CC BY
30
2009
Известия ТИНРО
Том 159
УДК 597.553.2:591.524.12(265.51)
А.Ф. Волков*
Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр, 690091, г. Владивосток, пер. Шевченко, 4
СОСТАВ И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ЗООПЛАНКТОНА
И ПИТАНИЕ ТИХООКЕАНСКИХ ЛОСОСЕЙ В ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ БЕРИНГОВА МОРЯ И СЗТО В ОСЕННИЙ ПЕРИОД 2002-2008 ГГ. (РЕЗУЛЬТАТЫ СЪЕМОК ПО ПРОГРАММЕ "BASIS")**
Приведены данные о структуре планктонного сообщества в западной части Берингова моря и СЗТО и по питанию тихоокеанских лососей в осенний период 2002-2008 гг. В восточной части Берингова моря в 2003-2008 гг. в планктонных сообществах происходили значительные структурные изменения, в западной части таковых не отмечено. Горизонтальное распределение фракционной биомассы и таксономических групп крупной фракции (КФ) осенью 2008 г. и в целом за 20022008 гг. показало сходную картину, что свидетельствует о постоянстве локализации зон с повышенными или пониженными концентрациями зоопланктона и об относительном постоянстве основных его параметров. Это распределение в общих чертах согласуется и со среднемноголетними схемами. Биомасса массовых видов КФ в слое 0-50 м обычно выше, чем в слое 50-200 м. В верхней эпипела-гиали (слой 0-50 м) биомасса всех трех фракций зоопланктона в темное время суток заметно выше, чем в дневное, но более сильно это выражено у КФ. Массовые виды КФ из эвфаузиид и копепод с большой амплитудой суточных миграций в дневное время отсутствуют не только в слое 0-50 м, но и во всем 200-метровом слое, за исключением ранних стадий развития; большая часть особей Themisto pacifica в дневное время также покидает верхнюю эпипелагиаль. По сравнению с восточной частью Берингова моря в его западной части и СЗТО в 2002-2008 гг. в питании лососей, как и в планктоне, резких изменений не происходило, а наблюдаемые флюктуации были сравнительно небольшими. В анадырском и западнобе-ринговоморском глубоководном районах в пище почти у всех размерных групп горбуши, кеты и нерки большую часть составлял зоопланктон, его доля с увеличением размеров несколько уменьшалась (с 92-99 до 30-60 %). Часто в пище преобладал один вид — T. pacifica, далее по значимости располагались эвфаузи-иды, крылоногие моллюски, реже щетинкочелюстные и оболочники. У кижуча и чавычи в пище доминировали кальмары и рыбы, только у молоди доля зоопланктона была более высокой (до 50 %). Суточная пищевая активность кеты в осенний период имела двухвершинный характер с максимумами в утренние и вечерние сумерки. Минимальное наполнение желудков, как обычно, приходилось на середину ночи или предутренние часы.
Ключевые слова: Берингово море, зоопланктон, фракция, структура, биомасса, лососи, питание.
* Волков Анатолий Федорович, доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник, e-mail: volkov413@yandex.ru.
** Работа выполнена при частичной поддержке фонда РФФИ № 07-04-00450.
Volkov A.F. Structure and distribution of zooplankton and feeding of pacific salmons in the western Bering Sea and North-West Pacific in falls of 2002-2008 (results of the surveys under BASIS program) // Izv. TINRO. — 2009. — Vol. 159. — P. 226-242.
Data on structure of plankton community in the western Bering Sea and NorthWest Pacific and on feeding of pacific salmons in the falls of 2002-2008 are presented. Both data were collected in the complex surveys under international research program BASIS. While the plankton community in the eastern Bering Sea had significant changes of its structure between 2003-2008, it was rather stable in the western part of the Sea. Spatial distribution of zooplankton biomass in the autumn of 2008, both by size fractions and taxonomic groups of large fraction, was similar here to their distribution in 2002-2007. It corresponded, in general features, with climatic patterns of the areas with heightened and lowered biomass arrangement. Abundance of mass large-sized species was usually higher in the layer 0-50 m than in the layer 50-200 m. In the upper layer, the abundance of all three size fractions, in particular the large-size fraction, was higher in the nighttime than in the daytime. Mass large-sized species as euphausiids and copepods are distinguished by big amplitude of daily migrations, so they were almost completely absent both in the layers 0-50 m and 50-200 m in the afternoon, except of their early stages; the amphipods Themisto pacifica left the upper pelagial layer in the daytime, as well. In opposite to the eastern Bering Sea, no prominent changes in feeding of salmons occurred in the western Bering Sea and North-West Pacific in the studied period. The main food of pink, chum, and sockeye was zooplankton for almost all size groups, but its portion decreased with the fish size increasing and the portion of nektonic food increased. One species — T. pacifica prevailed in their diet in many cases, other important groups were euphausiids and pteropods, and Chaetognatha and Tunicata were less important. Coho and chinook fed mainly on squids and fish, their young specimens only had a prominent share of zooplankton in their diet. Feeding activity of chum salmon in autumn had two peaks daily: in the morning and at evening twilight. The minimal filling of stomach was observed usually at midnight or at daybreak.
Key words: Bering Sea, zooplankton, size fraction, structure of zooplankton, zooplankton abundance, salmon, feeding, chinook salmon.
Введение
Настоящая статья в общих чертах сходна с ранее опубликованной статьей по планктону и питанию лососей в восточной части Берингова моря (Волков и др., 2009), однако имеет более широкое содержание в том, что касается суточной ритмики в планктоне и питании рыб. По восточным районам эти вопросы не затрагивались, поскольку там сборы материалов производились только в светлое и иногда в сумеречное время.
Изучение планктонных сообществ в осенний период с позиций определения состояния кормовой базы тихоокеанских лососей представляется особенно важным, поскольку в это время в их жизни происходят: а) донагул заключительной части рыб анадромных потоков; б) интенсивный нагул неполовозрелых рыб, проживших в море более года; в) интенсивный нагул посткатадромной молоди. Исходя из этих положений для выполнения синхронных съемок по программе "BASIS-NPAFC" в западной и восточной частях Берингова моря, был выбран осенний период.
Цель работы — исследование планктона как кормовой базы тихоокеанских лососей.
Материалы и методы
Схема районов, по которым осреднялись данные по планктону и питанию лососей, приведена на рис. 1, а их полные названия, площади и средние глубины — в табл. 1.
