CC BY
134
Труды Карельского научного центра РАН № 1. 2011. С. 54-67
УДК 595.423:57.063:574.2
ПОЧВООБИТАЮЩИЕ ПАНЦИРНЫЕ КЛЕЩИ (ACARIFORMES: ORIBATIDA) ТАЕЖНОЙ И ТУНДРОВОЙ ЗОН МУРМАНСКОЙ ОБЛАСТИ
И. В. ЗЕНКОВА1, А. С. ЗАЙЦЕВ2, Л. В. ЗАЛИШ3, А. А. ЛИСКОВАЯ1
1 Институт проблем промышленной экологии Севера Кольского НЦ РАН
2 Институт проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова РАН
3 Институт почвоведения и агрохимии Сибирского отделения РАН
Обобщены литературные данные и результаты собственных исследований фауны почвообитающих панцирных клещей в почвах тундровой зоны и северотаежной подзоны в пределах Мурманской области. Список орибатид, населяющих естественные (равнинные и горные) и техногенно трансформированные почвы северотаежной подзоны, расширен до 216 видов, 100 родов, 47 семейств. В почвах тундровой зоны зафиксирован 101 вид из 56 родов, относящихся к 26 семействам. Общий региональный список почвообитающих панцирных клещей включает 250 видов из 103 родов, относящихся к 48 семействам.
Ключевые слова: панцирные клещи, таксономическое разнообразие, Мурманская область, тундра, северная тайга, техногенно нарушенные почвы.
I. V. Zenkova, A. S. Zaitsev, L. V. Zalish, A. A. Liskovaya. LIST OF ORIBATID MITES (ACARIFORMES: ORIBATIDA) IN TUNDRA AND NOTHERN TAIGA SOILS OF THE MURMANSK REGION
Data from the literature and results of own research on the oribatid mite fauna in soils of the tundra zone and the northern taiga subzone of the Murmansk Region are summarized in this paper. The list of oribatid mite species inhabiting the northern taiga subzone has been extended to 216 species belonging to 100 genera of 47 families. In tundra soils, 101 oribatid species belonging to 56 genera of 26 families have been recorded. The total regional list of soil-dwelling oribatids comprises 250 species from 103 genera belonging to 48 families.
Key words: oribatid mites, taxonomic diversity, Murmansk region, tundra, northern taiga, industrially disturbed soils.
Введение
Панцирные клещи или орибатиды (Аса^огтеэ: ОпЬаШа) - одна из наиболее разнообразных и широко распространенных групп почвообитающих клещей. Высокая численность, значительное разнообразие видов и жизненных
форм, а также пищевая специализация определяют значительный вклад панцирных клещей в процессы биотрансформации органического вещества, особенно в лесных почвах бореаль-ной зоны. Приуроченность большинства видов к определенным почвенным горизонтам позволяет использовать этих микроартропод для инди-
кации антропогенных воздействий на почвенный покров, датирования возраста торфов и погребенных почв [Криволуцкий и др., 1990; Криволуцкий, 1994; Мордкович и др., 2003; Ря-бинин, Паньков, 2009].
Мировая фауна орибатид насчитывает около 11 тысяч видов. Они объединены в 45 надсемейств, 181 семейство, 1 619 родов. Большинство видов (3 620) обитает в Палеарк-тике, в том числе более 2000 - в Европе [Schatz, 2004; Subias, 2008]. В фауне России известно около 1 300 видов, почти половина из них (601 вид из 85 семейств) - на Дальнем Востоке [Криволуцкий и др., 1999; Рябинин, 2004]. В биогеоценозах европейской средней и северной тайги видовое разнообразие конкретных фаун панцирных клещей (т. е. в пределах ландшафта) оценивается в 150-200 видов, в тундровых экосистемах - в 50-100 видов. Фауна северных регионов России (Мурманская, Архангельская, Калининградская, Пермская, Ленинградская области, республики Карелия и Коми) насчитывает 150-200 видов орибатид при их наибольшем таксономическом разнообразии в таежных лесах республик Карелия и Коми [Криволуцкий и др., 1999, 2002; Мелехина, 1999, 2001; Ласкова, 2001; Сидорчук, 2009]. На территориях скандинавских стран и государств Балтии зарегистрировано от 200 до 300 видов орибатид [Mehl, 1979; Lundqvist, 1987; Niemi et al., 1997, 2000; Eitminavichute, 2003; Baranovska, 2007]. Для субарктической тундры европейской территории России в целом известно около 100 видов орибатид из 54 родов и 29 семейств [Мелехина, 2009]. Обеднение таксономического и экологического разнообразия клещей в широтном направлении объясняется малой мощностью и высокой кислотностью органогенных горизонтов, их длительным промерзанием (а в районах крайнего Севера - распространением вечной мерзлоты), сокращением сезона с положительными температурами воздуха [Криволуц-кий и др., 1999; Зайцев, 2001; Zaitsev, Wolters, 2006]. Некоторые авторы связывают бедность фауны панцирных клещей Европейского Севера и отсутствие видов и семейств, характерных для более южных регионов, с последствиями последнего оледенения [Ласкова, 2001].
В Мурманской области фауна почвообитающих панцирных клещей детально исследована на побережье Баренцева моря (северная часть Кольского полуострова, тундровая зона), на Терском берегу Белого моря и беломорских островах Кандалакшского природного заповедника (южная часть Кольского полуострова, подзона северной тайги). Эти результаты полу-
чены благодаря многолетней работе, проводившейся на биологических станциях МГУ (Кандалакшский залив Белого моря) и Мурманского морского биологического института (пос. Дальние Зеленцы) [Криволуцкий, 1966а, б; Панцирные клещи.., 1995; Криволуцкий и др., 1999], а также на территории Кандалакшского заповедника [Бызова и др., 1986]. Первоначально в тундровой зоне региона было выявлено 53 вида панцирных клещей, относящихся к 34 родам, 22 семействам; в почвах Терского берега - 94 вида из 54 родов, 31 семейства [Криволуцкий, 1966а, б]. Позднее эти списки были расширены до 79 и 188 видов соответственно [Панцирные клещи.., 1995; Криволуцкий и др., 1999]. Для беломорских островов Кандалакшского заповедника указывалось 112 видов из 75 родов, 39 семейств [Бызова и др., 1986]. Центральная часть Мурманской области, включающая широкий спектр природных и техногенно трансформированных биогеоценозов, а также горные экосистемы, остается практически не изученной в этом плане.
Цель настоящего сообщения - составление сводного списка видов почвообитающих панцирных клещей Мурманской области и краткая сравнительная характеристика сообществ орибатид естественных и антропогенно нарушенных биогеоценозов в пределах кольской тундры и северной тайги.
Материалы и методы
Источники данных о фауне панцирных клещей
Обобщены данные по видовому составу панцирных клещей из девяти районов Мурманской области. Подробная характеристика этих районов имеется в соответствующей литературе. Приводим данные об их географическом положении, а также источники материалов о фауне орибатид на рис. 1 и в табл. 1. Собственные почвенно-зоологические исследования выполнены в шести районах: 1, 2, 4-7.
Характеристика районов исследований
Районы 1-3 расположены на северном побережье Мурманской области (см. рис. 1) в пределах Териберского флористического района, включающего тундру и лесотундру [Раменская, 1983]. Благодаря течению Гольфстрим атмосферный воздух на Мурмане зимой на 6-8 °С теплее, а летом на 5-6 °С прохладнее по сравнению как с центральными районами Кольского полуострова, так и с европейской лесотундрой и северной тайгой. Среднегодовая
Рис. 1. Районы фаунистических исследований: 1 - пос. Видяево, горная лесотундра, 2 - пос. Териберка, горные тундра и лесотундра, 3 - пос. Дальние Зеленцы, зональная тундра, 4 - г. Мончегорск, северная тайга, импактная зона в 5 км от комбината «Североникель», 5 - Хибинский горный массив,
6 - пос. Уполокша, северная тайга, сосняки вороничные в 50 км от КАЗ,
7 - г. Кандалакша, северная тайга, импактная зона в 2 км от КАЗ, 8 - Кандалакшский заповедник, северная тайга, 9 - Терское побережье Белого моря, северная тайга, Беломорская биостанция МГУ
температура воздуха составляет ± 0,5 °С, годовая сумма осадков достигает 600-700 мм. Почвенный покров типичен для тундрово-лесотундровой подзоны: включает иллювиально-гумусовые подзолы, полугидроморфные торфяно-подзолы, гидроморфные торфяные почвы. Органогенные горизонты подзолов характеризуются высокой кислотностью (рН водной суспензии 3,7-3,9), торфяно-подзолы имеют нейтральную реакцию среды. Для всех типов почв характерно значительное содержание органического вещества, запасы которого оцениваются в 48-66 т/г, однако из-за невысоких значений микробной биомассы (0,3-0,7 т/га) тундровые почвы характеризуются низкой био-генностью [Евдокимова, Мозгова, 2001; Евдокимова и др., 2006]. Влияние Гольфстрима определяет отсутствие вечной мерзлоты на территории Мурманской области. Почвы региона, в том числе тундровой зоны, относятся к длительно (не менее 5 месяцев) сезонно промерзающим [Димо, 1972]. Максимальная продолжительность безморозного периода -110-120 дней. Снежный покров держится около 180 дней, начиная с последней декады октября.
