CC BY
58
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 1997, Экспресс-выпуск 17: 3-8
Соотношение полов у птенцов некоторых видов птиц
A.C.Родимцев
Кафедра зоологии и экологии, биолого-химический факультет, Московский педагогический университет, ул. Кибальчича, 6/1, Москва, 129243, Россия
Поступила в редакцию 15 апреля 1997
Соотношение полов и его динамика на разных этапах жизненного цикла являются важными демографическими параметрами, характеризующими состояние популяций животных. К настоящему времени в орнитологической литературе имеется ограниченное количество данных о половой структуре популяций. Практически все работы по затронутой теме выполнены на взрослой части населения.
Существует много гипотез, объясняющих наблюдаемое соотношение полов (Ларионов 1927; Мауг 1939; Lack 1954; Kolman 1960; Seiander 1966; Leigh 1970; Myers, Krebs 1971; Yom-Tov, Olasson 1976; Brown 1982; Паевский 1985). Среди изученных видов отмечается преобладание как самцов, так и самок, хотя у ряда видов наблюдается соотношение полов, близкое к 1:1 (Nice 1937; Lack 1954). По материалам сводки Э.Майра (Мауг 1939), самцы преобладают в популяциях многих уток, а также у отдельных видов некоторых других отрядов. Самки преобладают в популяциях Accipiter gentilis, A. nisus, ряда видов Trochilidae и Ploceidae. Среди взрослых особей в популяциях Galliformes у одних видов преобладают самцы (Lack 1954; Pul-liainen 1975; Dean, Skead 1977), у других — самки (Boback 1966; Imber 1968; Русаков 1977; Романов 1979). У ряда видов речных уток и Aythya ferina отмечено заметное преобладание самцов (Сапетин 1959; Promislow et al 1994). У Somateria mollissima одни авторы фиксировали преобладание самцов (Белопольский и др. 1974), другие — самок (Шкляревич 1976). Среди Passeriformes Куршской косы у 10 из 13 изученных видов обнаружено численное преобладание самцов (Паевский 1985). В то же время среди 8 исследованных на осенней миграции видов в предгорьях Тянь-Шаня самцы преобладали у 4, а самки — у 3 видов (Гисцов, Гаврилов 1983). Неравное соотношение полов объясняют половым отбором, конкуренцией за пищу в гнездовой период, половым диморфизмом в размерах тела и окраске оперения, более высоким уровнем обмена веществ у самцов, прессом охоты, гетерогаметностью и гомогаметностью полов, приводящей к повышенной смертности особей одного пола в онтогенезе. В целом, за некоторыми исключениями, прослеживается тенденция преобладания самцов в популяциях птиц разных таксонов.
Доля самцов среди обследованных птенцов
Однако, как справедливо указывали еще В.Ф.Ларионов (1927) и Э.Майр (Мауг 1939), изучение музейных коллекций и визуальные наблюдения в природе не всегда отражают реальное соотношение полов в популяциях. Исказить результаты могут разная заметность и степень осторожности самцов и самок, приуроченность их к разным стациям в определенные периоды жизни, половые различия в миграционной активности и путях миграций, а также ограниченность выборок.
На ряде модельных видов мы исследовали морфофизиологиче-ские особенности развивающихся птенцов. Материалы, представленные в настоящей работе, собраны в 1981-1993 в Кемеровской обл., частичные сборы проведены в 1978-1979 в Алтайском крае и в 1993 в Краснодарском и Ставропольском краях. Птенцов разного возраста (п = 819) забирали из гнезд целыми выводками и исследовали по общепринятым методикам (Шварц, Смирнов, Добринский 1968; Добрин-ский 1977). Пол птенцов определяли при вскрытии. Для избежания ошибок, вызванных возможной избирательной смертностью птенцов разного пола в течение гнездового периода, в анализе использовали лишь выводки, в которых отсутствовала гибель птенцов до изъятия их из гнезд. Значимость отличий соотношения полов от 1:1 оценивали по критерию %2.
Данные свидетельствуют о примерно равных долях самцов и самок в выводках изученных птиц (см. таблицу). Ни для одного вида соотношение полов значимо не отличалось от 1:1. То же самое справедливо и для объединенной выборки.
