2012
Известия ТИНРО
Том 169
УДК 582.26-119.2
И.А. Кадникова1, О.Н. Селиванова2, Н.С. Щербакова1*
1 Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр,
690091, г. Владивосток, пер. Шевченко, 4;
2 Камчатский филиал Тихоокеанского института географии ДВО РАН,
683000, г. Петропавловск-Камчатский, ул. Партизанская, 6
ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ ПАЛЬМАРИЕВЫХ ВОДОРОСЛЕЙ (PALMARIALES, RHODOPHYTA) ПОБЕРЕЖЬЯ КАМЧАТКИ
Красные водоросли порядка Palmariales по химическому составу являются типичными представителями отдела Rhodophyta. Установлен макро- и микроэле-ментный состав образцов водорослей. Проведены исследования аминокислотного состава пальмариевых, в том числе среди связанных аминокислот. Калорийность пальмариевых водорослей составляет 80,85-86,75 ккал/100 г сухих водорослей. Учитывая мягкость талломов и высокие темпы роста, эти водоросли можно использовать в марикультуре и для приготовления диетических пищевых продуктов.
Ключевые слова: красные водоросли, пальмариевые, химический состав, аминокислотный и минеральный составы, калорийность.
Kadnikova I.A., Selivanova O.N., Shcherbakova N.S. Chemical composition of the Palmariales algae (Rhodophyta) from the coast of Kamchatka // Izv. TINRO. — 2012. — Vol. 169. — P. 246-254.
Coastal zone of Kamchatka is distinguished by considerable diversity of red algae belonged to the order Palmariales (Palmariaceae), which typical genera are Palmaria and Halosaccion. Chemical composition and nutritional value of perspective commercial species of Palmariales in this area are investigated. The main chemical components of their biomass, as minerals, carbohydrates and nitrogenous substances, variate depending on species: the nitrogenous substances - in the range 11.3-16.8 % of total biomass, the carbohydrates - from 8.8 to 11.5 %. The Palmariales species are rich by such macroelements as potassium and sodium, while iron, manganese and zinc dominate among the microelements. Some irreplaceable aminoacids are found in the samples in amounts exceeded the standards recommended by FAO, but the content of phenylalanine is slightly below the required score. Calorie content of the Palmariales tissues is estimated as 80.85-86.75 kcal/per 100 g of dry weight. To improve the nutritional value of the Palmariales, special processing is necessary that destroys the connection between carbohydrates and protein part of glycoproteins and releases the protein part that becomes available to digestive enzymes. Considering the softness of thalli and high growth rates, the algal samples can be recommended in aquaculture, and their chemical composition allows their using for dietary foods manufacture.
Key words: red algae, Palmariales, chemical composition, amino acid, mineral compositions, calorie content.
* Кадникова Ирина Арнольдовна, доктор технических наук, ведущий научный сотрудник, e-mail: [email protected]; Селиванова Ольга Николаевна, доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник, e-mail: [email protected]; Щербакова Наталья Сергеевна, младший научный сотрудник, e-mail: [email protected].
Введение
Прибрежная зона Камчатки отличается значительным видовым разнообразием красных водорослей (Перестенко, 1994). К числу потенциально промысловых видов относятся представители порядка и семейства пальмариевых (Palmariales, Palmariaceae), типовым родом которых является пальмария (Palmaria). У тихоокеанского побережья России обитает 7 видов рода Palmaria, а их общее число в Мировом океане достигает 10 (Селиванова, Жигадлова, 2010).
Объектом настоящего исследования были выбраны наиболее массовые представители рода, обитающие у берегов восточной Камчатки, — пальмария узкоугольная Palmaria stenogona и пальмария мягкая P. mollis (см. рисунок).
Обилие пальмариевых водорослей (Palmaria stenogona, P. mollis, Halosaccion firmum) на литоральных валунах бухты Малая Лагерная (Авачинский залив, восточная Камчатка). Июнь 2011 г.