Рис. 1. Районы, по которым осреднялись гидробиологические данные (полные названия районов см. в табл. 1)
Fig. 1. Areas of the data averaging (the names of areas see in Tab. 1)
160 170 180 170
Таблица 1
Биостатистические районы в западной части Берингова моря и СЗТО
Table 1
Accepted biostatistic areas in the western Bering Sea and North-West Pacific
Полное название района Сокращенное название Площадь, тыс. км2 Глубина, м
Анадырский вместе с р-ном 5 Ан 157 94
Западноберинговоморский ЗБ (р. 8 + р. 12) 453 > 200
Западнотихоокеанский ЗТ 441 > 200
Пробы планктона во всех съемках собраны сетями БСД (площадь входного отверстия 0,1 м2, капроновое сито с ячеей 0,168 мм) тотальными ловами в двух слоях: 0-50 и 0-200 м (0 м — дно, при глубинах менее 200 м), данные для слоя 50-200 м (50—дно) получены по разнице биомасс двух тотальных ловов. Все пробы планктона обработаны по фракционной методике, применяемой в ТИНРО-центре, с использованием поправок на уловистость (Волков, 1996а, 2008а). Здесь и далее приняты сокращения в названиях размерных фракций: МФ — мелкая, СФ — средняя и КФ — крупная фракции, включающие соответственно мелкий (длина до 1,2-1,3 мм), средний (от 1,2 до 3,3-3,5 мм) и крупный (более 3,33,5 мм) зоопланктон. Используемые поправки на недолов зоопланктона сетью БСД: МФ — 1,5; СФ — 2,0; КФ: эвфаузииды, мизиды и щетинкочелюстные длиной до 10 мм — 2,0, 10-20 мм — 5,0, более 20 мм — 10,0; гиперииды длиной до 5 мм — 1,5, 5-10 мм — 3,0, более 10 мм — 5,0; копеподы длиной до 5 мм — 2,0, более 5 мм — 3,0; полихеты, мелкие медузы, птероподы — 1,0.
Результаты и их обсуждение
Зоопланктон западной части Берингова моря и СЗТО
Определение состава и биомассы зоопланктона в верхней эпипелагиали (слой 0-50 м) необходимо при оценке кормовой базы лососей, которые преимущественно там и обитают, хотя при необходимости могут заныривать за пищей значительно глубже, особенно в дневное время, когда, по данным мечения, они нередко достигали 80-120 м, а в отдельных случаях (чавыча) — сотен метров (Walker et al., 2007).
Структура планктонного сообщества западной части Берингова моря и СЗТО, в отличие от восточных районов (Волков и др., 2009), в 2002-2008 гг. продолжала оставаться на довольно стабильном уровне и не слишком отличалась от сред-
228
Биомасса МФ + СФ
немноголетнего и среднесезонного уровней (Волков и др., 2007а; Шунтов и др., 2007; Волков, 20086; Volkov, 2008a), хотя количественно отдельные составляющие заметно изменялись в ту или другую сторону. В табл. 2 и 3 представлены структура и биомасса по среднесуточным данным, в табл. 2 включены также процентный состав, запас под 1 км2 и суммарный запас в районе. Так, если в 2006-2008 гг. в районе Ан биомасса МФ и СФ, а также эвфаузиид и амфипод из КФ возросла, то в ЗБ и ЗТ она уменьшилась в два раза и более, а биомасса мелких Coelenterata (по большей части это были гидромедузы и мелкие гребневики) повсеместно возросла (табл. 2). В общем же обычно для осени было характерно значительное снижение биомассы зоопланктона по сравнению с весенне-летним периодом (Волков, 2008б), что связано с предзимним окончанием роста и размножения многих видов, а также выеданием разного рода планктонофагами.
Графики суточной динамики зоопланктона всех трех фракций показывают увеличение их биомассы в темное время суток (рис. 2), что больше выражено у крупного зоопланктона и меньше — у мелкого и среднего. Известно, что у видов МФ и СФ суточные миграции чаще всего происходят в пределах 0-200 м, а массовые виды КФ — эвфаузииды, копепо-ды (особенно Metri-dia pacifica) и некоторые другие — имеют размах суточных миграций с большей амплитудой — до 300-500 м, поэтому в дневное время не только в слое 0-50 м, но и во всем 200-метровом слое они практически полностью отсутствуют, за исключением особей на ранних стадиях развития. Что же касается гипериид T. pacifica, то их большая часть в дневное время также покидает верхнюю эпипелагиаль, хотя и
не все (рис. 2). 0-2 35 6-8 "-11 12-14
Время суток
Рис. 2. Суточная динамика биомассы зоопланктона в западных районах Берингова моря в слое 0-50 м
Fig. 2. Daily dynamics of zooplankton biomass in the western Bering Sea (layer 0-50 m)
200
W 100
9-11 12-14 15-17 18-20 21-23 Время суток
15-17 18-20 21-23
120
80
а м
ои 40 Б
20
Биомасса Themisto pacifica
* \ \ / / / ч ч
N \ / S 4 / / / N *
—Д—. ®< /
nV
=£5 __•
0-2 3-5
9-11 12-14 15-17 18-20 21-23 Время суток
Фракционно-групповая структура планктонного сообщества западной части Берингова моря и СЗТО (0-200 м)
Table 2
Fractional-group structure of plankton community in the western Bering Sea and North-West Pacific (for the layer 0-200 m)
Показатель Ан ЗБ ЗТ Ан ЗБ ЗТ