Остальные районы расположены в северотаежной подзоне Мурманской области, но в разных климатических условиях.
Районы 4, 6, 7 являются частью центрального климатического района, приподнятого н. у. м. на 250-350 м, удаленного от морских побережий и имеющего более континентальный климат. Среднегодовая температура воздуха на этой территории отрицательная: -0,6 °С. Осадков за год выпадает меньше -около 400 мм. Продолжительность вегетационного периода достигает 130 дней. Устойчивый снежный покров со средней высотой 40-45 см наблюдается более 190 дней в году. Преобладают подзолы иллювиальногумусовые со средней биогенностью. Запасы органического вещества оцениваются в 50-70 т/га, запасы микробной биомассы -0,8-1,8 т/га.
Район 4 расположен в пятикилометровой зоне от комбината цветной металлургии «Се-вероникель» (г. Мончегорск) и представляет собой «техногенную пустошь», возникшую в результате эмиссии в атмосферу тяжелых металлов и соединений серы. Растительностью покрыто лишь 20 % территории. Почва сильно эродирована, закислена до pH ~ 3,5 и по степени загрязнения никелем занимает положение между сильно- и среднетоксичной [Евдокимова и др., 2010].
№ Район Координаты Биоценозы,почвы Автор
Тундрово-лесотундровая подзона
1 Окрестности 69°19' с. ш. Березняк лесотундровый кустарничково-лишайни- Собственные
пос. Видяево 32°52’ в. д. ковый на вершине скалы, 60 м н. у. м. Почвы: Д!-Ре- данные
гумусовые подзолы, торфяно-подзолы
2 Окрестности 69°10' с. ш. Горная тундра лишайниково- кустарничковая, гор-
пос.Териберка 35°08' в. д. ный березняк лесотундровый воронично-лишайни-ковый, 40-60 м н. у. м. Подзолы Д!-Ре-гумусовые
3 Окрестности пос. Дальние Зеленцы ^ СО о о Ф со 63 3 =5 с. в. Тундра кустарничково-лишайниковая, 50-80 м н. у. м. Подзолы Д!-Ре-гумусовые оторфованные Криволуцкий, 1966а,б; Криво-луцкий и др., 1999
Подзона северной тайги
4 Зона в 5 км от комбината «Се- 67°56' с. ш. Техногенная пустошь. Подзолы Д!-Ре-гумусовые отор- Собственные
5 вероникель», г. Мончегорск 32°54' 67°10' в. д. с. ш. фованные в состоянии техногенной деградации Гора Ловчорр. Каменистая тундра с фрагментар- данные
38°00' 67°10' 33°12' в. д. с. ш. в. д. ным лишайниково-кустарничковым покровом Правый берег реки Малая Белая, предгорная тайга Сидорчук, 2002; устное сообще-
67°14' с. ш. 33°34' в. д. Пойма реки Тульйок, предгорная тайга ние
67°38' с. ш. Гора Вудъяврчорр, северо-восточный склон, 393 м
Хибинский горный массив 33°39' в. д. н. у. м. Субальпийский пояс березового криволе-сья. Подзол иллювиально-многогумусовый
67°38' 33°39' с. ш. в. д. Гора Вудъяврчорр, северо-восточный склон, 434 н. у. м. Горная тундра кустарничковая. Почва скры- Собственные данные
67°38' с. ш. топодзолистая иллювиально-многогумусовая отор-фованная Гора Вудъяврчорр, южный склон. Тундра ерниковая
33°40' в. д. у подножья, 324 м н. у. м
6 Пос. Уполокша 67°33' с. ш. Сосняк вороничный. Подзолы Д!-Ре-гумусовые на Собственные
в 50 км от КАЗ 31°54' в. д. песчаной морене данные
7 Импактная зона в 2 км от КАЗ, 67°09' с. ш. Сосняк вороничный. Подзолы Д!-Ре-гумусовые в со- Собственные
г. Кандалакша 32°24' в. д. стоянии техногенной трансформации данные
8 Кандалакшский заповедник, 66°с. ш. Сосновые, еловые, березовые леса, наскальная Бызова и др.,
9 о-ва Северного Архипелага Терский берег Белого моря 33°в. д. 66°34' с. ш. 33°08' в. д. растительность, приморские луга, полоса галофи-тов. Почвы - подзолы, торфяно-подзолы 1986 Криволуцкий и др., 1999
Сосняк вороничниковый в 2 км от Кандалакшского алюминиевого завода (район 7) подвержен длительному воздействию воздушных выбросов фтора, соединений алюминия и железа и характеризуется разреженным, поврежденным древостоем. Из-за аккумуляции минеральных веществ в подстилке величина pH повышена до 5,8-6,5. Подстилка пропитана сажей, сильно мажется при растирании. Контролем по отношению к району 7 служил сосняк вороничниковый в 50 км от алюминиевого завода (район 6) с типичной для зональных подзолов величиной pH подстилки, равной 4,2 [Евдокимова и др., 2005].
Хибинский горный массив (район 5) характеризуются специфическим микроклиматом [Яковлев, 1960]. У подножья гор склоны испытывают термическое влияние равнин. С высотой усиливается воздействие верхних слоев воздуха, снижается температура, увеличивается скорость ветра, высота снежного покрова нарастает до 3-5 м. Зимний период продлевается на 8 дней с поднятием на 100 м. Градиент осадков (в среднем 80 мм на 100 м высоты) определяет повышение влажности воздуха, час-
тоты и интенсивности туманов и облачности. Сумма осадков за год достигает 1000 мм. Почвы Хибин подзолистого типа отличаются от зональных подзолов значительным накоплением гумуса и высокой аккумуляцией биогенных элементов [Манаков, Никонов, 1979].
В горах выражена высотная смена растительных поясов, соответствующая широтному зонированию территории Мурманской области: горно-таежный пояс на высоте 300-400 м переходит в субальпийский (горно-лесотундровый), на высоте 430-480 м сменяется альпийским (горно-тундровым) и выше 800 м -поясом арктических пустынь. Подробное описание растительности этих поясов приведено в работе И. В. Зенковой с соавт. [Зенкова и др., 2009]. Исследованы 4 местообитания: гора Вудъяврчорр (юго-западная часть Хибинского горного массива), гора Ловчорр (юговосточная часть массива) и предгорные таежные районы на западе (правый берег реки Малая Белая) и востоке массива (пойма реки Тульйок).
Терское побережье и острова Кандалакшского заповедника на юге Кольского полу-
острова (районы 8 и 9 соответственно) подвержены охлаждающему влиянию Белого моря. По сравнению с северным побережьем весна и лето здесь холоднее и дождливее, осень более сухая и теплая, но с ранними заморозками. Зима значительно суровее и малоснежнее, с более сильными продолжительными ветрами. Многолетняя среднегодовая температура воздуха составляет + 0,2 °С, годовая сумма осадков - 350-450 мм. В составе почвенного покрова побережья наряду с иллювиально-гумусовыми подзолами широко представлены торфяно-болотные почвы, отличающиеся высокой биогенностью в результате значительных запасов органического вещества (до 160 т/га) и микробной биомассы (до 5 т/га). На побережье и островах Белого моря почвенно-зоологическими исследованиями были охвачены все основные растительные сообщества: сосняки кус-тарничково-зеленомошные и лишайниковые, ельники кустарничково-зеленомошные, березняки кустарничково-разнотравные, наскальные мохово-лишайниковые подушки, приморские луга злаково-разнотравные, сфагновые болота, полоса галофитов, орнитогенная растительность [Бызова и др., 1986]. Видовые списки панцирных клещей этих районов являются наиболее полными.
Отбор образцов и обработка полевого материала
Все определенные виды панцирных клещей были извлечены из почвенных образцов размером 25 х 25 см, отобранных на глубину органогенного горизонта 0-5 (9) см, а также из образцов с растительными остатками (лесная подстилка, листья березы, хвоя сосны), заложенными в органогенный горизонт в мешочках из нейлоновой сетки с диаметром отверстий 1x1 мм. Для выгонки беспозвоночных использовали метод электропрогрева с применением эклекторов Тулльгрена [Количественные методы.., 1987]. Всего авторами собрано и обработано более 100 образцов, из которых было выгнано и определено около 19,4 тыс. экземпляров панцирных клещей.