Вид n % самцов
Vanellus vanellus 12 58.33
Columba livia 134 47.76
Streptopelia orientalis 4 25.00
Jynx torquilla 20 60.00
Riparia riparia 15 46.67
Hirundo rustica 12 50.00
Motacilla flava 5 40.00
Motacilla alba 23 56.52
Sturnus vulgaris 59 52.54
Pica pica 68 47.06
Corvus monedula 39 53.85
Corvus frugilegus 46 47.83
Corvus corone 11 63.64
Corvus comix 84 52.38
Ficedula hypoleuca 33 54.55
Phoenicurus phoenicurus 25 48.00
Turdus pilaris 53 45.28
Turdus iliacus 15 40.00
Turdus philomelos 11 54.55
Par us ater 9 55.56
Parus major 32 53.13
Sitta europaea 28 57.14
Passer domesticus 15 60.00
Passer montanus 19 52.63
Carduelis carduelis 17 52.94
Acanthis flammea 8 50.00
Carpodacus erythrinus 10 40.00
Emberiza citrinella 12 58.33
ВСЕГО 819 50,79
У Columba livia выводки из 2 птенцов в 22.4% случаев состояли только из самцов и в 26.9% случаев — только из самок. Эти доли также значимо не отличаются от теоретических, полученных в предположении равной вероятности появления самцов и самок: 50% — самец и самка, 25% — два самца, 25% — две самки.
Анализируя вопрос о первичном, вторичном и третичном соотношении полов у птиц, Э.Майр (Мауг 1939) указывал на крайнюю ограниченность материалов по первым двум типам. Этот вопрос остался слабоизученным до настоящего времени (Паевский 1985). По данным В.Ф.Ларионова (1927), обобщившего материалы многих исследователей, среди домашних птиц равное соотношение полов характерно для эмбрионов и птенцов домашних кур и цесарок. Сходные данные о соотношении полов у цыплят при вылуплении получены на большом материале также рядом других авторов (см. обзоры: Мауг 1939; Lack 1954; Witschi 1961). Превышение доли самцов отмечено у индеек, уток, фазанов и голубей. У гнездовых птенцов ряда иследованных видов воробьиных доли самцов и самок примерно равны (Lucanus 1923, — цит. по: Ларионов 1927).
Известно, что в разных возрастных группах существует избирательная смертность разнополых эмбрионов и птенцов. По материалам В.П.Теплова (1947), в выводках Tetrao urogallus преобладали самки (55%), а среди взрослых — самцы (58%). Увеличение доли самцов с возрастом, согласно Д.Лэку (Lack 1954), характерно для ряда видов Galliformes, Anatidae, многих Passeriformes. У птенцов Larus occidentalis на западе США при вылуплении самцов было 56.0%, а к 35-сут возрасту их доля сократилась до 44.5%. Главной причиной этого авторы считают повышенную смертность самцов в птенцовый период (Sayce, Hunt 1987). Увеличение доли самок с возрастом в связи с прессом охоты наблюдалось у Phasianus colchicus (Lack 1954) и Branta canadensis (Imber 1968).
Имеются сведения о разном соотношении полов при вылуплении в зависимости от сезона размножения и динамики численности популяций. Так, у Lonchura striata, круглогодично размножающегося в неволе, в весенних выводках преобладали самцы, в осенних — самки (Eisner 1967,— цит. по: Паевский 1985).
Ф.Н.Шкляревич и В.Ф.Никулин (1979) показали, что у гнездовых птенцов Somateria mollissima в целом значимо преобладали самки (52.0%). В то же время выяснено, что половой состав выводков меняется в зависимости от их величины и сроков вылупления. В выводках из 1-2 птенцов (поздние выводки) преобладали самцы, в Выводках из 3 птенцов соотношение полов было примерно равным, в более крупных выводках преобладали самки (ранние выводки). Дан-
pyc. орнитол. журн. 1997 Экспресс-выпуск № 17 С
ные других авторов говорят о преобладании самцов среди эмбрионов S. mollissima за 1-3 сут до вылупления (Белопольский и др. 1974).
