CC BY
50
ИЗВЕСТИЯ
ПЕНЗЕНСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ПЕДАГОГИЧЕСКОГО УНИВЕРСИТЕТА имени В. Г. БЕЛИНСКОГО ЕСТЕСТВЕННЫЕ НАУКИ № 25 2011
izvestia
penzenskogo gosudarstvennogo pedagogicheskogo universiteta
imeni V. G. BELINSKoGo
natural sciences
№ 25 2011
УДК 595.42.423:591.9 (23.07)
СОСТАВ И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ СООБЩЕСТВ МИКРОАРТРОПОД В ЛАНДШАФТНО-ЭКОЛОГИЧЕСКОМ ПРОФИЛЕ ВЫСОТНОЙ ПОЯСНОСТИ ГОРЫ ВУДЪЯВРЧОРР (МУРМАНСКАЯ ОБЛАСТЬ, ХИБИНСКИЕ ГОРЫ)1
© В. Д. ЛЕОНОВ, А. А. РАХЛЕЕВА Московский государственный университет им. М. В. Ломоносова, факультет почвоведения, кафедра географии почв e-mail: [email protected]
Леонов В. Д., Рахлеева А. А. - Состав и распределение сообществ микроартропод в ландшафтно-экологическом профиле высотной поясности горы Вудъяврчорр (Мурманская область, Хибинские горы) // Известия
ПГПУ им. В.Г. Белинского. 2011. № 25. С. 376-382. - В ходе сравнения трех поясов (елового редколесья, березового криволесья, тундры лишайниковой) горы Вудъяврчорр Хибинского горного массива установлены общие закономерности изменения состава комплекса микроартропод с высотой на уровне высоких таксономических единиц. Плотность населения микроартропод максимальна в поясе березового криволесья, сильно уменьшается в лишайниковой тундре. При этом соотношение основных групп во всех исследованных поясах остается примерно одинаковым. В лишайниковой тундре наблюдается значительное обеднение таксономического состава панцирных клещей (на уровне семейств).
Ключевые слова: микроартроподы, распределение по высотным поясам, гора Вудъяврчорр.
Leonov V. D., Rakhleeva A. A. - Composition and distribution microarthropods communities in biotopes of alti-tudinal belts Woodyavrchorr mountain (Murmansk region, Khibini Mountains) // Izv. Penz. gos. pedagog. univ. im.i V.G. Belinskogo. 2011. № 25. P. 376-382. - General regularities of microarthropods communities changes has determined by analysis of three altitudinal belts (spruce light forest, birch elfin woodland, lichen tundra)in Woodyavrchorr mountain (Khibini Mountains region) on high taxonomic level. Microarthropods are most abundant in belt of birch elfin woodland. Ratios of main groups of microarthropods complex save in belts, which were investigated. Taxonomic composition of moss mites impoverish in belt of lichen tundra on level of families.
Keywords: Microarthropods, allocation over altitudinal belts, Woodyavrchorr mountain.
Микроартроподы - эколого-таксономическая размерная группа почвенных беспозвоночных, включающая большое число таксонов мелких членистоногих с размерами тела от нескольких десятых долей миллиметра до нескольких миллиметров, и относящихся в советской почвенно-зоологической школе М. С.Гилярова к размерной группе микрофауны [8, 18]. Микроартроподы являются многочисленными почти во всех типах почв и влияют на большое число их параметров. Несомненен их вклад в разложение детрит-ного вещества, где они выполняют роль измельчителей отмершего органического материала и регуляторов микробного сообщества почв [4, 8, 11, 20]. Помимо этого, они в некоторой степени формируют скважность
почвы (выгрызая мелкие отмершие корни, а некоторые представители, раздвигая почвенные частички и образуя тем самым ходы) и способствуют заносу органического материалавглубьпочвенногопрофиляблагодаря высокой миграционной активности представителей некоторых групп [20]. Панцирные клещи, в виде ископаемого материала, могут выступать в роли индикатора климатических изменений на локальном уровне, в отличие от споро-пыльцевого анализа, который дает картину изменений на региональном уровне [24].