Математическую обработку данных проводили в программе Ехсе!. Сходство видового состава панцирных клещей в исследованных районах оценивали с помощью индекса общности Серенсена (!э). Для сравнительной оценки разнообразия видов и надвидовых таксонов использовали индекс видовой насыщенности, связывающий общее количество семейств, общее число видов и число одновидовых семейств.
Деление орибатид на экологические и фаунистические группы
Использовали трофическую классификацию, согласно которой в составе панцирных клещей выделяются группы макрофитофагов -потребителей отмершей растительности, микрофитофагов - потребителей микроскопических грибов, бактерий, водорослей, лишайников и группа неспециализированных форм или панфитофагов, питающихся как микробиотой и водорослями, так и мертвым органическим веществом [Shuester, 1956; Wallwork, 1983; Xavier, Haq, 2007].
Подразделение орибатид на жизненные формы проводили в соответствии с классификацией Д. А. Криволуцкого, в рамках которой выделяются обитатели поверхности почвы, обитатели мелких почвенных скважин, обитатели толщи подстилки, глубокопочвенные, неспециализированные и гидробио-нтные виды [Криволуцкий и др., 1990]. Типы ареалов панцирных клещей приведены в соответствии с системой Субиаса [Subias, 2008].
Результаты и обсуждение
Таксономическое и экологическое разнообразие панцирных клещей Мурманской области
В результате обобщения литературных данных и итогов собственных исследований зональных, горных и техногенно нарушенных почв список орибатид тундровой зоны Мурманской области насчитывает 101 вид, 56 родов, 24 семейства, а северотаежной подзоны -216 видов, 100 родов, 47 семейств. Общий список почвообитающих панцирных клещей региона расширен до 250 видов, 103 родов, 48 семейств (табл. 2). Для сравнения укажем, что «прогнозное» видовое разнообразие конкретных фаун орибатид этого заполярного региона оценено в 100-200 видов [Криволуцкий и др., 1999; Зайцев, 2001].
В зоогеографическом отношении в Мурманской области преобладают виды с обширными ареалами - голаркты (52 % всех видов) и палеаркты (38); доля европейских видов и космополитов незначительна: 6 и 5 % соответственно. Сходное соотношение видов ори-батид с указанными ареалами характерно для Европейского Севера России в целом: на долю голарктических видов приходится 56 %, палеарктических - 27, космополитов и полу-космополитов - 11, европейских видов - 4 % [Мелехина, 2009].
Низшие орибатиды (Macropylina) (Hull 1918)
Paleacaridae (Grandjean 1932) Brachychthoniidae (Thor 1934)
Hypochthoniidae (Berlese 1910) Eniochthoniidae (Grandjean 1947) Parhypochthoniidae (Grandjean 1932) Eulohmanniidae (Grandjean 1931) Phthiracaridae (Perty 1841)
Euphthiracaridae (Jacot 1930)
Malaconothridae (Berlese 1916) Trhypochthoniidae (Willmann 1931)
Nothridae (Berlese 1896)
Camisiidae (Oudemans 1900)
Nanhermanniidae (Sellnick 1928)
Hermanniidae (Sellnick 1928)
Palaeacarus (Tragardh 1932) Brachychthonius (Berlese 1910) Eobrachychthonius (Jacot 1936)
Liochthonius (van der Hammen 1959)
Neobrachychthonius (Moritz 1976) Sellnickochthonius (Krivolutsky 1964)
Hypochthonius (C.L. Koch 1836) Eniochthonius (Grandjean 1933) Parhypochthonius (Berlese 1904) Eulohmannia (Berlese 1910) Phthiracarus (Perty 1841)
Atropacarus (Ewing 1917) Steganacarus (Ewing 1917) Euphthiracarus (Ewing 1917)
Mesotritia (Forsslund 1963)
Microtritia (Markel 1964) Oribotritia (Jacot 1925)
Rhysotritia (Markel et Meyer 1959)
Malaconothrus (Berlese 1904) Trimalaconothrus (Berlese 1916) Trhypochthonius (Berlese 1904)
Trhypochthoniellus (Berlese 1904) Nothrus (C.L. Koch 1836)
Camisia (von Heyden 1826)
Heminothrus (Berlese 1913)
Neonothrus (Forsslund 1955) Platynothrus (Berlese 1913)
Nanhermannia (Berlese 1913)
Hermannia (Nicolet 1855)
P. kamenskii(Zachvatkin 1945): 8, 9
B. berlesei (Willmann 1928): 8, 9 E. borealis (Forsslund 1942): 3, 9 E. latior (Berlese 1910): 8, 9
E. oudemansi (van der Hammen 1952): 8, 9
L. alpestris (Forsslund 1958): 3, 9
L. brevis (Michael 1888): 3, 8, 9
L. clavatus (Forsslund 1942): 3
L. hystricinus (Forsslund 1942): 9
L. laetepictus (Berlese 1910): 3
L. lapponicus (Tragardh 1910): 3, 9
L. muscorum (Forsslund 1964): 3
L. sellnicki (Thor 1930): 3, 5, 9
N. marginatus (Forsslund 1942): 3, 9
S. borealis (Krivolutsky 1965): 9
S. cricoides (Weis-Fogh 1948): 9
S. jacoti (Evans 1952): 9
S. jugatus (Jacot 1938): 9
S. zelawaiensis (Sellnick 1930): 3
H. rufulus (C.L. Koch 1835): 5, 8, 9
E. minutissimus (Berlese 1903): 8, 9
P. aphidinus (Berlese 1904): 7
E. ribagai (Berlese 1910): 5, 8, 9
Ph. anonymus (Grandjean 1933): 1
Ph. borealis (Tragardh 1910): 3, 8, 9
Ph. crenophilus (Willmann 1951): 2
Ph. globosus (C.L. Koch 1841): 8, 9
Ph. laevigatus (C.L. Koch 1844): 2, 6, 9
Ph. longulus (C.L. Koch 1841): 9
Ph. piger (Scopoli 1763): 6, 9
Ph. stramineus (C.L. Koch 1841): 3
A. striculus (C.L. Koch 1835): 2, 3, 6, 7, 9
S. (Tropacarus) carinatus (C.L. Koch 1841): 9
E. cribrarius (Berlese 1904): 7, 8, 9
E. monodactylus (Willmann 1919): 6
M. flagelliformis (Ewing 1909): 7
M. nuda (Berlese 1887): 3
M. minima (Berlese 1904): 9
O. berlesei (Michael 1898): 8, 9
O. decumana (C.L. Koch 1835): 8
O. fennica (Forsslund et Markel 1963): 9
Rh. ardua (C.L. Koch 1841): 9
Rh. duplicate (Grandjean 1953): 2, 8, 9
Rh. loricata (Rathke 1799): 3
M. monodactilus (Michael 1888): 8, 9
T. major (Berlese 1910): 8, 9
T. cladonicola (Willmann 1919): 7
T. tectorum (Berlese 1896): 5, 8, 9
T. longisetus (Berlese 1904): 3
N. anauniensis (Canestrini et Fanzago 1876): 3, 9
N. biciliatus (C.L. Koch 1841): 9
N. borussicus (Sellnick 1928): 3, 4, 8, 9
N. palustris (C.L. Koch 1839): 8, 9
N. pratensis (Sellnick 1928): 2, 8, 9
N. silvestris (Nicolet 1855): 4, 9
C. biverrucata (C.L. Koch 1839): 8, 9
C. biurus (C.L. Koch 1839): 2, 3, 5, 7, 8, 9
C. horrida (Hermann 1804): 4, 9
C. lapponica (Tragardh 1910): 3, 5, 8, 9
C. spinifer (C.L. Koch 1835): 5, 7, 9
H. longisetosus (Willmann 1925): 2, 4, 5 ,6, 8, 9
H. septentrionalis (Sellnick 1944): 5
H. paolianus (Berlese 1913): 2, 9
N. humicolus (Forsslund 1955): 5, 6, 7, 8, 9
P. peltifer (C.L. Koch 1839): 3, 8, 9
P. punctatus (L. Koch 1879): 5, 8, 9
N. dorsalis (Banks 1896) (=N. coronata
(Berlese 1913)): 1, 2, 4, 6, 7, 8, 9
N. nana (Nicolet 1855): 3, 9