Abundance of the Palmariales (Palmaria stenogona, P. mollis, Halosaccion firmum) on littoral boulders Malaya Lagernaya Bay (Avacha Bay, Eastern Kamchatka) in June 2011
Эти растения являются преимущественно литоральными, но могут обитать в довольно широком диапазоне глубин до 5-10 м, нередко среди ламинариевых водорослей. Все виды, относящиеся к роду Palmaria, представляют собой простые или в разной степени разветвленные пластины 10-50 см высотой, до 10 см шириной в верхней широкой части. Водоросли из двух изученных нами видов различаются между собой по морфологическим признакам: размерам слоевища, его текстуре, степени пролиферирования. Так, P. mollis отличается крупными размерами, отдельные ее экземпляры могут достигать 90 см высоты, тогда как P. stenogona, как правило, не превышает 40 см. Слоевище P. mollis клиновидной или ланцетовидной формы, рассеченное на лопасти в верхней части (за исключением молодых экземпляров), непролиферирующее или слабо пролиферирующее, относительно тонкое, пленчатое, мягкое (отсюда его латинское название).
P. stenogona является одним из ведущих компонентов бентоса в литоральной зоне изучаемого региона. Максимальная биомасса пальмарии в прибрежных водах Камчатки может достигать 3 кг/м2 (Клочкова, Березовская, 1997).
Помимо рода Palmaria крупными таксонами пальмариевых водорослей являются роды Halosaccion и Devaleraea. Долгое время пальмариевые водоросли трубчатой или мешковидной формы с внутренней полостью считались принадлежа-
щими к единому крупному роду Halosaccion. На основании анатомических различий Гайри (Guiry, 1982) выделил из рода Halosaccion отдельный род Devaleraea. При всех существующих не до конца разрешенных проблемах соотношения этих двух таксонов в настоящее время в составе рода Halosaccion признаются 4 вида, обитающих в Северной Пацифике: Halosaccion firmum, H. glandiforme (=H. hydrophorum), H. minjaii, H. yendoi. Из них нами был отобран для исследований также наиболее массовый вид, произрастающий у берегов Камчатки, — галосак-цион прочный Halosaccion firmum.
В последние несколько лет в литоральных альгоценозах Авачинского залива (восточная Камчатка) наблюдается своего рода “демографический взрыв” этого вида.
Уплощенное, но полое внутри слоевище этой водоросли достигает 10-12 см длины и имеет ланцетовидную форму с узкоклиновидным основанием и округлой верхушкой. H. firmum отличается от остальных видов Halosaccion более жесткой текстурой слоевища.
Пальмариевые водоросли характеризуются высокими темпами роста, что позволяет рассматривать их как перспективные объекты марикультуры. Представители этой группы красных водорослей широко известны в странах Европы и юго-восточной Азии как ценное сырье для производства пищевых продуктов и являются популярными объектами промысла и культивирования (Чэпмен, 1953; Chapman, Chapman, 1980).
В связи с массовым развитием этих малоизученных видов водорослей представляется актуальным изучение их химического состава и пищевой ценности. Ранее встречалась информация о полисахаридном составе P. stenogona и H. firmum (Усов, Вергунова, 1989; Usov, Klochkova, 1992) и сведения о химическом составе Palmaria palmata, произрастающей в Европе и Северной Америке (Morgan et al., 1980).
Целью настоящей работы является исследование химического состава и пищевой ценности перспективных для промысла видов водорослей порядка пальмариевых (Palmariales), произрастающих в прибрежных районах Камчатки.
Материалы и методы
В качестве объектов исследования использовали красные водоросли из семейства пальмариевых: галосакцион прочный H. firmum (23.07.2010, восточная Камчатка, Авачинский залив, Авачинская губа, бухта Большая Лагерная), паль-мария узкоугольная P. stenogona (23.07.2010, восточная Камчатка, Авачинский залив, о. Старичков), пальмария мягкая P. mollis (27.07.2010, восточная Камчатка, Авачинский залив, Авачинская губа, бухта Большая Лагерная).
