CC BY
44
2009
Известия ТИНРО
Том 158
УДК 591.524.12:597.553.2(265.51)
А.Ф. Волков1, H.A. Кузнецова1, Е.В. Фарли2, Д.М. Мёрфи2*
1 Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр, 690091, г. Владивосток, пер. Шевченко, 4;
2 Alaska Fisheries Science Center, Auke Bay Laboratory, USA
СОСТАВ И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ЗООПЛАНКТОНА И ПИТАНИЕ ТИХООКЕАНСКИХ ЛОСОСЕЙ В ВОСТОЧНОЙ ЧАСТИ БЕРИНГОВА МОРЯ В ОСЕННИЙ ПЕРИОД 2003-2008 ГГ.
(РЕЗУЛЬТАТЫ СЪЕМОК ПО ПРОГРАММЕ "BASIS")**
Приведены данные об изменениях, происходивших в структуре планктонного сообщества в восточной части Берингова моря и питании тихоокеанских лососей в осенний период 2003-2008 гг. В основу работы положены материалы, полученные во время выполнения комплексных исследований в экспедициях по международной программе "BASIS". В 2003 г. в осенний период в восточной части Берингова моря общая биомасса зоопланктона находилась на низком уровне (407 мг/м3), преобладал планктон мелкой (< 1,2-1,3 мм) и средней (от 1,2-1,3 до 3,3-3,5 мм) фракций, а доля крупной фракции (> 3,3-3,5 мм) составляла только 28 %. В последующие годы общая биомасса постоянно возрастала и в 2008 г. достигла максимального значения (2124 мг/м3) почти исключительно за счет групп и видов крупной фракции, в том числе Chaetognatha — в 12 раз, Copepoda — в 40, Euphausiacea — в 8, Amphipoda — в 13 раз. В результате по количественным показателям макроструктуры зоопланктонных сообществ восточный район приблизился к открытым водам западной части моря. Синхронно с увеличением биомассы перечисленных групп крупной фракции зоопланктона изменялся и характер питания лососей, в результате чего в пище горбуши, кеты и нерки доля нектонной части сократилась и планктон стал доминировать, в пище кижуча и чавычи доля зоопланктона также заметно возросла. Несмотря на довольно разнообразный состав пищи, доминировали только несколько видов: из планктона это Thysanoessa raschii и Themisto pacifica (а в 2008 г. — T. libellula) и личинки крабов-стригунов (Chionoecetes), из нектона на первом месте сеголетки минтая и сельди и молодь песчанки и мойвы.
Ключевые слова: Берингово море, зоопланктон, фракция, структура, биомасса, лососи, кета, горбуша, нерка, кижуч, чавыча, питание.
* Волков Анатолий Федорович, доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник, e-mail: volkov413@yandex.ru; Кузнецова Наталья Алексеевна, кандидат биологических наук, e-mail: kuznetsova@tinro.ru; Edward V. Farley, doctor Ph., e-mail: ed.farley@noaa.gov; J.M. Murphy, doctor Ph., e-mail: Jim.Murphy@noaa.gov.
** Работа выполнена при частичной поддержке фонда РФФИ № 07-04-00450.
Volkov A.F., Kuznetsova N.A., Farley E.V., Murphy J.M. Structure and distribution of zooplankton and a feeding of pacific salmons in the eastern Bering Sea in the fall of 2003-2008 (results of survey under BASIS program) // Izv. TINRO. — 2009. — Vol. 158. — P. 275-292.
Zooplankton abundance, distribution, and species structure in the eastern Bering Sea are compared with Pacific salmon diets on the data obtained during fall surveys in 2003-2008 as a part of the Bering-Aleutian Salmon International Survey (BASIS), an international cooperative research program. Zooplankton biomass on the eastern Bering Sea shelf increased from 407 mg/m3 in 2003 to 2124 mg/m3 in 2008, primarily due to large zooplankton species abundance increasing. Small- and middle-sized zooplankton dominated in the years with low total biomass, up to 72 % of the total biomass in 2003. While the total biomass increasing, the biomass of Chaetog-natha had 12 fold increase, Copepoda — 40 fold increase, Euphausiacea — 8 fold increase, Amphipoda — 13 fold increase. Generally, zooplankton community structure and forage base for salmons on the shelf of the eastern Bering Sea are similar to those ones in the deep waters of the western Bering Sea. The changes in the zooplankton community on the eastern Bering Sea shelf reflected in the change of salmon diets: share of the large-sized species in the salmon diets increased as their biomass had increased. Decreasing of nekton component of salmon diets was observed concurrently. Although a wide range of prey was available to salmons, their diets included few species: Thysanoessa raschii, Themisto pacifica, T. libellula, and megalopa of the crabs Chionoecetes dominated among plankton species and Theragra chal-chogramma, Clupea pallasii, Ammodytes hexapterus, and Mallotus villosus — among nekton species.
Key words: Bering Sea, zooplankton, size fraction of zooplankton, zooplankton community structure, zooplankton biomass, salmon, feeding of salmon, pink salmon, chum, sockeye, coho, chinook.
Введение
Ежегодные комплексные съемки проводятся в Беринговом море по международной программе "BASIS" в одно и то же время года — в осенний период, что дает возможность осуществлять мониторинг состояния планктонного сообщества как кормовой базы тихоокеанских лососей. В 2003-2008 гг. был собран большой массив проб по планктону и питанию лососей, анализ полученных материалов представлен в серии статей, в том числе итогового характера (Волков и др., 2005а, б, 2006, 2007а, б; Волков, Косенок, 2005; Ефимкин и др., 2005; Кузнецова и др., 2007*, 2008**; и др.).
Благодаря тому что сбор и обработка проб планктона и по питанию рыб выполняются сотрудниками ТИНРО-центра по единой методике, т.е. "одной и той же рукой", полученные материалы оказываются безусловно сравнимыми, что позволяет оценивать степень межгодовых флюктуаций. Принятые в ТИНРО-центре как стандартные методики сбора и обработки планктонных проб и проб по питанию нектона неоднократно излагались во многих публикациях, в том числе и методических (Волков, 1982, 1996, 2008; Чучукало, Волков, 1986; Чучу-кало, 2006), поэтому здесь не приводятся.
В 2003-2007 гг. съемки выполнены с борта судна "Sea Storm", в 2008 — "Oscar Dyson" (оба США).
Результаты и их обсуждение
Зоопланктон восточной части Берингова моря
Пробы планктона во всех съемках были собраны сетями БСД (площадь входного отверстия 0,1 м2, капроновое сито с ячеей 0,168 мм) тотальными лова-ми в слое 0-200 м или 0 м — дно, при глубинах менее 200 м, и обработаны по
* Кузнецова Надежда Анатольевна.
** Кузнецова Наталья Алексеевна.
фракционной методике, применяемой в ТИНРО-центре, с использованием поправок на уловистость (Волков, 1996, 2008). Схема районов, по которым осредня-лись гидробиологические данные, приведена на рис. 1, а их площади и средние глубины — в табл. 1.