К сожалению, в большинстве упомянутых выше работ пол птенцов определяли в разновозрастных выводках. В то же время известно, что период, включающий в себя первые дни после вылупления, является критическим периодом онтогенеза как для выводковых, так и для птенцовых видов птиц (Шварц, Смирнов, Добринский 1968; Родимцев 1995). В этот период отмечается наибольшая гибель птенцов. Учитывая, что для некоторых видов показана избирательная элиминация птенцов разного пола {Passer domesticus — Bôsenberg 1958; Lonchura striata — Eisner 1967; Parus major — Dhondt 1970), учет числа самцов и самок в разновозрастных выводках может не всегда показывать истинное вторичное соотношение полов.
Таким образом, большинство имеющихся к настоящему времени данных свидетельствует о примерно равном соотношении полов у диких птиц на момент вылупления. Об этом свидетельствуют и полученные нами данные. Вопрос половой дифференциации смертности эмбрионов практически не изучен. Вызывает сожаление, что в работах, посвященных морфофизиологическим особенностям развивающихся птенцов не приводятся данные о соотношении полов в выводках. Накопление подобных данных, а также прижизненное определение пола птенцов позволит в дальнейшем более детально осветить вопрос о вторичном соотношении полов у птиц в природе.
Литература
Белопольский JI.O., Горяйнова Г.П., ТарновскаяТ.В. 1974. О соотношении полов у гаги обыкновенной Ц Экология 2: 110-111.
Гисцов А.П., Гаврилов Э.И. 1983. Соотношение возрастных и половых групп мигрантов на осеннем пролете в предгорьях Тянь-Шаня Ц Миграции птиц в Азии 8: 35-43.
Добринский JI.H. 1977. Методика изучения внутривидовой изменчивости мор-фофизиологических признаков птиц Ц Методики исследования продуктивности и структуры видов в пределах их ареалов. Вильнюс: 4-13.
Ларионов В.Ф. 1927. К вопросу об определении численного отношения полов у птиц в природе Ц Тр. Лаб. эксперим. биол. Моск. зоопарка 3: 119-136.
Паевский В.А. 1985. Демография птиц. JL: 1-285.
Романов А.Н. 1979. Обыкновенный глухарь. М.: 1-144.
Родимцев А.С. 1995. Критические периоды постнатального онтогенеза птиц Ц Вопросы орнитологии: Тез. докл. 5-й конф. орнитологов Сибири. Барнаул: 29-33.
Русаков О.С. 1977. О сезонных и годичных особенностях возрастного и полового состава популяции тетерева Ц Тез. докл. 7-й Всесоюз. орнитол. конф. Киев, 2: 310-311.
Сапетин Я.В. 1959. Материалы по численности и биологии водоплавающих птиц как основа рационализации охотничьего хозяйства в центральных областях // Орнитология 2: 228-247.
Теплое В.П. 1947. Глухарь в Печорско-Ылычском заповеднике Ц Тр. Печорско-Ылычского заповедника 4, 1: 3-76.
Шварц С.С., Смирнов B.C., Добринский JI.H. 1968. Метод морфофизиологиче-ских индикаторов в экологии наземных позвоночных Ц Тр. ин-та экологии растений и животных УФ АН СССР 58: 1-386.
Шкляревич Ф.Н. 1976. К вопросу о соотношении полов у обыкновенной гаги и различиях в величине смертности птиц разного пола ЦМатериалы 9-й Прибалт. орнитол. конф. Вильнюс: 273.
Шкляревич Ф.Н., Никулин В.Ф. 1979. Полевая методика прижизненного определения пола однодневных птенцов обыкновенной гаги и половой состав выводков Ц Экология и морфология гаг в СССР. М.: 106-112.
Boback A.W. 1966. Zur Frage des Geschlechterverhaltnisses bei Waldhlihnern Ц Beitr. Jagd und Wildforsch 90: 229-236.
Bosenberg K. 1958. Geschlechterhaltnis und Sterblichkeit der Nestinge Haussperling Ц Ornithol. Mitt. 10, 5: 86-88.
Brown D.E. 1982. Sex ratios, sexual selection and sexual dimorphism in waterfowl Ц Amer. Birds 36, 3: 258-260.
Dean W.R.J., Skead D.M. 1977. The sex ratio in yellowbilled duck, redbilled teal and southern pochard Ц Ostrich 12: 82-85.
Dhondt A. 1970. The sex ratio of nestling great tits //Bird Study 17, 3: 282-286.