2003-2005 2007-2008 2003-2005 2006-2008 2003-2004 2006-2007 2003-2005 2007-2008 2003-2005 2006-2008 2003-2004 2006-2007
Биомасса, мг/м3 Общий запас, тыс. т
Общая биомасса 730,1 833,7 630,0 550,0 506,2 549,7 6834 7802 57078 49836 44633 48503
МФ 97,0 105,3 51,6 26,5 44,7 23,3 908 986 4675 2405 3945 2059
СФ 70,1 126,7 53,0 29,1 42,4 23,9 656 1186 4805 2636 3735 2109
КФ, в том числе 563,0 601,7 525,4 494,4 419,1 502,5 5270 5630 47598 44795 36953 44335
Сорероёа 103,2 167,5 184,5 125,6 180,6 228,2 966 1568 16714 11376 15931 20132
ЕирЬа1шасеа 99,9 165,3 43,8 29,5 76,4 37,6 935 1547 3966 2669 6738 3316
Муз1с1асеа 0 0 0 0,4 0 0 0 0 0 37 0 0
АтрЫрос1а 4,2 62,5 12,5 9,5 14,4 9,1 39 585 1135 865 1266 800
Бесароёа 0,4 2,9 0,8 0,7 0,6 0,7 4 27 69 66 51 65
СЬае1:о§па1:Ьа 300,4 175,0 255,8 290,8 132,5 185,7 2811 1638 23174 26351 11682 16382
Р1егорос1а 17,2 0,8 0,7 0,6 0,4 0,5 161 7 68 53 32 42
Сое1еп1ега1а 8,3 14,6 23,6 32,0 5,4 21,7 78 136 2136 2897 478 1915
АррепсНси1апа 1,2 12,9 0,1 0,8 0,6 8,8 12 121 8 71 54 781
Ро1усЬае1а 0 0 2,0 1,7 2,2 1,7 0 0 180 157 195 153
Прочие 28,2 0,2 1,6 2,8 6,0 8,5 264 1 148 253 526 749
Состав, % Запас под 1 км2, т
Общая биомасса 100 100 100 100 100 100 43,6 49,8 126,0 110,0 101,2 109,8
МФ 13,3 12,6 8,2 4,8 8,8 4,2 5,8 6,3 10,3 5,3 8,9 4,7
СФ 9,6 15,2 8,4 5,3 8,4 4,3 4,2 7,6 10,6 5,8 8,5 4,8
КФ, в том числе 77,1 72,2 83,4 89,9 82,8 91,5 33,6 35,9 105,1 98,9 83,8 100,3
Сорероёа 18,3 27,8 35,1 25,4 43,1 45,4 6,2 10,0 36,9 25,1 36,1 45,6
ЕирЬа1шасеа 17,7 27,5 8,3 6,0 18,2 7,5 6,0 9,9 8,8 5,9 15,3 7,5
Муз1с1асеа 0 0 0 0,1 0 0 0 0 0 0,1 0 0
АтрЫрос1а 0,7 10,4 2,4 1,9 3,4 1,8 0,2 3,7 2,5 1,9 2,9 1,8
Бесароёа 0,1 0,5 0,1 0,1 0,1 0,1 0 0,2 0,2 0,1 0,1 0,1
СЬае1:о§па1:Ьа 53,4 29,1 48,7 58,8 31,6 37,0 17,9 10,4 51,2 58,2 26,5 37,1
Р1егорос1а 3,0 0,1 0,1 0,1 0,1 0,1 1,0 0 0,1 0,1 0,1 0,1
Сое1еп1ега1а 1,5 2,4 4,5 6,5 1,3 4,3 0,5 0,9 4,7 6,4 1,1 4,3
АррепсНси1апа 0,2 2,1 0,0 0,2 0,1 1,8 0,1 0,8 0 0,2 0,1 1,8
Ро1усЬае1а 0 0 0,4 0,4 0,5 0,3 0 0 0,4 0,3 0,4 0,3
Прочие 5,1 0,1 0,4 0,5 1,6 1,7 1,7 0 0,3 0,6 1,2 1,7
Кол-во станций 93 48 133 192 27 26
Биомасса массовых видов зоопланктона в слое 0-50 и 50-200 м в западной части Берингова моря и СЗТО в осенний период 2002-2008 гг., мг/м3 (Н.д — нет данных)
Table 3
Biomass of mass zooplankton species in the layers 0-50 and 50-200 m for the western Bering Sea and North-West Pacific _in the fall periods of 2002-2008, mg/m3 (H.a — no data)_
Компонент Слой, ЗБ (p h 8) ЗБ (p h 12) C3TO Р-н 8 Р-н 12 СЗТО
планктона m 2002 2003 2004 2006 2007 2008 2002 2003 2004 2006 2007 2008 2002 2003 2004 2007 Средние за п ериод
Фитопланктон 0-50 7 95 52 2 53 0 59 59 152 14 149 43 70 104 35 304 35 79 128
50-200 1 1 9 1 11 5 9 1 12 6 63 17 2 1 4 4 5 18 3
Oithona similis 0-50 109 74 26 40 23 29 163 92 56 46 39 34 210 61 61 47 50 72 95
50-200 39 12 7 17 5 0 29 18 8 11 4 5 9 17 4 4 13 12 9
Pseudocalanus 0-50 24 64 3 12 19 21 40 78 6 20 35 35 78 101 6 30 24 36 54
minutus 50-200 7 7 1 2 3 1 0 3 1 1 3 2 1 18 7 0 3 2 7
Neocalanus 0-50 504 151 31 139 98 28 882 266 26 107 96 34 176 798 153 740 159 235 467
plumchrus 50-200 104 90 7 40 5 3 88 94 12 42 156 14 27 110 47 229 42 68 103
N. cristatus 0-50 Н.д 8 15 50 17 41 Н.д 27 38 84 27 23 Н.д 30 31 21 26 40 27
50-200 Н.д 18 19 43 21 12 Н.д 16 21 128 19 19 Н.д 23 31 21 22 41 25
0-50 21 62 9 102 23 9 49 35 17 55 38 38 166 23 10 21 37 39 55
50-200 79 80 4 62 8 3 108 40 11 55 13 25 337 27 6 9 40 42 95
0-50 104 245 6 61 44 16 66 189 18 39 153 38 146 81 9 52 79 84 72
50-200 22 32 6 0 23 4 22 43 2 5 1 9 21 34 7 21 15 14 21
Thysanoessa 0-50 45 60 134 67 37 76 78 42 90 49 117 67 263 6 111 101 70 74 120
longipes 50-200 20 69 142 36 28 15 16 35 73 27 45 49 1 42 2 73 52 41 29
0-50 29 Н.д 28 3 3 3 1 Н.д 17 24 3 2 0 Н.д 0 0 13 9 0
50-200 2 Н.д 0 9 7 0 1 Н.д 1 11 23 1 1 Н.д 0 0 4 7 0
0-50 33 49 44 90 62 28 52 59 53 64 78 48 43 60 73 55 51 59 58
50-200 5 0 4 18 10 3 6 11 4 5 7 7 2 24 18 10 7 7 13
0-50 455 293 252 429 298 436 341 389 305 354 447 870 284 299 168 225 361 451 244
50-200 233 233 81 252 211 233 246 252 119 210 213 277 188 163 98 105 207 219 138
0-50 57 37 12 18 13 Н.д 44 28 16 31 27 Н.д 27 21 7 8 27 29 16
50-200 20 19 18 31 15 Н.д 42 16 8 27 11 Н.д 34 7 7 8 21 21 14
МФ 0-50 141 160 37 63 59 57 196 204 79 71 90 87 255 170 76 89 86 121 147
50-200 44 23 17 25 13 0 33 25 16 15 10 10 17 37 14 6 20 18 19
СФ 0-50 130 253 29 95 74 20 130 189 57 71 130 74 184 169 64 87 100 108 126
50-200 33 23 33 23 19 7 25 35 11 16 17 17 38 58 12 26 23 20 33
КФ 0-50 1134 656 514 923 560 668 1444 885 587 822 911 1175 1178 1187 591 1212 742 971 1042
50-200 460 527 299 484 335 345 523 489 294 528 488 459 550 382 403 493 408 463 457