Рис. 1. Районы, по которым осредня-лись гидробиологические данные: Нун — нунивакский, Бр(м) — бристольский мелководный и Бр(ш) — бристольский шель-фовый
Fig. 1. Areas of hydrobiological data avaraging: Нун — Nunivak, Бр(м) — Bristol Bay shallows, Бр(ш) — Bristol Bay shelf
Биостатистические районы в восточной части Берингова моря Biostatistic areas of the eastern Bering Sea
Таблица 1 Table 1
Полное название района Сокращенное название Площадь, тыс. км2 Глубина, м
Нунивакский район (севернее о. Нунивак) Нун 86 35
Бристольский мелководный район (< 50 м) Бр(м) 98 35
Бристольский шельфовый район (> 50 м) Бр(ш) 160 63
За период исследований с 2003 по 2008 г. наиболее полно охвачен только район Бр(ш), в Бр(м) в 2006 г. выполнено 5 станций, а в нунивакском (Нун) в 2008 г. работы не проводились. Поэтому ориентировочные показатели биомассы рассчитаны: в районе Бр(м) для 2006 г. как промежуточные между 2005 и 2007 гг., а в Нун, тоже мелководном, — пропорционально изменениям в районе Бр(м), которые произошли в период 2007-2008 гг. Эти данные необходимы для расчетов запасов основных составляющих в планктонном сообществе, как кормовых ресурсов нектона во всей восточной части Берингова моря.
Результаты планктонных исследований осенью 2008 г. В 2008 г. в восточной части Берингова моря съемкой были охвачены только районы Бр(м) и Бр(ш), за период работ с 11 по 26 сентября выполнена 31 планктонная станция, их положение показано на картах распределения численности и биомассы (рис. 2 и 3).
В табл. 2-4 приведены данные по биомассе и численности зоопланктона осенью 2008 г. как с поправками (коэффициентами) на уловистость сети БСД, так и без них, что сделано в расчете на пользователей, такие поправки не применяющих. Ниже все данные по тексту приводятся только с поправками на улови-стость. Для каждого вида также приведена средняя длина, которая была принята при пересчете численности в биомассу через показатели индивидуального сырого веса (Борисов и др., 2004).
Горизонтальное распределение основных составляющих планктонного сообщества (численность массовых видов МФ и СФ, биомасса фракций и групп КФ и ее массовых видов) осенью 2008 г. было чрезвычайно неравномерным (рис. 2 и 3). Зоопланктон мелководной прибрежной (< 50 м) зоны по целому ряду количе-
277
60- •0 •0 #2464 •242 60 03222 ^^13302 024232 04758 -/ \
• 136 • 1241 •55 •0 04925 18371 03727 #1790
58- •78 • 122 •0 •0 •38 58 02852 02362 06307 06157 #1825
•250 #877 •676 •643 •500 •742 #1762 ф7152 22991 06469
•341 10820 •551 •540 •571 •299 ^^17951 #1442 06410 06031
•667 ^^29848 03450 #1856 • •42 #1418 •700 • 1017 • '
56- •817 • 1701 С 56 • 163 #1372 , —чХ
Численность Oithona similis А- Численность Pseudocalanus
в мелкой фракции о в мелкой и средней фракциях
170 165 100 170 165 100
ftfi 60
60 •0 0688 ¡1 \
•0 •0 • 116 •43 ^^2742 0291 • 13 3802 ф1629 01300 0645
58 •0 •0 •36 0529 •0 58 0517 ф1609 0971 01257 ^1256
•0 •0 •96 #241 •68 #375 01026 0532 #429 ^1635
•0 •0 •0 •0 •0 •10 #246 •26 • 110 3172
•0 •0 •0 • 10 . " • 14 •0 •25 •25 •
56 •2 56 •3 • 110
Численность Centropages abd. Численность Acartia clausi Éh •
в мелкой и средней фракциях ,7* К в мелкой и средней фракциях
170 165 100 170 165 100
60 60
•0 •0 •0 •0 ^ V 0125 0109 •0 •0
•0 •0 •0 •0 • 15 •17 •0 •0
58 • 17 •0 •0 •0 •25 58 •8 •24 •0 • 171 •0
• 17 •0 •0 •0 •0 •7 •16 0123 ф250 •73
•0 0338 •0 •0 •0 •2 0170 •4 090 •16
0439 ^^1667 •69 •0 •82 ... •0 •0 •8 •25 •
56 •20 0314 ..... 56 •0 •27 ......
Limacina helicina в мелкой и средней фракциях 0- Численность Sagitta elegans в мелкой и средней фракциях^
170
165
160
170
165
160 фракций
Рис. 2. Распределение численности массовых видов мелкой и средней осенью 2008 г., экз./м3
Fig. 2. Abundance distribution for the mass species of small- and middle-sized fractions in the fall 2008, sp./m3
Таблица 2
Структура зоопланктона в восточной части Берингова моря осенью 2008 г.
Table 2
Structure of zooplankton in the eastern Bering Sea in the fall 2008
Биомасса, мг/м3
Численность, экз./м3 Показатель Без коэф. С коэф. Без коэф.
Бр(м) Бр(ш) Бр(м) Бр(ш) Бр(м) Бр(ш)
С коэф. Бр(м) Бр(ш)
Общая 9211,1 7093,7 13486,0 10269,9 601,4 1230,4 1094,4 2772,4
МФ 8557,5 6666,5 12293,6 9406,2 387,8 244,8 576,3 361,5
СФ 574,8 125,5 1036,1 215,6 57,1 13,0 112,5 25,5
КФ, в том числе: 78,8 301,7 156,3 648,1 156,5 972,6 405,6 2385,4
Copepoda 8,7 255,9 17,4 513,4 22,9 830,6 45,7 1680,2
Euphausiacea 6,0 0,5 12,0 1,8 13,2 7,6 26,4 40,5
Mysidacea 0,3 0,0 1,0 0,0 2,7 0,0 12,3 0,1
Amphipoda 0,6 2,7 1,0 6,4 1,0 33,7 1,4 152,2
Decapoda 1,6 0,1 3,2 0,1 13,6 0,1 27,2 0,1
Cumacea 0,1 0,1 0,2 0,2 0,3 0,3 0,6 0,6
Chaetognatha 18,9 19,9 78,9 103,7 48,4 72,8 237,6 484,2
Pteropoda 41,6 22,4 41,6 22,4 54,4 27,5 54,4 27,5
Coelenterata 1,0 0,1 1,0 0,1 0,0 0,0 0,0 0,0
58-
56
60+
60
#225 •30
ф945 1540 0375 •211 •18 •0
0329 1215 #212 #127 0991 •13 •0 •0
#191 #180 0400 0374 #130 58 #415 #477 • 125 •0 •57
•52 #145 0401 ^^1508 0422 #390 •25 0995 #521 • 159
•25 ^^1343 •95 0381 0459 #432 4354 4210 01002 •3
•17 0503 •90 •90 0313jg||j| 0881 ^№402 #774 •2794
•23 • 115 ... 56 •010 05180-
Мелкая фракция • Calanus marshallae •
170
165
160
•90
•35 •91 ^^439
•4 #44 095 •7
58 •2 •7 #30 0151
• 10 •4 #33 • 17
•1 089 •1 #37
•75 •10 •3 #47
56 •5 #37
Средняя фракция
60
58
170
165
•14
•71
56
Neocalanus cristatus
170
165
160
170
165
60
58
•107
0815 •232 • 108
ф2089 ^1484 • 180 •02
#504 ф1717 #304 #583 •119
#434 •70 ^1597 0749 #542
#523 8200 4688 01228 •110
^^2324 5306 4488 3243 0090
60
58
56
Крупная фракция
170
56
165
160
Eucalanus bungii
170
0141
165
60 •0 60 •0
#35 •0 •0 •0 •0 •0
ф!48 •0 •0 •0 #118 •0 •0 •0
58 #32 •0 •0 •0 *0 58 •0 0171 •0 •0
•0 •0 •0 •0 *0 •0 •0 #127 •0
•0 •0 •0 *0 #84 ^^^2131 0191 •0
•0 ^^354 •0 •0 *0 •0 •0 •0 •0
56 •0 •0 56 •0 •0
Thysanoessa raschii Themisto libellula •
170
165
100
170
165
60
58
56
137 5S9 70S
1277 1000
215 475
228 220 439
383 100
60
58
56
Sagitta elegans
Pteropoda
160
•0
•0 •0
•0 •0 •0
•0 •0 •0 •0 •0
•0 •0 •0 •0 •0
•0 •0 •0 •0 •0
#40 ^157 #35 .0 .0
#27 •13 ^
160
160
160
170
165
100
1770
165
100
Рис. 3. Распределение биомассы фракций и массовых видов крупной фракции осенью 2008 г., мг/м3
Fig. 3. Abundance distribution for the mass species of large-sized fraction in the fall 2008, mg/m3
Состав мелкой и средней фракций зоопланктона в восточной части Берингова моря осенью 2008 г.