В данном исследовании основное внимание уделено группам, составляющим основу комплекса микроартропод: коллемболам, панцирным и мезостиг-матическим клещам. В исследованиях, проводимых в
1Материалы,представленныена ВторойВсероссийской с международным участием полевойшколепо почвеннойзооло-гии и экологии для молодых ученых (Пенза, 12-16 сентября 2011 г.), проведенной при финансовой поддержке РФФИ (грант № 11-04-06824-моб_г), гранта Президента РФ (проект МД-4662.2010.04) и Пензенского государственного педагогического университета им. В.Г. Белинского.
горных системах, установлено, что общей закономерностью является уменьшение численности микроар-тропод с увеличением абсолютной высоты [3, 9, 10]. Частокартинаизменениятаксономическогобогатства и плотности населения комплекса микроартропод имеет ромбовидный характер [2, 5, 6], характеризуясь максимумами данных показателей в наиболее благоприятном для большой группы видов поясе. Вверх и вниз по профилю горы плотность населения микроар-тропод и таксономическое богатство снижаются.
Данные закономерности уменьшения таксоно-мическогобогатстваиплотности населения комплекса микроартроподможетнарушаться [23]. С. К. Стебаева в своем исследовании высотно-поясного распределения коллембол в Юго-Восточном Алтае [25] отмечает, что наибольшая плотность и таксономическое богатство коллембол приходятся на высокогорные щебнистые тундры гольцового пояса. Уменьшение численности наблюдалось по мере уменьшения абсолютной высоты и, соответственно, с нарастанием дефицита влаги.
На настоящее время территория Мурманской области еще слабо исследована в отношении комплекса микроартропод в целом и относительно отдельных групп, входящих в него. Особенно слабо исследованы ее центральная часть и горные территории. В связи с этим, цель данного исследования - установление некоторых параметров комплекса микроартропод и отдельных групп, входящих в него, для заявленного района исследований.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Материалы для исследования были собраны в ходе экспедиции Центра по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН. В экспедицию входили к. б. н., с.н.с. ИПЭЭ РАН Рыбалов Л. Б, аспирант ЦЭПЛа РАН Камаев И. О., студент МарГУ Свинин А. О. и студент МГУ им. М. В. Ломоносова Леонов В. Д.
Материал был отобран на склоне плеча северовосточной экспозиции горы Вудъяврчорр (юго-западная часть Хибинского горного массива), в поясах, со-ставляющихландшафтно-экологическийпрофильвы-сотной поясности:
• Тундра лишайниковая - 548 м над уровнем моря (у.м.)
• Зона березового криволесья (лесотундра) -372 м над у. м.
• Ельник травяно-кустарничковый - 346 м над у. м.
Хибинский горный массив, расположенный в центральной части Кольского полуострова, характеризуется специфическим локальным климатом. Массив входит в атлантико-арктическую климатическую зону,длякоторой является характерным частоепосту-пление теплых воздушных масс с территории над Атлантическим океаном и холодных воздушных масс из высоких арктических широт. Тип климата - морской, переходный к континентальному (прохладное лето, длинная, сравнительно теплая осень, довольно мягкая зима и поздняя холодная весна).
Характерна крайняя неустойчивость погодных явлений. Среднегодовая температура колеблется около - 1оС. Дни с температурой выше + 5оС начинаются с первой декады июня и длятся до первой декады сентября, и составляют, таким образом, 100-110 дней. Накопленная сумма активных температур за этот период составляет 750-1100оС. Стоит также отметить, что длинные летние дни и дни с белыми ночами до известного предела компенсируют недостаток тепла для роста и развития растений. В горах сумма осадков достигает 700 мм [22]. Территория относится к области избыточногоувлажнения,спреобладаниемвыпадения осадков над их испарением. Коэффициент увлажнения в горах около 1.33 [12].
Почвообразующие породы относятся к породам элювиально-делювиального генезиса. Представлены они в основном песками и супесями с большим количеством обломочного материала. Хибинские горы сложены нефелиновыми сиенитами, щелочными породами, обогащенными Al, Fe, щелочными и щелочноземельными элементами. Соответственно и элю-воделювий коренных пород, являющийся почвообразующей породой, имеет сходный минералогический состав [21].