Для расчета пищевой ценности водорослей определяли содержание воды, минеральных веществ, йода (ГОСТ 26185-84), белков, аминокислот, липидов, легкогидролизуемых полисахаридов.
Общее содержание азотистых веществ находили микрометодом по Кьельда-лю на приборе “Kjeltec auto” 10 SO Analyser (Tecator, Япония).
Экстракцию свободных аминокислот проводили 70 %-ным этанолом в течение суток при температуре 20 °С.
Для оценки биологической ценности белков пальмариевых водорослей определяли содержание незаменимых аминокислот. Подготовку проб для анализа аминокислотного состава белка осуществляли методом кислотного гидролиза водорослей 6 N НС1 (Баратова, Белякова, 1974; Остерман, 1985). Аминокислотный состав водорослей определяли на автоматическом аминокислотном анализаторе L-8800 (Hitachi, Япония). Работы выполнены совместно с сотрудниками аналитического испытательного центра ТИНРО-центра.
Общее содержание липидов определяли по методу Блайя-Дайера (Blight, Dayer, 1959).
Содержание легкогидролизуемых полисахаридов устанавливали колориметрическим методом при длине волны 620 нм (Крылова, Лясковская, 1965).
Содержание макро- и микроэлементов (в том числе токсичных) водорослей определяли на пламенно-эмиссионном спектрофотометре «Nippon Jarrell Ash», модель AA-855; As и Cd — в графитовой кювете на атомно-абсорбционном спектрофотометре Shimadzu AA-6800 совместно с сотрудниками лаборатории прикладной экологии и токсикологии ТИНРО-центра (ГОСТ 26929-94).
Для расчета калорийности красных водорослей в энергетическом выражении использовали соответствующие тепловые эквиваленты (для 1 г углеводов — 17,165 кДж; 1 г белка — 18,212; 1 г липидов — 39,565 кДж) и коэффициенты их усвоения: углеводов — 0,98, липидов — 0,95 (Кизеветтер, 1973; Диетология ..., 2008), белков — 0,56 (у становлен для пальмариевых водорослей, Marrion et al., 2003).
Результаты и их обсуждение
Результаты химического анализа пальмариевых водорослей приведены в табл. 1.
Таблица 1
Химический состав пальмариевых водорослей, % на сухое вещество
Table 1
Chemical composition of the Palmariales, % of dry matter
Вид водоросли Минеральные вещества Йод Белок (N х 6,25) Липиды ЛГП* Калорийность, ккал/100 г
P. stenogona 21,0 0,04 16,8 1,2 8,8 8б,75
P. mollis 20,0 0,05 14,0 1,3 8,8 80,85
H. firmum 23,1 0,03 11,3 1,2 11,5 84,22
* ЛГП — легкогидролизуемые полисахариды.
Установлено, что содержание главных компонентов биомассы — минеральных веществ, углеводов, азотистых веществ — у исследуемых образцов незначительно изменяется в зависимости от вида. Как показывают данные, минеральные вещества (23,1 %) и легкогидролизуемые полисахариды преобладают в галосак-ционе (11,5 %), белок — в пальмарии узкоугольной (16,8 %). По содержанию белка пальмария узкоугольная оказалась ближе к Porphyra yezoensis (18,9 % белка) (Muraoka et al., 2008; Аминина и др., 2010), а пальмария мягкая — к Gelidium amansii (13,8-14,5 %) (Кадникова и др., 2001), галосакцион — к Chondrus armatus (11,3 %) (Подкорытова и др., 1994).
В исследуемых образцах обнаружено 1,2—1,3 % липидов, что сопоставимо с данными этого показателя для пальмариевых водорослей зал. Петра Великого (Хотимченко, Гусарова, 2004).