Structure of small- and middle-sized fractions of zooplankton in the eastern Bering Sea in the fall 2008
Table 3
Компонент зоопланктона
Длина, мм
Численность, экз./м3 Биомасса, мг/м3
Без коэф. С коэф. Без коэф. С коэф.
Бр(м) Бр(ш) Бр(м) Бр(ш) Бр(м) Бр(ш) Бр(м) Бр(ш)
Мелкая фракция
Ova Euphausiacea о,4 о 22 о 22 о 1 о 1
Copepoda (nauplius) о,3-о,4 822 763 822 763 8 8 8 8
Limacina helicina о,2-о,3 96 99 96 99 1 1 1 1
Veliger Bivalvia о,3 132 1оо 132 1оо 1 о 1 о
Echinodermata (lar.) о,25 11 2о1 11 2о1 о 1 о 1
Polychaeta (metatroch.) 1,о 24 1 24 1 о о о о
Cirripedia (nauplius) 1,о о 1 о 1 о о о о
Oithona similis о,7 9о9 1716 1364 2575 14 26 2о 39
Pseudocalanus
neumanni 1 ,о— 1,5 5536 3143 83о3 4715 332 189 498 283
Acartia clausi+
+ longiremis 1,3 858 568 1286 852 21 14 32 21
Eurytemora pacifica 1,2 3 о 5 о о о о о
Centropages
abdominalis о,8-1,2 39 9 58 14 7 2 1о 2
Microsetella sp. о,6 о 1 о 2 о о о о
Metridia pacifica о,6-1,3 о 24 о 37 о 1 о 2
Epilabidocera
amphitrites 1,2 о 3 о 5 о о о 1
Oikopleura vanhoeffeni 1,о 122 о 183 о 2 о 4 о
Sagitta elegans 2,о 6 13 9 2о 1 1 1 2
средняя фракция
Pseudocalanus
neumanni 1,3-2,о 186 36 372 73 11 2 22 4
Calanus marshallae 1,5-3,о о 7 о 15 о 2 о 5
Eucalanus bungii 4,о о о о 1 о о о о
Acartia clausi +
+ longiremis 1,4 88 19 176 37 3 1 5 1
Centropages
abdominalis 1,3-2,о 159 3 319 5 27 о 54 1
Epilabidocera
amphitrites 2,о 11 о 23 о 2 о 3 о
Metridia pacifica 1,5-2,5 о 1 о 2 о о о о
Furcilia Euphausiacea 3,о 3 о 6 о 6 о 13 о
Themisto pacifica 1,6-2,о 2 1 4 2 4 2 8 4
Limacina helicina о,б-1,о 113 35 113 35 2 1 2 1
Oikopleura vanhoeffeni 1,о 1 о 1 о о о о о
Sagitta elegans 5,о-8,о 11 23 23 45 2 5 5 9
ственных показателей сильно отличался от шельфовой (> 50 м): численность и биомасса МФ и СФ там были заметно выше за счет Pseudocalanus neumanni, Acartia clausi + longiremis и Centropages abdominalis, а численность и биомасса Oithona similis — вдвое ниже, что вполне соответствует особенностям их пространственного распределения. Известно, что P. neumanni тяготеет к более мелководным зонам, а O. similis — к глубоководным, и это наглядно проявляется на схемах горизонтального распределения планктона МФ и СФ и их массовых видов (рис. 2). Но и в пределах районов эта неравномерность была хорошо заметна: так, зона с наиболее высокой численностью O. similis располагалась в южной части ближе к сваловой зоне, L. helicina из МФ и СФ была в уловах только в южной части, а в северной отсутствовала; P. neumanni и A. clausi + + longiremis были встречены повсеместно, но более высокую численность они
Состав крупной фракции зоопланктона в восточной части Берингова моря осенью 2008 г.
Table 4
Structure of the large-sized fraction of zooplankton in the eastern Bering Sea in the fall 2008
Компонент зоопланктона Длина, мм Численность, экз./м3 Без коэф. С коэф. Бр(м) Бр(ш) Бр(м) Бр(ш) Без Бр(м) Биомасса, коэф. Бр(ш) мг/м3 С коэф. Бр(м) Бр(ш)
Calanus marshallae 4 5 247 1О 495 16 784 33 1569
Neocalanus flemingery 4-5 О 2 О 4 О 6 О 13
N. cristatus 7-8 О О О 1 О 4 О 13
Eucalanus bungii 4-7 О 6 О 13 О 36 О 86
Epilabidocera
amphitrites 3-4 4 О 7 О 6 О 13 О
Thysanoessa raschii < 1О О О О 1 О 1 О 2
Th. raschii 15-2О О О О 1 О 4 О 19
Th. raschii > 2О О О О О О 1 О 11
Th. inspinata 1О-2О О О О 1 О 2 О 9
Furcilia Thysanoessa 5-7 6 О 12 О 13 О 26 О
Mysidscea 1О-2О О О 1 О 3 О 12 О
Themisto libellula 1О-25 О О О 1 О 27 О 136
T. pacifica 3-7 1 2 1 3 1 3 1 6
Cyphocaris sp. 4-7 О 1 О 3 О 4 О 11
Zoea Brachyura 5 1 О 1 О 1 О 1 О
Megalopa Brachyura 6 О О О О О О О О
Pandalidae lar. 5-8 1 О 2 О 13 О 26 О
Cumacea 4-6 О О О О О О 1 1
Sagitta elegans < 1О 6 4 11 8 3 2 6 4
S. elegans 1О-15 9 8 44 38 17 14 83 72
S. elegans 15-2О 4 5 22 24 28 31 14О 154
S. elegans 2О-25 О 3 2 29 1 13 9 131
S. elegans 25-3О О О О 4 О 12 О 122
Clione limacina < 5 О О О О О О О О
C. limacina 5-1О О О О О О 1 О 1
Limacina helicina 1,3-2,О 4О 22 4О 22 48 27 48 27
L. helicina 2,5-3,5 2 О 2 О 6 О 6 О
Beroe sp. 3О О О О О О О О О
Hydromedusa 15-35 1 О 1 О О О О О
имели в северной части; только в северном мелководье обитал C. abdominalis. Зато численность и биомасса зоопланктона КФ (табл. 4) были выше в шельфо-вом районе и в целом, и в четырех ее доминирующих группах: Copepoda, Chaetognatha, Euphausiacea и Amphipoda (см. табл. 2). При этом в группе копе-под 93 % составлял один вид C. marshallae, а среди амфипод преобладала крупная субарктическая гипериида Themisto libellula; в предшествующие годы этот вид был встречен единично, а основу составлял T. pacifica, биомасса которого в 2008 г. была незначительной. Правда, и в предыдущие годы последний вид и вся группа Amphipoda не входили в число доминирующих.