В слое 0-200 м фракционная биомасса и биомасса целого ряда массовых видов распределены по районам неравномерно, при этом в большинстве случаев в слое 0-50 м они значительно выше, чем в слое 50-200 м (табл. 3, рис. З). Основу пищи массовых видов зоопланктона в верхней эпипелагиали составляют большей частью фитопланктон, зоофлагелляты и инфузории, которые в массе обитают именно в верхней эпипелагиали. Исключение составляет гипериида T. pacifica, которая по типу питания является наполовину хищником, наполовину детритофагом. В ночное время она поднимается в верхнюю эпипелагиаль (0-50 м) с больших глубин (см. рис. 2). Ранее C.M. Чеба-нов (1965), облавливая приповерхностный зоопланктон в районах ЗБ и ЗТ, отмечал появление там в ночное время большого количества особей этого вида, что, по его мнению, связано с их питанием поднявшимися к поверхности копеподами Neocalanus plumchrus; в дневное время численность T. pacifica в приповерхностном слое приближалась к нулю. Самые крупные из копепод Neocalanus cristatus и Eucalanus bungii такой приуроченности к верхним горизонтам не проявляют.
На примере 2002 и 2008 гг. показано, что особенности распределения основных составляющих зоопланктона в слое 0-50 и 50-200 м не изменились (рис. 3). Промежуточные годы здесь опущены, но картина в них была аналогичной. Хищный зоопланктон (в данном случае это в основном Sagitta elegans и Aglantha digitale) также имел более плотные концентрации в слое 0-50 м, что тоже, очевидно, проистекает из их преференций в питании: основу пищи первого вида составляет N. plumchrus + N. flemingeri, а второго — мелкие копеподы типа Oithona similis, Pseudocalanus minutus + newmani и др. То, что в слое 50-200 м в дневное время сагитт было значительно больше, чем в ночное, говорит об их перемещении туда из слоя 0-50 м, где большая их часть и остается до наступления темноты. Распределение биомассы ведущих групп зоопланктона по горизонтам в слое 0-1000 м в дневное и ночное время показано на рис. 4, на котором видно, что в темное время суток в слое 0-200 м находится большая часть планктона этих групп (51-76 %), а в дневное их значительно меньше (за исключением сагитт) при этом в слоях 200-500 и 500-1000 м биомасса рассредоточена в больших объемах вод, что делает их менее доступными для видов нектона, основу пищи которых составляет зоопланктон.
В горизонтальном распределении биомассы фракций и четырех основных групп КФ (рис. 5 и 6) осенью 2008 г. и за весь период работ по программе BASIS (осень 2002-2008 гг.) наблюдается значительное сходство, что также свидетельствует в пользу постоянства локализации зон с повышенным или пониженным содержанием этих групп зоопланктона. Это распределение в общих чертах не противоречит и среднемноголетним схемам, которые показывают вероятное местоположение таких зон (Волков, 2008в; Volkov, 2008b).
Питание тихоокеанских лососей в западной части Берингова моря и C3TO
В западной части Берингова моря и прилежащих районах СЗТО питание тихоокеанских лососей исследуется особенно интенсивно начиная с 1986 г. За это время выявлены такие особенности питания лососей, как видоспеци-фические и региональные (включая возрастные), установлены суточная ритмика, избирательность и т.п., а также определялись суточные пищевые рационы (СПР), необходимые при расчете обеспеченности пищей и определении статуса лососей в общей экосистеме (Волков, 1996б; Волков, Косенок, 2005, 2006; Чучукало, 2006; Волков и др., 2007а; и др.).
Биомасса МФ | □ день
□ ночь
100 Г Ъ 75 -$ 50 -1 25- О .5 Л 1 Биомасса МФ Пдень □ ночь _1 гИ П_ ГЬ И
\0\0\0Q \0\0\0Q 5 8 12 Т 5 8 12 Т
(Биомасса СФ
80 60 40 20 ^ j J ь
б б б О б б б О ■лоег. и .лоег. и
Chaetognatha КФ
5 б 8 б 12 б ТО
5 б 8 б 12 б ТО
Рис. 3. Биомасса трех фракций зоопланктона и групп КФ в районах Берингова моря и СЗТО в осенний период 2002 г. (левый) и 2008 г. (правый ряд графиков) (левая часть графика — 0-50 м, правая часть — 50-200 м)
Fig. 3. Biomass of 3 size fractions of zooplankton and taxonomic groups of large fraction in certain areas of the Bering Sea and North-West Pacific in the falls of 2002 (left) and 2008 (right). On each graph the left part is for the layer 0-50 m, the right part — for the layer 50-200 m
В табл. 4 и 5 приведены итоговые данные по питанию тихоокеанских лососей, осредненные по двум периодам и трем размерным классам. Регионально данные объединены в два района: западную часть Берингова моря — районы Ан и ЗБ (см. табл. 4) — и СЗТО (табл. 5).
По сравнению с восточной частью Берингова моря в его западной части и СЗТО в 2002-2008 гг. резких изменений в питании лососей, как и в планктоне, не происходило, а наблюдаемые сравнительно небольшие различия укладываются в представления об обычных межгодовых различиях неаномального уровня.