Почвы, развивающиеся на территории Хибин-скихгор,относятсякБореальномупоясу,Европейско-Западно-Сибирской таёжно-лесной области, к горной провинции Хибинских горных подзолов и горных тундровых почв.
В провинции четко выражена вертикальная зональность. В пределах поясов подножий гор и до высот 400-700 м под редкостойными березово-еловыми лесами и в поясе березового криволесья формируются горные альфегумусовые подзолы. Выше, в поясе ерниковой тундры, распространены горно-тундровые иллювиально-гумусовые оподзоленные почвы (тундровые оподзоленные подбуры). В поясе мохово-кустарничково-лишайниковой тундры распространены горно-тундровые иллювиально-гумусовые почвы (тундровые подбуры) [12].
С точки зрения подразделения территории на природные зоны, заповедник расположен в полосе редкостойных северотаежных лесов, однако входит в отдельный ландшафтный выдел Хибинских и Лово-зерских гор [22].
В высотных поясах, указанных выше, отбирались пробы для выгонки микроартропод и здесь же закладывалисьпочвенныеразрезы.Пробы,предназна-чавшиеся для экстракции из них микроартропод, отбирались почвенным буром с площадью поперечного сечения 25 см2 на всю мощность подстилки и разделялись на таблетки высотой не более 5 см. Таким образом, объем единичной пробы составлял 125 см3. Пробы отбирались не менее чем в пятикратной повторности. Т аким образом, объем отбираемых на каждом участке проб составлял от пяти до десяти, в зависимости от мощности органогенного горизонта.
Далее микроартроподы экстрагировались из отобранных образцов подстилки на эклекторах Берле-зе (без дополнительного нагрева) непосредственно в
полевых условиях. Экстракция производилась в прозрачные пенициллиновые флаконы в 70% этиловый спирт. Из обеих партий проб экстракция продолжалась до полного высыхания отобранных образцов подстилки. Обычно данный срок составлял около одной недели.
Влабораторных условияхсодержимое пеницил-линовыхфлаконовразбиралосьвручную,подстероми-кроскопом МБС - 9. Представители различных групп микроартроподподсчитывались,фасовалисьвотдель-ные емкости (пластиковые пробирки Эппендорф).
Для представителей панцирных клещей изготав-ливалисьпрепараты,заливавшиесяжидкостьюФора-Берлезе, с целью установления таксономического положения представителей группы.
В данном исследовании представлены результаты, полученные при разборе 20 проб, отобранных 7 августа 2010 г.: 10 проб из разнотравного ельника, 5 проб из пояса березового криволесья, 5 проб из пояса лишайниковой тундры. Из данных проб извлечено 5434 экземпляров микроартропод. Изготовлено 80 постоянных препаратов панцирных клещей в жидкости Фора-Берлезе.
Определениепанцирныхклещейпроизводилось по двум определителям: «Определитель обитающих в почве клещей. Sarcoptiformes» [20] и определительной таблице книги Б. Баяртогтоха «Панцирные клещи Монголии (Acari: Oribatida)» [1].
В каждом поясе составлялось описание расти-тельности,изакладывался почвенныйразрез. Определение почв производилось в поле, по морфологическим признакам. Названия почв приводятся по Классификации и диагностике почв России [15].
В тундре лишайниковой растительность была представлена двумя ярусами: ярус С (травяно-кустар-ничковый): Betula nana, Empetrum nigrum, Vaccinium vitis-ideae; ярус D (мохово-лишайниковый напочвенный покров): Cladonia sp. Описана почва подбур иллювиально-гумусовый.
В поясе березового криволесья растительность включает: ярус А (древесный ярус): Betula sp., Sor-bus gorodkowi; ярус В (подрост древесного яруса): Betula sp., Sorbus gorodkowi, Picea sp.; ярус С (травяно-кустарничковый): Vacciniummirtillus; ярус D (моховолишайниковый напочвенный покров): Dicranum sp. Почва: подбур оподзоленный.