Самый массовый вид копепод КФ C. marshallae в 2008 г. распространялся почти по всей акватории, за исключением нескольких северных станций, но наибольшее его количество оказалось приурочено к южной зоне. А N. cristatus и E. bungii, доминирующие в открытых водах Берингова моря, а также L. helicina обитали только в южной части с наибольшими глубинами (90-120 м) (см. рис. 3).
Эвфаузииды из КФ в мелководной зоне были представлены исключительно фурцилиями Th. raschii, которые отсутствовали в шельфовой зоне, где обитали более старшие и взрослые особи длиной 10-25 мм, которые создавали там более высокую биомассу. Более мелкие фурцилии из СФ также обитали только в мелководной зоне, а немногочисленные яйца были встречены преимущественно в шельфовой, где происходил поздний нерест половозрелых особей.
Основу численности и биомассы Sagitta elegans в мелководной зоне составляли особи длиной 10-20 мм, в шельфовой по численности преобладали особи длиной 10-25 мм, а по биомассе — 15-30 мм. Довольно высокой была численность S. elegans длиной 2-8 мм из МФ и СФ, что указывает на успешный нерест, происходивший, должно быть, в середине лета.
Тенденции в развитии планктонного сообщества восточной части Берингова моря в 2003-2008 гг. Как показано на рис. 4-6, в межгодовом плане количественная структура планктонного сообщества в восточной части Берингова моря подвержена большой изменчивости, причем на протяжении коротких временных отрезков. А если учесть, что в мелководной восточной части Берингова моря нагуливается много промысловых рыб на ранних стадиях развития (в первую очередь минтай, сельдь и тихоокеанские лососи), станет понятно, что эта изменчивость может сильно влиять на формирование их урожайных поколений.
"и
§
0t (J (J
at §
О
s И
3001
§
о =
W
<4 <4 <4 <4 <4 <4
<4 <4 <4 <4 <4 <4
Бр(м)
Бр(ш)
Нун
Рис. 4. Фракционная биомасса в восточных районах Берингова моря в осенний период
Fig. 4. Biomass of size fractions in the certain areas of the eastern Bering Sea in fall season
Общим для мелководных районов является доминирование зоопланктона мелкой и средней фракций, а для глубоководных — крупной. В первые 3 года (2003-2005) во всех трех районах восточной части Берингова моря так и было, однако в последующие годы (2006-2008) биомасса и доля крупного зоопланктона стали возрастать, а биомасса мелкого и среднего оставалась на прежнем уровне. В процентном же отношении доля мелкого и среднего зоопланктона постоянно уменьшалась, т.е. это происходило не за счет уменьшения их биомассы,
282
700
350
0
150
0
1200
600
0
а исключительно за счет увеличения биомассы крупной фракции, особенно заметного в районе Бр(ш) (рис. 4). Наиболее значительные изменения в структуре планктонного сообщества проявились в 2008 г.: если численность и биомасса мелкого и среднего планктона остались на уровне предыдущих лет, то крупный стал преобладающим во всех районах, за последние 6 лет в Бристольском мелководном районе доля крупной фракции возросла с 14 до 58 %, а биомасса — с 94 до 679 мг/м3, в Бристольском шельфовом эти цифры составили соответственно 38-92 % и 129-2462 мг/м3, в Нунивакском районе — 28-69 % и 87-679 мг/м3.
20 п 1? § 2 10 и ев о = 0 Amphipoda St 15 ¡2
п sisiH л 1 и
ОООООО ООО© ОООООО ООО© Бр(м) Бр(ш) 2007 \ 2008 I 2003 2004 Ш 2005 * - 2006 2007 - 2008
Рис. 5. Биомасса групп крупной фракции в восточных районах Берингова моря в осенний период
Fig. 5. Biomass of different groups of large-sized fraction in the certain areas of the eastern Bering Sea in fall season
В течение 2003-2008 гг. фракционная биомасса и биомасса основных групп крупной фракции изменялись в широких пределах, но если в МФ и СФ изменения носили разнонаправленный характер, то в КФ и общая биомасса, и биомасса ее главных составляющих возрастала от года к году (рис. 5), что наиболее резко выражено в районе Бр(ш).
В планктоне МФ и СФ в районе Бр(ш) во все годы (рис. 6) преобладали Pseudocalanus neumanni и Oithona similis, в Бр(м) к ним добавлялись виды Acartia
283
Рис. 6. Биомасса доминирующих видов мелкой и средней фракций в восточных районах Берингова моря в осенний период
Fig. 6. Biomass of the dominant species of the small- and middle-sized fractions in certain areas of the eastern Bering Sea in fall season
clause + longiremis и Centropages abdominalis, а в районе Нун значительную долю имела молодь Aglantha digitale, а в числе следующих 6 видов были молодь Sagitta elegans и ранние копеподиты Eucalanus bungii и Metridia pacifica. Среди первой пятерки в КФ выделялась S. elegans, в последние годы сильно возросли биомасса и численность Calanus marshallae, а эвфаузииды, гиперииды и крупные копеподы рода Neocalanus оказались только во второй группе (рис. 7), но их биомасса и доля в Бр(ш) в последние 3 года неуклонно возрастали, и в результате эти виды стали занимать там субдоминантное положение.
Следует заметить, что в трофологическом плане копеподы и щетинкочелюст-ные (в данном случае S. elegans) тесно связаны, поскольку первые для вторых служат основной пищей на самых разных стадиях онтогенеза (Максименков, 2003; Baier, Terazaki, 2003; Clark et al., 2003; Tonnesson, Tiselius, 2003), поэтому первопричина увеличения численности сагитт может быть ответной реакцией на рост численности копепод.
В масштабе всей восточной части Берингова моря общая ситуация в планктонном сообществе выглядит так, как представлено в табл. 5, которая основана на средневзвешенных данных. Понятно, что, обладая наибольшим удельным значени-
284
Рис. 7. Биомасса доминирующих видов крупной фракции в восточных районах Берингова моря в осенний период
Fig. 7. Biomass of the dominant species of the large-size fraction in certain areas of the eastern Bering Sea in fall season
ем (по площади и глубине) из трех районов, шельфовый район Бр(ш) наиболее сильно повлиял и на результаты по всей восточной части Берингова моря, приведенные в этой таблице.
Межгодовая изменчивость биомассы в МФ и СФ не имела выраженной тенденции, их колебания не были синхронными. Биомасса КФ в 2003-2007 гг. увеличивалась направленно и постепенно, но с 2007 по 2008 г. произошел резкий скачок, в результате только за один год она возросла в 4 раза. Синхронно возрастала биомасса в четырех группах КФ: Chaetognatha, Copepoda, Euphausiacea и Amphipoda. В группах Coelenterata и Decapoda наблюдалась обратная тенденция. У Pteropoda периоды спада и увеличения биомассы наблюдались через год, для этой группы частые флюктуации в морях северной части Тихого океана характерны (Волков, 2003).