N. sellnicki (Forsslund 1958): 5
H. intermedia (Woas 1979): 9
H. gibba (C.L.Koch, 1840); 1
H. reticulata (Thorell 1871): 2, 9
H. subglabra (Berlese 1910): 3, 8, 9_______________
Высшие орибатиды (Brachypylina) (Hull 1918)
Hermanniellidae (Grandjean 1934) Damaeidae (Berlese 1896)
Cepheidae (Berlese 1896) Eremaeidae (Sellnick 1928)
Tenuialidae (Jacot 1929) Astegistidae (Balogh 1961)
Liacaridae (Sellnick 1928)
Peloppiidae (Balogh 1943)
Carabodidae (C.L. Koch 1837)
Tectocepheidae (Grandjean 1954)
Quadroppiidae (Balogh 1983) Oppiidae (Grandjean 1954)
Hermanniella (Berlese 1908) Damaeus (C.L. Koch 1835)
Belba (von Heyden 1826)
Epidamaeus (Bulanova-Zachvatkina 1957)
Kunstidamaeus (Miko 2006) Metabelba (Grandjean 1936)
Metabelba (Parametabelba) (Mihelcic 1964) Cepheus (C.L. Koch 1835)
Euеremaeus (Mihelcic 1963)
Hafenrefferia (Oudemans 1906) Astegistes (Hull 1916)
Cultroribula (Berlese 1905)
Furcoribula (Balogh 1943)
Liacarus (Michael 1898)
Adoristes (Hull 1916)
Procorynetes (Wooley 1969) Rhaphidosus (Wooley 1969) Xenillus (Robineau-Desvoidy 1839)
Ceratoppia (Berlese 1908)
Carabodes (C.L. Koch 1835)
Tectocepheus (Berlese 1896)
Quadroppia (Jacot 1939)
Berniniella (Balogh 1983)
Dissorhina (Hull 1916)
Lauroppia (Subias y Minguez 1986)
Medioppia (Subias y Minguez 1985)
Microppia (Balogh 1983)
Moritzoppia (Subias et Robrigues 1988)
Moritzoppiella (Gordeeva 2000)____________
H. picea (C.L. Koch 1839): 3
D. auritus (C.L. Koch 1835): 3
D. riparius (Nicolet 1855): 9
B. compta (Kulczynski 1902): 2, 3, 8, 9
B. corynopus (Hermann 1804): 8, 9
B. rossica (Bulanova-Zachvatkina 1962): 8, 8
B. ursina (Thor 1930): 3 Belba sp. : 5, 6, 7
E. affinis (Bulanova-Zachvatkina 1957): 8, 9 E. bituberculatus (Kulczynski 1902): 8, 9
E. kamaensis (Sellnick 1925): 9
E. karelicus (Bulanova-Zachvatkina 1957): 8, 9
E. longitarsalis (Hammer 1952): 9
E. tatricus (Kulczynski 1902): 2
Epidamaeus sp.: 5, 6, 7
K. nidicola (Willmann 1936): 3
K. tecticola (Michael 1888): 3
M. papillipes (Nicolet 1855): 9
M. pulverulenta (C.L. Koch 1839): 3
Metabelba sp.: 5, 8
M. (=Parametabelba) sphagni (Strenzke 1950): 9
C. cepheiformis (Nicolet 1855): 8, 9
E. oblongus (C.L. Koch 1835): 4, 5, 8, 9
E. silvestris (Forsslund 1957): 6, 9 H. gilvipes (C.L. Koch 1839): 9
A. pilosus (C.L. Koch 1840): 3, 9 C. bicultrata (Berlese 1905): 8, 9 C. dentata (Willmann 1950): 9
F. furcillata (Nordenskiold 1901): 7, 8, 9 L. coracinus (C.L. Koch 1840): 9
L. tremellae (L. 1761): 8, 9 L. xylariae (Schrank 1803): 9 L. vombi (Dalenius 1950): 8 Liacaridae sp.: 2
A. ovatus (L.C. Koch 1839): 2, 3, 5, 6, 7, 9
A. poppei (Oudemans 1906): 3, 6, 7, 8, 9 P. nigerrimus (Wooley 1969): 8, 9
Rh. aciminatus (Wooley 1969): 8, 9
X. clypeator(Robineau-Desvoidy 1839): 3
X. tegeocranus (Hermann 1804): 8, 9
C. bipilis (Hermann 18040): 8, 9
C. quadridentata (Haller 1882): 6, 9
C. sphaerica (L. Koch 1879): 5, 9
C. areolatus (Berlese 1916): 3, 5, 7, 8, 9
C. coriaceus (C.L. Koch 1835): 6
C. femoralis (Nicolet 1855): 5, 8, 9
C. forsslundi (Sellnick 1953): 1, 2
C. labyrinthicus (Michael 1879): 2, 3, 4, 5, 6, 9
C. marginatus (Michael 1884): 3, 6, 7, 8, 9
C. minusculus (Berlese 1923); 1
C. ornatus (Storkan 1925): 3, 6, 9
C. pulcher (Bernini 1976): 9
C. reticulatus (Berlese 1913): 4, 6
C. rugosior (Berlese 1916): 8, 9
C. subarcticus (Tragardh 1902): 1, 2, 3, 5, 6, 7, 9
C. tenius (Forsslund 1953): 9 T. minor (Berlese 1903): 9
T. velatus (Michael 1880): 1, 2, 3, 5, 6, 7, 8, 9 T. velatus sarekensis (Tragardh 1910): 5, 9 Q. quadricarinata (Michael 1885): 2, 8, 9
B. bicarinata (Paoli 1908): 8, 9
D. ornata (Oudemans 1900): 2, 3, 8, 9 L. falcata (Paoli 1908): 3, 8
L. fallax var. obsoleta (Paoli 1908): 3, 9 M. globosa (Mihelcic 1956): 7 M. subpectinata (Oudemans 1900): 3 M. minus (Paoli 1908): 4, 7, 8, 9 M. tuberculata (Bul.-Zakhvatkina 1964): 8 M. keilbachi (Moritz 1969): 8, 9 M. splendens(C.L. Koch 1841): 5, 9 M. translamellata (Wilmann 1923): 2, 3, 8, 9 M. unicarinata (Paoli 1908): 6, 7, 8 M. neerlandica (Oudemans 1900): 3, 7, 8, 9
SuctobeIbidae (Jacot 1933)
Autognetidae (Grandjean 1960)
Thyrisomidae (Grandjean 1954)
Hydrozetidae (Grandjean 1954) Limnozetidae (Grandjean 1954)
Ameronothridae (WiIImann 1931)
Achipteriidae (Thor 1929)
Tegoribatidae (Grandjean 1954) OribateIIidae (Jacot 1925)
GaIumnidae (Jacot 1925)
Ceratozetidae (Jacot 1925)
MuItoppia (Hammer 1961) OppieIIa (Jacot 1937)
SubiaseIIa (BaIogh 1933) SuctobeIba (PaoIi 1903) SuctobeIbeIIa (Jacot 1937)
Autogneta (HuII 1916)
Conchogneta (Grandjean 1963)
Banksinoma (Oudemans 1900) Montizetes (Kunst 1971) PanteIozetes (BerIese 1903) Hydrozetes (BerIese 1902) Limnozetes (HuII 1916)
Ameronothrus (BerIese 1396)
Cymbaeremaeidae (SeIInick 1923) Micreremidae (Grandjean 1954)
Scutoverticidae (Grandjean 1954)
HapIozetidae (Grandjean 1954) PhenopeIopidae (Petrunkevitch 1955)
Cymbaeremaeus (BerIese 1396) Micreremus (BerIese 1903)
Scutovertex (MichaeI 1379)
Protoribates (BerIese 1903) EupeIops (Ewing 1917)
Achipteria (BerIes 1335)
Parachipteria (van der Hammen 1952) Tegoribates (Ewing 1917)
OribateIIa (Banks 1395)
GaIumna (von Heyden 1326) PergaIumna (Grandjean 1936)
PiIogaIumna (Grandjean 1956) Ceratozetes (BerIese 1903)
CeratozeteIIa (ShaIdybina 1966)
Diapterobates (Grandjean 1936)
Edwardzetes (BerIese 1914) Fuscozetes (SeIInick 1923) LatiIameIIobates (ShaIdybina 1971) MeIanozetes (HuII 1916)
Multoppia sp. : 3, 9
O. maritima (WiIImann 1929): 3, 9
O. nova (Oudemans 1902): 3, 4, 5, 6, 7, 3, 9
S. quadrimaculata (Evans 1952): 3, 9
Suctobelba sp.: 3
S. acutidens (ForssIund 1941): 3, 6, 7, 9 S. alloenasuta (Moritz 1971): 6 S. baloghi (ForssIund 1953): 6 S. falcata (ForssIund 19419): 6, 7, 9 S. forsslundi (Strenzke 1950): 6, 7, 9 S. hammeri (KrivoIutsky 1966): 2, 6, 7, 9 S. latirostris (Strenzke 1950): 1, 7 S. longirostris (ForssIund 1941): 3 S. palustris (ForssIund 1953): 2, 3, 4, 6, 9 S. perforata (Strenzke 1950): 7, 9 S. singularis (Strenzke 1950): 6, 7 S. subcornigera (ForssIund 1941): 3, 9 S. subtrigona (Oudemans 1900): 6, 7 S. tuberculata (Strenzke 1950): 9 A. longilamellata (MichaeI 1335): 5, 3, 9
A. parva (ForssIund 1947): 7, 3, 9 C. willmanni (Dyrdowska 1929): 3
C. traegardhi (ForssIund 1947): 1, 2, 4, 6, 7, 3, 9