Содержание минеральных веществ в биомассе пальмариевых водорослей составляет 20,0—23,1 % (табл. 2). Среди биогенных элементов определено 4 макроэлемента (K, Na, Ca и Mg) и 7 микроэлементов. Анализ показал, что макроэлемен-тный состав исследуемых видов пальмарии лежит в одном диапазоне (табл. 2), за исключением галосакциона. Для P. stenogona и P. mollis отмечено высокое содержание калия, превосходящее его содержание в H. firmum в 4—6 раз, натрия и магния — более чем в 2 раза, кальция — в 2 раза. Для галосакциона отмечено низкое содержание макроэлементов: магния (160 мг/кг), кальция (200 мг/кг), калия (600 мг/кг) и натрия (800 мг/кг). Содержание макроэлементов водорослей рода пальмария согласуется с данными минерального состава других представителей морских водорослей, например P. yezoensis (Ruperez, 2002).
Таким образом, исследуемые водоросли аккумулируют больше одновалентных катионов (калия и натрия), чем двухвалентных (кальция и магния), и имеют
CS
я
X
К
\с
та
Ь
JÜ
_с
та
Ь
5S
<ü
с
а
с
&
о
о
сс
X
2
сс
<v
5
6 CS
S
-с
та
С
сс
та
Е-
а
С
а
=S 2 X Е-
Ï
<и
5
с
ъ
о
6 * s
с
&
*
та
Ы)
Ы)
”С
с
та
сл < <Э <э <э <э <о ю cí LO
) X ООО X X X О
”0 О оооо cS cS CD
-О СХ СОО^Ю 0~ 0~ CD
о О CD CD CD ci ci ci VVV
i— О CD CD CD ci ci ci VVV
с N CD CD CD
2 CD CD CD ci ci ci VVV
а О C^C^C^ V V
с 5 CD CD <N oo od V
ш tu ООО TfOO'^F
) ООО ООЮ
ООО ООО co
¡S ООО ООО ooc^oo
о ООО ООО
Образец CD 0*0 о c^ co c^ X s § * 2 çx cC cC ^ x
5
с
к
с
ш
ш
6 с
с
0J
Ï
CD
X
<Ü
з
«
а
3
сходство с другими представителями не только этого рода, например с Palmaria palmata (Ruth et al., 2004), но и других родов красных водорослей, например рода Chondrus. Среди микроэлементов в тканях пальмари-евых водорослей преобладают железо, марганец, цинк. По уровню накопления железо и марганец занимают первое место в тканях пальмарии, а железо и цинк — в галосакционе. Содержание железа в галосакционе (40 мг/кг) в 3-4 раза ниже, чем в пальмарии (140180 мг/кг).
Следовательно, для водорослей рода пальма-рии порядок убывания концентраций металлов в тканях имеет следующий вид: Fe < Mn < Zn < Co, Ni < Cu, а для рода галосакцион: Fe < Zn < Co, Ni < < Cu, Mn.
Оценка красных водорослей порядка Palmaria-les
— P. stenogona, P. mollis, H. firmum, — произрастающих у побережья Камчатки (в Авачинском заливе), показала различия в накоплении токсичных элементов (табл. 2). По накоплению кадмия среди исследуемых образцов на первом месте находится галосакцион (0,07 мг/кг), затем — пальмария (0,02 мг/кг), в обоих случаях содержание металла значительно ниже нормы. Максимальное накопление свинца (1,0 мг/кг) отмечено в пальмарии мягкой, затем следуют пальмария узкоугольная (0,6 мг/кг) и галосакцион (0,4 мг/кг). Самая низкая концентрация мышьяка отмечена для пальмарии мягкой (5,0 мг/кг), а максимальное количество обнаружено в галосакционе (12 мг/кг, что выше предельно допустимого уровня более чем в 2 раза).