Влияние структуры планктонного сообщества на питание лососей в восточной части Берингова моря
В результате многолетних исследований тихоокеанских лососей специалистами ТИНРО-центра существенно дополнены сведения по их экологии и биологии, в том числе трофологии. В частности, установлены видоспецифические,
285
Таблица 5
Фракционно-групповой состав зоопланктона в восточной части Берингова моря в осенний период
Table 5
Fractional-group structure of Zooplankton in the eastern Bering Sea in fall season
Компонент Биомасса, мг/M3 Запас, тыс. т
зоопланктона 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2003 2004 2005 2006 2007 2008
Сумма 406 632 667 905 815 2123 6720 10456 11013 14956 13477 35085
МФ 258 322 282 237 208 236 4268 5318 4667 3916 3440 3906
СФ 34 84 159 83 135 48 562 1388 2633 1370 2228 785
КФ, в том числе: 114 226 226 585 472 1839 1890 3750 3713 9670 7809 30394
Chaetognatha 58 105 124 371 288 681 959 1736 2045 6133 4764 11246
Copepoda 25 73 41 167 120 978 418 1208 673 2760 1980 16158
Coelenterata 20 11 26 5 19 13 329 187 425 86 313 214
Pteropoda 1 22 3 8 2 98 13 358 42 139 39 1625
Euphausiacea 4 7 13 23 30 33 73 110 220 376 491 552
Amphipoda 3 5 9 6 11 35 45 90 153 98 176 576
Decapoda 3 3 9 4 2 1 49 56 141 65 40 23
Прочие 0 0 1 1 0 0 4 5 14 13 6 0
Состав , % Биомасса, т / км2
Сумма 100 100 100 100 100 100 19,5 30,4 32,0 43,5 39,2 102,1
МФ 64 51 42 26 26 11 12,4 15,5 13,5 11,4 10,0 11,4
СФ 8 13 24 9 17 2 1,6 4,0 7,7 4,0 6,5 2,3
КФ, в том числе: 28 36 34 65 58 87 5,5 10,9 10,8 28,1 22,7 88,4
Chaetognatha 50,7 46,4 55,2 63,5 61,0 37,0 2,9 5,1 5,9 17,8 13,9 32,7
Copepoda 22,1 32,2 18,1 28,5 25,3 53,2 1,2 3,5 2,2 8,0 5,8 47,0
Coelenterata 17,4 5,0 11,4 0,9 4,0 0,7 1,0 0,5 1,2 0,3 0,9 0,6
Pteropoda 0,7 9,5 1,1 1,4 0,5 5,3 0,0 1,0 0,1 0,4 0,1 4,7
Euphausiacea 3,9 2,9 5,9 3,9 6,3 1,8 0,2 0,3 0,6 1,1 1,4 1,6
Amphipoda 2,4 2,4 4,1 1,0 2,3 1,9 0,1 0,3 0,4 0,3 0,5 1,7
Decapoda 2,6 1,5 3,8 0,7 0,5 0,1 0,1 0,2 0,4 0,2 0,1 0,1
Прочие 0,2 0,1 0,4 0,1 0,1 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0
возрастные и региональные особенности питания, суточная ритмика, интенсивность, большое внимание уделено также определению величины суточных пищевых рационов и т.п. Результаты этих исследований подробно отражены во многих статьях "Известий ТИНРО" и в трех томах «Бюллетеня реализации "Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей"» (2006, 2007, 2008). Поэтому в настоящей статье рассматривается только вопрос, вынесенный в подзаголовок, а именно: влияние структуры планктонного сообщества на питание лососей в восточной части Берингова моря. Этот вопрос возник в связи с радикальными количественными изменениями в структуре планктонного сообщества (в том числе той его части, которая является кормовой базой лососей), о которых говорилось выше, поэтому важно проследить, насколько заметно эти изменения отразились на питании лососей.
Весь 6-летний отрезок (2003-2008) органично подразделяется на два 3-летних периода (2003-2005 и 2006-2008): в первый преобладал мелкий и средний планктон, а во второй — крупный (табл. 5). В соответствии с этим данные по планктону и питанию лососей были сгруппированы и осреднены по этим двум периодам и представлены в табл. 6-8. Рыбы были сгруппированы в 3 размерных класса: сеголетки и молодь (до 20 см), неполовозрелые (горбуша 20-40 см, остальные 20-50 см), взрослые (горбуша более 40 см, остальные — более 50 см). Жирным шрифтом выделены объекты питания, суммированные в строках "Выделенные виды" и "Доля выделенных видов". В правой части табл. 7 и 8 приведены осредненные данные по составу пищи сходных по типу питания рыб. В этих таблицах хорошо заметны различия основных характеристик планктона и питания лососей между периодами 2003-2005 и 2006-2008 гг.:
а) небольшое, но заметное уменьшение биомассы зоопланктона МФ и СФ во всех районах и в восточной части Берингова моря в целом, при этом их доля с 60-80 % снизилась до 18-49 %;
б) биомасса зоопланктона КФ увеличилась в разы, больше всего в шельфо-вой зоне (в 7 раз), соответственно ее доля возросла с 17-41 до 51-83 %, что произошло вследствие роста биомассы всех основных групп, исключая десятиногих раков и кишечнополостных;
в) в 2003-2005 гг. в пище горбуши, кеты и нерки всех размерных групп доминировал нектон (62-96 %), а в 2006-2008 гг. его доля сократилась (1053 %) и доминирующая роль перешла к зоопланктону, при этом интенсивность питания (ИНЖ) в большинстве случаев возросла, хотя и незначительно; "выделенные виды" в количестве 1-4 составляли 57-95 %, их доля изменялась разнонаправленно; по значимости в планктонной составляющей на первом месте были эвфаузииды, а из них — Thysanoessa raschii, затем гиперииды Themisto pacifica и T. libellula (последний вид стал составлять значимую долю в пище особенно в 2008 г.) и личинки краба-стригуна Chionoecetes; копеподы в пище встречались регулярно, но в доминирующую группу не входили и поэтому включены в группу "Прочий зоопланктон"; в нектонной части пищи основу составляли мальки и молодь минтая, в меньшей степени молодь песчанки и мойвы, а кальмары — небольшую долю;
г) в 2006-2008 гг. в пище кижуча и чавычи доля нектона также сократилась, а зоопланктона возросла с 0-5 до 4-60 %, в интенсивности питания была заметна тенденция к снижению; доля "выделенных видов" (2-5) снизилась с 85-95 до 63-88 %; из зоопланктона в их пище преобладали эвфаузииды (Th. raschii), а из нектона — сеголетки и молодь минтая и сельди, песчанки и мойвы, кальмары существенного значения не имели.