B. lanceolata (MichaeI 1335): 3, 9 M. alpestris (WiIImann 1929): 3, 9 P. paolii(Oudemans 1913): 3, 9 H. thienemanni (Strenzke 1943): 9 L. ciliatus (Schrank 1303): 3
L. rugosus (SeIInick 1923): 3, 9 L. sphagni(MichaeI 1334): 3, 9 A. bilineatus (MichaeI 1333): 3, 9 A. dubinini (Sitnikova 1975): 3, 9 A. laponicus (DaIenius 1963): 3 A. lineatus (ThroeII 1371): 3, 9 A. maculatus (MichaeI 1882): 5, 3, 9 A. nidicola (Sitnikova 1975): 3, 9 A. nigrofemoratus (L. Koch 1379): 3, 9 Ameronothrus sp.: 3
C. cymba (NicoIet 1355): 3, 9 M. brevipes (MichaeI 1333): 9 M. gracilior (WiIImann 1931): 9
S. perforatus (Sitnikova 1975): 7, 3, 9 S. sculptus (MichaeI 1379): 3, 9 P. capucinus (BerIese 1903): 5 E. acromios (Hermann 1304): 2 E. geminus (BerIese 1916): 3 E. occultus (C.L. Koch 1336): 4, 6, 7, 9 E. planicornis (Schrank 1303): 3, 3 , 9 E. torulosus (C.L. Koch 1336): 3, 5, 9
E. ureaceus (c.L. Koch 1340): 9
E. auriticus (C.L. Koch 1340): 5 A. coleoptrata (Linneus 1753): 6, 7 A. nitens (NicoIet 1355): 3, 9 P. punctata (NicoIet 1355): 5, 3, 9 T. latirostris (C.L. Koch 1339): 3, 9 O. berlesei (MichaeI 1393): 5, 9 O. calcarata (C.L. Koch 1335): 9 O. sexdentata (BerIese 1916): 9 G. lanceata (Oudemans 1900): 3, 3, 9
G. rossica (SeIInick 1926): 3, 3, 9 P. dorsalis (C.L. Koch 1341): 6, 7 P. nervosa (BerIese 1914): 6, 3, 9 P. willmanni (Zachvatkin 1953): 3, 9 P. tenuiclava (BerIese 1903): 3, 9
C. gracilis (MichaeI 1334): 3, 9
C. mediocris (BerIese 1903): 9
C. sellnicki (Rajski 1953): 9
C. thienemanni (WiIImann 1943): 2, 5, 3, 9 Ceratozetella sp. : 5
D. humeralis (Hermann 1304): 2, 9 Diapterobates sp.: 4
E. edwardsi( NicoIet 1355): 1, 3, 5, 7, 3, 9
F. fuscipes (C.L. Koch 1344): 3, 9 L. incisellus (Kramer 1397): 3, 3, 9
M. mollicomus (C.L. Koch 1839): 1, 3, 5, 3 M. sellnicki (Hammer 1952): 3___________________
Chamobatidae (Thor 1938)
Mycobatidae (Grandjean 1954) (Punctoribatidae (Thor 1937)) Euzetidae (Grandjean 1954) ParakaIummidae (Grandjean 1936)
ScheIoribatidae (Grandjean 1953)
OribatuIidae (Thor 1929)
Sphaerozetes (BerIese 1885) Trichoribates (BerIese 1910)
Chamobates (HuII 1916)
Zachvatkinibates (ShaIdybina 1973) Mycobates (HuII 1916)
Euzetes (BerIese 1908)
Neoribates (BerIese 1914)
ProtokaIumma (Jacot 1929) ScheIoribates (BerIese 1908)
HemiIeius (BerIese 1916)
Liebstadia (Oudemans 1906)
ParaIeius (Trave 1960) OribatuIa (BerIese 1895) ZygoribatuIa (BerIese 1916)
S. arcticus (Hammer 1952): 9
S. piriformis (NicoIet 1855): 3, 9
T. novus (SeIInick 1928): 8
T. oxypterus (BerIese 1910): 3, 9
T. trimaculatus (C.L. Koch 1836): 3, 8, 9
Ch. birulai (KuIczynski 1902): 3
Ch. borealis (Tragardh 1902): 1, 4, 6, 7, 8, 9
Ch. cuspidatiformis (Tragardh 1904): 3
Ch. schuetzi (Oudemans 1902): 2
Ch. voigtsi (Oudemans 1902): 8, 9
Z. quadrivertex(HaIbert 1920): 8, 9
M. tridactylus (WiIImann 1929): 2, 5
E. seminulum (MuIIer 1776): 9
N. aurantiacus (Oudemans 1914): 8
N. roubali (BerIese 1910): 8, 9
Protokalumma sp.: 9
S. laevigatus (C.L. Koch 1835): 4, 7, 8, 9
S. latipes (C.L. Koch 1844): 8, 9
S. pallidulus (C.L. Koch 1841): 8, 9
Scheloribates sp.: 5
H. initialis (BerIese 1908): 1, 2, 5, 6, 7, 8, 9 Hemileius sp. : 5
L. similis (MichaeI 1333): 2, 3, 5, 3, 9 L. pannonica (WiIImann 1951): 3 P. leontonychus (BerIese 1910): 7 O. tibialis (NicoIet 1855): 2, 3, 5, 6, 7, 8, 9 Z. exilis (NicoIet 1855): 3, 5, 8, 9 Z. undulata (BerIese 1916): 3, 9
48 семейств
103 рода
250 видов, 1 подвид
Примечание. Обозначение районов 1-9 - как на рис. 1. В списке надсемейства, семейства и роды выстроены по Вайгман-ну ^еідтапп, 2006], система семейства Орріісіае дана по Субиасу [БиЬіаз, 2008].
В таксономическом плане основу региональной орибатофауны формируют высшие панцирные клещи (Brachypylina). Разнообразие низших орибатид (Macropylina) примерно в 2,5 раза ниже как на уровне видов, так надви-довых таксонов - родов и семейств.
Около 40 % видов региональной фауны орибатид представлены поверхностно обитающими формами, по 17 % приходится на обитателей толщи подстилки и почвенных скважин. Подобное соотношение жизненных форм соответствует «карликовости» почв Мурманской области: малой мощности подстилки и укороченному почвенному профилю.
Основываясь на том, что в зональных подзолах Кольского Севера в процессах биотрансформации органического вещества ведущую роль играет грибной компонент микробиоты по сравнению с бактериальным [Евдокимова, Мозгова, 2001], можно предположить, что среди орибатид преобладает трофическая группа микофагов. Однако 70 % видов региональной орибатофауны являются панфитофагами.
Сравнение фауны орибатид зональных типов почв
Наблюдаются зональные различия таксономического разнообразия панцирных клещей в пределах территории Мурманской области: в северотаежной подзоне количество видов и надвидовых таксонов в 2,5 раза больше по
сравнению с тундрой. Доля семейств, родов и видов орибатид в тундровых почвах составляет лишь 40-54 % от общего разнообразия региональной орибатофауны, а в северотаежных подзолах возрастает до 86-98 %, главным образом за счет лучшей представленности высших орибатид. Общими для Кольской тундры и тайги являются 60 видов из 30 семейств. Степень сходства комплексов панцирных клещей на видовом уровне ниже, чем на уровне семейств (!э равен 40 и 85 % соответственно), что отражает большую специализацию видов к условиям среды по сравнению с таксонами высших рангов.
Несколько обособлены в фаунистическом отношении сообщества панцирных клещей на побережье Баренцева моря в окрестностях населенных пунктов Видяево и Териберка (районы 1, 2). При экологической оценке территории предполагаемого строительства завода по сжижению газа Штокмановского газоконденсатного месторождения [Евдокимова и др., 2006] в почвах этих районов выявлены виды орибатид, новые для Кольской тундры. В районе 1 в подзолах лесотундровых под березняками воронично-лишайниковыми определено 15 видов, принадлежащих к 12 родам, 12 семействам. В горно-тундровых и лесотундровых подзолах в районе 2 выявлено 27 видов из 24 родов, 19 семейств (см. табл. 2). При общем доминировании ТесЮсер1пеив уе!аШв - наиболее эврибиотного вида орибатид, найдено
несколько интересных экземпляров, чей таксономический статус еще требует уточнения. Предположительно, в этих районах возможно проникновение панцирных клещей, характерных для атлантического побережья Европы.