Уровень концентрации токсичных элементов в водорослях, произрастающих в прибрежной зоне Камчатки, по кадмию существенно ниже нормируемых показателей (< 1,0 мг/кг). Содержание свинца и мышьяка достаточно велико и превышает значения ПДУ, установленные для водорослей СанПиН
2.3.2.1078-01 (табл. 2).
В предыдущих работах (Щербакова, Кадникова, 2010, 2011) нами было показано, что способность красных водорослей накапливать металлы из водной среды позволяет применять их в качестве индикаторов прибрежных морских экосистем.
Исследования бурых водорослей Авачинского залива, собранных в 2000-2003 гг., показали, что диапазоны концентраций токсичных элементов не превышали ПДУ, установленные санитарными требованиями (Аминина и др., 2007). Сравнение полученных данных по содержанию токсичных элементов в паль-мариевых водорослях из Авачинского залива с данными более ранних исследований бурых водорослей из этого района позволяют сделать вывод о неблагоприятной обстановке по концентрации свинца и мышьяка в бухте Большая Лагерная.
Свободные аминокислоты пальмариевых водорослей представлены проли-ном (1,7—2,8 г/100 г сухих водорослей), аспарагиновой и глутаминовой кислотами (1,5—1,8), таурином (1,0—1,1), аланином, цитруллином (0,8), фосфосерином (0,5-0,6), аргинином (0,3), треонином, глицином (0,2), лизином (0,1 —0,2), изолейцином (0,1 г/100 г сухих водорослей). В пальмариевых водорослях на долю свободных аминокислот приходится 9,1 —9,7 г/100 г сухих водорослей (табл. 3), что составляет 54 % общего содержания азотистых веществ. Это несколько выше в сравнении с другими красными водорослями: например, в птилоте папоротниковидной Ptilota filicina их содержание достигает 7,1 —7,7 г/100 г сухих водорослей, что составляет 30 % общего содержания азотистых веществ (Зимина и др., 1985).
Таблица 3
Состав свободных и связанных аминокислот пальмариевых водорослей, г/100 г сухих водорослей
Table 3
Composition of free and protein-bound amino acids of the Palmariales, g/100 g of dry algae
Аминокислота Свободные Связанные
Фосфосерин 0,50-0,60 -
Таурин 1,00-1,10 -
Фосфоэтаноламин 0,14-0,20 -
Аспарагиновая 1,50-1,80 1,5-1,8
Треонин 0,12-0,20 0,6-0,8
Серин 0,11-0,15 0,6-0,8
Глутаминовая 1,50-1,60 1,6-1,9
Саркозин 0,045 -
а-аминоадипиновая 0,02 -
Глицин 0,20 0,8-1,1
Аланин 0,80 0,8-1,3
Цитруллин 0,80 -
а-аминомасляная 0,001 -
Валин 0,04-0,15 1,0-1,1
Цистин 0,013 0,2-0,4
Метионин - 0,2-0,4
Цистатион 0,022 -
Изолейцин 0,10 0,7-0,8
Лейцин 0,13-0,15 1,2-1,4
Тирозин 0,02-0,07 0,4-0,6
Фенилаланин 0,10 0,8-0,9
Р-аланин 0,01-0,02 -
Триптофан Не опр Не опр
Этаноламин 0,03 -
Гидроксилизин 0,02 -
Орнитин 0,02-0,04 -
Лизин 0,10-0,20 0,9-1,0
Гистидин 0,001-0,007 0,5-0,6
Аргинин 0,03-0,30 0,9-1,1
Гидроксипролин 0,10 -
Пролин 1,70-2,80 1,0-1,1
Сумма 9,10-9,70 со 7, 1 1 ,7 1
В табл. 3 приведены данные общего аминокислотного состава азотистых веществ пальмариевых водорослей. Анализ полученных данных показал, что паль-мариевые содержат обычные для красных водорослей 17 аминокислот (связанных), в том числе 8 незаменимых. Содержание незаменимых аминокислот довольно высокое и находится на уровне 4,90-7,68 % общей суммы аминокислот.