Заключение
В 2003 г. в осенний период в восточной части Берингова моря общая биомасса зоопланктона находилась на низком уровне (407 мг/м3), преобладал мел-
Фракционно-групповой состав зоопланктона в восточных районах Берингова моря в осенний период
Table 6
Fractional-group structure of Zooplankton in certain areas of the eastern Bering Sea in fall season
Бр(м) Бр(ш) Нун Восток Бр(м) Бр(ш) Нун Восток
in ОО in 00 in 00 in 00 in 00 in 00 in 00 in 00
Компонент о 1 о 1 о 1 о 1 О 1 о 1 О 1 о 1 о 1 о 1 о 1 о 1 О 1 о 1 О 1 о 1
зоопланктона о о о о о о о о о о о о о о о о
Биомасса, мг/м3 Биомасса, т/км2
Сумма 849,6 1001,7 446,7 1480,5 657,7 934,9 568,8 1281,7 29,7 35,1 28,1 93,3 23,0 32,7 27,3 61,5
МФ 553,1 373,8 215,4 188,9 226,7 188,8 287,6 227,2 19,3 13,1 13,5 11,9 7,9 6,5 13,8 10,9
СФ 151,8 120,4 50,9 68,6 164,2 118,6 92,5 88,5 5,3 4,2 3,2 4,3 5,8 4,2 4,4 4,2
КФ, в том числе: 144,7 507,5 180,4 1223,0 266,8 627,5 188,7 966,0 5,1 17,8 11,4 77,1 9,3 22,0 9Д 46,4
Chaetognatha 77,2 384,2 80,0 530,6 169,0 236,6 95,6 446,7 2,8 13,5 5,2 33,4 5,9 8,4 4,7 21,5
Copepoda 10,4 55,0 62,8 581,2 32,5 305,5 46,4 421,7 0,4 1,9 4,0 36,6 1Д 10,7 2,2 20,3
Coelenterata 26,8 10,5 9,3 3,0 42,4 46,0 19,0 12,4 0,9 0,4 0,6 0,2 1,5 1,6 0,9 0,6
Pteropoda 2,1 42,0 12,9 42,5 0,2 9,6 8,3 36,4 0,1 1,5 0,8 2,7 0,0 0,3 0,4 1,7
Euphausiacea 0,5 4,7 10,2 38,9 10,1 21,6 8,1 28,6 0,0 0,2 0,6 2,5 0,4 0,8 0,4 1,4
Amphipoda 7,0 6,9 3,8 24,8 11,1 3,4 5,8 17,2 0,2 0,2 0,2 1,6 0,4 0,1 0,3 0,8
Decapoda 20,7 4,2 0,8 1,6 1,0 4,0 5,0 2,6 0,7 0,1 0,0 0,1 0,0 0,1 0,2 0,1
Прочие 0,0 0,0 0,6 0,4 0,5 0,8 0,5 0,4 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0
Состав, % Запас, тыс. т
Сумма 100 100 100 100 100 100 100 100 2914 3436 4503 14923 1980 2814 9396 21173
МФ 65,1 37,3 48,2 12,8 34,4 20,2 50,5 17,7 1897 1283 2172 1903 682 568 4751 3754
СФ 17,9 12,0 11,4 4,6 25,0 12,7 16,3 6,9 520 413 513 691 494 357 1526 1461
КФ, в том числе: 17,0 50,7 40,4 82,6 40,6 67,1 33,2 75,4 497 1740 1818 12329 804 1889 3119 15958
Chaetognatha 53,3 75,7 44,5 43,4 63,3 37,9 50,7 46,1 265 1318 806 5351 509 713 1580 7381
Copepoda 7,2 10,8 34,8 47,6 12,1 48,7 24,6 43,7 36 188 633 5858 98 920 766 6966
Coelenterata 18,5 2,1 5,2 0,2 15,9 7,3 10,1 1,3 92 36 94 30 128 138 314 204
Pteropoda 1,5 8,3 7,1 3,5 0,1 1,5 4,4 3,8 7 144 130 428 1 29 138 601
Euphausiacea 0,4 0,9 5,6 3,2 3,8 3,4 4,3 3,0 2 16 103 392 30 65 135 473
Amphipoda 4,8 1,4 2,1 2,0 4,2 0,5 ЗД 1,8 24 24 38 250 34 10 96 284
Decapoda 14,3 0,8 0,4 0,1 0,4 0,6 2,6 0,3 71 14 8 16 3 12 82 43
Прочие 0,0 0,0 0,3 0,0 0,2 0,1 0,2 0,0 0 0 6 4 1 2 8 6
Питание горбуши, кеты и нерки в восточной части Берингова моря в осенний период, %
Table 7
A feeding of pink, chum and sockeye in the eastern Bering Sea during the fall, %
Компонент пищи О. gorbuscha О. keta О. пегка О. gorbuscha + keta + пегка
<20 см 20- 40 см > 40 см <20 см 20- 50 см > 50 см <20 см 20- 50 см > 50 см <20 см 20- 50 см > 50 см
2003-05 гг. 2006-08 гг. 2003-05 гг. 2006-08 гг. 2003-05 гг. 2006-08 гг. 2003-05 гг. 2006-08 гг. 2003-05 гг. 2006-08 гг. 2003-05 гг. 2006-08 гг. 2003-05 гг. 2006-08 гг. 2003-05 гг. 2006-08 гг. 2003-05 гг. 2006-08 гг. 2003-05 гг. 2006-08 гг. 2003-05 гг. 2006-08 гг. 2003-05 гг. 2006-08 гг.
Thysanoessa raschii 6,0 13,0 8,3 26,6 2,6 33,8 6,7 29,3 6,3 47,5 ОД 6,2 13,4 29,4 1Д 18,0 11,6 52,2 9,2 23,8 5,8 30,0 4,3 32,0
Th. inermis 1,1 1,0 1,1 3,3 0 15,1 0,2 0 0,0 3,8 0,2 1,7 0,2 0,2 ОД 4,0 0 4,0 0,5 0,4 0,5 3,6 0 8,7
Th. spinifera 0 0,6 0 0 0 19,5 0 0 ОД 3,3 0,2 1Д 0,2 0 0,7 4,1 0 5,0 ОД 0,2 0,2 2,0 ОД 10,9
Themisto pacifica 2,7 12,0 2,1 19,0 0 0,6 1,0 5,1 0,3 5,9 ОД 10,5 0,9 1,2 1,5 3,5 0,3 ОД 1,5 6,1 1,4 11,4 ОД 2,9
Th. libellula ОД 4,2 0,3 24,1 0 0 0 0,5 0 0,9 0 38,9 0 0 0 0 0 10,2 0,0 1,6 ОД 11,5 0 12,4
Megalopa Chionoecetes 8,0 11,9 18,6 8,3 0 5,5 3,9 1,7 5,7 2,9 0,4 2,0 4,3 32,3 7,8 2,6 1,8 2,0 5,4 15,8 11,5 5,4 0,6 3,7
Clione limacina 0,2 0,3 0,5 0 0,2 0,2 0,6 0,0 2,2 1,9 1Д 2,5 0 5,0 0 3,7 0 0 0,2 1,9 0,9 1,5 0,4 0,7
Limacina helicina 5,3 4,7 0,3 2,4 7,8 0,5 2,6 0 8,3 2,5 1,0 4,4 2,3 1,0 6,5 2,6 3,8 5Д 3,4 1,9 4,5 2,5 4,9 2,8
Oikopleura vanhoejfeni 0,4 2,3 0 1,9 0 0 4,5 8,0 0,2 5,7 ОД 2,6 ОД 3,5 0 0 0 0 1,5 4,5 ОД 2,4 0 0,6
Sagitta elegans 0,4 1,4 1,5 0 0 0 0,4 1,5 0,3 2,4 0 0 0,2 5,2 0,3 30,4 0 0 0,3 2,8 0,8 8,5 0 0
Прочий зоопланктон 7,7 5,4 5,3 0,5 1Д 1,4 3,6 1,5 2,5 2,6 0,6 1,0 5,6 4,8 1,8 8,5 0 12,0 5,7 3,9 3,4 3,1 0,7 4,3