Рис. 4. Распределение биомассы массовых групп зоопланктона (без подразделения на размерные фракции) по горизонтам в слое 0-1000 м, сентябрь 2003 г.: н — ночь, д — день (по: Слабинский, 2007)
Fig. 4. Spatial distribution of mass zooplankton groups (not separated on size fractions) on certain depths within the layer 0-1000 m in September, 2003 (from Слабинский, 2007): н — nighttime, д — daytime
170 160 170 180
Рис. 5. Распределение фракционной биомассы зоопланктона в западной части Берингова моря в слое 0-200 м (0 — дно), мг/м3
Fig. 5. Spatial distribution of zooplankton biomass in the layer 0-200 m (0 — bottom on shallows), by size fractions, mg/m3
Copepoda 2002-2008 гг.
Copepoda 2008 г.
r^Euphausiacea 2002-2008 гг.
Euphausiacea 2008 г.
Amphipoda 2002-2008 гг.
Amphipoda 2008 г.
Chaetognatha 2002-2008 гг.
Chaetognatha 2008 г.
160 170 180 170 160 170 180 170
Рис. 6. Распределение биомассы групп КФ в западной части Берингова моря в слое 0-200 м (0 — дно), мг/м3
Fig. 6. Spatial distribution of large-sized zooplankton in the layer 0-200 m (0 — bottom on shallows), mg/m3
При ограниченном объеме первичных данных весьма значимым может оказаться фактор случайного попадания облова в верхний или нижний периоды пищевой активности, что отразится на получаемых величинах. Приведенные в табл. 4 и 5 сведения о количестве проб и исследуемых желудков позволяют оценить достоверность полученных данных по количеству и составу пищи.
Питание лососей в западной части Берингова моря в осенний период
Table 4
Feeding of salmons in the western Bering Sea in the fall season
О. gorbuscha О. keta О. nerka О. kisutch О. tschawytscha
Компонент < 20 см 20—10 см < 20 см 20- 50 см > 50 см < 20 см 20- 50 см > 50 см 20- 50 см < 20 см 20- 50 см > 50 см
пнщн 2002-2004 2006-2008 2002-2004 2006-2008 2002-2004 2006-2008 2002-2004 2006-2008 2002-2004 2006-2008 2002-2004 2006-2008 2002-2004 2006-2008 2002-2004 2006-2008 2002-2004 2006-2008 2003-2004 2006-2008 2002-2004 2006-2008 2002-2004 2006-2008
ИНЖ, %оо
Общий ИНЖ 226,5 203,8 175,5 145,1 185,6 153,7 64,9 64,7 38,2 41,9 136,0 124,1 39,9 46,9 34,2 28,4 100,1 142,5 99,3 150,5 90,6 113,8 92,5 69,5
Euphausiacea 24,4 17,0 36,2 20,7 19,5 11,0 9,1 5,0 4,3 2,2 31,8 29,3 7,3 9,9 5,9 6,1 1,1 0 0 10,2 1,2 1,9 0,1 0
Amphipoda 145,4 114,8 101,9 57,9 125,1 78,5 24,8 18,0 3,1 10,5 66,9 47,3 19,7 17,0 4,7 4,5 0,8 1,8 0 0 0,1 0,5 0 0,2
Copepoda 11,9 17,4 4,3 4,4 7,4 10,2 0,5 1,2 0,1 0,3 8,7 9,5 1,5 1,7 0,3 0,3 0 0 0 4,2 0 0,2 0 0
Decapoda 2,1 1,6 1,3 5,2 1,0 0,9 2,9 2,4 0,9 0,8 7,1 2,1 2,9 2,8 4,3 4,6 7,4 2,5 42,0 0 1,2 3,2 0 0,1
Pteropoda 32,8 25,5 26,3 23,3 9,1 22,7 6,4 3,3 3,0 0,5 0,9 20,1 4,0 6,0 1,1 0,7 1,6 0 7,6 0 0 0,2 0 0
Tunicata 0 0,7 0 0 3,0 8,9 2,4 10,9 0,9 7,3 0 0 0,4 0,6 0 0,2 0 0,2 0 0 0 0 0 0
Chaetognatha 1,8 7,7 1,3 4,2 8,3 11,6 0,7 2,6 0 0,1 18,8 5,8 0,2 1,7 0 0,2 0 0 0 0 0 0 0 0
Cephalopoda 0,4 1,7 0,1 8,5 0 1,6 0,5 1,4 0,8 1,3 0 0 0,2 4,7 9,4 5,7 3,5 58,2 14,6 85,3 37,3 93,1 39,8 21,7
Pisces 7,6 14,1 3,9 20,3 11,3 0,5 11,2 7,9 21,3 10,4 1,9 2,0 3,6 2,2 8,0 5,1 85,7 79,4 35,1 50,9 50,6 14,0 52,3 47,6
Прочие 0 0 0,1 0 0,1 0 0,2 2,9 0,7 1,3 0 0 0 0,2 0 0 0 0 0 0 0,1 0 0,3 0
Планктон 218,4 184,7 171,3 115,6 173,5 143,8 47,0 46,4 13,0 23,0 134,2 114,2 36,1 39,8 16,3 16,5 10,9 4,5 49,6 14,4 2,7 6,1 0,4 0,2
Нектон 8,1 15,9 4,0 28,7 11,3 2,1 11,7 9,3 22,0 11,7 1,8 2,0 3,8 6,9 17,4 10,9 89,2 137,7 49,7 136,1 87,9 107,1 92,1 69,3
Перевар, пнща 0 3,2 0,2 0,8 0,8 7,8 6,2 9,0 3,2 7,2 0 7,9 0 0,2 0,5 1,0 0 0,3 0 0 0 0,6 0 0
Состав, %
Euphausiacea 10,2 10,1 18,1 15,7 11,1 7,1 14,2 8,4 11,2 4,6 20,4 24,5 17,4 21,8 26,5 26,5 1,3 0 0 6,5 2,8 2,7 0,1 0
Amphipoda 66,3 53,1 60,7 40,3 67,6 47,5 40,5 26,6 7,3 23,2 56,8 38,8 51,8 36,0 12,0 15,4 1,3 1,6 0 0 0,1 0,4 0 0,2
Copepoda 4,7 8,7 1,9 3,3 3,1 7,3 0,7 2,1 0,2 0,6 5,3 7,6 3,4 3,5 1,1 0,7 0 0 0 2,7 0 0,3 0 0
Decapoda 0,8 1,0 0,8 3,7 0,4 0,6 4,5 3,6 2,7 1,8 4,4 1,4 6,9 5,7 17,3 14,6 12,5 1,4 44,1 0 1,7 3,0 0 0,1
Pteropoda 13,3 15,7 14,6 16,1 5,0 17,2 9,1 5,7 7,0 1,6 0,6 15,1 9,5 13,0 3,9 2,7 8,1 0 8,3 0 0 0,2 0 0
Tunicata 0 0,3 0 0 1,2 6,0 3,4 15,6 2,0 16,5 0 0 0,9 1,4 0 0,5 0 0,1 0 0 0 0 0 0
Chaetognatha 0,7 3,6 0,6 3,2 3,5 7,5 1,0 4,0 0 0,1 11,1 5,6 0,4 3,6 0 0,6 0 0 0 0 0 0 0 0
Cephalopoda 0,2 0,8 0,1 4,9 0 0,9 1,0 1,9 2,8 2,6 0 0 0,5 9,5 17,3 15,0 3,8 38,7 13,6 51,0 33,0 76,4 51,6 37,4