Из заменимых аминокислот преобладают моноаминодикарбоновые, глутаминовая и аспарагиновая, которые имеют большое значение в обмене веществ в организме, участвуя в процессах торможения в нервной системе. Что касается незаменимых аминокислот, то количество треонина, валина, лейцина, изолейцина в белках пальмарии несколько выше норм, рекомендуемых ФАО, а содержание фенилаланина ниже на 10 % (табл. 4).
Таблица 4
Содержание незаменимых аминокислот (А) и значение аминокислотного скора (С)
в пальмариевых водорослях, %
Table 4
Content of irreplaceable aminoacids (A) and value of aminoacid score (C)
in the Palmariales, %
Незаменимые аминокислоты ФАО А С Пальмар А иевые С
Лейцин 7,0 100 7,68 109,7
Изолейцин 4,0 100 4,90 122,5
Валин 5,0 100 6,80 136,0
Метионин + Цистин 3,5 100 2,60 + 2,60 148,5
Лизин 5,5 100 6,30 114,5
Фенилаланин 6,0 100 5,40 90,0
Треонин 4,0 100 5,0 125,0
Триптофан* 1,0 100 - -
Сумма незаменимых аминокислот,
% общей суммы 36,0 41,30
* Триптофан не определяли.
Известно, что биологическая ценность белка зависит от баланса его аминокислотного состава. Расчет биологической ценности белков исследуемых водорослей по скору аминокислот показал, что сумма незаменимых аминокислот составляет 41,3 % общей суммы аминокислот. Скор незаменимых аминокислот изолейцина, валина, лизина, треонина, фенилаланина, тирозина превосходит стандартную шкалу ФАО/ВОЗ, что свидетельствует о пищевой и биологической ценности белков пальмариевых водорослей.
Таким образом, исследования показали, что аминокислотный состав белков пальмариевых водорослей аналогичен составу высших растений, в том числе по высокому содержанию незаменимых аминокислот.
Пищевая ценность водорослей определяется их суммарной энергетической ценностью и количественным соотношением широкого спектра органических и неорганических соединений. На основании данных общего химического состава красных водорослей из порядка Palmariales рассчитана их калорийность. Расчет калорийности проводился по общепринятым методикам (Кизеветтер, 1973; Диетология ..., 2008) с учетом коэффициента усвоения белков пальмариевых водорослей, который составляет 0,56 (Marrion et al., 2003; Proteins ..., 2004). Невысокая усвояемость белков объясняется наличием гликопротеинов, очень стойких к действию ферментов. В расчете калорийности учитывались только легкогидролизуемые полисахариды (глюкоза), коэффициент усвоения которых составляет 98 %. Расчетная калорийность изученных пальмариевых водорослей находится в пределах 80,85-86,75 ккал/100 г сухих водорослей, что ниже калорийности ламинариевых водорослей (119,0-134,5 ккал/100 г сухих водорослей), используемых в качестве пищевого сырья (Казьмин, 1989; Вишневская, 2006). Поэтому для повышения пищевой ценности пальмариевых водорослей необходимо проводить специальную обработку, разрушающую связь между углеводами и белковой частью гликопротеинов, высвобождающую последнюю и делающую ее доступной для пищеварительных ферментов.
Выводы
Проведены исследования по химическому составу красных водорослей порядка Palmariales. Азотистые вещества в них содержатся в количестве 11,3— 16,8 %, на долю простых углеводов приходится 8,8-11,5 %. Исследуемые паль-мариевые водоросли богаты такими макроэлементами, как калий и натрий. Среди микроэлементов преобладают железо, марганец и цинк. Концентрации токсичных элементов в пальмариевых водорослях, произрастающих в прибрежной зоне Камчатки, различаются: уровень кадмия существенно ниже нормируемых показателей (< 1,0 мг/кг), значения свинца и мышьяка превышают ПДУ, установленные для водорослей действующими санитарными нормами (СанПиН
2.3.2.1078-01). Аминокислотный состав пальмариевых показал, что среди свободных аминокислот преобладают валин, таурин, среди связанных — аспарагиновая и глютаминовая кислоты. Сумма незаменимых аминокислот превышает нормы, рекомендуемые ФАО. Калорийность пальмариевых водорослей составляет 80,85-86,75 ккал/100 г сухих водорослей. Учитывая мягкость талломов и высокие темпы роста, исследуемые образцы водорослей можно использовать в марикультуре и для приготовления диетических пищевых продуктов после специальной обработки.