В мелкотравном ельнике выделены: ярус А: Picea sp., Betula sp, ярус В: Picea sp, Betula sp., Sorbus gorodkowi; ярус С (травяно-кустарничковый): Lycopodium selago, Vaccinium myrtillus, Geranium sp.; ярус D (мохово-лишайниковый напочвенный покров): Pleurozium scheriberi. Описана почва: подбур иллювиально-гумусовый.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Численность. В целом, изменение плотности населения в сообществах микроартропод в различных поясах подчиняется описанному выше ромбовидному типу (рис. 1).
Рис. 1. Плотность населения микроартропод в исследованных поясах горы Вудъяврчорр, экз/м2
Плотность населения микроартропод максимальна в поясе березового криволесья, и снижается к поясу ельника мелкотравного и поясу лишайниковой тундры. Гораздо большие различия между поясом березового криволесья и тундрой лишайниковой, по сравнению с различиями в плотности населения между березовым криволесьем и ельником мелкотравным, обусловлены, по-видимому, большей разницей в высотном расположении между этими двумя поясами. Соответственно, при такой разнице в высотном расположении между березовым криволесьем и тундрой лишайниковой (172 м) должны существенно изменяться гидротермические условия, как вследствие увеличения высоты, так и вследствие смены характера растительности на безлесную.
Стоит отметить, что подобный характер распре-деленияотмечени для мезофаунистическогокомплек-са [14]. В исследовании, проводимом Зенковой И. В. с соавторами на северо-восточном склоне горы Вудъ-яврчорр, наибольшая плотность населения представителей мезофауны также отмечается в поясе березового криволесья и уменьшается вверх и вниз по склону горы (рис. 2).
Рис. 2. Плотность населения представителей мезофауны на северо-восточном склоне горы Вудъяврчорр, экз/м2 (по данным [14]).
Соотношение различных групп микроартропод. Внутри поясов наблюдается сохранение соотношения различных групп микроартропод (рис. 3). Во всех поясах панцирные клещи занимали доминирующее положение среди прочих групп микроартропод. Их доля составляла не менее 69% и постепенно уве-
личивалась с увеличением высоты. В зоне березового криволесья она составляла уже 72%, а в лишайниковой тундре - 76%. Причем, в этом же поясе отмечено существенное уменьшение доли мезостигматических клещей. Возможно, это связано с общим уменьшением численности микроартропод в данном поясе, и одновременно уменьшением кормовой базы для мезостиг-
матических клещей ввиду преобладания сильноскле-ротизированных, крупных, защищенных орибатид.
Сравнение таксономического разнообразия панцирных клещей в поясах. На данный момент для исследованных поясов отмечено 14 семейств панцирных клещей и одно надсемейство (надсем. Oppioidea Grandgean, 1951) (табл. 1).
Ельник Б-срс-засіос Тундро
мОлніл риіімь й криййлВДьЁ л ^ Шейниной jm
Рис. 3. Соотношение различных групп микроартропод внутри исследованных поясов
Таблица 1
Семейства и надсемейства панцирных клещей исследованных высотных поясов горы Вудъяврчорр, экз/м2
группы Ельник мелкотравный Березовое криволесье Тундра лишайниковая
Palaeacaridae (Grandjean 1932) 560 ?* -
Eulohmanniidae (Grandjean 1931) 4000 3200 -
Nothridae (Berlese 1896) 320 ? 700
Camisiidae (Oudemans 1900) 720 400 800
Nanhermanniidae (Sellnick 1928) 3200 26800 300
Oppioidea (Grandgean, 1951) 83200 126800 8700
Liacaridae (Sellnick 1928) 80 ? -
Phenopelopidae (Petrunkevitch 1955) 3200 2400 -
Carabodidae (C.L. Koch 1837) - ? 9500
Tectocepheidae (Grandjean 1954) 560 4000 -
Scheloribatidae (Grandjean 1953) 800 ? -
Ceratozetidae (Jacot 1925) 3760 ? -
Damaeidae (Berlese 1896) 80 ? -
Euphthiracaridae (Jacot, 1930) - 2000 -
Mycobatidae (Grandjean, 1953) - ? 80
* - присутствие или отсутствие данной группы устанавливается.
Среди них было найдено семейство, не отмеченное для данного района исследований ранее: семейство Palaeacaridae Grandjean, 1932 (Ра1аеашгш ттетЫ1 Zachvatkin, 1945,P.hystricinusTragardh,1932)( [13]; [19]).