Треть всех семейств орибатид, в том числе 27 % среди ВгаеИуруПпа и 35 % среди МаегоруПпа, на территории Мурманской области представлены единственным видом клещей, при этом лишь одно семейство ЕЫоИтапппсае является монотипическим в мировой фауне. Еще 30 % семейств включают по 2-3 вида. Доля наиболее многовидовых таксонов, на-
считывающих по 13-20 видов (йатае1Ьае, ВгасИуеМИоппЬае, ОрриЬае, Сега1о2еШае,
Эис1оЬе1ЫЬае, СагаЬо^ае), составляет лишь 12 %, при этом они объединяют 40 % видового состава региональной фауны орибатид. Перечисленные семейства формируют основу таксономического разнообразия панцирных клещей как в северотаежных, так и в тундровых почвах Мурманской области, однако в тундровой зоне число видов в каждом из них в 1,5-2,5 раза ниже. Разница в количестве видов для маловидовых семейств, объединяющих от 2 до 11 видов, достигает между зонами 4-х раз (рис. 2).
Рис. 2. Насыщенность семейств орибатид родами (I) и видами (II) в северотаежных и тундровых почвах Мурманской области:
Семейства: I. 1 - ОррИс1ае, 2 - СегаШгеМае, 3 - Ратае1с1ае, 4 - ВгаеИуеИШопНсае, 5 - 1_1аеапс1ае, 6 - ЕирМЫгаеапс1ае,
7 - СатнзНс1ае, 8 - 8сИе1опЬа1:1с1ае, 9 - Оа1итп1с1ае, 10 - РМЫгаеапс1ае, 11 - Astegistidae, 12 - ТИупвотнсае, 13 - ОпЬаШНс1ае,
14 - АШидпеМае, 15 - МуеоЬаМае, 16 - ТгИуроеИШопНсае, 17 - АеЫр1егНсае, 18 - Рагака1иттнсае, 19 - Ма1асопо№псае, 20 - Бис1оЬе1Ысае, 21 - АтегопоШпсеа, 22 - Carabodidae, 23 - СИатоЬаМае, 24 - НегтаппИсае, 25 - ЫтпогеМае,
26 - ЫапИегтаппИсае, 27 - ЫоШпсае, 28 - Phenopelopidae, 29 - Quadroppiidae, 30 - ТейоеерЬ^сае, 31 - СерЬ^сае,
32 - Нурое№юпИсае, 33 - Micreremidae, 34 - НусгогеМае, 35 - СутЬаегет^сае, 36 - ОпЬа1еШсае, 37 - Ра1еаеапсае, 38 - Ре1оррНсае, 39 - ЕпюеИШопИсае, 40 - Егет^сае, 41 - Scutoverticidae, 42 - Еи1оИтаппНсае, 43 - ТедопЬаМае, 44 - ТепЫаИсае, 45 - Нар!огеМае, 46 - ЕигеМае, 47 - Parhypochthoniidae, 48 - НегтаптеШсае
II. 1 - СегаК^еМае, 2 - ОррНсае, 3 - Brachychthoniidae, 4 - йат^сае, 5 - Suctobelbidae, 6 - Carabodidae, 7 - Сат^^ае,
8 - иасапсае, 9 - ЕирМЫгаеапсае, 10 - Sеheloгibatidae, 11 - РМЫгаеапсае, 12 - АтегопоШпсеа, 13 - Galumпidae,
14 - ЫоШпсае, 15 - Pheпopelopidae, 16 - Astegistidae, 17 - АиодпеШае, 18 - Heгmaппiidae, 19 - Ог^аШМае,
20 - Naпheгmaппiidae, 21 - ТейоеерЬ^сае, 22 - Oгibatellidae, 23 - Paгakalummidae, 24 - Ре1оррИсае, 25 - Thyгisomidae,
26 - СИат^аМае, 27 - ЫтпогеМае, 28 - Tгhypoеhthoпiidae, 29 - Ма!аеопоШпсае, 30 - Miегeгemidae, 31 - Scutoverticidae,
32 - Егет^сае, 33 - Aеhipteгiidae, 34 - Mycobatidae, 35 - Quadгoppiidae, 36 - НарЬгеМае, 37 - ЕпюеИШопИсае, 38 - Eulohmaппiidae, 39 - ЕигеМае, 40 - Hydгozetidae, 41 - НуроеИШопНсае, 42 - Ра1еаеапсае, 43 - Cymbaeгemaeidae, 44 - Тедог^аМае, 45 - Teпuialidae, 46 - СерЬ^сае, 47 - РагИуроеИШопИсае, 48 - Heгmaппiellidae
Соотношение одно-, мало- и многовидовых семейств орибатид в почвах обеих зон отражает перестройку структуры фауны орибатид с увеличением широты местности: снижение до-
ли одновидовых и многовидовых семейств и возрастание доли двух- и трехвидовых таксонов на фоне обеднения видового состава в каждой из трех категорий семейств (табл. 3).
Таблица 3. Соотношение одно-, мало- и многовидовых семейств панцирных клещей в почвах Мурманской области и Республики Карелия
Семейства Республика Карелия, средняя тайга [Ласкова, 2001] Мурманская область
Подзона северной тайги Тундрово-лесотундровая зона Область в целом
Кол-во сем. Доля, % Кол-во сем. Доля, % Кол-во сем. Доля, % Кол-во сем. Доля, %
Одновидовые 16 33 13 28 6 23 14 29
Маловидовые (2-11 видов), 28 57 29 62 20 77 29 60
в т.ч. 2-3 видовые 15 31 17 36 9 35 15 31
Многовидовые (13-20 видов) 5 10 5 10 0 0 5 10
Всего семейств 49 100 47 100 26 100 48 100
Тенденция уменьшения числа одновидовых семейств в широтном направлении еще более показательна при сравнении видовых списков орибатид Мурманской области и граничащей с ней с юга Республики Карелия, территория которой расположена в подзонах северной и средней тайги (61-66° с. ш.). В последний список панцирных клещей Карелии включено 207 видов [Ласкова, 2001], которые по используемой нами системе относятся к 49 семействам. На долю семейств орибатид, представленных в республике единственным видом, приходится 33 %. Семь из них (Ыо^ае, ОутпоЬатае1Ьае, С1епоЬе!Ь1Ьае, йатаеоМае, ЕгетоЬе!ЫЬае, в^ау^ае, Zetomimidae) отсутствуют в Мурманской области.
Семейства панцирных клещей, многовидовые в почвах Мурманской области, преобладают по количеству видов в Карелии и являются наиболее богатыми в видовом отношении в мировой фауне. Общее число видов орибатид, населяющих почвы Кольского Заполярья, составляет лишь 19 % от видового разнообразия этих клещей в фауне России.
Фауна орибатид в почвах горных областей
Согласно устному сообщению Е. А. Сидор-чук, в пределах Хибинского горного массива (район 5) обнаружено 33 вида панцирных клещей из 30 родов, 21 семейства (определено Д. А. Криволуцким). Из них в горно-таежном поясе западной части массива (пойма реки Малая Белая) встречено 23 вида из 16 семейств, в восточной части (пойма реки Тульйок) - 16 видов из 13 семейств. В каменистой тундре на западном склоне кара озера Ловчорр найдено 12 видов из 10 семейств при доминировании Tectocepheus velatus и Edwardzetes edwarsi. Здесь обнаружены единичные экземпляры Mycobates tridactylus - вида, узкоспециализированного к обитанию в лишайниках, произрастающих на открытых пространствах выше границы леса. В таксономически бедных сообществах орибатид этих ландшафтов Mycobates tridactylus занимает
доминирующее положение [Materna, 2000]. Среди исследованных районов Мурманской области этот вид обнаружен только в тундровых почвах в окрестностях пос. Териберка.
В почвах со склонов горы Вудъяврчорр нами найдено 24 вида крупных орибатид, принадлежащих к 15 родам, 10 семействам. В том числе: на участке ерниковой тундры у подножья склона южной экспозиции - 13 видов из 10 родов, 9 семейств; на склоне северо-восточной экспозиции в субальпийском поясе - 15 видов,
11 родов, 7 семейств, а в альпийском поясе -15 видов, 10 родов, 7 семейств. Таким образом, список панцирных клещей Хибинского горного массива, обобщенный по 6 исследованным биоценозам, включает 46 видов из 37 родов, 25 семейств.