Выражаем благодарность сотрудникам ТИНРО-центра: канд. биол. наук Л.Т. Ковековдовой и канд. биол. наук Д.П. Кику, ведущему инженеру Г.В. Самойленко за помощь при обработке объектов исследования.
Список литературы
Аминина Н.М., Вишневская Т.И., Гурулёва О.Н., Ковековдова Л.Т. Состав и возможности использования бурых водорослей дальневосточных морей // Вестн. ДВО РАН. — 2007. — № 6. — С. 123-130.
Аминина Н.М., Кадникова И.А., Вишневская Т.И. и др. Исследование качества и безопасности традиционных, недоиспользуемых и новых для промысла водорослей дальневосточных морей : отчет о НИР / ТИНРО-центр. № ГР 26985. — Владивосток, 2010. — 31 с.
Баратова Л.А., Белякова Л.П. Определение аминокислотного состава белков // Методы биохимического эксперимента. — М., 1974. — С. 1-36.
Вишневская Т.И., Гурулёва О.Н., Галкина А.Н. Влияние водной обработки на энергетическую ценность бурых водорослей // Регион. науч.-практ. конф. “Проблемы бизнеса и технологий в Дальневосточном регионе” : тез. докл. — Находка, 2006. — С. 23-24.
ГОСТ 26185-84 Водоросли морские, травы морские и продукты их переработки. Методы анализа. — М. : Стандарт, 1984. — 53 с.
ГОСТ 26929-94 Сырьё и продукты пищевые. Подготовка проб. Минерализация для определения токсичных элементов. — М., 1994. — 123 с.
Диетология : руководство / под ред. А.Ю. Барановского. — СПб. : Питер, 2008. — 1024 с.
Зимина Л.С., Аминина Н.М., Шмелькова Л.П. Химический состав красной водоросли птилоты Ptilota filicina (Farl.) J. Ag. // Раст. ресурсы. — 1985. — Вып. 4. — С. 482-485.
Кадникова И.А., Подкорытова А.В., Суховерхов С.В. и др. Исследование технологических свойств красной водоросли Geliduim amansii, произрастающей вдоль побережья Республики Корея, и агара // Изв. ТИНРО. — 2001. — Т. 129. — С. 261-268.
Казьмин В.Н. Морская нива : монография. — Владивосток : Дальневост. кн. изд-во, 1989. — 135 с.
Кизеветтер И.В. Биохимия сырья водного происхождения : монография. — М. : Пищ. пром-сть, 1973. — 424 с.
Клочкова Н.Г., Березовская В.А. Водоросли камчатского шельфа : распространение, биология, химический состав : монография. — Владивосток : Дальнаука, 1997. — 156 с.
Крылова Н.Н., Лясковская Ю.Н. Физико-химические методы исследования продуктов животного происхождения : монография. — М. : Пищ. пром-сть, 1965. — С. 34-38.
Остерман Л.А. Хроматография белков и нуклеиновых кислот : монография. — М., 1985. — 536 с.
Перестенко Л.П. Красные водоросли дальневосточных морей России : монография. — СПб., 1994. — 331 с.
Подкорытова А.В., Кадникова И.А., Усов А.И. Красная водоросль Chondrus armatus (Harv.) Okam. (Gigartinaceae), ее химический состав, содержание каррагинана // Раст. ресурсы. — 1994. — Вып. 1-2. — С. 79-85.