Pisces 3,8 5,5 3,1 12,3 7,3 0,3 16,8 13,4 57,9 26,1 1,3 1,9 9,1 4,6 21,2 20,2 73,0 58,0 34,0 39,8 62,0 16,5 48,0 62,2
Прочие 0 0 0 0 0,1 0 0,3 4,0 1,6 3,0 0 0 0,1 0,3 0 0 0 0 0 0 0,4 0 0,3 0
Планктон 95,9 92,6 96,8 82,4 92,2 93,2 73,7 69,9 32,1 51,3 98,7 92,9 90,4 85,4 60,8 60,8 23,2 3,1 52,4 9,2 4,9 6,6 0,4 0,4
Нектон 4,1 6,3 3,1 17,2 7,3 1,2 17,9 15,3 60,8 28,7 1,3 1,9 9,5 14,1 38,5 35,3 76,8 96,8 47,6 90,8 95,1 92,9 99,6 99,6
Перевар, пнща 0 1,1 0,1 0,4 0,5 5,6 8,4 14,8 7,1 20,0 0 5,2 0,1 0,5 0,7 3,9 0 0,1 0 0 0 0,5 0 0
Кол-во проб 45 90 69 103 39 78 278 384 176 260 18 42 275 331 86 119 69 97 7 12 142 155 25 30
Кол-во желудков 207 456 297 545 148 359 1264 1928 939 1424 76 256 1255 1702 393 631 290 385 36 41 657 795 112 130
Примечание. Здесь и в табл. 5 выделены доминирующие в пище группы планктона и нектона. Общие и частные индексы наполнения желудков (ИНЖ) выражены в продецимилле (масса пищи или ее составляющей в тысячных долях процента от массы тела рыбы).
Питание лососей в СЗТО в осенний период
Table 5
Feeding of salmons in the North-West Pacific during the fall
Компонент пищи О. gorbuscha О. keta О. nerka О. kisutch О. tschawytscha
<20 см 20-40 см <20 см 20-50 см > 50 см 20-50 см > 50 см 20-50 см > 50 см 20-50 см > 50 см
Tt \0 О о о о г 1 г | П-) \0 О о о о г 1 г | Tt \0 О о о о г 1 г | §1 11 §1 11 §1 11 §1 11 |1 8§ ^ г^ о о о о Г 1 Г 1 §1 11 §1 11
ИНЖ, %oo
Общий ИНЖ 306 101 153 143 97 58 44 34 33 20 23 17 23 18 118 199 532 217 50 45 33 25
Euphausiacea Amphipoda Copepoda Decapoda Pteropoda Tunicata Chaetognatha Cephalopoda Pisces Прочие 0 76,6 0 23,9 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 306,2 0 0 0 0 138,2 23,0 0,2 0 0 0 0 30,6 0 0 0 0 0 0 4,9 99,5 0 0 0 0 58,0 71,4 0 0 0 25,2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 13,0 3,1 0,6 2,5 0,1 0 I,9 0 0,4 3,7 0,1 14,3 0,1 0 0,5 0,4 II,3 0 0,1 3,4 9,1 1,7 0,3 0,8 0,1 0 0,2 0,1 0,3 0,3 0,1 11,0 0 0 0,9 1,8 10,7 0,3 0,2 1,4 2,5 8,1 6.5 1,6 0,1 0,8 2.3 2,1 5.4 0,3 0 0,2 0 0 1.6 1,4 4.5 2,0 0 0,4 1,9 1,5 2,2 2,2 0,4 1,6 2,4 2,4 1,6 0 0 0 0 0 10,0 8,1 4,2 1,6 0 0 0,2 0,1 7,1 8,4 0 2,0 0 0,1 0 0,1 0 0 0 0 10,8 115,2 100,3 73,5 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 532,4 217,0 0 0 0 0 0 1,0 0 0 0 0,6 1,2 0 0 0 0 0 46,4 43,2 2,1 0 0 0 0,5 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1,1 10,9 31,5 14,2 0 0
Планктон Нектон 0 100,5 306,2 0 53,6 138,4 99,5 4,9 96,6 58,0 0 0 16,2 27,0 11,8 0,4 10,3 15,2 11,6 2,0 16,9 13,5 6,2 3,4 8,5 7,8 14,2 9,7 7,2 10,7 111,1 188,7 0 0 532,4 217,0 1,3 1,5 48,5 43,2 0,5 0 32,6 25,1
Перевар, пища 0 0 0 0 0 0 15,6 6,2 11,5 2,4 0 0 0 0 0 0 0 0 0,5 0 0 0
Состав. %
Euphausiacea Amphipoda Copepoda Decapoda Pteropoda Tunicata Chaetognatha Cephalopoda Pisces Прочие 0 76,2 0 23,8 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 100 0 0 0 0 96,4 15,0 0,1 0 0 0 0 20,0 0 0 0 0 0 0 3,4 65,0 0 0 0 0 100 73,9 0 0 0 26,1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 29,7 9,3 1,4 7,4 0,3 0 4,3 0 0,8 10,9 0,3 42,5 0,1 0 1,2 1,3 25,9 0 0,3 10,1 27,2 8,7 0,9 3,9 0,2 0 0,6 0,3 1,0 1,6 0,3 56,1 0 0 2,7 9,0 31,9 1,3 0,7 7,0 11,0 47,7 28,3 9,6 0,4 4,7 9,8 12,6 23,6 1,7 0 1,2 0 0 7,1 8,5 19,6 11,5 0 2,4 8,3 8,6 9,9 12,8 1,7 9,2 10,4 13,9 7,3 0 0 0 0 0 44,0 46,1 18,4 9,3 0 0 0,1 0,1 6.0 4,2 0 1,0 0 0 0 0 0 0 0 0 9.1 57,8 84,8 36,9 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 100 100 0 0 0 0 0,1 2,2 0 0 0,1 1,2 2,4 0 0 0 0 0 92,3 96,5 4,3 0 0 0 1,6 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3,3 43,4 95,1 56,6 0 0
Планктон Нектон 0 100 100 0 35,0 96,6 65,0 3,4 100 100 0 0 37,2 80,3 27,2 1,3 30,9 77,6 34,6 10,3 73,2 79,9 26,7 20,1 37,5 44,5 62,5 55,5 6,1 5,4 93,9 94,6 0 0 100 100 2,5 3,5 96,6 96,5 1,6 0 98,4 100
Перевар, пища 0 0 0 0 0 0 35,6 18,4 34,5 12,1 0,1 0 0 0 0 0 0 0 0,9 0 0 0
Кол-во проб Кол-во желудков 1 3 2 7 1 3 10 28 2 1 3 4 45 28 235 143 70 28 293 97 55 40 216 160 26 17 116 50 23 12 99 35 2 1 4 1 24 11 78 25 6 6 39 28
