elvevoll // J. Appl. Phycol. 2016. Vol. 28. P. 581-590.
Ito K., Hori K. Seaweed: Chemical composition and potential food uses // Food Reviews International. 1989. Vol. 5(1). P. 101-144.
Lewis E.J. Protein, peptide, and free amino acid composition in some species of Laurencia from Saurashtra coast // Proc. Indian Acad. Sci. B. 1974. Vol. 40. P. 38-43.
Lewis E.J., Gonzalves E.A. The protein, peptide, and free amino-acid contents of some species of marine algae from Bombay // Annals of Botany. 1962. Vol. 26, № 103. P.301-316.
Madgwick J.C., Ralph B.J. Free amino acids in Australian marine algae // Bot. Mar. 1972. Vol. XV. P. 205-209.
Morgan K.C., Wright J.L.C., Simpson F.J. Review of chemical constituents of the red alga Palmaria palmata (Dulse) // Economic Botany. 1980. Vol. 34(1). P.27-50.
Physiological and biochemical responses to thermal and salinity stresses in a sterile mutant of Ulva pertusa (Ulvales, Chlorophyta) / M. Kakinuma, D.A. Coury, Y. Kuno, S. Itoh, Y. Kozawa, E. Inagaki, Y. Yoshiura, H. Amano // Mar. Biol. 2006. Vol. 149. P. 97-106.
Rai V.K. Role of amino acids in plant responses to stresses // Biologia Plantarum. 2002. Vol. 45, iss. 4. P. 481-487.
Seaweeds from the Portuguese coast as a source of proteinaceous material: Total and free amino acid composition profile / E.F. Vieira, C. Soares, S. Machado, M. Correia, M.J. Ramalhosa, M.T. Oliva-teles, A.P. Carvalho, V.F. Domingues, F. Antunes, T.A.C. Oliveira, S. Morais, C. Delerue-Matos // Food Chemistry. 2018. Vol. 269. P. 264-275.
Stewart G.R., Larher F. Accumulation of amino acids and related compounds in relation to environmental stress // The Biochemistry of Plants: A comprehensive treatise. Vol. 5. / B.J. Miflin (Ed.). New York: Academic Press, 1980. P. 609-635.
Szabados L., Savoure A. Proline: a multifunctional amino acid // Trends in Plant Sci. 2009. Vol.15, № 2. P. 89-97.
Tabakaeva O.V., TabakaevA.V. Amino acids from potentially commercial Far-east brown algae Costaria costata and Undaria pinnatifida // Chemistry of Natural Compounds. 2016. Vol. 52, № 2. P. 376-378.
The amino acid composition of some common marine algae from Qatar (Arabian gulf) / H.I. Heiba, S.A. Al-Nagdy, A.M. Rizk, M.M. Durgham // Qatar Univ. Sci. J. 1993. Vol. 13, iss. 2. P. 219-225.
DOI: 10.37614/2307-5252.2020.11.5.011 УДК 551.3.051
Н.И. Мещеряков
Мурманский морской биологический институт РАН, г. Мурманск, Россия
ОСАДКОНАКОПЛЕНИЕ В ПРОЛИВЕ СТУР-ФЬОРД (АРХИПЕЛАГ ШПИЦБЕРГЕН) В УСЛОВИЯХ ИЗМЕНЕНИЯ КЛИМАТА
Аннотация
Проведены исследования процессов современного осадконакопления в проливе Стур-фьорд, обширном районе разгрузки стока ледников архипелага Шпицберген. Изучен гранулометрический состав донных отложений, на основании этого сделан вывод об изменении условий седиментации в проливе. Показано, что поступление осадочного материала в пролив происходит за счет флювиогляциальных потоков. Роль ледового разноса ослаблена. С середины прошлого века наблюдается другой тип осадка в бассейне седиментации.
Ключевые слова: Стур-фьорд, донные отложения, седиментогенез, гранулометрический состав, флювиогляциальные потоки, ледовый разнос.
N.I. Meshcheryakov
Murmansk Marine Biological Institute RAS, Murmansk, Russia
SEDIMENTATION IN THE STURFJORD STRAIGHT (SVALBARD) UNDER CLIMATE CHANGE
Abstract
Study of the processes of modern sedimentation in the Sturfjord strait, a vast area of discharge of glacier runoff from the Svalbard archipelago, were carried out. The granulometric composition of bottom sediments was studied, on the basis of which conclusions were drawn about changes in sedimentation conditions in the strait. It is shown that sedimentary material enters the strait due to fluvioglacial flows. The role of ice transport is weakened. Since the middle of the last century, the type of sediment in the sedimentation basin has changed.
Keywords: Sturfjord, bottom sediments, sedimentogenesis, particle size distribution, fluvioglacial flows, ice transport.
Введение. Изучение процессов осадконакопления в условиях меняющегося климата является важной задачей литологии. С 1940-х годов отмечается изменение климата в Арктике, особенно в ее западной части (Forland, Hanssen-Bauer, 2003; Анциферова и др., 2014). Изменения