необходимо отметить, что большая часть панцирных клещей определялась до семейства, следствием чего является некоторая потеря информативности данного материала. но при хорошей филогенетиче-
ской целостности семейств, анализ на уровне надви-довых таксонов также может быть достаточным [26], но не исчерпывающим, естественно. Особенно, если данныетаксоны,помимо вышеописанныхусловий,хо-рошо морфо-экологически обособлены.
относительно общих закономерностей можно выявить обедненность пояса лишайниковой тундры. Надсемейство OppioideaGrandgean, 1951, имевшеедо-статочно большой вес во всех поясах, сильно снижа-
ет свою долю в поясе лишайниковой тундры. По-видимому, это связано с тем, что в более суровых условиях пояса лишайниковой тундры выпадают виды, которые относятся к группе орибатид, активно перемещающихся по скважинам почвы.
В поясе лишайниковой тундры впервые появляются представители семейств Carabodidae C.L. Koch, 1837, причем сразу демонстрируя большую численность (рис. 4).
Рис. 4. Соотношение представителей семейства Carabodidae и надсемейства Oppioidea внутри ельника мелкотравного и пояса лишайниковой тундры
Это было отмечено и при исследовании литературы по данному вопросу: в зональных тундрах и тундровых поясах гор составляют весомую часть поверх-ностнообитающие виды, имеющие физиологические адаптации к перенесению длительных низких температур. Чаще это крупные, сильносклеротизированные виды [7, 9, 16, 17].
также в поясе лишайниковой тундры появляется семейство МусоЬаШае Grandjean, 1953, представители которого специализированы к обитанию в лишайниках, произрастающих на открытых пространствах выше границы леса [13]. Как было сказано выше, уменьшается доля скважников - представителей надсемейства Oppioidea, а также представителей семейства Eulohmanniidae Grandjean, 1931 - слабосклеро-тизированных клещей, приуроченных в основном к верхним слоям почвы и подстилке. Представители семейства Eulohmanniidae были достаточно обильны в предыдущих поясах (рис. 5).
только в поясе березового криволесья были обнаружены представители семейства Euphthiracaridae Jacot, 1930.
ВЫВОДЫ
1. Изменение плотности населения в профиле высотной поясности горы Большой Вудъяврчорр имеет ромбовидный характер, согласуясь с литературными данными, однако пояс максимальной плотности населения - пояс березового криволесья, а не мелкотравный ельник, что было наиболее ожидаемо;
2. В целом в данных поясах структура комплекса микроартропод остается достаточно однородной по доле основных групп, входящих в комплекс;
3. С изменением высоты в соответствующих биотопах отмечается изменение доли различных семейств орибатид, а именно: с увеличением высоты уменьшается доля орибатид - обитателей скважин и обитающих в верхнем слое почвы и подстилке (над-сем. Oppioidea, сем. Eulohmanniidae), и возрастает количество семейств, характеризующихся прочными сильносклеротизированными покровами и крупными размерами (сем. Carabodidae);
4. При сравнении ельника мелкотравного и пояса лишайниковой тундры отмечается снижение таксономического богатства в последнем поясе.
Благодарности. Авторы выражают глубокую благодарность всему составу комплексной экспедиции, во время работы в которой был собран материал для данного исследования, за консультации и помощь в работе, а также к. г. н. Е. А Сидорчук, оказавшей неоценимую помощь в определении панцирных клещей, и за ценные советы, сыгравшие большую роль в написании данной работы.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Баяртогтох Б. Панцирные клещи Монголии (Acari: Oribatida). М.: Товарищество научных изданий КМК, 2010. 371 с.
Рис. 5. Плотность населения семейств панцирных клещей в исследованных поясах, экз/м2
2. Баяртогтох Б. Фауна и население панцирных клещей Монголии. Автореф. дисс докт. биол. наук. М.,
2007. 51 с.
3. Биогеоценозы альпийских пустошей (на примере Северо-Западного Кавказа). М.: Наука, 1987. 75 с.
4. Бызов Б. А. Зоомикробные взаимодействия в почве. М.: ГЕОС, 2005. 213 с.