В западных районах Берингова моря (Ан и ЗБ) в пище почти всех размерных групп у доминирующих среди лососей горбуши, кеты и нерки преобладал зоопланктон, но его доля с увеличением размеров рыб уменьшалась, а доля не-ктонной пищи возрастала, так что у самых крупных особей она могла достигать более половины (см. табл. 4). При этом в большинстве случаев доминирующим среди зоопланктонной части пищи был один вид гипериид — T. pacifica, следующую строчку чаще всего занимали эвфаузииды, крылоногие моллюски и реже — щетинкочелюстные и оболочники. Кишечнополостные (гидроидные медузы и гребневики) встречались только в пище кеты, у отдельных особей они могут составлять основу пищевого комка, но в среднем их доля была невелика, и поэтому они вошли в группу "прочие".
Район СЗТО по сравнению с западными районами Берингова моря для тихоокеанских лососей является второстепенным, поскольку из Берингова моря основная их часть на зимовку мигрирует в приалеутские воды, поэтому и материалов по питанию горбуши и молоди кеты было немного. У всех размерных групп наполнение желудков было несколько меньшим, чем в районе ЗБ, а после 2006 г. заметно снизилось. Значение гипериид в пище было меньшим, чем в ЗБ, наряду с ними там доминировали эвфаузииды, а в отдельных случаях рыбы и мелкие кальмары (табл. 5).
Что касается питания кижуча и чавычи, то в районах ЗБ и СЗТО основу их пищи составляли кальмары и рыбы, и только у молоди доля зоопланктона могла быть более значительной как, например, у чавычи в 2003-2004 гг. в ЗБ. По-видимому, доля нектона в этом случае зависит от его количества и доступности в эпипелагиали и при нехватке заменяется зоопланктоном. Известно, что молодь чавычи раньше всех остальных видов тихоокеанских лососей переходит на питание нектоном (Волков, 1996б), но в отдельных случаях и крупные особи чавычи (длиной до 80 см) могут питаться одним зоопланктоном, например эвфаузиидами Thysanoessa longipes (Чучукало и др., 1994).
В течение суток набор пищевых объектов и наполнение желудков варьируют весьма значительно, так как структура кормовой базы в верхней эпипелагиа-ли и интенсивность питания всех лососевых в течение суток заметно изменяются (Волков, Косенок, 2005, 2006; Волков и др., 2007б; Volkov, Kosenok, 2007). При этом суточная ритмика питания лососей в разных районах и в разные сезоны может в известной мере различаться (см. рис. 2, 7-9). Сравнение суточной ритмики в питании кеты в районах Ан, ЗБ и ЗТ и суточной динамики биомассы зоопланктона в западных районах Берингова моря в слое 0-50 м показывает, что возрастание интенсивности питания совпадало с началом утреннего опускания и окончанием вечернего подъема зоопланктона, когда происходит "уплотнение" звукорассеивающего слоя, видимое на эхолотных записях. В других случаях наблюдался явно выраженный "однопиковый" тип ритмики.
Заключение
В то время как в восточной части Берингова моря в период 2003-2008 гг. в планктонных сообществах происходили значительные структурные изменения (Волков и др., 2009), в западной части таковых отмечено не было, т.е. они все эти годы находились в сравнительно стабильном состоянии.
Сравнение горизонтального распределения фракционной биомассы и четырех основных групп крупной фракции осенью 2008 г. и за весь период 20022008 гг. показало схожую картину, что свидетельствует в пользу относительного постоянства локализации зон с повышенным или пониженным содержанием этих групп зоопланктона и определенного постоянства основных их показателей. Это распределение в общих чертах не противоречит среднемноголетним схемам, показывающим вероятное местоположение зон с повышенными и пониженными концентрациями зоопланктона.
Биомасса ряда массовых видов зоопланктона (O. similis, P. minutas, N. plumchrus, M. pacifica, T. pacifica) в большинстве случаев в слое 0-50 м значительно выше, чем в слое 50-200 м. Их пищей являются большей частью фитопланктон и микрозоопланктон (бактерии, зоофлагелляты и инфузории), которые в массе обитают именно в верхней эпипелагиали. Исключение составляет гипериида Т. pacifica, которая по типу питания является наполовину хищником, наполовину детритофагом. В течение суток в верхней эпипелагиали биомасса всех трех фракций зоопланктона в темное время суток заметно выше, чем в дневное, но более сильно это выражено у зоопланктона КФ и менее — МФ и СФ. Массовые виды КФ из эвфаузиид и копепод (особенно M. pacifica) с боль-
Bering Sea)
шой амплитудой суточных миграций (до 300-500 м) в дневное время практически полностью отсутствуют не только в слое 0-50 м, но и во всем 200-метровом слое, за исключением особей на ранних стадиях развития. Большая часть особей гипериид T. pacifica в дневное время также покидает верхнюю эпипелагиаль.