Сообщества орибатид техногенно трансформированных почв
В ходе зоологических исследований лесных подзолов, хронически загрязняемых выбросами крупных промышленных предприятий Мурманской области - комбината цветной металлургии «Североникель» и Кандалакшского алюминиевого завода (КАЗ), нами выявлены виды панцирных клещей, ранее не указанные для этого заполярного региона. Частично эти материалы опубликованы [Евдокимова и др., 2005; Зенкова, 2007].
В зоне максимального загрязнения в 2 км от КАЗ (район 7) в органогенном горизонте почвы выявлено 26 видов из 16 семейств, а с учетом заложенных в почву опытных образцов с растительными остатками - 42 вида орибатид из 32 родов, относящихся к 22 семействам. Доминировал вид Oppiella nova, что типично для антропогенно нарушенных ландшафтов: самозарас-тающих отвалов горных карьеров, почв, загрязненных разливами нефти, пахотных угодий, участков бывших торфоразработок, а также вулканогенных территорий [Чистяков, 1974; Артемьева, 1984; Рябинин, Паньков, 1986, 1987, 2005, 2009; Рябинин, 2003; Эитминавичюте, Ма-тусявичюте, 2009]. В подстилке контрольного
сосняка в 50 км от завода (район 6) в те же сроки обнаружено 30 видов из 16 семейств при доминировании видов Tectocepheus velatus и Scheloribates confundatus. Общими для загрязненного и фонового районов оказались лишь 12 видов из 11 семейств [Евдокимова и др., 2005; Зенкова, 2007].
Воздействие выбросов медно-никелевого производства на почвенную фауну является более жестким по сравнению с эмиссией алюминиевого завода: в зоне техногенной пустоши в 5 км от комбината «Североникель» (район 4) отмечено всего 12 видов орибатид, принадлежащих к 12 родам из 11 семейств. Следовательно, каждое семейство представлено одним родом и единственным видом. Подобная структура комплекса панцирных клещей соответствует организации сообществ почвообитающих беспозвоночных, находящихся за пределами экологического оптимума [Ганин, 2006, 2009].
В окрестностях промышленных предприятий, функционирующих в лесной зоне Мурманской области, разнообразие панцирных клещей оказывается ниже, чем в экосистемах зональных тундр. Индекс видовой насыщенности таксонов достигает наименьших значений для техногенно нарушенных подзолов (2,0-3,0) по сравнению с естественными почвами в пределах северотаежной подзоны и тундровой зоны (3,5-5,5). При степени сходства видового состава панцирных клещей, равной 19 % для почв в окрестностях алюминиевого завода и медно-никелевого комбината, комплексы орибатид в импактных зонах этих предприятий ближе к зональным и горным тундрам (!э = 15-21 %), чем к таежным подзолам (!э = 7-17 %). Это свидетельствует о большем стрессирующем воздействии фактора техногенной трансформации почв на разнообразие фауны панцирных клещей по сравнению с экстремальными природно-климатическими условиями Кольского Севера.
Выводы
В результате проведенных собственных исследований фаунистический список почвообитающих панцирных клещей Мурманской области увеличился в 1,5 раза. Теперь он содержит 250 видов из 103 родов, относящихся к 48 семействам, что составляет 19 % от известного видового разнообразия этих клещей в фауне России.
Основу региональной фауны формируют виды с обширными голарктическими и палеарк-тическими ареалами. Более половины семейств представлены малым числом видов, треть из них - единственным видом панцирных
клещей, что может свидетельствовать о процессе колонизации территории Кольского Севера наиболее экологически пластичными и широко распространенными видами отдельных таксонов. К числу многовидовых относятся те же семейства, которые характеризуются наибольшим разнообразием видов в мировой фауне орибатид.
Граница сообществ орибатид лесов и тундры хорошо прослеживается в пределах Мурманской области. Вдоль нее (при продвижении на север) происходит сокращение разнообразия панцирных клещей на уровнях видов, родов и семейств приблизительно в 2,5 раза, а также существенное уменьшение доли одновидовых и многовидовых семейств и относительное увеличение доли маловидовых семейств.
В зоне влияния промышленных предприятий, расположенных в лесной зоне Мурманской области, таксономическое разнообразие орибатид закономерно ниже, чем в экосистемах зональных ненарушенных местообитаний, что свидетельствует о более сильном негативном воздействии техногенной трансформации почв на состояние фауны панцирных клещей по сравнению с влиянием природных (в особенности климатических) условий Заполярья.
Проведенные исследования свидетельствуют о еще недостаточной изученности фауны орибатид Мурманской области.
Авторы выражают глубокую признательность к. б. н. Л. М. Ласковой (Ин-т леса, КарНЦ РАН) за таксономическое определение панцирных клещей и персональные консультации, к. г. н. Е. А. Сидорчук (Палеонтологический ин-т РАН, Москва) за предоставленные материалы о фауне панцирных клещей Хибинского горного массива, д. б. н. Г. А. Евдокимовой (Ин-т проблем промышленной экологии Севера, Кольский НЦ РАН) за организацию исследований на территории Мурманской области.
Исследования выполнены при поддержке Программы фундаментальных исследований Президиума РАН «Биологическое разнообразие» (подпрограмма «Биоразнообразие: инвентаризация, функции, сохранение») под руководством профессора Г. А. Евдокимовой.
Литература
Артемьева Т. И. Почвенные животные как индикаторы биологического этапа рекультивации техногенных территорий // Проблемы почвенной зоологии. Кн. 1. Ашхабад, 1984. С. 16-17.
Бызова Ю. Б., Уваров А. В., Губина В. Г. и др. Почвенные беспозвоночные беломорских островов Кандалакшского заповедника. М.: Наука, 1986. 311 с.
Ганин Г. Н. Некоторые правила организации сообщества педобионтов (на примере мезофауны Приамурья) // Изв. РАН. Сер. биол. 2006. № 5. С. 613-623.
Ганин Г. Н. Сообщества мезопедобионтов юга Дальнего Востока России: автореф. дис. ...докт. биол. наук. Хабаровск, 2009. 22 с.
Димо В. Н. Тепловой режим почв СССР. М.: Колос, 1972. 360 с.
Евдокимова Г. А., Зенкова И. В., Мозгова Н. П., Переверзев В. Н. Почва и почвенная биота в условиях загрязнения фтором. Апатиты: КНЦ РАН, 2005. 135 с.
Евдокимова Г. А., Зенкова И. В., Переверзев В. Н., Похилько А. А. Комплексная экологическая оценка территории предстоящего строительства завода по сжижению газа Штокманского месторождения. Апатиты: КНЦ РАН, 2006. 49 с.
Евдокимова Г. А., Мозгова Н. П. Микроорганизмы тундровых и лесных подзолов Кольского Севера. Апатиты: КНЦ РАН, 2001. 184 с.
Евдокимова Г. А., Мозгова Н. П., Салихова М. А. Современное состояние почв в зоне воздействия воздушных выбросов комбината «Североникель» // Современные проблемы загрязнения почв: матер. !!! Междунар. научн. конф. (Москва, 24-28 мая 2010 г.). М.: МГУ, 2010. С. 46-49.
Зайцев А. С. География распространения панцирных клещей России // Вестн. МГУ. 2001. Сер. 5. География. № 6. С. 34-37.
Зенкова И. В. Почвенная орибофауна в зоне воздействия алюминиевого завода // Состояние и перспективы развития промышленного комплекса на Кольском Севере. Апатиты: КНЦ РАН, 2007. С. 37-41.
Зенкова И. В., Пожарская В. В., Похилько А. А. Материалы к почвенной фауне Хибинского горного массива на примере горы Вудъяврчорр // Вестник МГТУ. Проблемы наук о Земле. Мурманск: изд. МГПУ, 2009. Т. 12, вып. 3. С. 516-524.
Количественные методы в почвенной зоологии. М.: Наука, 1987. 288 с.
Криволуцкий Д. А. Панцирные клещи в почвах тундры // Pedobio!ogia. 1966а. Bd. 6, N 3. С. 277-280.
Криволуцкий Д. А. Панцирные клещи из окрестностей Беломорской биологической станции Московского университета // Вестн. МГУ. Биология, почвоведение. 1966б. № 1. С.42-45.
Криволуцкий Д. А. Почвенная фауна в экологическом контроле. М.: Наука, 1994. 272 с.
Криволуцкий Д. А., Друк А. Я., Эйтминавичуте И. С. и др. Ископаемые панцирные клещи. Вильнюс: Мокслас, 1990. 109 с.
Криволуцкий Д. А., Зайцев А. С., Ласкова Л. М. География биоразнообразия панцирных клещей Европейского Севера России. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 1999. 36 с.