СанПиН 2.3.2.1078-01. Гигиенические требова ния безопасности и пищевой ценности пищевых продуктов. Санитарно-эпидемиологические правила и нормативы. — М., 2002.
Селиванова О.Н., Жигадлова Г.Г. Пальмариевые водоросли (Palmariales, Rhodophyta) из российской акватории Тихого океана. Род Palmaria Stackhouse // Изв. ТИНРО. — 2010. — Т. 160. — С. 136-148.
Усов А.И., Вергунова Г.И. Полисахариды водорослей. 39. Изучение сульфатиро-ванного галактана из красной водоросли Palmaria stenogona // Биоорган. химия. — 1989. — Т. 15. — С. 198-207.
Хотимченко С.В., Гусарова И.С. Красные водоросли залива Петра Великого как источник арахидоновой и эйкозапентаеновой кислот // Биол. моря. — 2004. — Т. 30, № 3. — С. 215-218.
Чэпмен В. Морские водоросли и их использование : монография. — М. : Иностр. л-ра, 1953. — 246 с.
Щербакова Н.С., Кадникова И.А. Исследование влияния деминерализации дальневосточной анфельции на безопасность сырья // Междунар. науч.-техн. конф. “Наука и образование” : мат-лы докл. — Мурманск, 2011. — С. 804-807.
Щербакова Н.С., Кадникова И.А. Исследование качества и безопасности перспективных для промысла красных водорослей дальневосточных морей // Междунар. науч.-техн. конф. “Актуальные проблемы освоения биологических ресурсов Мирового океана” : мат-лы докл. — Владивосток : Дальрыбвтуз, 2010. — Ч. 2. — С. 179-181.
Blight E.G., Dayer W.J. A rapid method of total lipid extraction // Canad. J. Bio-chem. Phisiol. — 1959. — № 37. — Р. 911-917.
^apman V.J., Chapman D.J. Seaweeds and their uses. — L.; N.Y., 1980. — 334 р.
Guiry M.D. Devaleraea, a new genus of the Palmariaceae (Rhodophyta) in the North Atlantic and North Pacific // J. Mar. Biol. Ass. UK. — 1982. — Vol. 62. — P. 1-13.
Marrion O., Schwertz A., Fleurence J. et al. Improvement of the digestibility of the proteins of the red alga Palmaria palmate by physical processes and fermentation //
Nahrung. Food. — 2003. — Vol. 47. — P. 339-344.
Morgan K.C., Wright J.L.C., Simpson F.J. Review of chemical constituents of the red algae Palmaria palmate // Economic Botany. — 1980. — Vol. 34. — P. 27-50.
Muraoka T., Ishihara K., Oyamada C. et al. Fermentation Properties of low-quality red alga Susabinori Porphyra yezoensis by intestinal bacteria // Biosci. Biotechnol. Biochem. — 2008. — Vol. 72, № 7. — P. 1731-1739.
Proteins in food processing / ed. R. Yada. — University of Guelph, Canada,
Ontario, 2004. — 660 p. (Woodhead Publishing Series in Food Science, Technology and
Nutrition; № 98.)
Ruperez P. Mineral content of edible marine seaweeds // Food chemistry. — 2002. — Vol. 79. — P. 23-26.
Ruth S., Hagen Rodde, Kjell M. Varum et al. Seasonal and geographical variation in the chemical composition of red alga Palmaria palmata (L.) Kuntze // Botanica Marina.
— 2004. — Vol. 47. — P. 125-133.
Usov A.I., Klochkova N.G. Polysaccharides of algae. 45. Polysaccharide composition of red seaweed from Kamchatka coastal waters (Northwestern Pacific) studied by reductive hydrolysis of biomass // Botanica Marina. — 1992. — Vol. 35. — P. 371-378.
Поступила в редакцию 2.04.12 г.