По сравнению с восточной частью Берингова моря в его западной части и СЗТО в 2002-2008 гг. в питании лососей резких изменений, так же как и в планктоне, не происходило, а наблюдаемые флюктуации были сравнительно небольшими. В районах Ан и ЗБ в пище горбуши, кеты и нерки почти у всех размерных групп большую часть составлял зоопланктон, его доля с увеличением
Pacific)
размеров несколько уменьшалась, а доля нектонной пищи возрастала, так что у самых крупных особей могла достигать более половины. Во многих случаях среди зоопланктона в пище преобладал один вид — T. pacifica, следующую строчку занимали эвфаузииды, крылоногие моллюски и реже — щетинкочелю-стные и оболочники. У кижуча и чавычи в пище доминировали кальмары и рыбы, и только у молоди доля зоопланктона была более высокой.
Суточная пищевая активность кеты в осенний период имела двухвершинный характер с максимумами в утренние и вечерние сумерки. Минимальное наполнение желудков, как обычно, приходилось на середину ночи или предутренние часы.
Тот факт, что основу пищи горбуши, кеты и нерки составляет традиционная и даже предпочитаемая пища, а резервные объекты (щетинкочелюстные, аппендикулярии, кишечнополостные, копеподы и др.) небольшую долю, позволяет сделать вывод о достаточности и даже избытке кормовых ресурсов для них в западной части Берингова моря и СЗТО. Хотя виды, служащие пищей для лососей в верхней эпипелагиали, имеют более высокую плотность, основная часть их популяций обитает в более глубоких слоях эпи- и мезопелагиали, что обеспечивает возможность пополнения ("подпитки") их кормовой базы и предотвращает ее истощение. Приспособившись к обитанию в верхней эпипе-лагиали, лососи уменьшили конкурентные отношения с другими рыбами, но в то же время "оставили для себя открытой возможность" в случае крайней необходимости заныривать в более глубокие горизонты.
Список литературы
Волков А.Ф. О методике взятия проб зоопланктона // Изв. ТИНРО. — 1996а. — Т. 119. — С. 306-311.
Волков А.Ф. Питание молоди дальневосточных лососей в Охотском море в осенне-зимний период // Океанол. — 19966. — Т. 36, вып. 1. — С. 80-85.
Волков А.Ф. Методика сбора и обработки планктона и проб по питанию нектона (пошаговые инструкции) // Изв. ТИНРО. — 2008а. — Т. 154. — С. 405-416.
Волков А.Ф. Интегральные схемы количественного распределения массовых видов зоопланктона дальневосточных морей и северо-западной части Тихого океана по среднемноголетним данным (1984-2006 гг.) // Изв. ТИНРО. — 2008б. — Т. 154. — С. 135-143.
Волков А.Ф. Среднемноголетние характеристики зоопланктона Охотского и Берингова морей и СЗТО (межгодовые и сезонные значения биомассы, доминирование) // Изв. ТИНРО. — 2008в. — Т. 152. — С. 253-270.
Волков А.Ф., Ефимкин А.Я., Кузнецова Н.А. Характеристика планктонного сообщества Берингова моря и некоторых районов северной части Тихого океана в период 2002-2006 гг. // Изв. ТИНРО. — 2007а. — Т. 151. — С. 338-364.
Волков А.Ф., Ефимкин А.Я., Кузнецова Н.А. Результаты исследований питания тихоокеанских лососей в 2002(2003)-2006 гг. по программе "BASIS" // Изв. ТИНРО. — 2007б. — Т. 151. — С. 365-400.
Волков А.Ф., Косенок Н.С. Единообразие суточной ритмики питания у лососей р. Oncorhynchus // Вопр. рыб-ва. — 2005. — Т. 6, вып. 2(22). — C. 200-210.
Волков А.Ф., Косенок Н.С. Суточная ритмика питания горбуши, кеты и кижуча в северо-западной части Тихого океана (3-суточная станция, 21.07-24.07.2006 г., 48028' с.ш., 159001' в.д.) // Бюл. № 1 реализации "Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей". — Владивосток : ТИНРО-центр, 2006. — С. 151-154.
Волков А.Ф., Кузнецова Н.А., Фарли Е.В., Мёрфи Д.М. Состав и распределение зоопланктона и питание тихоокеанских лососей в восточной части Берингова моря в осенний период 2003-2008 гг. (результаты съемок по программе "BASIS") // Изв. ТИНРО. — 2009. — Т. 158. — С. 289-306.
Слабинский А.М. Вертикальная структура планктонного сообщества Берингова моря в летний период 2003-2004 гг. // Изв. ТИНРО. — 2007. — Т. 151. — С. 403-416.
Чебанов С.М. Распределение гипериид в приповерхностном слое южной части Берингова моря и прилежащих районах Тихого океана // Тр. ВНИРО. — 1965. Т. 58: Изв. ТИНРО. — Т. 53. — С. 85-90.
Чучукало В.И. Питание и пищевые отношения нектона и нектобентоса в дальневосточных морях : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2006. — 484 с.
Чучукало В.И., Волков А.Ф., Ефимкин А.Я., Благодеров А.И. Распределение и питание чавычи (Oncorhynchus tschavytscha) в северо-западной части Тихого океана // Изв. ТИНРО. — 1994. — Т. 116. — С. 137-141.
Шунтов В.П., Дулепова Е.П., Темных О.С. и др. Состояние биологических ресурсов в связи с динамикой макроэкосистем в дальневосточной российской экономической зоне // Динамика морских экосистем и современные проблемы сохранения биологического потенциала морей России. — Владивосток : Дальнаука, 2007. — С. 75-176.
Volkov A.F. Mean annual characteristics of zooplankton in the Sea of Okhotsk, Bering Sea and Northwestern Pacific (Annual and seasonal biomass values and predominance) // Russian Journal of Marine Biology. — 2008a. — Vol. 34, № 7. — P. 437-451.
Volkov A.F. Integral patterns of quantitative distribution of mass zooplankton species in Far Eastern seas and the North-western Pacific Ocean basing on the annual mean data of 1984-2006 //Russian Journal of Marine Biology. — 2008b. — Vol. 34, № 7. — P. 490-496.
Volkov A. F., Kosenok N.S. Similarity of Diurnal Rhythms of Pacific Salmon Feeding in the Western Bering Sea // NPAFC Bull. — 2007. — № 4. — P. 327-333.
Walker R.V., Sviridov V.V., Urava C.H., Azumaya T. Spatio-temporal variation in vertical distribution of Pacific salmon in the ocean // NPAFC Bull. — 2007. — № 4. — P. 193-201.
Поступила в редакцию 10.07.09 г.