Eisner E. 1967. Actuarial data for the Bengalese Finch (Lonchura striata, Estrildidae) in captivity //Exp. Gerontol. 2, 3: 187-189.
Hanson W.R. 1963. Calculation of productivity, survival and abundance of selected vertebrates from sex and age ration // Wildlife Monogr. 9: 1-60.
Imber M.J. 1968. Sex ratios in Canada goose populations //J. Wildlife Manag. 32, 4: 905-920.
Kolman W.A. 1960. The mechanism of natural selection for the sex ratio // Amer. Naturalist 94: 373-377.
Lack D. 1954. The natural regulation of animal numbers. Oxford: 1-343.
Leigh E.G. 1970. Sex ratio and differential mortality between the sex ЦAmer. Naturalist 104: 205-210.
Lucanus F. v. 1923. Die Ratzel des Vogelzuges. 2 Aufl. Langensalza.
Mayr E. 1939. The sex ratio in wild birds //Amer. Naturalist 73: 156-179.
Myers J.H., Krebs C.J. 1971. Sex ratios in open and enclosed vole populations: demographic implications ЦAmer. Naturalist 105: 325-344.
Nice M.M. 1937. Studies in the life history of the Song Sparrow // Trans. Linn. Soc. New York 1, 4: 1-247.
Promislow D., Montgomerie R., Martin Т.Е. 1994. Sexual selection and survival in North American waterfowl //Evolution (USA) 48, 6: 2045-2050.
Pulliainen E. 1975. Structure of two willow grouse (Lagopus lagopus) populations in Finnish Fjeld Lapland in the winters of 1972-1974 //Ann. zool. fenn. 12, 4: 263-267.
Sayce J.R., Hunt G.J. 1987. Sex ratios of prefledging western gulls //Auk 104, 1: 33-37.
Seiander R.K. 1966. Sex ratio of nestlings and clutch size in the boat-tailed grackle Ц
Condor 60, 3: 355-376. Yom-Tov Y., Olasson J.G. 1976. Sexual dimorphism and sex ratios in wild birds Ц Oikos 27: 81-85.
Witschi E. 1961. Sex and secondary sexual characters Ц Biol, and Сотр. Physiol, of Bird. New York; London, 2: 115-168.
Ю СЯ
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 1997, Экспресс-выпуск 17: 8-15
Сдвоенное гнездование зимородка Alcedo atthis
Ю.В.Котюков
Окский государственный биосферный заповедник, п/о Лакаш, Спасский р-н, Рязанская обл., 391072, Россия
Поступила в редакцию 16 апреля 1997
Величина кладки и количество кладок за сезон размножения — важные демографические параметры популяций птиц. Эти показатели определяются как физиологическим состоянием самки, так и внешними факторами, в частности погодой и уровнем плотности населения и выживаемости в популяции. Высокая ежегодная смертность у обыкновенного зимородка Alcedo atthis, превышающая и у молодых, и у взрослых 76% (Morgan, Glue 1977; Bezzel 1980), компенсируется высокой плодовитостью. Величина кладки — наименее варьирующий демографический показатель у этого вида. Поэтому его плодовитость определяется прежде всего количеством кладок в течение одного гнездового сезона. Многочисленными исследованиями подтверждено многократное гнездование зимородка, причем во всех изученных популяциях преобладали самки, имеющие 2-3 кладки в сезон (Kumari 1939; Bezzel 1980; Zoller 1980; Подольский 1982; Котюков 1986). Очередная (2-я или 3-я кладка) начинается, как правило, за 10-20 сут до вылета птенцов предыдущего выводка, т.е. когда последним исполняется 4-17 сут (Нумеров, Котюков 1984), и в редких случаях — после вылета птенцов. Автором отмечен случай последовательной откладки и попеременного насиживания яиц одной самкой в двух разных гнездах.
Материал для настоящего сообщения собран в июне 1989 во время экспедиционного обследования р. Пры (левый приток Оки, Рязанская обл.) в верхнем и среднем течении, ежегодно проводимого Центральной орнитологической станцией (Окский заповедник). Условия гнездования и размещения гнезд зимородка здесь сходны с таковыми в нижнем течении Пры, где проводится многолетнее