Ammodytes hexapterus 11,6 26,4 2,2 2,4 25,1 13,9 23,9 36,0 3,1 7,0 4,2 1Д 7,6 16,1 1,9 9,7 0 1,0 13,6 25,9 2,4 5,6 12,8 7,1
Mallotus villosus 10,5 0,1 13,8 0 0 0 0,9 0 3,9 0,3 0 0 1,8 0 1Д 0,3 0 0 4,4 0 7,1 0,2 0 0
Theragra chalcogramma 38,7 0,8 35,6 0 51,0 5,3 35,2 1,0 63,3 9,4 87,4 18,3 58,0 0,4 74,1 10,1 82,5 7,6 45,0 0,7 55,1 5,2 69,3 9,2
Pisces digested 1,0 0,3 3,4 1,3 0,1 0 4,0 2,4 0,9 1,8 3,9 3,9 0,6 0 1,7 1,4 0 0,7 1,7 0,9 2,1 1,5 1Д 1,2
Larva pisces 3,2 9,0 2,8 5,6 4,3 0,2 11,7 9,1 2,7 0,5 0,2 3,9 3,6 0,9 0,7 0,3 0 ОД 5,8 6,2 2,2 2,8 2,0 1Д
Pleuronectidae larvae 0 5,6 0 0 0 1Д 0,8 3,9 0 0,5 ОД 0,9 0,4 0 0 0,3 0 0 0,4 3,1 0 0,2 0 0,8
Прочие рыбы + кальмары 3,1 1,0 4,2 4,6 7,8 2,9 0 0 0,2 1Д 0,3 0,9 0,8 0 0,6 0,5 0 0 1,3 0,3 1,9 2,6 3,7 1,6
ИНЖ, °/000 153 165 140 214 121 110 135 155 113 127 71 57 179 171 95 118 68 66 156 164 116 153 86 77
Планктон, 7000 49 94 53 184 14 84 32 74 29 101 3 41 49 141 19 91 12 60 43 103 34 125 10 61
Нектон, °/ооо 104 71 87 30 107 26 103 81 84 26 68 16 130 30 76 27 56 6 113 61 82 28 76 16
Доля планктона, % Доля нектона, % 32 68 57 43 38 62 86 14 12 88 76 24 24 76 47 53 26 74 79 21 4 96 71 29 27 73 83 17 20 80 77 23 17 83 90 10 28 72 62 38 28 72 81 19 11 89 79 21
Выделенные виды, 0/000 Доля выделенных видов, % 106 69 104 63 106 76 167 78 92 76 105 95 105 78 127 82 71 63 72 57 62 87 38 68 141 79 133 78 70 74 81 68 56 83 49 74 105 68 107 65 77 67 94 61 71 82 50 65
Кол-во проб Кол-во желудков 225 1484 50 320 40 218 196 1213 215 1561 324 2072 135 748 229 1459 22 156 556 3445 494 3340 386 2446
Таблица 8
Питание кижуча и чавычи в восточной части Берингова моря в осенний период, %
Table 8
Feeding of coho and chinook in the eastern Bering Sea in fall season, %
Компонент пищи О. kisutch О. tschawytscha О. kisutch + tschawytscha
20- 50 см > 50 см < 20 см 20- 50 см > 50 см 20- 50 см > 50 см
2003-05 гг. 2006-08 гг. 2003-05 гг. 2006-08 гг. 2003-05 гг. 2006-08 гг. 2003-05 гг. 2006-08 гг. 2003-05 гг. 2006-08 гг. 2003-05 гг. 2006-08 гг. 2003-05 гг. 2006-08 гг.
Thyscmoessct raschii 0 9,9 0 52,0 0 17,6 0,3 1,8 0 3,4 0,2 6,5 0 20,0
Th. spinifera 0 0,3 0 3,4 0 0 0 0,2 0 0 0 0,3 0 1,2
Themisto libelltda 0 0 0 0 0 0 0 0 0 6,0 0 0 0 3,9
Hyperia galba 0,2 0,1 0 4,5 0 0,4 0,3 0,2 0 0 0,3 0,1 0 1,5
Megalopa Chionoecetes 2,3 3,4 0,4 0 0,7 2,1 3,8 1,8 0,6 0 2,9 2,7 0,5 0
Прочий зоопланктон 1,0 0,5 0 0,2 0,5 0,2 0,3 0,4 0 0 0,7 0,5 0 0,1
Theragra chalcogramma 64,5 31,2 87,8 13,4 16,2 4,9 12,2 4,8 10,8 8,3 41,5 20,3 55,3 10,1
Ammodvtes hexapterus 20,8 30,2 7,3 21,7 65,2 42,3 16,2 22,0 17,0 35,9 18,8 26,8 11,4 31,1
Clupea pallasii 5,7 0 2,6 0 3,6 0 46,0 0 54,2 6,7 23,4 0 24,3 4,4
Mallotus villosus 2,7 7,8 1,6 0 9,8 8,3 15,9 38,8 7,8 18,4 8,5 20,6 4,2 12,1
Pleuronectidae larvae 0 5,8 0 0,2 0,8 14,8 0,3 8,8 0 0 0,1 7,1 0 0,1
Gonatus kamtschaticus 0 0 0 0 0 0 0 0,3 4,7 11,1 0 0,1 2,0 7,3
Osmerus sp. 1,5 2,6 0 0 0 0 0 3,0 0 0 0,8 2,8 0 0
Pisces larvae 0,4 0,2 0 0 0,5 3,0 0,6 11,8 0 2,2 0,5 5,0 0 1,5
Pisces digested 0,1 2,9 0,3 4,5 2,1 5,7 1,5 2,4 0,4 2,0 0,7 2,7 0,4 2,8
Прочие рыбы + кальмары 0.8 5.1 0 0 0.6 0.7 2.6 3.7 4.5 5.9 1.6 4.5 1.9 3.9
ИНЖ,°/000 178 175 132 31 226 232 140 123 96 60 159 149 114 45
Планктон, °/000 6 27 1 19 3 47 7 5 1 6 6 15 1 12
Нектон, °/000 172 148 131 12 223 185 133 118 95 54 153 134 113 33
Доля планктона, % Доля нектона, % 4 96 14 84 0 100 60 40 1 99 20 80 5 95 4 96 1 99 9 91 4 96 10 90 1 99 35 65
Выделенные виды, °/000 Доля выделенных видов, % 152 85 125 71 126 95 23 74 206 91 204 88 126 90 100 81 86 90 44 74 147 92 111 74 104 91 29 63
Кол-во проб Кол-во желудков 150 1079 28 163 63 484 193 1145 74 473 343 2224 102 636
кий и средний планктон, а доля КФ составляла только 28 %. В последующие годы общая биомасса постоянно возрастала и в 2008 г. достигла максимального значения (2124 мг/м3) за счет групп и видов КФ, в том числе Chaetognatha — в 12 раз, Copepoda — в 40, Euphausiacea — в 8, Amphipoda — в 13. В итоге этой перестройки восточные районы Берингова моря по количественным показателям макроструктуры приблизились к открытым водам западной части моря. Если в количественном отношении планктонное сообщество достигло максимума, то уже через год-два следует ожидать начала снижения биомассы и численности (и в первую очередь КФ), как это происходило, к примеру, в Охотском море в 19972002 гг. (Волков, Ефимкин, 2002).