5. Владимирова Н. В. Пространственно типологическая организация населения панцирных клещей (Аса1^ог-mes: Оribatidа) Северо-Восточного Алтая. Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. Новосибирск, 2010. 22 с.
6. Владимирова Н. В., Гришина Л. Г., Слепцова Е. В. Пространственно-типологическая организация населения панцирных клещей Северо-Восточного Ал-
тая // Сибирский экологический журнал. 2009. № 3. С. 365-377.
7. Второв П. П., Криволуцкий Д. А. Панцирные клещи вос-точнойКиргизии //Pedobiologia.1968. Bd.8. 8.123-133.
8. Гиляров М. С. Зоологический метод диагностики почв. М.: Наука, 1965. 278 с.
9. Гришина Л. Г. Население орибатид вертикальных по-ясовЦентральногоАлтая //Pedobiologia. 1973. Bd. 13. 8. 81-89.
10. Гришина Л. Г. Панцирные клещи лесостепи и высокогорной тундры // Фауна и экология членистоногих Сибири. Новосибирск: Наука, 1972. С. 206-221.
11. Добровольский Г. В., Никитин Е. Д. Экология почв. Учение об экологических функциях почв. М.: Изд-во Моск. ун-та, 2006. 364 с.
12. Добровольский Г. В., Урусевская И. С. География почв. М.: Изд-во Моск. ун-та, 2006. 406 с.
13. Зенкова И. В., Зайцев А. С., Залиш Л. В., Лисковая А. А. Почвообитающие панцирные клещи (Acariformes: Oribatida) таежной и тундровой зон Мурманской области // Труды Карельского научного центра РАН. Сер. Биогеография. 2011. Вып. 11. С. 54-67.
14. ЗенковаИ.В., ПожарскаяВ.В.ПохилькоА.А. Материалы к почвенной фауне Хибинского горного массива на примере горы Вудъяврчорр // Вестник Мурманского государственного технического университета. 2009. Т. 12. № 3. С. 516-524.
15. Классификация и диагностика почв России. Смоленск: Ойкумена, 2004. 342 с.
16. Криволуцкий Д. А. Влияние температурного режима и промерзания почвы на комплексы панцирных клещей // Адаптации животных к зимним условиям / Ред. В. Е. Соколов. М.: Наука, 1980. С. 38-44.
17. Криволуцкий Д. А. Зональное распределение панцирных клещей в почвах СССР // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1968. Т. 68. № 6. С. 29-34.
18. Криволуцкий Д. А., Михальцова З. А. Методы изучения сезонной и многолетней динамики почвенной микрофауны // Количественные методы в экологии животных. Л.: Наука, 1980. С. 75-76.
19. Лисковая А. А. Фаунистическое и экологическое разнообразие панцирных клещей (Acariformes: Oribatei) в экосистемах Кольского севера. Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. Петрозаводск, 2011. 27 с.
20. Определитель обитающих в почве клещей (8arcopti-formes). М.: Наука, 1975. 492 с.
21. ПереверзевВ.Н.ЛесныепочвыКольскогополуостро-ва. М.: Наука, 2004. 232 с.
22. Раменская М. Л. Анализ флоры Мурманской области и Республики Карелии. Л.: Наука, 1983. 216 с.
23. Сидорчук Е. А. К фауне панцирных клещей (Асап-formes, Oribatida) Полярного Урала // Зоол. журн. 2009.Т. 88. № 7. С. 800-808.
24. Сидорчук Е. А. Панцирные клещи как биоиндикаторы изменений природных экосистем в голоцене (на примере современных и ископаемых болотных комплексов Севера Русской Равнины). Автореф.дисс.... канд. геогр. наук. М., 2007. 22 с.
25. Стебаева С. К. Экология ногохвосток (Сollembola) Юго-Восточного Алтая // Вопросы экологии, 2. Экология и структура населения почвообитающих животных Алтая. Новосибирск, НГУ: 1973. С. 24-138.
26. Чернов Ю. И. Проблемы экологической целостности надвидовых таксонов // Чернов Ю. И. Экология и биогеография. Избранные работы. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. С. 557-575.