Криволуцкий Д. А., Селиверстова Л. В., Солдатов М. С., Швергунова Л. В. Природные условия и микрофауна почв Калининградской области. М.: Учебная полиграфия, 2002. 65 с.
Ласкова Л. М. Биоразнообразие панцирных клещей Карелии // Биогеография Карелии / Тр. КарНЦ РАН. Серия биология. Вып. 2. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2001. С.125-132.
Манаков К. Н., Никонов В. В. Закономерности биологического круговорота минеральных элементов и почвообразование в биогеоценозах трех горнорастительных поясов // Почвообразование в биогеоценозах Хибинских гор. Апатиты: АН СССР, 1979. 120 с.
Мелехина Е. Н., Криволуцкий Д. А. Список видов панцирных клещей Республики Коми. Сыктывкар: Коми НЦ УрО РАН, 1999. 24 с.
Мелехина Е. Н. Биоразнообразие панцирных клещей - обитателей эпифитных лишайников таежной зоны Республики Коми // Фауна и экология беспозвоночных животных Европейского Северо-Востока России. Сыктывкар, 2001. С.111-121.
Мелехина Е. Н. Фаунистическое разнообразие и ареология панцирных клещей (Oribatida) Европейского Севера России // Биогеография почв: тезисы докл. второй Всерос. конф., посвященной 70-летию со дня рождения чл.-кор. РАН Д. А. Криволуцкого (Москва, 28-30 сент. 2009 г.). С. 61.
Мордкович В. Г., Андриевский В. С., Березина O. Г., Марченко И. И. Зоологический метод диагностики почв в северной тайге Западной Сибири // Зоологический журнал. 2003. Т. 82, № 2. С. 188196.
Панцирные клещи: Морфология, развитие, филогения, экология, методы исследования, характеристика модельного вида Nothrus palustris C.L. Koch 1839. М.: Наука, 1995. 224 c.
Раменская М. Л. Анализ флоры Мурманской области и Карелии. Л.: Наука, 1983. 214 с.
Рябинин Н. А. История изучения фауны панцирных клещей (Acarioformes, Oribatida) Дальнего Востока России // Чтения памяти А. И. Куренцова. Вып. XV. Хабаровск: Дальнаука, 2004. С. 122-130.
Рябинин Н. А., Паньков А. Н. Особенности вертикального распределения микроартропод в слоисто-пепловых почвах Камчатки // Экология. 1986. № 6. С. 74-76.
Рябинин Н. А., Паньков А. Н. Роль партеногенеза в биологии панцирных клещей // Экология. 1987. № 4. С. 62-64.
Рябинин Н. А., Паньков А. Н. О восстановительных сукцессиях панцирных клещей на нарушенных территориях // Экологическое разнообразие почвенной биоты и биопродуктивность почв: тез. IV (XIV) Всерос. совещ. по почвенной зоологии (Тюмень, 1-4 февр. 2005 г.). Тюмень, 2005. С. 334-335.
Рябинин Н. А., Паньков А. Н. Сукцессии панцирных клещей (Acariformes: Oribatida) на нарушенных территориях // Изв. РАН. Серия биологическая. 2009. № 5. С. 1-6.
Сидорчук Е. А. К фауне панцирных клещей Полярного Урала // Зоологический журнал. 2009. Т. 88, № 7. С. 800-808.
Чистяков М. П. Горизонтальное размещение орибатид на выработанных торфяниках Балахнинской низменности // Экология. 1974. № 3. С. 53-58.
Эитминавичюте И., Матусявичюте А. Влияние температурного режима на комплексы микроартро-под // Биогеография почв: тез. докл. второй Всерос. конф., посвященной 70-летию со дня рождения чл.-кор. РАН Д. А. Криволуцкого (Москва, 28-30 сент. 2009 г.). С. 91.
Яковлев Б. А. Климат Мурманской области. Мурманск: Мурманское книжное изд-во, 1960. 180 с.
Baranovska A. A. decklist of Latvian Oribatida // Latvijas entomologs. 2007. Vol. 44. Р. 5-10.
Eitminavichute I. C. Soil Mites of Lithuania (Acari) Catalogue. Vilnius: Institute of Ecology of Vilnius University, 2003. P. 49-106 (in Lithuanian).
Lundqvist L. Bibliografi och checklist over Sveriges oribatider (Acari: Oribatei) 1941-1985 // Sweden. Ent. Tidsk. 1987. V. 108. P. 3-12.
Luxton M. Studies on the oribatid mites of a Danish beech wood soil, I. Nutritional biology, Pedobiologia. 1972. V. 12. P. 434 - 463.
Materna J. Oribatid communities (Acari: Oribatida) inhabiting saxicolous mosses and lichens in the Krkonose Mts. (Czech Republic) // Pedobiologia. 2000. V. 44. P. 40-62.
Mehl R. Checklist of Norwegian ticks and mites (Acari) // Fauna Norw. 1979. Ser. B 26. Р. 31-45.
Niemi R., Karppinen E., Uusitalo M. Catalogue of the Oribatida (Acari) of Finland // Acta Zoologica Fennica. 1997. N 207. Р. 1-39.
Niemi R., Karppinen E., Uusitalo M. WWW Catalogue of the Oribatida (Acari) of Finland. 2000. http://users.utu.fi/ritniemi/ListOfSpecies.html.
Schatz H. Diversity and global distribution of oribatid mites (Acari, Oribatida) - evaluation of the present state of knowledge // Phytophaga. 2004. N 14. P. 485-500.
Shuester R. Der Anteil Oribatiden an den Zersetzun gsvorgangen im Boden // Zool. Jahrb. Abt. Syst. Okol. Geogr. Tiere. 1956. Vol. 45. P. 1-33.
Subias L. S. Listado sistematico, sinonfmico y biogeografico de los acaros oribatidos (Acariformes: Oribatida) del mundo // Graellsia. 2004. Vol. 60. 305 p. (Actualizado de 2008, 540 p.).
Wallwork J. A. Oribatidds in forest ecosystems // Ann. Rev. Entomol. 1983. Vol. 28. P. 109-130.
Xavier A., Haq M. A. A study on the feeding habits and gnatal appendages in oribatid mites // Zoos Print journal. 2007. V. 22 (5). P. 2671-2674.
Zaitsev A. S., Wolters V. Geographic determinants of oribatid mite communities structure and diversity across Europe: a longitudinal perspective // Europ. journal of soil Biology. 2006. Vol. 42. P. 358-361.
СВЕДЕНИЯ ОБ АВТОРАХ:
Зенкова Ирина Викторовна
старший научный сотрудник, к. б. н., доц. Институт проблем промышленной экологии Севера Кольского научного центра РАН
Академгородок, 14, Апатиты, Мурманская область, Россия, 184209
эл. почта: Еепкоуа@тер.квс.ги тел.: (81555)79706
Зайцев Андрей Станиславович
научный сотрудник, к. г. н.
Институт проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцо-ва РАН,
Лаборатория изучения экологических функций почв Ленинский проспект, 33, Москва, Россия, 119071 эл. почта: aпdrey.zaytsev@hotmai!.com тел.: (495)9394717
Залиш Людмила Валериевна
младший научный сотрудник
Институт почвоведения и агрохимии Сибирского отделения РАН
Лаборатория изучения экологических функций почв ул. Советская, 18, Новосибирск, Россия, 630099 эл. почта: lzalish@yandex.ru тел.: (383)2225415
Лисковая Алена Анатольевна
аспирант
Институт проблем промышленной экологии Севера Кольского научного центра РАН
Академгородок, 14а, Апатиты, Мурманская область, Россия, 184209
эл. почта: alena-anatolevna@bk.ru тел.: (81555)79706
Zenkova, Irina
Institute for Problems of the Industrial Ecology of the North, Kola Science Center, Russian Academy of Science 14 Akademgorodok St., 184209 Apatity, Murmansk Region, Russia
e-mail: zenkova@inep.ksc.ru tel.: (81555) 79706
Zaitsev, Andrey
Laboratory for Ecological Functions of Soils,
Severtsov Institute for Ecology and Evolution, Russian
Academy of Science
33 Leninsky pr., 119071 Moscow, Russia
e-mail: andrey.zaytsev@hotmail.com
tel.: (495)9394717
Zalish, Lyudmila
Laboratory for Ecological Functions of Soils,
Institute of Soil Science and Agrochemistry, Siberian Branch of
the Russian Academy of Science
18 Sovetskaya st., 630099 Novosibirsk, Russia
e-mail: lzalish@yandex.ru
tel.: (383)2225415
Liskovaya, Alena
Institute for Problems of the Industrial Ecology of the North, Kola Science Center, Russian Academy of Science 14a Akademgorodok St., 184209 Apatity, Murmansk Region, Russia
e-mail: alena-anatolevna@bk.ru tel.: (81555) 79706