Остается открытым вопрос, как сложившаяся ситуация будет развиваться в последующие годы и что считать нормой, а что аномалией (состояние 2003-2005 или 2006-2008 гг.). Но данные табл. 9 показывают, что в недавнем прошлом ситуация, близкая к 2006-2008 гг., уже была, на это указывает и распределение биомассы зоопланктона и фракций в 1985 г. (Шунтов, 2001, рис. 271-274). Возможно, что в этой части Берингова моря нормой как раз и является "пульсирование" планктонного сообщества с определенной и довольно регулярной периодичностью. Ответ возможно будет получить после накопления длинных рядов наблюдений, что осуществимо при условии регулярного и длительного продолжения экспедиционных исследований.
Таблица 9
Структура биомассы зоопланктона в восточной части Берингова моря, мг/м3
Table 9
Structure of zooplankton biomass in the eastern Bering Sea, mg/m3
Группы КФ Copepoda КФ
Сезон, год Общая биомасса МФ СФ КФ Copepoda Amphipoda Euphausiacea Chaetognatha N. cristatus N. plumchrus E. bungii C. marshallae
Весна, 1985 г. 941 70 123 748 469 4 38 236 38 329 78 24
Лето, 1985 г. 810 198 143 469 144 3 96 220 39 12 20 73
Весна, 1988 г. 1104 60 101 943 428 6 168 340 8 225 183 12
Синхронно с увеличением биомассы перечисленных составляющих КФ изменялся и характер питания лососей, в результате в пище горбуши, кеты и нерки доля нектонной части снизилась и планктон стал доминировать; в пище кижуча и чавычи доля зоопланктона также заметно возросла. Несмотря на довольно разнообразный состав пищи, доминировали только несколько видов: из планктона это Th. raschii, T. pacifica и T. libellula (в 2008 г.) и личинки крабов-стригунов, из нектона первые места занимали сеголетки минтая и сельди и молодь песчанки и мойвы.
Список литературы
Борисов Б.М., Волков А.Ф., Горбатенко К.М. и др. Стандартные таблицы сырых весов и некоторых энергетических характеристик (калорийность, жиры, белки, углеводы, минеральный остаток) зоопланктона дальневосточных морей // Изв. ТИНРО. — 2004. — Т. 139. — С. 355-367.
Бюллетень № 1 реализации "Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей". — Владивосток : ТИНРО-центр, 2006. — 318 с.
Бюллетень № 2 реализации "Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей". — Владивосток : ТИНРО-центр, 2007. — 298 с.
Бюллетень № 3 реализации "Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей". — Владивосток : TИHPO-центр, 2008. — 256 с.
Волков A^. Крылоногие моллюски (Pteropoda) Oхотского моря: биомасса, численность, запас // Изв. TOHPO. — 2003. — T. 132. — С. 314-330.
Волков A^. Методика сбора и обработки планктона и проб по питанию нектона (пошаговые инструкции) // Изв. TOHPO. — 2008. — T. 154. — С. 405-416.
Волков A^. O методике взятия проб зоопланктона // Изв. TOHPO. — 1996. — T. 119. — С. 306-311.
Волков A^. Pекомендации по экспресс-обработке сетного планктона в море. — Владивосток : TOHPO, 1982. — 31 с.
Волков A^., Eфимкин A^. Современное состояние планктонного сообщества эпипелагиали Oхотского моря // Изв. TOHPO. — 2002. — T. 130. — С. 355-407.
Волков A^., Eфимкин A^., Кузнецова H.A. Характеристика планктонного сообщества Берингова моря и некоторых районов северной части ^хого океана в период 2002-2006 гг. // Изв. TOHPO. — 2007а. — T. 151. — С. 338-364.
Волков A^., Eфимкин A^., Кузнецова H.A. Pезультаты исследований питания тихоокеанских лососей в 2002 (200З)-2006 гг. по программе "BASIS" // Изв. TOHPO. — 2007б. — T. 151. — С. 365-400.
Волков A^., Eфимкин A^., Кузнецова H.A., Слабинский A.M. Характеристика планктонного сообщества Берингова моря в осенний период 2003 г. (результаты работы российско-японско-американской экспедиции по программе "BASIS") // Изв. TOHPO. — 2005а. — T. 139. — С. 282-307.
Волков A^., Косенок H.C. Единообразие суточной ритмики питания у лососей р. Oncorhynchus // Вопр. рыболовства. — 2005. — T. 6, вып. 2(22). — C. 200-210.
Волков A^., Косенок H.C., Кузнецова H.A. Pезультаты исследований осеннего питания тихоокеанских лососей в 2002-2004 гг. по программе "BASIS" // Изв. TOHPO. — 2006. — T. 144. — С. 198-218.
Волков Л.Ф., Кузнецова H.A., Сабинский A.M. Структура планктонного сообщества Берингова моря в летне-осенний период (итоги 3-летней работы российско-японско-американской экспедиции по программе "BASIS") // Изв. TOHPO. — 2005б. — T. 143. — С. 219-239.
Eфимкин Л.Я., Волков Л.Ф., Кузнецова H.A. Питание тихоокеанских лососей в Беринговом море в осенний период 2003 г. // Изв. TOHPO. — 2005. — T. 139. — С. 370-387.
Кузнецова H.A., Farley E.V., Moss J.H., Cieciel K. Питание лососей в восточной части Берингова моря в августе-сентябре 2007 г. // Бюл. № 2 реализации "Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей". — Владивосток : TOHPO-центр, 2007. — С. 81-86.
Кузнецова H.A., Волков A^., Farley E.V. и др. Питание лососей и других рыб в Бристольском заливе в сентябре 2008 г. // Бюл. № 3 реализации "Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей". — Владивосток : TOHPO-центр, 2008. — С. 163-169.
Maкcимeнкoв В.В. Питание щетинкочелюстных Parasagitta elegans в заливе Кор-фа Берингова моря // Tр. КФ ТОГ ДВO PAH. — Петропавловск-Камчатский : Камчатский печатный двор, Кн. изд-во, 2003. — Вып. 4. — С. 60-67.
Чучукало В.И. Питание и пищевые отношения нектона и нектобентоса в дальневосточных морях : монография. — Владивосток : TOHPO-центр, 2006. — 484 с.
Чучукало В.И., Волков A^. Pуководство по изучению питания рыб. — Владивосток : TOHPO, 1986. — 32 с.
Шунтов В.П. Биология дальневосточных морей Pоссии : монография. — Владивосток : TOHPO-центр, 2001. — 580 с.
Baier Ch., Terazaki M. Chaetognath predation effect on copepods in relation to climate variability // 3rd Intern. Zoopl. Prod. Sympos. Progr. and Abstr. — Gijon, Spain, 2003. — P. 56.
Clark R., Frid C., Nicholas C. Long-term, predation-based control of a central-west North Sea Zooplankton community // ICES Journ. of Marine Science : Journ. du Conseil. — 2003. — Vol. 60(2). — P. 187-197.
Tonnesson K., Tiselius P. Predation by the chaetognaths Sagitta setosa and S. elegans: Prey selection based on prey behaviour // 3rd Intern. Zoopl. Prod. Sympos. Progr. and Abstr. — Gijon, Spain, 2003. — P. 85.
